TEMA 1.

1: MODIFICACIONES POST-MORTEM DEL PESCADO

DENOMINACIÓN Y CLASIFICACIÓN
Los pescados son animales vertebrados comestibles, marinos o de agua dulce (peces, mamíferos, cetáceos y anfibios)
frescos o conservados por distintos procedimientos autorizados.

Clasificación
Según el medio de vida tenemos pescados:
• De agua dulce.
• De agua salada o mar.
• De hábitat combinado o mixtos.

Según su familia y a modo de ejemplo:

• Gádidos: cabeza grande y cuerpo alargado.
• Pleuronectiformes: cabeza y cuerpo aplanados, tienen los dos ojos en una cara, como el lenguado. •
Escómbridos: cuerpo en forma de huso o irisado.

Según el esqueleto:
• Óseos.
• Cartilaginosos: rayas.

Según su contenido en lípidos:

• Magros: lenguado, merluza.
• Semigrasos: dorada, lubina.
• Grasos: atún, anguila.

Debido a la gran variabilidad que hay entre los distintos tipos de peces es complicado hablar de generalidades, ya que
la composición química es diferente, se degradan de forma diferente, tienen colores y sabores distintos…

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL PESCADO

ANATOMÍA DEL MÚSCULO DEL PESCADO
Aunque macroscópicamente y organolépticamente los músculos de la carne y del pescado parecen muy distintos,
microscópicamente el músculo del pescado se asemeja y es análogo al de la carne, las fibras musculares son
similares.

Encontramos los siguientes tipos de fibras (*):

• Fibras musculares rojas: Por ejemplo, un pescado que va nadando tranquilamente,
movimientos pausados, usa este tipo de fibras.
o Metabolismo aeróbico.
o Resisten la fatiga.
o Contracción lenta.
o Movimientos natatorios lentos y sostenidos.
• Fibras musculares blancas: en mayor cantidad. Cuando el pez de antes quiere cazar y
tiene que hacer movimientos rápidos.
o Metabolismo anaeróbico.
o Contracción rápida.
o Natación rápida y vigorosa (ataque o escape)

COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL PESCADO Y VALOR NUTRITIVO

Existe una gran variabilidad en relación con:
• Individuo: por ejemplo, según la alimentación.
• Especie: por ejemplo, el atún es una especie con mucha grasa.

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 • Región anatómica: por ejemplo, el bacalao es poco graso, pero si analizas su hígado ahí hay bastante grasa.
• Estado fisiológico: en determinadas épocas del año la caballa hembra tiene dos huevas gigantes que le ocupan
desde la cabeza hasta la cola, con diferente composición a la carne.
• Estación del año: las sardinas se comen en verano porque es cuando están llenas de grasa, en invierno están
llenas de espinas y no tienen mucha carne que no tiene mucho sabor.

La composición química consta de:

• Componentes mayoritarios
o Agua.
o Lípidos.
o Componentes nitrogenados (proteínas).
• Otros componentes: en menor cantidad.
o Carbohidratos.
o Vitaminas y minerales.

Agua
Con respecto al agua, el pescado es un animal muy acuoso. (No aprenderse los %, solo en negrita)
● El contenido mínimo es de 53-55% y aparece en peces grasos como la anguila o la lamprea.
● El contenido máximo es del 96%. Estos contenidos tan elevados en agua se conocen como gelatinismo y
aparece en pescados como platija americana, lenguados…

Lípidos
Los lípidos son el componente más variable, pudiendo ir del 0,3 al 30%.

El contenido en lípido permite clasificar a los peces en: (importante !!)

• Magros: <2%, bacaladilla, merluza, lenguado, rape…
• Semigrasos: 3-5%, dorada, lubina, emperador, trucha…
• Grasos: >5%, sardina, caballa, salmón…
• Extragrasos: >15%, atún.

Los factores que influyen en el contenido grasos son: especie, sexo, estación, alimentación y región anatómica.

