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Resumenes Neurofisiología

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TEÓRICO SEMANA 1

Introducción: psicología y neurociencias

Dogma o principio de las neurociencias (se toma como punto de partida y no está sujeto a
comprobación científica): La actividad del sistema nervioso subyace a todo tipo de conducta.

Este dogma tiene 2 corolarios a los que si se los somete a comprobación científica: (si estos
no son comprobados científicamente se debe abandonar el dogma principal)

1. Cualquier cambio en el sistema nervioso producirá cambios en la conducta:


Por lesiones en el SN o por el uso de drogas (drogas: depresión, cambios en el estado de
ánimo, ansiedad, etc.), producen alteraciones en las funciones mentales y habilidades como
por ej. alteraciones cognitivas: memoria, lenguaje, etc. Modificar procesos emocionales como
no reconocer expresiones (ej. de miedo) ni ser empático con los demás.

2. Cualquier cambio en la conducta producirá cambios en el sistema nervioso:


Antes estudio con ratas con juguetes y otras ratas vs. rata sola en una jaula: cambios en la
corteza cerebral (no suficiente).
Ahora con las neuroimágenes funcionales y los estudios electrofisiológicos en humanos se
corrobora que depende el tipo de tarea que se implemente se activan distintas partes del SN.
(ej: al leer, hablar, boludear, etc.).

Psiquismo humano determinado biológicamente, psicológicamente y socioculturalmente,


entonces no se puede estudiar psicología sin estudiar el cerebro humano. “Doctrina de
Pavlov” no sirve ya que da a entender que el funcionamiento del SN es igual en animales que
en humanos y no es así.
A través de una tomografía se puede comprobar la lesión cerebral pero no el déficit en
funciones psicológicas como la memoria por ejemplo, esto es campo de la neuropsicología y
se investiga a través de cuestionarios, entrevistas, etc. Lo mismo con los cambios producidos
por fármacos.

Antes neurona y sinapsis explicaban la conducta, pero funciones como memoria, percepción,
lenguaje, etc. no pueden explicarse por este nivel inferior (neurona y sinapsis), sino que estas
unidades básicas se integran a niveles de organización más complejos como circuitos y
sistemas.

1970 - Nuevas 3 técnicas para estudiar la función cerebral:


1. Imágenes cerebrales: Permite comprobar qué áreas de la corteza cerebral se activan al
realizar determinada tarea.
2. Técnicas electrofisiológicas: Permite medir y analizar los potenciales que se generan
al realizar determinada actividad.
3. Técnica de estimulación magnética o eléctrica transcaneana (sobre el cuero
cabelludo): Interfieren o estimulan parte de la corteza cerebral para observar su efecto
sobre habilidades psicológicas como hablar, razonar, etc.
La frenología de Gall: Intento precursor de relacionar mente-cerebro. 2 ideas generales:
1. La mente tiene una base biológica: el cerebro.
2. La mente no es unitaria, es una colección de facultades.
Se mantienen las ideas pero con modificaciones: La colección de facultades como amor a la
vida, patriotismo, cálculo, etc. no se mantienen de ese modo: reemplazadas por componentes
(funciones, capacidades, habilidades, módulos) relativamente autónomos, decir que en el
cerebro hay una facultad llamada esperanza resulta fantasioso actualmente. Por otro lado,
Gall creía que el cerebro era un músculo y a medida que una persona desarrollaba más una
facultad que otra, este músculo crecía y pasaba a formar parte de las habilidades y rasgos
particulares de la persona.
Gall: mente no es unitaria e independiente del cerebro, ya que en ese caso todos tendrían que
tener el mismo nivel de habilidad para realizar todas las tareas propuestas. “la mente tiene
una base biológica (el cerebro) y que la mente tiene facultades separadas”

El dualismo cartesiano - Descartes: Se puede estudiar el cuerpo pero no la experiencia


subjetiva (ej: dolor), reconoce que hay una reflejo involuntario (sacar la mano rápido del
fuego) producto de circuitos que envían el mensaje al cerebro.
Localizacionistas - GALL y globalistas - FLOURENS: Localizacionistas: funciones
psicológicas dependen de una parte de la corteza cerebral. Globalistas: Mente depende de la
actividad conjunta de todo el cerebro.
BROCA: Con autopsia, lesión en el lóbulo frontal produce pérdidas/déficits en la articulación
del lenguaje. (neuropsicología científica).
RAMÓN Y CAJAL - 80 años post Gall: Doctrina neuronal: neuronas (elementos
señalizadores) como constituyente básico del SN, que se conectan con otras en puntos
especializados provocando sinopsis. “neurona es la unidad anatómica y funcional del sistema
nervioso”
Aporte de Ross Harrinson: Neurona compuesta por la dendrita y el axón (guía hasta la diana:
el lugar donde ocurre la sinapsis).
El italiano Luigi Galvani descubrió que las células musculares producen electricidad y que se
contraen si se les aplica una corriente. Primer antecedente de la electrofisiología:
estimulación del tejido nervioso y el registro de su act. eléctrica para estudiar el SN.

Psicología: se separa de Darwin, conducta es diferente es un espacio natural que en


laboratorio.

Conductismo: explicación de las conductas por E-R (Conducta operante), solo se puede
estudiar la conducta observable ------> reemplazado por la psico. cognitiva: conducta depende
de estructuras, representaciones y procesos mentales (mente entendida como una
computadora) se tienen en cuenta las conductas no observables.
“Los intentos de localizar facultades completas de la mente en una única región empezaron a
ser vistos como un objetivo mal concebido porque las facultades son llevadas a cabo por
sistemas funcionales complejos integrados por distintas regiones especializadas del cerebro.”

Psico. cognitiva + neurofisiología: neuropsicología cognitiva, disciplina que estudia la


alteración de las funciones mentales debidas a lesión cerebral pero analizando los déficits a
partir de los modelos cognitivos.
neurociencia cognitiva: disciplina que estudia las bases cerebrales de las funciones mentales
humanas combinando los modelos cognitivos con las técnicas electrofisiológicas, de
neuroimágenes funcionales y magnéticas. Las técnicas más utilizadas son las de imágenes
funcionales del cerebro (tomografía por emisión de positrones, resonancia magnética
funcional), que permiten visualizar las áreas cerebrales activas durante la realización de
tareas psicológicas (leer, comprender oraciones, reconocer rostros, etc.), y técnicas de registro
eléctrico computarizado (potenciales relacionados con eventos, electroencefalografía
computarizada y otras).
Neuroanatomía y Neurohistología: estudio de la estructura macro y microscópica del sistema
nervioso.
Neurofisiología: estudio del funcionamiento del sistema nervioso.
Neuroquímica: estudio de las bases químicas del tejido nervioso. Neuropatología: estudio de
las alteraciones del tejido nervioso.
Neurología: especialidad médica que estudia las enfermedades humanas que afectan al
sistema nervioso.
Neurobiología: trabaja con animales experimentales en investigación básica. Con frecuencia
utiliza métodos invasivos con manipulación directa del tejido nervioso (lesión o estimulación
eléctrica, inyección de sustancias) que se practica de acuerdo a hipótesis sobre cuál será su
efecto en la conducta.
Psicofisiología: trabaja con sujetos humanos, con técnicas de registro eléctrico no invasivo
(electroencefalograma, potenciales evocados, etc.).
Neuropsicología: trabaja con sujetos humanos y estudia el efecto de las lesiones cerebrales
sobre las funciones psicológicas complejas (atención, memoria, lenguaje, etc.). Utiliza el
método lesional porque correlaciona el déficit en la conducta con la lesión que la produce. No
se trata de lesiones producidas por el experimentador sino de lesiones espontáneas (infartos,
traumatismos, infecciones, enfermedades degenerativas).
Psicofarmacología: utiliza la manipulación farmacológica del tejido nervioso para estudiar
sus efectos sobre el comportamiento normal o patológico.

Método de las neurociencias: se manipula una variable independiente conductual y analiza su


efecto en una variable dependiente conductual.. Ej: Manipulación de la tarea (independiente)
o lesión en el SN (independiente) modifica el rendimiento el término de velocidad o precisión
(variable dependiente).

Se puede estudiar al cerebro sano para entender cómo funciona, el cerebro desde que la
persona nace hasta que es adulta para comprender cómo se desarrolla una función o
habilidad. También desde una perspectiva patológica, que estudia como por una lesión
cerebral se alteran las funciones y habilidades psicológicas. O, desde una perspectiva
filogenética: diferencias cerebrales asociadas a las diferencias conductuales por la diferencia
entre especies.

Amnesia infantil: producto de la represión? No, el niño aprende y conserva el lenguaje más
temprano porque los sistemas neurales que sustentan la memoria de las palabras y los
significados maduran antes que los que sustentan la memoria de los recuerdos. Debido a esto,
la formación de recuerdos de las experiencias se retrasa respecto del desarrollo del
vocabulario del lenguaje. No hay represión de los recuerdos sino que no se han formado
memorias de los recuerdos.

Maquinaria neural es interacción entre genes y ambiente: que come la mamá durante el
embrionaje o si consume o no drogas afecta al cerebro del bebe, luego al nacer, el ambiente
juega un papel cada vez más importante.

PRÁCTICOS

Anatomía del sistema nervioso humano

Funciones nerviosas superiores dependen de los circuitos neuronales y no pueden ser


estudiadas sin una base anatómica.
SN: dentro de este se distinguen dos partes:
El sistema nervioso central (SNC) donde se llevan a cabo las funciones más complejas y de
coordinación. Está contenido dentro de las cavidades óseas, envuelto por las meninges y flota
en el líquido cefalorraquídeo. Su médula está en la columna vertebral, y la mayor parte de
este se encuentra en el encéfalo dentro del cráneo. Consiste en médula y encéfalo. Compuesto
por dos sustancias:
● Sustancia Gris: cuerpos neuronales y elementos de sostén. Hay dos variedades,
corteza (cubre los hemisferios del cerebro y el cerebelo) y los núcleos (están en la
profundidad del cerebro). Papel central
● Sustancia Blanca: compuesta por fibras (axones de las neuronas). Papel periférico.

A la vez, este está conectado con las partes del cuerpo por el sistema nervioso periférico
(SNP), este se conecta con los tejidos a través del sistema neuroendocrino.
Está formado por nervios (axones) y ganglios (formaciones abultadas en los nervios que
contienen dendritas y sinapsis).
El SNP tiene dos partes anatómicas funcionalmente diferenciadas: el sistema nervioso
periférico somático y el sistema nervioso periférico autónomo.

Los nervios somáticos son los encargados de llevar información de órganos sensoriales
especializados de la piel al SNC.
La parte autónoma conecta al SNC con las visceras y con glándulas. El sistema nervioso
autónomo (SNA) posee nervios y ganglios mediante los cuales controla la actividad contráctil
cardiaca y respiratoria, la musculatura lisa del intestino, vasos y pelos y la actividad de las
glándulas de secreción externa. Tiene dos divisiones anatómicas y funcionales: simpática y
parasimpática.
● La división simpática participa en la preparación del organismo para la acción y es
psicológicamente activadora.
● La división parasimpática tiene una función de conservación y reparación de las
reservas y tejidos del organismo, actúa durante el reposo y es psicológicamente
relajadora. (homeostasis).

