Respiración Celular

El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener
energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.

La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida

en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos
parte de la energía porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.

Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se

conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de la nafta se pierde como calor
de un auto; solo el 25% se convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho
más eficiente.

La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la

combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son
degradadas a moléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía.

Tanto la respiración como la combustión son reacciones exergónicas.

Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustión es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se
rompen al mismo tiempo y liberan la energía en forma súbita; por el contrarío la
respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de energía. Este
control está ejercido por enzimas específicas.

En segundo lugar la combustión produce calor y algo de luz. Este proceso transforma
energía química en calórica y luminosa. En cambio la energía liberada durante la
respiración es utilizada fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces
químicos (ATP).

La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-
reducción en las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y
degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzímas.

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es

la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o
ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración
aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica
o fermentación (ocurre en el citoplasma).

GLUCÓLISIS
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve
reacciones, cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas
de ácido pirúvico, con la producción concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos
moléculas de ATP, y dos de NADH por cada molécula de glucosa.
Las reacciones de la glucólisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantáramos y
pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxígeno.

Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a
la glucosa y convertirla en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehído
fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP a fin de activar
la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.

Paso 1

La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa

Glucosa + ATP glucosa 6 fosfato + ADP

La reacción del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es
exergónica. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con
la molécula de glucosa que entonces se energiza.

Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una
isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato.

Paso 3

La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa
1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.

La enzima que regula esta reacción es la fosfofructocinasa.

Nótese que hasta ahora se han invertido dos moléculas de ATP y no se ha recuperado
energía.

La fosfofructocinasa es una enzima alostérica, el ATP es un efector alostérico que

la inhibe. La interacción alostérica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la
glucólisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la célula, el ATP
inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa.
Al agotar la célula la provisión de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la
degradación de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la
producción de ATP.

Paso 4

La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos, gliceraldehído

3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida
enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fósfato. Todos los pasos siguientes
deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molécula de glucosa.

Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energía

biológicamente útil. En reacciones subsecuentes, la célula recupera parte de la energía
contenida en el PGAL.

Paso 5

Las moléculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan átomos de hidrógeno con sus
electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la
célula cosecha energía. El producto de esta reacción es el fosfoglicerato. Este
compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El
grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta
energía.
Paso 6

El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos
moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esa transferencia de energía desde un
compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce como fosforfiación.

Paso 7

El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición

2 (ácido 2-fosfoglicérico).
Paso 8

En este paso se elimina una molécula de agua del compuesto 3 carbono. Este
reordenamiento interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo
fosfato. El producto es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP).

Paso 9

El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una

molécula de ADP para formar ATP y ácido pirúvico. (dos moléculas de ATP y ácido
pirúvico por cada molécula de glucosa).

RESUMEN DE LA GLUCÓLISIS
Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la glucólisis. En la primera etapa se utilizan 2
ATP y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azúcares, además de la glucosa,
como la manosa, galactosa y las pentosas, así como el glucógeno y el almidón, pueden
ingresar en la glucólisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.

ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

+ 2 H2O

VÍAS ANAERÓBICAS
El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno)
y se denomina FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA y FERMENTACIÓN LÁCTICA.

A la falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o

ácido láctico según el tipo de célula. Por ejemplo, las células de las levaduras pueden
crecer con oxígeno o sin él. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos
en forma anaerobia, las células de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al
convertir la glucosa en etanol. Cuando el azúcar se agota las levaduras dejan de
fermentar y en este punto la concentración de alcohol está entre un 12 y un 17 % según
sea la variedad de la uva y la época en que fue cosechada.

La formación de alcohol a partir del azúcar se llama fermentación.

Fermentación alcohólica

El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En el

primer caso se libera dióxido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce
a acetaldehído.

Otras células, como por ejemplo los glóbulos rojos, las células musculares y algunos
microorganismos transforman el ácido Pirúvico en ácido láctico.