Las características de los lípidos del pescado principales son:

• Porcentaje: 80% de insaturados y 20% de saturados.
• Poliénicos: tetra, penta, hexa. Los dobles enlaces son frecuentes.
• Específico: C 22:5, ácido clupanodónico (es el ácido docosapentaenoico, es un precursor del DHA, se encuentra
solamente en pescado y es esencial).
• Esenciales:
o En el hombre el ácido linoleico6, linolénico3y araquidónido4 no se pueden sintetizar. o En los peces están
presentes, pero no son esenciales para ellos
• Omega-3: clupanodónico, docosahexaenoico.

Otros lípidos que podemos encontrar en el pescado son:

• Fosfolípidos: en membranas celulares, dan rigidez.
• Colesterol libre y esterificado: el colesterol se produce en el cuerpo humano cuando hay exceso de hidratos de
carbono por lo que, aunque el pescado tenga colesterol, comer pescado no va a causar hipercolesterolemia.
• Hidrocarburos: pristano o escualeno.
o En aceite de hígado de tiburón o ballena.
o Usados como lubricante y anticorrosivo.

El escualeno (*) es utilizado por lo condrictios (tiburones y rayas) para conseguir flotabilidad porque es menos denso
que el agua del mar, ya que carecen de vejiga natatoria, presente en los peces óseos.

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 Compuestos nitrogenados
El nitrógeno proteico aparece a modo de:
• Proteínas miofibrilares: actina, miosina… Son el 65-75%.
• Proteínas sarcoplasmáticas: globulinas, enzimas… Son el 20%.
• Proteínas séricas (glicoproteínas): tienen propiedades anticongelantes. Es muy interesante, se está estudiando
para el transporte de trasplantes a temperaturas bajas sin que el tejido se congele, ya que se puede destruir.
o Estructura flexible y extendida.
o Interfieren en la formación de la red cristalina del hielo.
• Tejido conjuntivo (estroma): se relaciona con la terneza (no se dice ternura, es terneza) de forma que mayor
tejido conjuntivo implica menor terneza. En el pescado el tejido conjuntivo no forma tendones o ligamentos,
se presenta repartido a lo largo de todo el pescado.
o En teleósteos supone un 3-6% de las proteínas.
o En elasmobranquios un 8-10%.

El nitrógeno no proteico aparece hasta en un 45% de los elasmobranquios y en un 20% en teleósteos. Se localiza en el
sarcoplasma y en el líquido intracelular, y nos da información sobre el grado de frescura del pescado, pudiendo ser
fácilmente analizado en el laboratorio. El olor de nitrógeno no proteico degradado, al ser partículas volátiles, se
perciben como olor a pescado podrido.

Existen diferentes tipos:

• Aminas, óxidos de aminas (bases volátiles).
• Aminoácidos libres (Hys (histidina) → histamina) y péptidos.
• Purinas.
• Urea (en elasmobranquios).
• Compuestos de amonio cuaternario.

Las aminas y los óxidos de aminas (bases volátiles) son muy interesantes, se encuentran en mayor concentración en
elasmobranquios que en teleósteos. Los dos tipos principales son el amoníaco y la trimetilamina.

Existen diferentes tipos:

• OTMA (óxido de trimetilamina): desempeña un papel importante en la osmorregulación, teniendo diferentes
concentraciones según el tipo de pescado:
o 40-120 mg/kg en peces marinos.
o 0-5 mg/kg en peces de agua dulce.
• TMA (trimetilamina), DMA (dimetilamina): importante en la degradación, el óxido de trimetilamina se degrada
en estos dos compuestos debido a enzimas bacterianas.
• Aminas biógenas (histamina): se genera por la mala conservación del pescado, pescarlos cuando no debemos,
no guardarlos en frío, hace que las bacterias degraden el aminoácido histidina y lo transformen en histamina,
causando el escombrismo en humanos.