Info desde el SNC al SNP= FIBRAS EFERENTES


Info desde el SNP al SNC= FIBRAS AFERENTES

El SNC es un cuerpo tridimensional y la descripción de las estructuras internas recurre al uso


de cortes que se practican según tres planos: frontal/coronal(eje longitudinal o rostro-caudal
sigue el eje principal del cuerpo que va de la cabeza a la cola), horizontal (eje latero-medial
va de la línea media hacia los lados del cuerpo) y sagital (eje postero-anterior o dorsoventral
va de la espalda al pecho del animal).

7 REGIONES DEL SNC: (DE ARRIBA PARA ABAJO)

1. Hemisferios cerebrales
2. Diencéfalo:
● tálamo
● Hipotálamo
3. Mesencéfalo
4. Protuberancia
5. Bulbo raquídeo
6. Cerebelo
7. Médula espinal

(TODOS DENTRO DEL CRÁNEO SALVO LA MÉDULA)

Médula espinal: Se extiende desde la base del cráneo hasta la primera vértebra lumbar.
Recibe fibras aferentes sensitivas que vienen desde el ganglio dorsal e ingresan a la médula
por la raíz posterior. También, emiten fibras eferentes provenientes de las neuronas motoras
del asta anterior que emergen por la raíz anterior. De la unión de estas raíces se forma el
nervio raquídeo.

Tronco cerebral: bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo: Al estar localizado en el


cráneo la información sensitiva que recibe el tronco proviene de la piel, músculos y
articulaciones de la cabeza, cuello y cara. El tronco está atravesado por las vías ascendentes y
descendentes que transportan la información sensorial y motora hacia y desde el cerebro con
la particularidad de que la mayor parte de estas vías se decusa (cruza al lado opuesto) a este
nivel.
● Bulbo: regula la presión sanguínea y la respiración, tmb contiene núcleos que
participan del gusto, audición y equilibrio
● Protuberancia/puente: Contiene núcleos que sirven para el intercambio de
información sobre el movimiento y la sensibilidad entre cerebro, cerebelo y médula.
Contiene una parte de los núcleos que coordinan la motilidad ocular y los núcleos que
controlan el movimiento de la cara.
● Mesencéfalo: Contiene parte de los núcleos que coordinan la motilidad ocular y
núcleos importantes que forman parte de circuitos que intervienen en el control motor
general. También participa en la regulación de la alerta, la atención, el sueño y el
control de los músculos.

Cerebelo: juega un papel esencial en la coordinación de los músculos esqueléticos durante el


mantenimiento de la postura y el movimiento y en el aprendizaje de hábitos motores
complejos. Juega un papel importante en la automatización de procesos motores y cognitivos.

Diencéfalo:
● Tálamo: El tálamo procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información
sensorial y motora que entra o sale de la corteza cerebral. Regula la alerta y la
atención, vinculado también a procesos emocionales y de memoria.
● Hipotálamo: Regulación de la conducta motivada (ej: sexual).
Hemisferios cerebrales: se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas, y
emocionales, así como con la planificación, monitoreo y control de la conducta. En cada
hemisferio se distinguen: la corteza cerebral, la sustancia blanca subcortical y las formaciones
grises profundas.

● Corteza cerebral: capa que cubre los hemisferios cerebrales. La corteza presenta
depresiones llamadas surcos o cisuras que permiten dividir la corteza en lóbulos
llamados como los huesos del cráneo que los cubren: lóbulos frontal, parietal,
temporal y occipital. Cisura de Silvio separa el lóbulo frontal y temporal del el lóbulo
de insula, la cisura de Rolando tiene dirección oblicua y separa el lóbulo frontal del
parietal. En la cara externa no hay un surco que marque nítidamente el límite anterior
del lóbulo occipital por lo que se utiliza una línea imaginaria.
Las distintas partes de la corteza realizan distintas funciones

Areas de la corteza:
Areas citoarquitectónicas: áreas motoras y sensoriales primarias
Áreas Funcionales: algunas relacionadas con la actividad sensorial y otras con la
actividad motora. Se divide en 3 áreas:
● Áreas corticales primarias: Act, sensorial: el área primaria visual, el área
primaria auditiva, el área primaria somatosensativa. Actividad motora área
motora primaria. Cualquier lesión en cualquiera de estas áreas provoca
problemas en el lado opuesto. (Una lesión en la corteza motora primaria
producirá parálisis en los músculos del lado opuesto, Una lesión en el área
primaria visual produce pérdida de la visión en una parte contralateral del
campo visual y una lesión en el área somestésica primaria produce pérdida de
la sensibilidad en una parte contralateral del cuerpo).
● Las áreas corticales secundarias (de asociación unimodal): rodean las áreas
primarias, Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la información
sensorial recibida desde la corteza sensorial. Una lesión en esta área no afecta
especificamente a un órgano sensorial o motor (ej: se escucha y se tiene fuerza
para realizar una acción) pero la persona recibe alteradas esas percepciones
(no reconoce el objeto que la toque, o a pesar de tener la fuerza no puede
moverse)
● Las áreas de asociación terciaria (heteromodal): En estas áreas se llevan a cabo
los procesamientos más complejos, se integra la información sensorial con la
motora y con la información emocional y motivacional. Hay tres áreas de
asociación terciaria: 1) la posterior o parieto-témporo-occipital: relacionada
con la integración sensorial compleja, la atención, la orientación del cuerpo en
el espacio y el lenguaje, 2) la prefrontal: relacionada con la planificación, el
control y la ejecución de acciones voluntarias complejas y 3) la límbica:
relacionada con la memoria y con aspectos motivacionales, emocionales y
sociales de la conducta.

Sustancia Blanca: Las áreas corticales están conectadas entre sí y con el resto de la sustancia
gris del SNC a través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. 3 tipos
de fibra: proyección, asociación y comisurales.

Sustancia Gris: tres formaciones: el cuerpo estriado (ubicados en la base de los hemisferios,
tienen funciones motoras), el complejo amigdalino (es un núcleo ubicado en la profundidad
del polo del lóbulo temporal que se relaciona con la conducta emocional, principalmente
miedo y furia) y el hipocampo (repliegue de corteza antigua (de tres capas) localizado en la
cara interna del lóbulo temporal y que se relaciona con la memoria).

“En resumen, el sistema nervioso se divide en dos componentes: el sistema nervioso central
que consiste en médula y encéfalo y el sistema nervioso periférico compuesto por los
ganglios y los nervios periféricos. El SNP lleva información hacia el sistema nervioso central
y ejecuta comandos motores y viscerales generados en el SNC. El SNP tiene una parte
eferente somática y otra visceral o autónoma que a su vez está compuesta por las divisiones
simpática y parasimpática. En el SNC se distinguen siete regiones: médula, bulbo,
protuberancia, mesencéfalo, cerebelo, diencéfalo y hemisferios. Los hemisferios y
particularmente la corteza tienen un gran desarrollo en los humanos. La corteza tiene áreas
citoarquitectónicas y funcionales, de estas últimas hay tres tipos, primarias, de asociación
unimodal y de asociación heteromodal que se conectan entre sí y con el resto del SNC a
través de los axones mielinizados que forman la sustancia blanca”
Las áreas corticales citoarquitectónicas, como las propuestas por Brodmann en base a la
prominencia relativa de cada capa de la corteza y de los diferentes tipos de neuronas que las
componen, NO necesariamente coinciden con áreas funcionales de la corteza cerebral.

CLASE GRABADA ANATOMÍA DEL SN

Sistema nervioso es un sistema que integra y coordina los estímulos externos e internos y da
una respuesta a través de células especializadas (Neurona: célula, dendrita y axón)

Neurona color pardo salvo en los axones que están cubiertos de mielina (blanco)
Sustancia blanca (médula espinal en la parte periférica y en el cerebelo en la parte central):
axones recubiertos de mielina
Sustancia gris (en la periferia, en la corteza. En la parte central en la médula: cuerpos
neuronales y elementos de sostén.

Sistema nervioso central (SNC): Encéfalo y médula espinal

Sistema nervioso periférico (SNP): Autónomo = homeostasis conjuntamente con el sistema


endocrino (simpático: preparación para la acción, la alerta y parasimpático: conservación y
reparación) o somático (conduce estímulos aferentes y eferentes) } SNP conformado por
nervios (aglomeraciones de axiones) o ganglios (aglomeraciones de somas, sustancia gris), el
SNC se comunica con todo el organismo a través del SNP, no está protegido por cavidades
óseas.

Aferencias: información desde la periferia hacia el SNC


Eferencias: información desde el centro hacia el SNP

Eje longitudinal: rostro-caudal (de los pies a la cabeza)


Eje postero-anterior (del vientre hacia la espalda) o dorso-ventral (de la espalda hacia el
vientre)
Eje latero-medial (de la línea media hacia los dados)

Cortes para estudiar las estructuras:


Corte frontal o coronal, (del medio de la cara para arriba o para abajo)
horizontal, transversal, axial (medio de la cabeza hacia adelante o hacia atrás), y
sagital (medio de la cabeza hacia los laterales)

SNC: compuesto por la médula espinal y en encéfalo (cerebro, puente, cerebelo, bulbo
raquídeo). Tronco encefálico: bulbo, protuberancia y el mesencéfalo.
Sustancia reticular va por todo el tronco, pero más en el mesencéfalo (interviene en la
alerta/atención).
Sustancia gris en el cerebro en la corteza, sustancia gris en los núcleo grises (congregaciones
grandes del soma), sustancia gris en la médula espinal en la parte central)

Médula espinal: ubicación: dentro de la columna vertebral (del cráneo a la vertebral lumbar).
Organización en segmentos, cada segmento se relaciona con un segmento específico. Cada
nervio se une a la médula por una raíz sensitiva (posterior) = vías aferentes (del lado
dorsal/raices dorsales), o por una raíz ventrales (anteriores = motores) o raíces laterales =
vías eferentes. Las raíces. se unen y dan lugar al nervio raquídeo.
Estímulo ---- neurona lleva info a la médula por el asta posterior y al ser sensitiva hace
sinapsis con una neurona motora ----- neurona motora va a activar el músculo para responder
a la acción --- produce la acción (ingresa por la parte sensitiva y egresa por la parte motora
del nervio, se une la parte posterior con la anterior).
Bulbo: Regulación de la presión sanguínea y la respiración (Participación del sentido del
gusto, audición, equilibrio).

Protuberancia: Intercambio de información entre el movimiento y la sensibilidad entre el


cerebro, cerebelo y la médula.

Mesencéfalo: Implicado en la coordinación de los movimientos, motilidad ocular y el control


motor a través de los núcleos grises. Estación de relevo en vías visual y auditiva.

Cerebelo: Detrás de la prot. y el bulbo. Entradas de información sensorial desde la médula,


motora desde la corteza cerebral y motores de los órganos vestibulares del oído. Participa en
la coordinación de los músculos esqueléticos en la postura y movimiento. Aprendizaje de
hábitos motores complejos (ajuste).