En el caso de las células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado

de ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxígeno no alcanza a cubrir las
necesidades del metabolismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células
produce la sensación de cansancio muscular que muchas veces acompaña a esos
ejercicios.

Fermentación láctica

En esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce transformándose en

ácido láctico.

La fermentación sea ésta alcohólica o láctica ocurre en el citoplasma.

 ESQUEMA BIOQUÍMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIÓN

A) Alcohólica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

B) Láctica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 ácido láctico + 2 NAD+

La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis

continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP para el organismo.

RESPIRACIÓN AERÓBICA
En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la
respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y
agua.

La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de

electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren
acopladamente).

En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las
procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

Estructura de las Mitocondrias

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una
interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la
mitocondria en torno a las crestas, existe una solución densa (matriz o estroma) que
contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la
respiración.

La membrana externa es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la

interna sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y
restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene
una importancia crítica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la
respiración para la producción de ATP.

La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial.

Las enzimas que actúan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas
de las crestas.

Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20

% de lípidos.

En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de

carbono y agua, completándose así la degradación de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.

Las mitocondrias son consideradas organoides semiautónomos, porque presentan los

dos ácidos nucleicos (del tipo procarionte)

Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema

tridimensional, (b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).

Fig.9.3- Microfotografía electrónica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones

de la membrana interna que forman las características crestas, que identifican esta
organela
Como puede apreciase en la fig. 9.2 (c), las crestas mitocondriales aparecen cubiertas
por partículas en forma de hongo, que tienen un tallo más fino que las unen a la
membrana. Estas estructuras son las llamadas partículas F1 y representan una porción
de la ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidación y la
fosforilación. Las partículas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado
relacionado con la matriz; le confieren una asimetría característica relacionada con la
función de la ATPasa (este punto se verá más detalladamente al referirnos a la hipótesis
quimiosmótica).

Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz
mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se
producen a nivel de las crestas mitocondriales.

Ingreso al CICLO DE KREBS

El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y atraviesa
las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de
Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida. Los átomos de carbono y oxígeno del
grupo carboxilo se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) y
queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción exergónica, el hidrógeno del
carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH.

Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2, y dos

grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2 en
la oxidación del ácido pirúvico).

Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un

compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el eslabón entre la
glucólisis y el ciclo de Krebs.

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del ácido cítrico es la vía común final de
oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos y las cadenas de carbono de los
aminoácidos.

La primera reacción del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo
(de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (ácido oxalacético) para producir un
compuesto de 6 carbonos (ácido cítrico).
El ácido cítrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molécula original se
reordena y continúa oxidándose, en consecuencia se reducen otras moléculas: de NAD+
a NADH y de FAD+ a FADH2. Además ocurren dos carboxilaciones y como resultado
de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molécula inicial de 4 carbonos el
ácido oxalacético.

El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalacético a oxalacético,

donde dos átomos de carbono se adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero
no los mismos) se pierden como CO2.

Fig. 9.4- Esquema simplificado del Ciclo de Krebs

Dado que por cada molécula de glucosa inicial se habían obtenido dos de ácido pirúvico
y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por
cada molécula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son
el doble del esquema que se detalla a continuación.

Cuadro 9.1 - BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIÓN

PROCESO SUSTRATO PRODUCTOS
2 ácido pirúvico

GLUCÓLISIS Glucosa 2 ATP

2 NADH
2 Acetil CoA
ENTRADA AL CICLO DE
2 ácido pirúvico 2 CO2
KREBS
2 NADH
 4 CO2

2 GTP (equivalentes a 2
ATP)
CICLO DE KREBS 2 Acetil CoA
6 NADH

2 FADH2
6 CO2

2 ATP

Glucosa 2 GTP

10 NADH

2 FADH2

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no
se obtiene energía directamente bajo la forma de ATP (sólo se obtiene 1 GTP que es
equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas
(NADH y FADH2), y es a través de la oxidación posterior que se obtendrá la energía
para sintetizar ATP.

Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.

TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA

RESPIRATORIA
En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el
FADH2 en FAD+. Al producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o electrones
equivalentes), son conducidos a través de la cadena respiratoria por un grupo de
transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan
sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los electrones son
transferidos de un dador de electrones a un aceptor).

En consecuencia, en esta etapa final de la respiración, estos electrones de alto nivel

energético descienden paso a paso hasta el bajo nivel energético del oxígeno (último
aceptor de la cadena), formándose de esta manera agua.

Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente.
En cambio, a partir del cuarto aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan
en solución.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El flujo de electrones está íntimamente acoplado al proceso de fosforilación, y no ocurre
a menos que también pueda verificarse este último. Esto, en un sentido, impide el
desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de
formación de fosfatos ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a
la fosforilación, no habría formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría
en forma de calor.

Puesto que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la
oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso
recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas

importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de modo que
se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de estos tres
pasos, formándose ATP.

Fig.9.5- Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa asociada

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA
Durante mucho tiempo se intentó explicar la naturaleza del enlace entre la cadena
respiratoria y el sistema de fosforilación. En 1961, Mitchell propuso la hipótesis
quimiosmótica, que es la que actualmente se acepta en general.

Esta hipótesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en

distintos laboratorios, lo que le valió a Mitchell el premio Nobel en 1978.

La misma propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están acopladas

por un gradiente protónico a través de la membrana mitocondrial.
Según este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el
FADH2 hasta el oxígeno a través de los transportadores de electrones, da por resultado
el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio
entre las membranas mitocondriales interna y externa.

Este proceso genera un potencial de membrana a través de la membrana mitocondrial

interna, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente.

La diferencia en concentración de protones entre la matriz y el espacio

intermembranoso representa energía potencial, resultado en parte de la diferencia de pH
y en parte de la diferencia en la carga eléctrica de los lados de la membrana. Cuando los
protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protónico, se
libera energía utilizable en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.

Los protones regresan a la matriz a través de conductos especiales situados en la

membrana interna. Estos conductos están dados por un gran complejo enzimático,
llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos proteínas: F0 y F1.

Las partículas F0 están incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan

desde afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que
permite el paso de los protones. Las partículas F1 (que ya habíamos mencionado, al
describir la estructura mitocondrial) son proteínas globulares grandes consistentes en
nueve subunidades polipeptídicas unidas a las partículas F0 en el lado de la membrana
que linda con la matriz. Se comprobó que propulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y
Pi. Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energía, dicha energía
utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protónico que existe a través de
la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilación con la oxidación.

Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimiósmosis en la mitocondria y el cloroplasto.

Observe el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana
(sombreado). El ATP se forma del lado de la membrana que mira a la matriz, por la
difusión de los H+ a través del complejo ATPsintetasa. En el cloroplasto, a través de la
membrana tilacoidal se bombean protones desde el estroma al compartimiento tilacoidal
(sombreado). Como los H+ atraviesan la membrana a través de la ATPsintetasa, la
fosforilación del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al estroma.

Cuadro 9.2 - RESUMEN DE LA GLUCÓLISIS Y DE LA RESPIRACIÓN

En el citoplasma: 2 ATP 2 ATP

Glucólisis
En las mitocondrias: 2 NADH 6 ATP 6 ATP*

De la glucólisis: 1 NADH 3 6 ATP

ATP (x 2)
De la respiración 24 ATP
1 ATP
Ácido pirúvico acetil
CoA: 3 NADH 9
ATP (x 2)
Ciclo de Krebs:
1 FADH2 2 ATP
Rendimiento total de ATP 36 a 38 ATP

* en algunas células el costo energético de transportar los electrones desde el NADH

formado en la glucólisis a través de la membrana mitocondrial interna deprime el
rendimiento neto de estos 2 NADH a sólo 4 ATP