Hidratos de carbono
➔ El contenido de hidratos de carbono en el músculo de pescado es muy bajo, generalmente inferior al 0,5%. Se
encuentran en el músculo estriado en forma de glucógeno y como parte de los constituyentes químicos de los
nucleótidos (formados por una pentosa, que es un azúcar).
➔ Estos últimos son la fuente de ribosa liberada como consecuencia de los cambios autolíticos post-mortem.
➔ Por tanto, en función de la cantidad de glucógeno que quede, el pescado se va a degradar más o menos, con lo
cual, aunque estén en poca cantidad, son muy importantes.

Vitaminas y minerales
La cantidad de vitaminas y minerales es específica de la especie y, además, puede variar con la estación del año.
Las vitaminas del pescado:
• En general, buena fuente de vitamina B.
• En especies grasas, también habrá vitaminas A y D, que se acumulan en el hígado.

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 Los minerales:
• Son una fuente valiosa de calcio y fósforo, así como de hierro y cobre.
• Los peces de mar tienen un alto contenido en yodo. Esto es muy interesante porque en algunos lugares de
Centroeuropa, donde no tenían acceso a pescado, se encontraban con problemas de tiroides por la falta de
yodo.
• El contenido en sodio es relativamente bajo.

MODIFICACIONES ORGANOLÉPTICAS
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ALTERACIÓN DEL PESCADO FRESCO
Según la forma y composición del pescado (examen)
➔ Los peces de tamaño pequeño se alteran antes que los de gran tamaño, ya que la relación superficie/volumen es
menor en los grandes. Un pescado pequeño tiene mayor superficie de piel en relación a la cantidad de pescado y
en la piel es donde están las bacterias responsables del deterioro del pescado; en un pescado grande afectan a las
partes superficiales de carne, pero en un pescado pequeño se afecta todo, porque es más pequeño.
➔ Los peces cilíndricos (sardina) se alteran con más facilidad que los planos (lenguado). Debido al mayor grosor de
la piel de los pescados planos que dificulta la penetración de las bacterias y a los compuestos antibacterianos que
contiene el mucus que poseen.
➔ Los peces grasos se alteran antes que los magros, principalmente por la oxidación de las grasas. Esta oxidación da
lugar a una serie de compuestos que con el olfato se detectan mucho, a lo mejor microbiológicamente no están tan
mal como otro pescado, pero el olor que desprenden causa mucho rechazo.
➔ Los peces cartilaginosos se alteran antes que los óseos. Esto es debido a la elevada cantidad de nitrógeno no
proteico que tienen los peces cartilaginosos y el olor que desprenden (amoníaco, urea…) causan rechazo.

Otras condiciones que afectan son: (examen)

➔ Las condiciones en las que se encuentra el pescado una vez capturado/pH post-mortem tienen que ver con los
pescados agotados, que, como consecuencia de sacudidas y manipulación excesiva, se conservan peor que los
capturados en buenas condiciones, ya que tendrán menos cantidad de glucógeno en sus músculos y por lo tanto
habrá un menor descenso de pH (en condiciones normales el glucógeno, cuando el pescado muere, se degrada vía
anaeróbica a ácido láctico, que baja el pH y actúa como antiséptico).
➔ La zona de captura también influye, ya que los peces capturados en aguas templadas se alteran antes que los
capturados en aguas tropicales. Existen diferentes teorías relativas al tipo y desarrollo de la flora bacteriana de los
pescados tropicales, pero sigue en estudio.
➔ El tipo y grado de contaminación bacteriana muscular ya que, a mayor carga microbiana del pescado, tanto más
rápida será su alteración. Las bacterias del pescado pueden proceder del lodo, agua, piel, contenido intestinal y
operarios que lo manipulan.
➔ La temperatura de conservación debe tenerse en cuenta, ya que la refrigeración evita o retrasa el crecimiento
bacteriano y como consecuencia, la alteración.

APARICIÓN DEL RIGOR MORTIS

Cuando el metabolismo está más acelerado (pescados pequeños) el rigor mortis aparecerá antes y desaparecerá
antes, es importante ya que en la inspección puedes pensar que le pasa algo al pescado por estar tieso y lo único que
le pasa es que esta tieso por estar en esta fase, y esta fase es la fase en la que más fresco se encuentra el pescado.