Diencéfalo (Tálamo - Hipotálamo): Tálamo: Parte central de de cada hemisferio (muchos


núcleos grises con funciones sensitiva (entra a la corteza), motoras (sale de la corteza) y
cognitiva). Vinculación con la formación reticular del tronco encefálico. Hipotálamo: se
ocupa de las conductas motivadas (regula la conducta social , el ingreso de alimentos), actúa
mediante el control de la glándula pituitaria (hipófisis).

Hemisferios cerebrales: funciones sensoriales, motoras, memoria, emisión, planificación,


conducta, monitoreo y control de la conducta. Hay asimetría en los hemisferios, así como
también diferencias funcionales. Lenguaje: dominio izquierdo, habilidades especiales:
dominio derecho.

Sustancia gris en la corteza (estratificada) y en núcleos grises profundos.


Sustancia blanca en la parte subcortical (interna).

Hay depresiones: (lóbulo frontal, parietal, occipital, temporal)

Cisuras grandes - constantes: dividen la corteza en lóbulos: Silvo (separa el temporal del
parietal y del frontal) y el Rolando (separa el lóbulo frontal del parietal). Ciscura
parieto-occipital (separa al occipital del parietal y el temporal).
Cisuras pequeñas - variables: Dentro de los lóbulos separan regiones llamadas
circunvoluciones.

Los lóbulos tienen continuidades.

Áreas funcionales de la corteza cerebrales están diferenciadas:

-Procesamiento sensorial: ingreso de info ----- receptores pasan info a distintas neuronas por
vías sensoriales (estaciones de relevo y fibras de conexión)
-Actividad motora
-Sistemas reguladores
-Sistemas de almacenamiento

● Área de proyección primaria (llega la info especifica que no se une con otro tipo de
información: una única modalidad):
Áreas visuales: de la retina hacia el lóbulo occipital
Áreas auditivas: del oído hacia el lóbulo temporal
Áreas somatosensitivas: llegan al lóbulo parietal

Área motora primaria: sale la información

● Áreas secundarias: Procesa más de un tipo diferente de un mismo sistema (ej: dolor,
tacto, etc) pero nunca con otros sistemas.

● Áreas terciarias: procesan información proveniente de distintos sistemas, áreas


multimodales, integran distintas modalidades sensoriales.

Caminos de conexiones
3 Tipos de fibra/sustancia blanca
1. Proyección: Las fibras de proyección conectan la corteza cerebral con diferentes
estructuras del SNC: unen info. de la corteza con núcleos de la base base, tronco y
médula
2. Asociación: asocian info de las áreas corticales de un mismo hemisferio
3. Comisurales: conectan info de las áreas corticales de distintos hemisferios

Formaciones grises:
Núcleos de la base: cuerpo estriado (conjunto de núcleos atravesados por fibras blancas:
funciones motoras), complejo amigdalino (conductas emocionales), hipocampo (relacionados
con la memoria).

TEÓRICO SEMANA 2

Niveles de análisis de la conducta. Niveles de organización del sistema nervioso. Modelo


funcional del sistema nervioso

“Niveles de análisis”: niveles de investigación de la conducta.


“niveles de organización”: distinciones dentro del nivel neural solamente.

Conductas abiertas: observables (hablar, agarrar)


conductas internas: hay que inferirlas a partir de los fenómenos si observables (razonar, sentir
empatía, miedo, etc.)
Niveles de análisis de la conducta/comportamiento (conductual, cognitivo y neural)

Nivel conductual
Fenómenos observables, E-R, pueden ser motoras, verbales y del sistema nervioso autónomo
(sudar, ruborizarse, aumento de presión arterial).

Nivel cognitivo
Procesos mentales que median entre los E-R. No observable. Suposición teórica para
entender cómo la mente elabora una respuesta. (hipótesis/teorías sobre los procesos
mentales).

Nivel neural
Abarca todos los fenómenos exclusivamente biológicos, estudiado con electrodos,
tomografías estructural o funcional, microscopio, técnicas bioquímicas, etc.

Distintos niveles de organización del SNC:


(no todo se conecta con todo, pero se va estructurando en niveles crecientes de complejidad -
neuronas sinapsis con otras neuronas que forman circuitos locales, estos se unen y forman
redes que ocupan regiones de la corteza, las regiones se unen formando redes de escala
mayor/sistema que se agrupan para formar sistema de sistema).

Los elementos de cada nivel son parte de una maquinaria biológica integrada.
Sejnowski y Churchland (1989)
SNC
SISTEMAS (memoria)
REGIONES: MAPAS, LÁMINAS Y COLUMNAS (lenguaje: lectura)
REDES (letras, palabras)
NEURONAS
SINAPSIS
MOLÉCULAS

SISTEMAS
Un sistema es un conjunto de elementos que se relacionan entre sí formando una estructura
de complejidad mayor que posee nuevas propiedades funcionales. (no explicable por la suma
de sus partes). Redes conectadas a través de fibras blancas.

REGIONES: MAPAS, LÁMINAS Y COLUMNAS


Circuitos/redes locales se agrupan y forman regiones. Funciones ordenadas topográficamente
(mapa). Ej: la corteza motora primaria reproduce un mapa topográfico de la musculatura del
cuerpo.
Si vemos las regiones a través de un corte transversal observamos distintas capas/láminas,
info que entra y sale lo hace por lugares específicos. Enviado de info a zonas corticales, hacia
los efectores, o reciben de los receptores ubicados en la periferia.
También cuenta con una columna imaginaria, las neuronas se disponen a lo largo de estás, se
conectan entre sí y tienen un alto grado de afinidad.
“La explotación de las propiedades geométricas de las neuronas para el procesamiento de
información”.

REDES/CIRCUITOS LOCALES
Funciones psicológicas superiores. Se estudia a través de la red computacional (ej: comparar
red computacional que lee con sujeto que lee para ver diferencias).

NEURONAS
Unidad anatómica y funcional del procesamiento del sistema nervioso.

SINAPSIS Y MOLÉCULAS
Neuronas se unen por sinapsis y forman/liberan moléculas llamadas neurotransmisores que
actúan sobre receptores ubicados en la membrana postsináptica.

Reduccionismo biologista (Churchland 1995 y Crick 1994)


Conceptos como representaciones, memorias, etc. van a ser en un futuro reemplazados por
conceptos puramente biológicos. (Psicología se verá reducida a la biología).
Psicologismo: datos y explicaciones biológicas no sirven para cuestionar teoría y modelos
psicológicos.

“Teoría de doble aspecto” - crítica al dualismo cartesiano (Descartes 1595-1650)


Mente y cerebro son dos formas de explicación para la misma cosa, no son cosas distintas.

Modelo funcional del SNC


Tamaroff y Allegri (1995)
1. Sistema de entrada y salida de la información por un proceso de organización
jerárquica (pasos sucesivos): sensorio-motor, gnósico-práxico y de simbolización.
1° Sistemas de entrada están constituidos por sistemas sensoriales que se originan a
receptores específicos que llevan la información modal mediante axones. Info
sensorial entra a la corteza cerebral por las áreas corticales primarias (sensorio-motor)
2. Esa info pasa luego a las áreas corticales secundarias (asociación unimodal) y ahí se
procesa y almacena la info, que sirve luego para el reconocimiento sensorial (nivel
gnósico práxico).
3. Luego pasa la info a las áreas corticales terciarias (asociación multimodal) donde se
combina info de varios canales sensoriales ( ej: vista+audición - info más abstracta:
concepto)
El sistema de salida es de lo abstracto a lo concreto. Los objetivos de la acción y el plan se
deciden en el nivel supramodal (CORTEZA PREFRONTAL), pero luego pasa al área cortical
secundaria y luego primaria, donde ocurre la acción.
COMPLEJO AMIGDALINO Y OTRAS ESTRUCTURAS LÍMBICAS se encargan de los
sistemas emocional-motivacional.
HIPOCAMPO LOCALIZADO EN LA PARTE MEDIAL DEL LÓBULO TEMPORAL Y
GANGLIOS se encargan de todo lo relacionado con la memoria.

VIDEO OBLIGATORIO GRABADO - MODELO FUNCIONAL DEL SN

3 NIVELES JERÁRQUICOS:
1. Sistemas de entrada sensorial, info llega al área primaria (de lo concreto a lo
abstracto). Jerárquico: info. que llega es muy concreta.
2. Sistema de salida motor (de lo abstracto a lo concreto). Jerárquico: de la intención de
realizar la acción - área secundaria (abstracto) a la realización de la acción (concreto).
3. Simbolización - Área terciaria

Control ejecutivo: controla los sistemas de entrada y de salida. Responsable de la iniciativa


de la acción, del monitoreo, de la corrección/modificación de la acción. Produce una
flexibilidad de la conducta. Recibe información no solo desde el exterior, sino desde el SN
autónomo y el sistema neuroendocrino (Hipotálamo: controla el SN autónomo) y las
respuesta son hasta el sistema motor y hacia las vísceras internas del cuerpo, también a las
regiones sensoriales.

Sistema de alerta: el sueño y la vigilia son los extremos fisiológicos de la alerta. Entre estos
extremos hay niveles dentro, ej: me estoy quedando dormida en este video, varía mi nivel de
alerta, pero no estoy necesariamente dormida (fatiga).
Sustancia reticular es fundamental para el estado de alerta (en el tronco cerebral:
mesencéfalo).

Sistemas de almacenamiento: la información se almacena en el cerebro: el lóbulo temporal


medial es importante para la memoria episódica.

Sistemas emocionales: innatas, regulan conductas emocionales como miedo, asco, alegría,
etc. Estos sistemas están vinculados a la defensa, alimentación y a la procreación.
Relacionados con estructuras límbicas, en particular con el núcleo amigdalino.

Metáfora: el cerebro es una federación de sistemas (conjunto de sistemas trabajando, a los


cuales el sistema ejecutivo les va dando relevancia).

Niveles de menor escala espacial. Nivel neuronal


Células del SN:

1. las neuronas, que tienen 3 tipos (unipolar, pseudobipolar, bipolar)

2. y las células gliales (más numerosas) que están compuestas por:


● La macroglía que tiene de subtipos: Astrocitos (sostén, nutrición, protección)
y oligodendrocitos SNC y células de Schwan SNP (formación de mielina).
● La microglía que tiene de subtipo: Fagocitos (defensa inmunitaria).

Neuronas descubiertas por Técnica de tinción (Ramón y Cajal): elementos celulares


independientes. (antes)

Ahora: neuronas son elementos señalizadores individuales que se contactan unas con otras en
puntos de interacción llamados sinapsis.
Neuronas: 3 regiones (soma o cuerpo celular, dendritas y el axón).
SOMA: centro metabólico de la neurona, contiene organelas que sintetizan materiales para
cumplir su función (en el retículo endoplasmático rugoso).
DENDRITAS: son arborizaciones, recepción de señales y tiene conducción centrípeta,
conduce el impulsó nervioso desde la periferia hacia el cuerpo neuronal.
AXÓN: prolongación alargada de forma tubular, tiene conducción centrífuga, aleja el
impulsó nervioso del cuerpo neuronal. Cuando son gruesos están rodeados por una vaina
aislante llamada vaina de mielina que aumenta su velocidad.