Fig. 9.7 - Resumen de la Glucólisis y de la Respiración. La glucosa se degrada a ácido

pirúvico, en el citoplasma con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y la reducción
(flechas entrecortadas) de dos moléculas de NAD+ a NADH. El ácido pirúvico se oxida
a acetil CoA y se reduce una molécula de NAD+, esta reacción y la siguiente ocurren 2
veces por cada molécula de glucosa (pasaje de e- con línea entera). En el ciclo de Krebs,
el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD+ y FAD se reducen. El
NADH y FADH2 transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de
transporte de electrones. Al circular los electrones hacia niveles energéticos menores se
liberan cantidades relativamente grandes de energía libre . Esta liberación transporta
protones a través de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de
protones que propulsa la síntesis de ATP a partir del ADP.
OTRAS VÍAS CATABÓLICAS
Sí la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿cómo
obtienen energía a partir de las grasas o proteínas?. La respuesta está en que el ciclo de
Krebs es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son
degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo.

Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son
fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como
acetil CoA.

Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los
grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando
al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros
desechos nitrogenados

Fig.9.8- Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres
etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la
última en las mitocondrias.
RESUMEN

En el afán de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metabólicas de

fotosíntesis y respiración, perdemos la noción de estos procesos globalmente.

En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en química y se fija carbono en

compuestos orgánicos.

Los fotosintetizadores o autótrofos elaboran hidratos de carbono a partir de CO2 y agua

y liberan O2 a la atmósfera. Son estos organismos los que mantienen estables las
concentraciones de CO2, y O2 atmosféricos.

En la respiración aeróbica los compuestos orgánicos son degradados a CO2 y H2O con
la concomitante producción de energía química bajo la forma de ATP.

FOTOSÍNTESIS
En la primera etapa o etapa lumínica, la energía del sol es captada por la clorofila y
otros pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de óxido--reducción
que propulsan la síntesis de ATP; la reducción de la coenzima NADP a NADPH y la
oxidación de moléculas de H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de
Calvin el NADPH y el ATP (productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al
CO2 que el vegeta1 toma del medio, a carbono orgánico. Si falta alguno de estos
sustratos, el proceso se detiene.

Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molécula de glucosa partir de 2
moléculas de PGAL.

Este compuesto también se puede utilizar como material inicial para elaborar otros
compuestos orgánicos que la célula necesita.

RESPIRACIÓN
La oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría de las
células.

La primera fase de este proceso es la glucólisis, en la cual la molécula de glucosa (6C),

se escinde en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Este paso produce un rendimiento
neto de 2 moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.
La segunda fase de la degradación de la glucosa es la respiración aeróbica que ocurre en
tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

En ausencia deO2 el ácido pirúvico de la glucólisis se convierte en etanol o ácido

láctico mediante fermentación. En el curso de la respiración las moléculas de ácido
pirúvico se fraccionan en grupos acetilos; los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este
ciclo los grupos acetilos se oxidan por completo a CO2, se reducen cuatro aceptores de
electrones (tres NAD+ y Un FAD) y se forma GTP.

La etapa final de la respiración es el transporte de electrones y la fosforilación oxídativa

(se dan acopladamente). En este paso intervienen una cadena de transportadores de
electrones que transportan los electrones de alta energía aceptados por el NADH y el
FADH2 viajando cuesta abajo hacia el oxígeno.

En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes

cantidades de energía que propulsan el bombeo de fotones hacía el espacio
intermembranoso de la mitocondria. Esto crea un gradiente electroquímico a través de la
membrana interna. Cuando los protones atraviesan el complejo ATP sintetasa hacia la
matriz, la energía liberada se utiliza para sintetizar moléculas de ATP. Este mecanismo
por el cual se cumple la fosforilación oxidativa se conoce como hipótesis
quimiosmótica.

Fig.9.9- Resumen del metabolismo de los glúcidos en células eucariotas