➔ Los pescados pequeños entran en rigor mortis de forma rápida (entre 3-4h post-mortem) y pescados grandes
tardan más tiempo en entrar en rigor mortis y permanecen en el mismo por períodos más largos.
➔ En general, en peces activos de movimientos rápidos y enérgicos, el rigor mortis aparece antes y se resuelve antes
que en peces más sedentarios.
➔ En peces enfermos o malnutridos, el rigor mortis aparece antes que en peces sanos y bien nutridos.
➔ Según el método de sacrificio, ya que el rigor mortis aparece antes cuando se sacrifican por hipotermia
(sumergiendo en hielo) que por un golpe en la cabeza.
➔ Cuanto mayor sea la temperatura de almacenamiento, más rápido aparece el rigor mortis.

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CAMBIOS ORGANOLÉPTICOS EN EL CURSO DE LA ALTERACIÓN
Los cambios que afectan a la calidad comestible aparecen según diferentes fases.

➔ Esta gráfica consta por un lado con una puntuación del 0 (no fresco) al 10 (muy fresco), y por otro lado tiempo (días
en hielo) y una curva en el tiempo que va descendiendo conforme van pasando los días hasta una puntuación de 0
(similar al método QIM).
➔ Se va a dividir en 4 fases, los procesos de autolisis son los predominantes en las fases 1 y 2, y la actividad
bacteriana predomina en las fases 3 y 4, aunque en las cuatro fases pueden aparecer ambos procesos, pueden
entremezclarse.
➔ La autolisis es un proceso de deterioro que se produce por las mismas características del propio animal, no
necesita una bacteria para degradarse, las enzimas que queden activas empiezan a degradar carbohidratos,
proteínas, etc. Las bacterias actuaran sobre el sustrato que se queda con la autolisis.

En la fase 1:
• El pescado es muy fresco y tiene un olor a algas marinas, sabor dulce porque todavía quedan carbohidratos.
• El sabor puede ser muy ligeramente metálico, difícil apreciarlo cuando llega a casa ya que no está tan tan fresco.

En la fase 2:
• Pérdida del olor y del gusto característicos.
• La carne es neutra, pero sin olores extraños.
• La textura se mantiene agradable.

En la fase 3:
● Aparecen signos de deterioro y, dependiendo de la especie y del tipo de deterioro (aeróbico o anaeróbico) se
producen una serie de compuestos volátiles de olor desagradable (sé que son volátiles porque huele).
● Uno de estos compuestos es la trimetilamina (TMA) que tiene un olor a “pescado” deteriorado muy
característico. El óxido de trimetilamina se convierte en trimetilamina. El oxido de trimetilamina da olor a
pescado fresco.

En la fase 4 el pescado puede caracterizarse como deteriorado y pútrido. En esta fase se produce el decomiso total.

ALTERACIÓN DEL PESCADO

CAMBIOS AUTOLÍTICOS
Son propios de las fases 1 y 2 sobre todo. Se encarga la propia composición del pescado de autodegradarse por las
enzimas que quedan activas en el animal. Van a utilizar como sustrato lo que haya, en primer lugar, carbohidratos y
nucleótidos y no porque sean los más numerosos sino porque son los más eficientes.

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Cambios en carbohidratos y en nucleótidos
➔ Los cambios en los carbohidratos y en los nucleótidos son los primeros procesos de autólisis en el músculo del
pescado.
➔ Tras la muerte, el ATP se degrada y no se vuelve a regenerar. Este está formado por 3 moléculas de fosfato y 1 de
ribosa (es el azúcar y es la que interesa).
➔ Las reservar de glucógeno son utilizadas para producir energía. El producto de su degradación de pasar el
glucógeno a glucosa va a ser el ácido láctico ya que se produce por una degradación anaeróbica.
◆ Se produce una acumulación de ácido láctico con la
consiguiente bajada del pH en el músculo (a mayor
concentración de glucógeno más bajará el pH).
Cuanto más baje el pH menos atacaran las bacterias,
por lo que esto es bueno.
◆ Como regla general, el pescado contiene cantidades
relativamente bajas de glucógeno comparado con
los mamíferos terrestres, por lo tanto, el pH final
será mayor, aunque hay excepciones (atún).
Cuidado con el pescado porque se degrada por las
bacterias bastante bien.