Vaina de mielina: se forma por la oligodendroglia en el SNC y por las células Schwan en el
SNP.
Membrana celular: compuesta por lípidos y proteínas (canales iónicos y proteínas de señal) =
bicapa lípida. Es impermeable a soluciones acuosas. Todas muestras excitabilidad, pero en la
neurona esta propiedad alcanza un alto nivel de especialización, que le permite responder
selectivamente a señales extracelulares. TRES TIPOS: potencial de reposo, potenciales
locales o sinápticos y potencial de acción.
Los canales iónicos son los responsables de la entrada y salida de iones. Hay canales pasivos
(permaneces siempre abiertos) y activos (se activan con la llegada de un estímulo, si la
membrana está en reposo, están cerrados)
La transmición de señales es indiferente con las proteínas de señal ya que no dejan pasar
iones.
Membrana polarizada: cuando la carga eléctrica es más negativa en el interior de la
membrana que en el exterior (cuando está la membrana en reposo).

Existe un electrodo estimulador que puede modificar la distribución de cargas, si aumenta la


carga negativa en el interior, la membrana se hiperpolariza, si aumenta las cargas positivas en
el exterior la membrana se despolariza hasta el punto umbral, a esta respuesta brusca se la
llama potencial de acción (PA).

POTENCIALES SINÁPTICOS O LOCALES (se los encuentra en las dendritas): Un


electrodo estimulador puede ser una neurona, actuando unas sobre otras, reciben influencias
excitadoras o inhibidoras de otras que provocan cambios en la polaridad de la membrana. A
estos cambios se los llama potenciales sinápticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios
(PIPS) o despolarizantes excitatorios (PEPS).
PIPS hacen a la neurona menos excitante
PEPS hacen a la neurona más excitable
POTENCIAL DE ACCIÓN (PA)
Neurona recibe muchas conexiones sinápticas, y los potenciales sinápticos locales pueden
interactuar. Si la descarga es frecuente, los PEPS pueden unirse y producir una descarga
sincrónicamente. Por suma espacial o temporal la despolarización puede superar el umbral de
15mV y generar un PA.
PA CARACTERÍSTICAS: es una despolarización reversible, es todo o nada (se produce el
PA o no), PA siempre tiene el mismo valor, no es pasible de suma, se propaga a distancia sin
decaer = por eso transporta info al SN sin modificarla (carácter conductivo).

Luego del PA → Periodo refractario (no se puede producir PA devuelta), luego período
refractario relativo (se necesitan estímulos de mayor intensidad para desencadenar un nuevo
PA), luego se vuelve al potencial de reposo.

hay 4 componentes morfológicos que se relacionan con cuatro señales diferentes que son su
contribución específica, 4 señales eléctricas:

1. ENTRADA: constituido por la superficie receptora de las dendritas, allí la descarga


de otras neuronas produce potenciales sinápticos que se propagan localmente y
pueden sumarse
2. INTEGRACIÓN: es el cono axonal, acá convergen e interactúan los potenciales
sinápticos propagados localmente. (Acá se puede producir el PA si la suma supera el
umbral).
3. CONDUCCIÓN: Axón que conduce el PA a distancia, sin que decrece.
4. SALIDA: Es la terminal axónica que libera neurotransmisores hacia una nueva
sinapsis.

¿Qué mecanismos moleculares explican los cambios de potencial?


● Cambio en el flujo de los iones a través de la membrana modifica la separación de
cargas produciendo un cambio de potencial en la membrana. (esto depende de la
permeabilidad de la membrana para un ión), solo pueden atravesar la membrana a
través de canales iónicos.

DOS FUERZAS QUE IMPULSAN LA DIFUSIÓN DE IONES A TRAVÉS DE LOS


LOCALES:
1. Gradiente o diferencia de concentración: Un ión tiende a difundir desde el lugar de
mayor concentración al de menor concentración
2. Gradiente eléctrico: iones son atraídos por el lada que tiene carga contraria a la propia
y rechazados por su misma carga (ej: al ión Na+ le atrae el ión negativo CI-)

El trabajo contra gradiente requiere energía que proviene de la hidrólisis del ATP.
Los canales de potasio activados por voltaje (Kv) son proteínas transmembranales que
forman poros selectivos al ión potasio (K+) en las membranas celulares. Estos canales son
activados por la despolarización de la membrana y están involucrados en numerosos procesos
fisiológicos

IONES:
Na+ y CI- = más concentrados en el exterior
K+ y A- = más concentrados en el interior celular

Iones que se mueven en la membrana durante la PA son mínimos, solo los que están en la
nube.

TEÓRICO SEMANA 3

ELEMENTOS DE GENÉTICA Y EPIGENÉTICA

Organismos deben su orígen a dos grandes macromoléculas: ácidos nucleicos y proteínas.

Células componen a los organismos. Toda célula proviene de la división celular, las células
hijas heredan las características de las células madres y estas las transmiten a sus propias
hijas gracias a la información contenida en el ADN.
Info genética: utilizada para fabricar proteínas estructurales y enzimas metabolizadoras.

ADN: Instrucciones genéticas para construir proteínas y ARN (ácido ribonucleico)


(codificación de proteínas)
ADN es un polinucleótido (unión de nucleótidos), está formado por adenina, timina, guanina
y citosina. (A + T = UNA HEBRA y C + G = UNA HEBRA, estas hebras se unen formando
dos hebras complementarias).

Duplicación de ADN por mitosis hace que las células hijas tengan la misma copia exacta de
ADN (misma info. genética).

El ARN es un polinucleótido (formado por la unión de nucleótidos) pero de cadena sencilla,


no doble. Formado por guanina, citosina, adenina y uracilo. Hay ARNr (ribosomal), ARNm
(mensajero), ARNt (transferencia).

Proteínas estructurales: microtúbulos de los axones, receptores de la sinapsis, canales iónicos


de la membrana neuronal.
Proteínas funcionales: enzimas que metabolizan (síntesis de un neurotransmisor).

Síntesis de proteína requiere de la transcripción y de la traducción.

Transcripción: en el núcleo, info del ADN se copia en una hebra de ARNm que sale al
citoplasma.
Traducción: en el citoplasma, info copiada en el ARNm se utiliza para sintetizar las proteínas.
ARNm se une a un ribosoma, allí las secuencia de bases de ARNm se interpreta usando el
código genético (traducción). Esto produce que con ayuda del ARNt se le asigne a cada
triplete de nucleótidos (codón) un aminoácido. El ensamblado en cadenas de aminoácidos
forma los polipéptidos y proteínas.

Hay 64 codones, 61 codifican para aminoácidos específicos. Aminoácidos hay 20, pero hay
codones sinónimos que codifican para el mismo aminoácido. El codón restante o el triplete de
nucleótidos restante son señales de finalización de la cadena de aminoácidos.
Con 20 aminoácidos se forman como 20.000 proteínas.

Genoma: conjunto de la información genética en una especie. 3.000 pares de bases. Los
genes están dispuestos en los cromosomas. Cada gen puede tener diferente longitud (mínima
unidad de herencia).

Gen: secuencia de bases, ubicada en una porción de hebra de ADN, que constituye una
unidad de información capaz de ser transcrita (copiada a un ARN).

Aunque haya el mismo gen en distintas especies, este evoluciona y experimenta mutaciones
que pueden tener efectos. La complejidad de los organismos puede provenir más de la
regulación de la expresión genética que de la cantidad de genes: esto puede explicar las
diferencias evolutivas.

Proyecto del genoma humano descubrió que sólo una pequeña parte del ADN (20% o menos)
codifica proteínas (genes codificantes). A la otra parte se le decía antes ADN basura pero en
realidad esta parte codifica información para sintetizar ARNt, ARNr y otros ARN que
regulan cuándo, dónde y cómo se activan los genes que codifican proteínas (genes no
codificantes).

Mutación: cambio en la secuencia de bases del ADN, si se produce la sustitución de un solo


aminoácido no va a haber cambios importantes, si afecta a secuencias de ADN más extensas
puede comprometer a la proteína y afectar la funcionalidad de la célula y producir una
patología.

Si las mutaciones que se producen pasan a su descendencia y ocupan el 1% o más de la


población se lo considera un polimorfismo. (más de una variante de un mismo gen: alelos). A
estas mutaciones se las conoce como el ruido de fondo de la evolución.

Cromosomas: albergan al ADN, cada cromosoma formado por una doble hera de ADN en
paquetes organizados. Las células son diploides, tienen cromosomas homólogos. 22 pares
autosómicos y un par de cromosomas sexuales.

Cromosoma condensado: cromatina (ADN + proteínas histonas) - (dentro del núcleo) -


metafase. Histonas tienen colas que permiten localizar un gen dentro de la hebra del
cromosoma y también como marcas moleculares para la maquinaria de transcripción.
Genotipo: colección de genes de un individuo. Información genética que compartimos con
individuos de la especie (más allá de las diferencias).

Fenotipo: conjunto de rasgos o características observables de una especie, individuo, células


o grupo (GENOTIPO + AMBIENTE). Pueden ser anatómicas (altura, distribución del pelo,
etc.), fisiológicas (control de la temperatura, tipo de respiración, alimentación, etc.), rasgos de
comportamiento y habilidades cognitivas.

AMBIENTE: aspectos físicos, a las condiciones biológicas de supervivencia o al entorno


social. Variables socio-económico-culturales influyen determinadamente.

Regulación de la expresión génica: Epigenética (disciplina que estudia los mecanismos


moleculares que modifican la acción de los genes sin modificar los genes mismos = cambia el
fenotipo del gen, no el gen en sí).
A partir de un genotipo se pueden desarrollar fenotipos diferentes, por la influencia del
ambiente. Ej: gemelos.

Expresión Génica: La información codificada en un gen se utiliza para dirigir el montaje de


una molécula de proteína. (info transcrita y utilizada para sintetizar proteínas: traducción).
Cambios químicos permiten la expresión o inhibición de un gen. (mecanismos que regulan la
expresión genética: metilación de un gen y modificación de histonas).
Cambios en las neuronas debido a distintas conexiones sinápticas.

SINAPSIS

Neuronas se comunican entre sí por una microestructura: sinapsis.

Sinapsis eléctricas: Los lados pre y postsinápticos son acumulación de proteínas de


membrana que forman hemi-canales iónicos para formar un canal intercelular comunicante.
Estas sinapsis comunican directamente el citoplasma de una neurona con el de la otra.
Permitiendo el flujo de iones que transmiten señales eléctricas. La comunicación es
bidireccional e inmediata, sin retardo sináptico.

Sinapsis química: La información eléctrica es transmitida de una célula a otra a través de un


mensajero químico denominado neurotransmisor NT (primer mensajero).

Estructura de la sinapsis química:

Compuesta por un componente presináptico (botón/terminal sináptico: ubicado en el extremo


de las ramificaciones axónicas) especializado en la secreción y un postsináptico especializado
en la recepción.
Dentro del botón sináptico se encuentran las vesículas de NT sintetizados en el soma celular,
una organela membranosa, el aparato de golgi que empaqueta NT que se sintetizan en el
botón, mitocondrias que aportan energía y vesículas sinápticas que contienen el NT.

Cuando un potencial de acción (PA) llega al botón sináptico, se abren los canales CA++
sensibles al voltaje a través de los cuales el CA++ entra al botón sináptico, esta presencia que
se acerca hace fusionar a las vesículas que van a salir por exocitosis.

Vesículas necesitan solo de dos moléculas de TN para abrir un canal, por lo que la exocitosis
puede producir la apertura de miles de canales iónicos, modificando el potencial de la
membrana postsináptica. } Sinapsis puede amplificar la señal recibida.

1era transducción de la señal eléctrica a química: liberación de los NT.


2da transducción de la señal de química a eléctrica: Los NT se unen con receptores
específicos = provoca apertura o cierre de canales iónicos. Por lo tanto modifica el flujo de
iones generando un local postsináptico excitatorio o inhibitorio (PEPS Y PIPS).

Los NT también se unen a receptores localizados en la membrana presináptica


(autoreceptores): función reguladora sobre la liberación de NT presinapsis. Esta unión es de
tipo ligando.

Hay dos receptores de membrana a los que se unen los NT:


1. Receptores ionotrópicos: proteína de membrana (canal iónico) : altera inmediatamente
el flujo de iones y el potencial de membrana. Actúan rápido, son reversibles.
Presentes en circuitos neuronales.
2. Receptores metabotrópicos: unidos proteína de señal (se produce la separación de una
subunidad de la Proteína G, que puede estimular la síntesis de un segundo mensajero).
Efecto lento y duradero. Segundo mensajera provoca 3 efectos:
● Modificaciones excitatorias/inhibitorias mediadas por el Ca+++
● Modificaciones en el metabolismo que afectan la excitabilidad de la neurona.
● Modificaciones en la expresión genética de la célula.

Función señalizadora de los TN se inactivan por dos mecanismos: 1) recaptación del TN


desde la membrana presináptica para su reciclado en nuevas vesículas o, 2) Por su
degradación enzimática en la misma hendidura. } Por esto se produce el estado inicial del
potencial de reposo de la neurona postsináptica hasta la llegada de un nuevo estímulo.

Si la inactivación del TN no se produce: se prolonga su acción postsinapsis de una manera


anómala y se bloquea la transmisión de información. (ej: sustancias tóxicas).

Hay dos tipos de neurotransmisores (NT):


Los de molécula grande (son péptidos = cadenas de aminoácidos, se sintetizan en el
citoplasma del soma neuronal por el retículo endoplasmático rugoso y empaquetado en
vesículas por el complejo de golgi, estas vesículas son transportadas hacia el botón por
microtúbulos del soma) y los de molécula pequeña (se sintetizan en el botón sináptico y ahí
mismo se empaquetan en el aparato de golgi hasta ser liberados en la sinapsis).

Neurotransmisores de la molécula pequeña:

-Acetilcolina (AC): Primer NT descubierto (en el cerebro, juega un papel importante en la


memoria).

Monoaminas:

Catecolaminas:

-Acetilcolina (AC): Primer NT descubierto (en el cerebro, juega un papel importante en la


memoria).
-Dopamina (control de movimientos y postura)
-Noradrenalina (en el sistema límbico y en el SNC, en el encéfalo: proceso de vigilancia y de
sueño)
-Adrenalina (no acción en el SNC, si en el resto del cuerpo, hormona del estrés)

Indolaminas:

-Serotonina (en el tronco cerebral: ciclo de sueño vigilia y con el humor)

Neurotransmisores de la molécula grande:

Péptidos opiáceos: encefalinas y endorfinas participan en la regulación del dolor e intervienen


en conductas complejas como agresividad, sexualidad, impulsos, placer, dependencia de
sustancias, etc.

Glutamato: NT excitador más fundido del cerebro, su liberación excesiva durante procesos
patológicos produce neurotoxicidad y muerte cerebral.
Aminoácido GABA: NT inhibidor más grande del SNC.

Hay circuitos que nacen en el tronco o en la base del cerebro y se proyectan extensamente por
todo el encéfalo } Sistemas de neurotransmisión (funciones moduladoras: regulan una
acción).

Sistemas de neurotransmisión conocidos: noradrenérgico, colinérgico, serotoninérgico, y


dopaminérgico.
Regulación del sueño y humor: noradrenérgico y serotoninérgico
Memoria: colinérgico
Regulación del movimiento y de la conducta: dopaminérgico
Sustancias químicas (fármacos) actúan sobre el SN en algún paso de la transmisión sináptica.
Los fármacos actúan favoreciendo (agonista) la acción de un NT o interfiriendola
(antagonista), esto puede ser resultado de una inhibición o estimulación de alguno de los
pasos de la NT.

TEÓRICO SEMANA 4

Genes y ambiente II. Neurodesarrollo


Neurodesarrollo (ontogenia del sistema nervioso)

Cerebro: 100.000 millones de neuronas. Se termina de desarrollar entre los 20 y 25 años.


Las capacidades cognitivas específicas del ser humano no son resultado de la existencia de
nuevas 5 zonas o regiones cerebrales, sino que surgen del aumento relative de ciertas áreas
corticales y del desarrollo de sus ricas conexiones que dependen de la prolongación del
período de desarrollo cerebral pre y posnatal (Johnson, 1998).

Algunos de los mecanismos del neurodesarrollo continúan a lo largo de toda la vida. La


formación y eliminación de sinapsis. Durante la ontogenia forman parte de los cambios
plásticos que contribuyen al trazado de las conexiones y luego, a lo largo de toda la vida,
intervienen en la plasticidad dependiente de la experiencia y forman parte de los mecanismos
neuronales y sinápticos del aprendizaje y la memoria a largo plazo

Luego del nacimiento la masa del cerebro crece debido a los cambios que se producen en las
conexiones: aumento del número y arborización de las dendritas, incremento del número de
conexiones sinápticas en la corteza y la mielinización de los axones.

Muchas neuronas son eliminadas a través del proceso de muerte celular programada o
apoptosis. La supervivencia de una neurona depende de su contacto con la célula diana.

El crecimiento posnatal se debe al aumento notable del número y complejidad de las


dendritas, al incremento de la densidad de las conexiones sinápticas en diversas regiones de
la corteza y al proceso de mielinización.

En la ontogenia no sólo hay desarrollo embrionario y fetal prenatal, sino también el


desarrollo posnatal infantil, adolescente, juvenil e incluso la declinación de la senescencia
(toda la vida).

Ordenaremos la exposición de fenómenos del neurodesarrollo en cuatro apartados:

1) Neurulación y conformación regional: Periodo embrionario, fetal y postnatal.


Formación de un tubo neural (neurulación) que gradualmente adquiere las características del
cerebro adulto (conformación regional) = Producto de la proliferación celular.
Cuando el embrión se encuentra en la etapa de gástrula. La gástrula es una bola en la cual se
distingue un disco constituido por tres capas de células: ectodermo, mesodermo y endodermo.
Aparece un ensanchamiento en el ectodermo denominado placa neural. Luego se produce un
hundimiento a lo largo de la placa llamado surco neural. Los bordes del surco comienzan a
elevarse formando los pliegues neurales que terminan uniéndose para constituir el tubo
neural. La parte más saliente del pliegue neural se desprende formando la cresta neural.
Para el día 20 después de la concepción, ya se observan tres vesículas en el tubo neural que
rápidamente se transforman en cinco vesículas que darán origen a las siete regiones
anatómicas del SNC:
La vesícula anterior, el prosencéfalo = dando origen a = los hemisferios cerebrales y el
diencéfalo.
La vesícula media, el mesencéfalo dará origen a = los pedúnculos cerebrales.
La vesícula posterior, el rombencéfalo dará origen a = la protuberancia, el bulbo y el
cerebelo.
La región caudal originará = la médula espinal.

2) desarrollo neuronal (proliferación, migración, diferenciación, desarrollo axonal y


dendrítico)
2 aspectos que caracterizan el cerebro adulto:
1 - el número, ubicación precisa y variedad de neuronas (por proliferación, migración y
diferenciación) y,
2 - la cantidad de conexiones que establecen las neuronas entre sí. (desarrollo del axón, las
dendritas y la formación de la sinapsis).

Proliferación: El tubo neural tiene un ventrículo único en el que inicialmente se distingue una
zona ventricular (interna): Acá ocurre mitosis, dos células iguales, y otra marginal (externa):
recibe el núcleo de la célula, duplicación del ADN.
Las células que no duplican el ADN siguen un camino diferente: comienzan a diferenciarse
en neuronas, pierden la capacidad de reproducirse e inician la migración que las conducirá a
su ubicación definitiva.
Migración: Las células nacen en la zona ventricular y se desplazan hacia la superficie externa
para formar las seis capas de la corteza adulta. Las capas se constituyen "de adentro hacia
afuera". Se desplazan por medio de la adhesión a la célula glial denominadas fibras radiales
muchas células migran en dirección perpendicular a las fibras radiales y se desplazan
saltando de fibra a fibra.
Diferenciación: Hay dos grandes grupos de células del sistema nervioso:
las células gliales: sostén, nutrición, defensa y,
las neuronas: procesamiento de info.
(hay subtipos de cada una)
Fenotipos de cada tipo y subtipo es la diferenciación. (lo que incluye el desarrollo axonal y
dendrítico característico de cada tipo de neurona) La determinación del fenotipo depende de
dos factores de naturaleza molecular. En primer lugar, de programas genéticos internos de
diferenciación heredados de la célula precursora. En segundo lugar, de las sustancias
extracelulares presentes a lo largo del trayecto que recorre la célula durante la migración y en
su lugar de llegada. Las sustancias del microambiente celular influyen sobre la expresión de
los programas genéticos internos.

Desarrollo axonal
El axón avanza gracias a una estructura ubicada en su extremo llamada cono de crecimiento
(reconoce y responde señales químicas)
Estas sustancias pueden ser de atracción, repulsión o adhesión y están presentes en el medio
extracelular, en la superficie de otras células, en la superficie de axones ya desarrollados y en
la célula diana. Una vez que se une sinapsis.
Desarrollo dendrítico
Las dendritas comienzan a crecer cuando la neurona alcanza su posición definitiva luego de
la migración y su crecimiento no es tan veloz como el del axón. Forman arbolizaciones.

3) Desarrollo sináptico
Poco antes del nacimiento pero sobre todo después, el número de sinapsis crece muy
rápidamente, en oleadas, que producen picos de alta densidad sináptica seguidos por mesetas
y luego procesos de eliminación denominados “poda” sináptica. Las podas pueden alcanzar
gran masividad y velocidad.
Los cambios en la densidad sináptica se producen por sinaptogénesis o poda.
sinaptogénesis o poda, independiente (independiente de la experiencia, bajo dominios
internos e influencia del microambiente celular), expectante de la experiencia: depende de
ciertas experiencias sensoriales, dependiente de la experiencia: experiencia individual (ej:
recuerdo de un rostro, etc).