Pregunta de examen ¿Cuáles son los primeros cambios autolíticos que se producen?
→ Los carbohidratos y los nucleótidos, las proteínas o las grasas.

Tenemos la siguiente cadena de degradación para los nucleótidos:

➔ Al final llegamos a la hipoxantina, este es uno de los parámetros que analizaremos en el laboratorio para valorar la
frescura del pescado. Al ser un proceso igual en todos los pescados, se podría usar para determinar el grado de
frescura
➔ Se produce la degradación del ATP a ADP a IMP a hipoxantina. Cuanto más avanzada este la reacción (más K) más
deterioro habrá.
➔ Además de ser un cambio autolítico, el paso de IMP a Hipoxantina puede ser producido por acción bacteriana.
➔ Este es un proceso que se produce igual en todas las especies pero que varía grandemente en la velocidad según la
especie.
➔ Para esto se usa el valor K que relaciona el contenido en hipoxantina con el total de compuestos del ATP.
◆ K bajo → Pescado más fresco.
◆ K alto → Pescado más deteriorado.

Cambios en las proteínas

Estos cambios son mucho menos pronunciados que los nucleótidos.

Se relacionan con el ablandamiento del tejido por: (examen !)

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 • Enzimas musculares van a atacar las proteínas del músculo:
o Catepsinas: digieren proteínas miofibrilares y colágeno.
o Calpaínas: degradan la línea Z y los filamentos de miosina.
o Colagenasas: degradan el colágeno muscular.
• Enzimas digestivas: van a estar activas cuando hay comida en el estómago. En épocas de alimentación
abundante pueden provocar “estallido del vientre” a las pocas horas de ser capturados.
o Tripsina.
o Quimotripsina.
o Carboxipeptidasa.

Cambios en los lípidos

Las reacciones de hidrólisis conllevan la formación de diglicéridos y ácidos grasos libres, por enzimas microbianas y
por lipasas endógenas (viscerales). Habrá mayor actividad enzimática a temperaturas elevadas.

En las reacciones de oxidación los ácidos grasos libres se oxidan por un mecanismo autocatalítico. Se forman
hidroperóxidos (insípidos) y posteriormente compuestos carbonados de cadena corta (aldehídos, cetonas, alcoholes,
ácidos de cadena corta) que producen aromas a rancio, decoloración.

CAMBIOS PRODUCIDOS POR EL CRECIMIENTO BACTERIANO

Los sustratos disponibles para las bacterias son:
• Carbohidratos (lactato y ribosa).
• Nucleótidos y resto de la fracción de nitrógeno no proteico (aminoácidos, creatina, purinas, urea).

➔ Los carbohidratos son mucho más eficientes, pero se gastan rápido ya que
son muy pocos.
➔ Una vez agotados los hidratos de carbono, se utiliza el nitrógeno no
proteico, que es menos eficiente. La degradación del mismo produce los
siguientes productos:
• Trimetilamina (TMA).
• Amoníaco (NH3).
• Aminas biógenas.
• Compuestos sulfurados volátiles.

Formación de trimetilamina (TMA)

➔ El óxido de trimetilamina (OTMA) se encuentra en peces, moluscos y crustáceos (importante para la
osmorregulación); y es especialmente abundante en elasmobranquios (cartilaginosos como tiburones y rayas) y en
peces que habitan en grandes profundidades.
➔ Apenas se presenta en peces de agua dulce porque no tienen tanto problema de osmorregulación.
➔ Su concentración depende de la especie, estado anual, tamaño, edad, tipo de músculo.
➔ Este OTMA se degrada de dos maneras:
◆ En refrigeración: OTMA se reduce por bacterias a TMA (olor desagradable a pescado).
◆ En congelación: OTMA se reduce por enzima a DMA + formaldehído (degradación aséptica).