4) Mielinización
Proceso por el cual los axones de las neuronas son recubiertos por una capa grasa, la vaina de
mielina (formada por células gliales), que les proporciona aislamiento eléctrico y permite un
aumento de la velocidad de conducción del impulso nervioso.
Las áreas sensoriales y motoras primarias comienzan a mielinizarse justo antes del
nacimiento y son las primeras en completar su maduración. Luego siguen las áreas
secundarias de asociación sensorial unimodal y premotora y, finalmente, las áreas terciarias
de asociación frontal y parietal.

PRÁCTICO SEMANA 4

Aprendizaje y memoria en aplysia

Dos formas simples de aprendizaje, habituación y sensibilización.


Los estudios en Aplysia permiten ilustrar cómo la experiencia puede producir cambios en el
sistema nervioso.
Niveles de la conducta:
Nivel conductual: observación de los fenómenos observables de la conducta (respuestas
motoras, respuestas del SNC, cambios en la frecuencia cardíaca o respiratoria, cambios en la
presión arterial, etc.), las respuestas del sistema endocrino (secreción de hormonas del estrés,
por ejemplo). En el caso de los experimentos con Aplysia se estudia la relación entre ciertos
estímulos táctiles y las respuestas motoras que provocan en el animal.

El nivel cognitivo refiere a los procesos mentales que median entre los estímulos y las
respuestas. Este nivel no es observable, es una hipótesis de los investigadores, es una
elaboración teórica que explicita los procesos que se cree ocurren en la mente para elaborar la
respuesta al estímulo. Ej: teoría de que se reconoce una palabra entera o por partes.

El nivel neural abarca todos los fenómenos exclusivamente biológicos: potenciales de acción
registrados con electrodos, áreas anatómicas observadas directamente o a través de técnicas
como tomografía estructural o funcional, neuronas y sinapsis observadas con microscopio,
neurotransmisores identificados mediante técnicas bioquímicas, etc.

Niveles de organización del SN

Fenómenos de mayor escala espacial: la descripción de estructuras macroscópicas (corteza


cerebral, núcleos, heces de sustancia blanca)
Sistemas: distintas partes del sistema nervioso pero que están enlazadas funcionalmente, y
que participan en una determinada actividad. Conectan varias regiones del sistema nervioso
(sistema visual, lenguaje, circuito sensorio motor en Aplysia).
Otros niveles son: el nivel cortical (mapas, láminas y columnas) y el nivel de redes
(circuitería cortical local dentro de la corteza cerebral).

Los niveles de menor escala espacial son los niveles: neuronal, sináptico y molecular.

Estudios en un caracol maritimo ERIC KANDEL

A medida que la evolución fue modificando el sistema nervioso, la complejidad creciente no


se debió al cambio en estos elementos básicos sino al aumento de su número y sobre todo a
su organización en estructuras más complejas. El estudio de estos mecanismos básicos es útil
entonces porque informa sobre mecanismos que están presentes en nuestro sistema nervioso y
que constituyen los “bloques de construcción” de los sistemas más complejos (su estudio
aporta bases elementales para el estudio a nivel neuronal, sináptico y molecular).

La Aplysia es un molusco marino (un caracol) que entre otros órganos posee una branquia
con funciones respiratorias, un manto que cubre y protege la branquia y que termina en una
especie de tubo denominado sifón. El sifón sirve para movilizar agua de mar alrededor de la
branquia (figura 1). En situación de reposo, la branquia está extendida y el sifón está
desplegado asomando ligeramente por encima del cuerpo del animal.
Habituación: se lo toca muchas veces suavemente al sifón del caracol, a lo que responde
defensivamente, luego de repetidas veces, el animal lo deja de hacer, se habitúa, ya que es un
estímulo inofensivo.
Cuando el animal recibe un estímulo nocivo, por ejemplo una descarga eléctrica o un
pinchazo en la cola, se produce un aumento de todas sus respuestas defensivas.
Cuando el animal recibe estímulos nocivos y luego un estímulo inofensivo el animal mostrará
una retracción intensa del sifón, de la branquia y de la cola. Se denomina sensibilización a la
respuesta defensiva aumentada por la aplicación previa de un estímulo nocivo.

Aprendizaje no-asociativo: tipo de aprendizaje en el cual la presentación de un determinado


estímulo modifica una respuesta preexistente (modifica la probabilidad de que ocurra o la
fuerza con la que ocurre la respuesta). Depende de la fuerza y del intervalo en que se presenta
el estímulo. Habituación (el + común) y sensibilización (El animal aprende a aumentar la
intensidad de sus respuestas reflejas como consecuencia de la aplicación de un estímulo
nocivo previo. Por ejemplo, si se aplica una descarga eléctrica en la piel del animal y luego se
aplican estímulos novedosos (pero no nocivos) se observará un aumento en la intensidad de
varias respuestas reflejas defensivas) son dos formas de aprendizaje no-asociativo.

Aprendizaje asociativo: aprendizaje en el cual se forma una asociación entre dos estímulos o
entre un estímulo y una respuesta. El condicionamiento clásico (la experiencia (repetición)
produce una asociación entre un estímulo condicionado, por ejemplo el sonido de una
campana (estímulo que es inicialmente neutro porque no produce una respuesta específica), y
un estímulo incondicionado, por ejemplo comida (estímulo que produce una respuesta refleja,
por ejemplo salivación). Luego del emparejamiento repetido el estímulo condicionado
adquiere valor predictivo del estímulo incondicionado y provoca la respuesta por sí solo)
y el condicionamiento instrumental (operante) En el condicionamiento operante se produce
una asociación entre una conducta (mover una palanca) y una recompensa (recibir alimento),
luego de varios emparejamientos la conducta adquiere el valor predictivo de la recompensa.
son aprendizajes asociativos.

El aprendizaje asociativo involucra asociación entre eventos.

Habituación a corto plazo: dura horas, repetición de 10 veces ya produce la habituación acp.
Habituación a largo plazo: dura semanas, 4 entrenamientos en un mismo día ya produce
habituación alp. } produce una reducción del número de terminaciones sinápticas.

Sensibilización: Con un entrenamiento repetido, por ejemplo varias sesiones de descargas en


la cola en el día, la sensibilización dura varios días (sensibilización a largo plazo).

Niveles de análisis neural, sináptico y molecular en la habituación en Aplysia

El circuito (arco reflejo) responsable de la respuesta defensiva (retracción del sifón y de la


branquia) ante estímulos novedosos (tocar con un pincel el sifón) incluye una neurona
sensitiva que hace sinapsis con una neurona motora de manera directa y a través de una
interneurona.
La habituación parecía depender de una disminución de la efectividad de la sinapsis
sensorio-motora para transmitir el impulso (que sí se registraba en la neurona sensitiva):
Luego de la habituación, el mecanismo molecular que disminuye la eficacia de la sinapsis
sensorio-motora es presináptico (porque disminuye la liberación del neurotransmisor).
Estudios posteriores mostraron que la descarga repetida de la sinapsis provocaba una
reducción del ingreso de Ca++ a la terminal presináptica. Como el calcio (Ca++) interviene
en la movilización de las vesículas de neurotransmisores hacia la membrana presináptica, la
reducción del ingreso de calcio determina una reducción de la liberación del neurotransmisor.
Los estudios moleculares mostraron que la membrana presináptica de la neurona sensitiva
libera una menor cantidad del neurotransmisor glutamato y que eso se produce porque la
repetición disminuye la entrada de calcio a la terminal presináptica.

Niveles de análisis neural, sináptico y molecular en la sensibilización en Aplysia

El circuito que interviene en este aprendizaje incluye las mismas neuronas que en la
habituación pero se acoplan otros dos componentes: la neurona sensitiva de la cola (activada
por el estímulo nocivo) y una nueva interneurona. Esta segunda interneurona hace dos
contactos axoaxónicos sobre las dos terminales de la neurona sensitiva del sifón: sobre el que
termina en la neurona motora y sobre el que termina sobre la primer interneurona.
Las terminaciones axo-axónicas liberan el neurotransmisor serotonina y su liberación hace
aumentar la liberación de neurotransmisores de las dos terminales de la neurona sensitiva del
sifón. Como consecuencia de esta facilitación axo-axónica la neurona motora recibe mayor
cantidad de neurotransmisores y su respuesta es de mayor amplitud lo que explica el aumento
de la retracción de la branquia

En resumen:
a) La interneurona facilitadora libera serotonina. La serotonina se une a receptores de
membrana (receptores metabotrópicos) que están unidos a proteínas G.
b) La reacción activa dos enzimas (adenil ciclasa y fosfolipasa C) que catalizan reacciones
que producen el aumento de la concentración de dos segundos mensajeros (AMPc y
Diacilglicerol).
c) Los segundos mensajeros activan a su vez las proteinkinasas A y C (PKA y PKC).
d) Las proteinkinasas producen dos efectos: 1) cierran los canales de K+, lo que lentifica la
repolarización de la membrana y mantienen abiertos por más tiempo los canales de Ca++
produciendo un aumento de la concentración de Ca++ en el interior de la neurona; 2) abren
canales de Ca++ tipo L, favoreciendo también el ingreso de Ca++.
e) El cierre de los canales de K+ y la apertura de los canales de Ca++ tipo L generan un
aumento en la concentración de Ca++ en el interior de la neurona, lo que aumenta la
movilización de las vesículas de neurotransmisor hacia la zona activa
Si durante el entrenamiento se agrega un inhibidor de la síntesis de proteínas o un inhibidor
del ARN mensajero (ARNm) se puede producir sensibilización a corto plazo pero no a largo
plazo. A largo plazo, la PKA viaja al núcleo y modifica la expresión de genes.

Sensibilización a largo plazo: depende de la síntesis de proteínas


Sensibilización a corto plazo: no depende de la síntesis de proteínas

Genes y ambiente

El aumento en el AMPc hace que la preoteinkinasa A (PKA) pueda viajar al núcleo y activar
proteínas reguladoras de la transcripción que activan la expresión de dos genes. Uno que
codifica la información genética para sintetizar ubiquitina hidrolasa; esta enzima favorece la
actividad persistente de la proteinkinasa A, promoviendo su acción en el núcleo y en la
sinapsis. El otro gen promueve la proliferación sináptica. Luego del entrenamiento de
sensibilización a largo plazo los animales entrenados mostraban el doble de proliferaciones
sinápticas respecto de los no entrenados.

La experiencia no cambia los genes pero modifica su acción mediante el silenciamiento o la


promoción de su expresión.

TEÓRICO SEMANA 5

Sistemas funcionales I. Principios funcionales

Los niveles de organización del SN de mayor escala espacial son el nivel de los sistemas y el
nivel de las regiones corticales, es decir, los mapas topográficos, las láminas y las columnas.

Sistema: un conjunto de elementos interconectados del SN que constituyen una estructura de


mayor complejidad, cuya organización le permite al organismo/individuo dar respuesta a un
problema adaptativo. Une a las distintas regiones del SN, está formado por fibras (axones) de
proyección (o asociación de la corteza). El procesamiento de la información depende de un
conjunto de regiones distribuidas a lo largo del SN.

En el SN humano se distinguen varios grandes sistemas funcionales: los sistemas sensoriales,


uno para cada modalidad sensorial (visual, auditivo, somatosensitivo, gusto, olfato), el
sistema somatomotor y sistemas reguladores que no son parte directa de la actividad sensorial
o motora, pero que ejercen una poderosa influencia y regulan dicha actividad (sistemas de
atención, emoción y motivacionales), o que almacenan la experiencia (sistemas de memoria).

Principios de los sistemas:


1. Procesamiento serial o en etapas: Hay una organización jerárquica, se puede ir de lo
concreto a lo abstracto (sistema sensoriales) o de lo abstracto a lo concreto (sistema
somatomotor).
2. Procesamiento en paralelo: en cada región, por vías paralelas se van realizando
distintas tareas sobre el mismo estímulo.

Estos dos principios son posibles gracias a la segregación funcional: funciones dependen de
la separación, segregación en regiones del SN.

Un principio que caracteriza a los sistemas sensoriales y el sistema somatomotor es la


organización topográfica de los componentes: Este concepto alude a que la disposición de los
cuerpos neuronales que constituyen los componentes de esos sistemas, así como la
disposición de los axones que forman los haces de proyección, respetan la disposición de los
elementos en la periferia de dichos sistemas.

La información del medio que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo
para la percepción, el control del movimiento, la regulación de los órganos internos y la
regulación del nivel de alerta. Gracias a 2 propiedades: 1) todos los componentes están
interconectados entre sí pero a la vez 2) estas conexiones pueden ser modificadas para
realizar otra función en base a la experiencias.

Sistema Sensorial

Las percepciones: No son registros directos del mundo externo sino estructuras creadas en el
interior, que derivan de la información externa, pero que son elaboradas de acuerdo a las
particularidades del procesamiento y a los límites impuestos por la estructura del SN y la
experiencia previa del organismo.

Funcionamiento de los sistemas sensoriales de la interacción de:


● Los mecanismos ascendentes (van del receptor periférico a la corteza cerebral y son
dirigidos por los estímulos) y,
● Los mecanismos descendentes (son gobernados por los objetivos del organismo y van
desde la corteza hacia la periferia)

La acción conjunta de estos dos tipos de mecanismos produce las sensaciones, origina las
percepciones, activa memorias almacenadas y forma la base de la experiencia consciente.

Llamamos sensación a la detección del estímulo y,


percepción a la interpretación, apreciación y reconocimiento del estímulo. (veo una copa o
dos caras enfrentadas).

Los exteroceptores de la visión, la audición, el olfato y el tacto: Proporcionan información


sobre el mundo externo.
Pero el SNC también recibe información originada en los interoceptores que detectan
cambios del propio cuerpo. Hay receptores propioceptivos en los músculos, los huesos y las
articulaciones que informan sobre la postura, la dirección y la velocidad del movimiento de
cada segmento del cuerpo; hay receptores que detectan cambios en el medio interno, acerca
de la temperatura, la tensión arterial, la actividad de las vísceras, etc.; esta información es
utilizada por el SNC para regular el movimiento y la actividad interna del organismo.

La estructura similar en la que se distinguen tres componentes (que responden a los siguientes
principios: una organización topográfica, segregación funcional, un procesamiento serial, un
procesamiento en paralelo, una estructura jerárquica), que de la periferia al centro son:
1) un receptor,
2) una vía sensorial constituida por estaciones de relevo y fibras de conexión y,
3) áreas corticales a las que se proyecta la vía sensorial y que realizan el procesamiento más
complejo.

Receptores periféricos: neuronas que son capaces de captar la energía del mundo exterior.
Responden por potenciales de acción, traducen la energía externa a una descarga neuronal.
En su señal de salida, los receptores codifican información acerca de cuatro tipos de atributos
del estímulo: la modalidad, la localización, la intensidad y la duración.

1. La modalidad está determinada por el tipo de energía que transmite el estímulo (ondas
electromagnéticas, energía cinética, calórica, etc.) y también por los receptores y el
sistema sensorial sobre el que actúan.
2. La localización del estímulo es codificada por la distribución de los receptores
periféricos activados y no activados en el marco de un sistema organizado
topográficamente.
3. La intensidad del estímulo es codificada por la respuesta graduada de la señal de
entrada del receptor (a mayor intensidad del estímulo mayor amplitud del potencial
receptor o local) y luego,
4. La frecuencia/duración de descarga de la señal de salida del receptor (a mayor
intensidad del estímulo y mayor amplitud del potencial local, mayor frecuencia de los
potenciales de acción).

El receptor está relacionado con la célula ganglionar, cuyo cuerpo celular está ubicado en el
ganglio sensorial. (neurona de primer órden de toda vía sensorial).

Vías sensoriales:
Las vías sensoriales están formadas por tres neuronas:
1. La primera neurona o neurona de primer orden es una célula de morfología bipolar;
una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa al SNC
donde hace sinapsis con la neurona de segundo orden.
2. El axón de esta segunda neurona se decusca (cruza al lado opuesto del SNC) y hace
sinapsis con la neurona de tercer orden, localizada en el tálamo.
3. El axón de la tercera neurona se proyecta a la corteza sensorial primaria
correspondiente.
Las estaciones de relevo: Consisten en un conjunto ordenado de cuerpos neuronales e
interneuronas (sustancia gris). Ubicadas en sectores delimitados de las astas grises de la
médula, de los núcleos del encéfalo y de la corteza cerebral. Acá se transforma la
información recibida.
Acá se produce:
1. Sinapsis de fibras (axones de las neuronas de proyección) que vienen de etapas
anteriores.
2. Se conectan las neuronas de proyección entre sí y con otras estructuras.

Cualquier sección de la vía sensorial representa un mapa topográfico de la superficie


receptora; esta organización topográfica llega hasta las áreas primarias de la corteza cerebral
y se extiende a las áreas secundarias. Además del orden, la vía refleja la densidad con que se
distribuyen los receptores en la periferia, de manera que las zonas de la superficie receptora
con mayor concentración de receptores (el pulpejo de los dedos, la fóvea central de la retina,
los sectores más sensibles de la lengua o de la mucosa nasal) estarán representadas por una
mayor densidad de fibras en los haces y de neuronas en las estaciones de relevo.

1. A la corteza cerebral llega información transformada en las estaciones de relevo,


producto del procesamiento serial (análisis de info. en varias etapas). Hay
organización jerarquíca. . A medida que se asciende en la jerarquía, las neuronas
responden a atributos más abstractos y más específicos de los estímulos.

2. Otra característica es la segregación funcional (a través de interacción lateral) de los


sistemas sensoriales que se extiende desde los receptores hasta la corteza primaria y
es una característica también de la especialización funcional de las cortezas de
asociación (Por ejemplo: dentro del sistema somatosensitivo, se distinguen las
modalidades para el tacto, la temperatura, la propiocepción y el dolor, que cuentan
con receptores, estaciones de relevo y haces de fibras separados).

3. Una consecuencia de la segregación funcional es el procesamiento en paralelo: Las


vías en paralelo transportan información acerca de distintos aspectos del estímulo (por
ejemplo textura, temperatura o movimiento en el sistema somatosensitivo, o forma,
color y movimiento en el sistema visual). Más aún, dentro de una modalidad
segregada como el dolor hay incluso vías de conducción rápidas y lentas que trabajan
simultáneamente en paralelo.

La mayor parte de las fibras de las neuronas sensoriales de segundo orden, antes de llegar al
tálamo, cruzan al otro lado de la línea media. Este punto tiene una localización constante y
diferente para cada vía y se denomina: punto de decusación. Todas las vías sensoriales,
excepto la olfativa, hacen sinapsis en el tálamo, en donde se encuentra la neurona de tercer
orden. Desde el tálamo, hay también proyecciones hacia otras estructuras, en particular deben
mencionarse las proyecciones hacia los núcleos amigdalinos, que juegan un papel importante
para la detección de estímulos emocionales.
Procesamiento cortical: Cuando llega la información a la corteza cerebral se producen los
procesos más complejos:

1. las neuronas sensoriales de tercer orden talámicas se proyectan a la corteza sensorial


primaria correspondiente (cortezas primarias visual, somatosensitiva o auditiva). Las
cortezas sensoriales primarias pueden ser definidas entonces como las regiones que
reciben las proyecciones desde el tálamo y son la puerta de entrada de cada vía
sensorial a la corteza.

2. La corteza sensorial secundaria es el área que recibe las proyecciones desde la corteza
primaria de la misma modalidad y que está a su vez interconectada entre sí.

3. Se considera corteza terciaria, héteromodal o multisensorial a la que recibe


proyecciones desde más de un sistema sensorial; la mayoría de las proyecciones que
recibe esta corteza provienen de las áreas secundarias. Como vemos, cada nivel
cortical recibe principalmente señales desde el nivel anterior y agrega un nuevo
análisis y recombinación de la información sensorial.

Esta organización jerárquica determina los efectos de las lesiones, lesión en las cortezas
sensoriales primarias afectará funciones más elementales que si se produce una lesión en la
corteza sensorial secundaria, que no modifica el funcionamiento de las primarias. (la lesión
en las áreas secundarias no afectará las sensaciones elementales pero afectará el
reconocimiento perceptivo, y una lesión en las áreas terciarias afectará procesos cognitivos
más complejos y multisensoriales (por ejemplo lenguaje, memoria, planificación, etc.).

El sistema somatosensitivo: Sistema que procesa las sensaciones corporales.


Una parte es exteroceptiva por analiza los estímulos que la piel de nuestro cuerpo recibe del
exterior y otra parte es propioceptiva porque está dedicada a los estímulos que se originan en
nuestro propio cuerpo como resultado de la postura o el movimiento.

Organización en paralelo del sistema somatosensitivo

● El tacto es la submodalidad que permite percibir la textura de los objetos y el


desplazamiento de los mismos sobre la piel. . Entre los receptores de la piel hay
algunos de adaptación rápida: como el de Meissner que se encuentra en gran número
en zonas sensibles como el pulpejo de los dedos y que reaccionan rápidamente ante el
contacto de un objeto. Estos receptores están relacionados con el tacto fino (tacto
epicrítico). Otros receptores como el de Merckel: son de adaptación lenta, son menos
numerosos y descargan durante todo el tiempo que persiste un estímulo.
Hay tres neuronas:
1. El receptor ubicado en la piel constituye el extremo de una prolongación de la
neurona sensorial de primer orden. El cuerpo de la neurona de primer orden está
localizado en el ganglio de la raíz posterior de la médula y su axón ingresa al SNC por
la raíz posterior medular y asciende por el cordón posterior de la médula hasta hacer
sinapsis con la neurona sensorial de segundo orden.
2. El cuerpo de la neurona de segundo orden está localizado en el bulbo y su axón se
decusa (cruzan) hacia el lado opuesto y asciende a lo largo del tronco hasta hacer
sinapsis con la neurona de tercer orden.
3. El cuerpo de la neurona de tercer orden se localiza en un núcleo específico del tálamo
y su axón se proyecta a la corteza somatosensitiva primaria.