Formación de amoníaco
➔ En la fase 3 y 4.

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➔ Las bacterias convierten los aminoácidos libres en amoníaco por medio de una enzima desaminasa.
➔ En algunos tipos de peces como los tiburones, las bacterias convierten urea en amoníaco a través de la ureasa
bacteriana. También puede formarse amoniaco por medios autolíticos asépticos por la desaminasa endógena.
➔ Debemos recordar que existen animales:
◆ Ureotélicos: eliminan urea y son elasmobranquios, mamíferos (menos los perros dálmata) y tortugas.
◆ Uricotélicos: eliminan ácido úrico y son aves, reptiles (menos tortugas) y gasterópodos.
◆ Amoniotélicos: eliminan amoníaco y son peces teleósteos.

Formación de aminas biógenas

Las aminas biógenas se forman a partir de aminoácidos libres por decarboxilación, a una temperatura óptima de 37ºC.
Intervienen fundamentalmente Morganella, Proteus, Hafnia alvei, Klebsiella, Enterobacter.

Tenemos una serie de pescados como son los:

• Escómbridos (caballa, estorninos, atunes).
• Escomberesócidos (agujas).
• Clupeidos (sardinas, boquerones).
• Carángidos (pez limón).
• Engráulidos.

➔ Todos estos tienen en su composición gran cantidad del aminoácido histidina,

que es un precursor de una amina biógena (histamina), por lo que si se
contaminan con esas bacterias en particular van a producir aminas biógenas,
sobre todo histamina pero también otras como Putrescina, Cadaverina... que
van a provocar envenenamiento por consumo de los pescados
anteriormente mencionados.
➔ Los síntomas aparecen con valores de 500-1000ppm de histamina y son: gastrointestinales, hipotensión, picor,
edema, dolor de cabeza, palpitaciones… (Son similares a los de una alergia, pero no lo es).
➔ Esta enfermedad se llama escombrismo ya que está provocada principalmente por los escómbridos, que son los
pescados que más histidina contienen en sus tejidos.
➔ Los factores que favorecen la aparición de los síntomas son:
• Elevadas concentraciones de Cadaverina y Putrescina.
• Estados patológicos: hígado alterado.
• Carencia de enzimas de detoxificación de la histamina.

Formación de compuestos sulfurados volátiles

➔ La cisteína da lugar a sulfuro de hidrógeno (SH2) que huele a huevo podrido.
➔ La metionina da lugar a:
◆ Metilmercaptano (CH3SH).
◆ Dimetilsulfuro ((CH3)2S).
CAMBIOS FÍSICOS EN EL MÚSCULO DEL PESCADO
Cambios en el pH

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➔ El pH del músculo del pescado vivo es casi neutro.
➔ El primer día post-mortem, baja el pH por la formación de ácido láctico.
➔ Posteriormente, durante los cambios post-mortem, el pH queda ligeramente superior debido a la formación de
compuestos básicos.
➔ Los factores que influyen en el pH son:
• Especie.
• Forma de pesca (no en el pH final).
• Estación (relacionado con las reservas energéticas del pescado: glucógeno).

➔ El pH post-mortem es el factor que más influye en la dureza de la carne, siendo pH y dureza inversamente
proporcional.

Cambios en el potencial óxido/reducción

➔ En el pescado recién capturado, el potencial (Eh) es positivo.
➔ Cuando se considera organolépticamente. inaceptable, el potencial desciende rápidamente y permanece negativo
en etapas posteriores.
➔ Se cree que existe una estrecha relación con la presencia de OTMA, ya que cae paralelamente a la reducción de
OTMA a TMA.