● La propiocepción es la submodalidad que nos informa sobre la posición y el


desplazamiento de los segmentos corporales. Están ubicados en las articulaciones,
tendones y músculos y se activan cuando una articulación se pone en movimiento,
cuando un tendón es sometido a tensión y cuando el músculo modifica su longitud por
contracción o relajación. La vía de estás terminan en la corteza.

● La nocicepción o sensibilidad dolorosa. Los receptores de este sistema están


localizados en la piel y reaccionan específicamente cuando una noxa (una aguja por
ejemplo) incide sobre la piel y daña el tejido.

● Sensibilidad térmica: Informa sobre la temperatura. Los receptores periféricos de la


vía reaccionan según la temperatura del objeto que toma contacto con la piel.

Las cuatro submodalidades del sistema somatosensitivo originadas en un lado del cuerpo, se
proyectan sobre el área SI del lóbulo parietal contralateral que es el área de proyección
primaria de la sensibilidad somática.

Organización jerárquica del sistema somatosensitivo

Depende de la modificación del campo perceptivo de las neuronas del primer, segundo y
tercer órden.
Los campos receptivos de las neuronas de la vía somatosensitiva muestran una organización
jerárquica y por eso el tamaño del campo receptivo de una neurona depende del lugar que
ocupe en la organización jerárquica.
El campo receptivo de una neurona de segundo orden es el resultado de la superposición de
los campos receptivos de primer orden y el tercer orden es el resultado de la superposición
de los campos receptivos de las neuronas de segundo orden de las que recibe. El principio
jerárquico que rige este tipo de conexiones conduce a un aumento progresivo del campo
receptivo desde las neuronas de primer orden a las neuronas de alto orden.

La información somatosensitiva sobre un objeto es fragmentada por los receptores periféricos


que reaccionan a propiedades físicas específicas del objeto. Esta información tiene que ser
integrada e interpretada en el cerebro y la corteza cerebral es el lugar en el que se realiza esta
integración. La corteza somatosensitiva tiene tres partes: la corteza somatosensitiva primaria
o SI, la secundaria o SII y la corteza parietal posterior que es una corteza de asociación
multimodal.

El sistema somatomotor

El sistema somatomotor produce movimientos traduciendo señales nerviosas en fuerza


contráctil en los músculos. Este sistema está constituido por todas las neuronas y vías de
conexión que participan en la ejecución de los movimientos.
Las representaciones internas del cuerpo y del mundo externo generadas por los sistemas
sensoriales guían los movimientos producidos por el sistema somatomotor.
La agilidad y la destreza motoras de los seres humanos reflejan las capacidades del sistema
somatomotor para planificar, coordinar y ejecutar movimientos.

El sistema motor humano tiene una característica llamativa, que es la falta de esfuerzo con la
que las tareas motoras más complicadas son realizadas sin pensar en el movimiento articular
o la contracción muscular necesaria. A pesar de la conciencia acerca de la intención de
realizar un movimiento, de la planificación de ciertas secuencias de acciones, y de la decisión
acerca del momento en que el movimiento se realizará, los detalles del movimiento parecen
producirse de forma automática. } estos movimientos automáticos dependen de un flujo
continuo de información visual, somatosensitiva y postural a los componentes motores.

El procesamiento de las aferencias sensoriales y de las órdenes a las neuronas motoras y


músculos está distribuido en áreas interconectadas jerárquicamente de la médula espinal, del
tronco encefálico y del prosencéfalo. Cada nivel posee circuitos que pueden, por sus
conexiones de entrada y salida, organizar y regular respuestas motoras complejas.

Tres tipos de movimientos:


1. Los movimientos reflejos son patrones coordinados e involuntarios de contracción y
relajación muscular desencadenados por estímulos periféricos específicos. . El reflejo
miotático es probablemente el reflejo medular más importante: contracción muscular
del músculo cuando se estira. Un movimiento reflejo es el de retracción de la branquia
en el molusco marino Aplysia, en respuesta a una estimulación de la piel del sifón.

2. Los movimientos rítmicos repetitivos son producidos por patrones estereotipados de


contracción muscular, e incluyen los movimientos realizados al masticar, tragar y
rascarse, así como las contracciones alternantes de los músculos flexores y extensores
de cada lado del cuerpo durante la locomoción cuadrúpeda. Los circuitos de estos
patrones motores rítmicos repetitivos radican en la médula espinal y el tronco
encefálico. Generalmente producidos por un estímulo periférico.

3. Los movimientos voluntarios se organizan alrededor de la realización de una acción


que tiene un objetivo concreto y la eficacia de los movimientos voluntarios mejora
con la experiencia y el aprendizaje. No son respuestas a estímulos, si no que pueden
ser generados internamente. La selección de la acción apropiada puede ser el
resultado de una reflexión interna, que puede implicar la evocación de imágenes
mentales. Sin embargo, con mayor frecuencia las acciones representan respuestas a
señales visuales o auditivas. (ej: veo luz roja = paro).

Organización jerárquica del sistema somatomotor:

1. La médula espinal es el nivel inferior de esta organización. En las astas


anteriores se encuentran los cuerpos de las neuronas que inervan a las fibras
musculares en un tipo específico de sinapsis llamado “unión neuromuscular”.
Estas neuronas motoras participan en circuitos neurales que median diversos
reflejos y automatismos rítmicos, como la locomoción y el rascado.

2. Tronco encefálico: Este nivel contiene núcleos que participan en vías


descendentes dirigidas a las neuronas motoras de la médula espinal. Existen
vías descendentes controlan la postura a través de los músculos del tronco y
vías descendentes que controlan los movimientos de los miembros dirigidos a
objetos. Otros núcleos de este nivel son el origen de los nervios que controlan
los movimientos de los ojos, la cara y la cabeza.

3. La corteza: La corteza motora primaria y varias áreas premotoras se proyectan


directamente hacia la médula espinal a través del fascículo corticoespinal, y
también regulan los haces motores que se originan en el tronco encefálico. La
corteza motora primaria posee una organización topográfica que refleja la
distribución de los grupos musculares en el cuerpo, es decir, una organización
somatotópica. Las áreas premotoras son importantes para coordinar y
planificar secuencias complejas de movimiento, se proyectan a la corteza
motora primaria, así como a la médula espinal.

Organización en paralelo del sistema somatomotor

La planificación y ejecución del movimiento no sólo son reguladas por los tres niveles
jerárquicos, la médula, el tronco y la corteza. Otras dos partes del encéfalo, el cerebelo y los
ganglios basales, juegan también un rol importante en esta regulación.

● El cerebelo: está dividido en varias regiones bien distintas, cada una de las cuales
recibe proyecciones de diferentes partes del cerebro y la médula espinal, y envía
proyecciones a diferentes elementos del sistema motor.
El cerebelo influye en el sistema somatomotor evaluando las disparidades existentes
entre intención y acción, y ajustando las operaciones de los centros motores de la
corteza cerebral y el tronco encefálico durante el desarrollo de un movimiento, así
como durante las repeticiones de dicho movimiento. El cerebelo recibe una extensa
información sobre fines, órdenes y señales de retroalimentación asociados con la
programación y la ejecución del movimiento. Las proyecciones eferentes del cerebelo
están enfocadas principalmente hacia los sistemas premotores y motores de la corteza
y el tronco, sistemas que controlan directamente a las interneuronas y neuronas
motoras medulares. La transmisión sináptica del circuito es modificable, aspecto
crucial para la adaptación y el aprendizaje motores.

● Los ganglios basales: constan de cuatro núcleos: el cuerpo estriado, el globo pálido, la
sustancia negra (que consta de una parte reticulada y una parte compacta) y el núcleo
subtalámico. El cuerpo estriado tiene tres importantes subdivisiones: el núcleo
caudado, el putamen y el estriado ventral (que incluye el núcleo accumbens), de los
cuales algunas partes desempeñan una función importante en el movimiento
voluntario normal. No tienen conexiones directas de entrada o salida con la médula
espinal. Estos núcleos reciben su información primaria de la corteza cerebral y envían
sus señales al tronco encefálico y, a través del tálamo, de nuevo a la corteza
prefrontal, premotora y motora.
Los ganglios forman bucles o circuitos que contribuyen a la iniciación y la
finalización del movimiento, así como al pasaje entre un movimiento y otro (si se
alteran problemas como parkinson)

Mapas topográficos, láminas y columnas

Hay tres aspectos que caracterizan la organización de la corteza: la disposición en mapas


topográficos y el ordenamiento de las conexiones en láminas y columnas.

Mapas topográficos

En las vías sensoriales, las neuronas en los núcleos o “estaciones de relevo” (regiones de
sustancia gris) y los axones en los haces de proyección (sustancia blanca) se disponen de
manera estrictamente ordenada. El mismo orden caracteriza la proyección desde el tálamo
hacia la corteza sensorial primaria y la disposición de las neuronas dentro de la misma
corteza primaria, de manera que puntos de estimulación próximos en la periferia activan
neuronas próximas en la corteza cerebral. El principio general que rige para las áreas de
proyección primaria de las vías sensoriales es que neuronas adyacentes en la corteza cerebral
tienen campos receptivos adyacentes.

Se estudiaron con el método de estimulación y registro, que utiliza la técnica de los


potenciales evocados. El principio es sencillo: 1) se colocan electrodos sobre la corteza
cerebral, que registran la actividad eléctrica de las neuronas subyacentes a cada electrodo, 2)
se aplican estímulos a distintas partes de la superficie receptora (piel, retina, etc.) y 3) se
correlaciona la región del cuerpo, campo visual, etc., estimulada con la localización del
electrodo que registra mayor actividad.

Laminas y columnas
La organización laminar (en láminas o capas) ordena las conexiones de entrada y salida. Las
cortezas sensoriales primarias tienen seis capas; la entrada de la información desde el tálamo
se hace sobre todo por la capa IV, y la salida es por las capas II, III, V y VI.

Seis capas:
● La capa I (plexiforme) es la más superficial, tiene pocos cuerpos neuronales y está
constituida por una densa red de fibras; a esta capa llegan prolongaciones de fibras
que se originan en otras áreas corticales y el tálamo, que establecen conexiones con
las dendritas apicales (del ápice) de células cuyo cuerpo se localiza en otras capas.
● La capa IV (granular interna) está constituida por células granulosas y estrelladas, y es
el principal sitio de llegada de las aferencias sensoriales provenientes del tálamo.
● Las capas III (piramidal externa), V (piramidal interna) y VI (multiforme) contienen
células piramidales con cuerpo mediano o grande y axones largos, estructuras
apropiadas para el envío de la información a distancia.

Las células de la corteza somatosensitiva están organizadas en columnas que se extienden en


sentido vertical a través de las seis láminas o capas. Cada columna responde a distintas
modalidades somatosensitivas.

VIDEO OBLIGATORIO SISTEMA SOMATOSENSITIVO Y MOTOR

Sistema somatosensitivo: Estímulos que captan los receptores periféricos: estímulos tácticos
(estímulos mecánicos) de la piel, estímulos dolorosos (energía química) y por otro lado,
estímulos también mecanicos que están dados por el cambio y disposición por los cambios y
desplazamiento en distintas partes del cuerpo.

4 SUBMODALIDADES:
1. Tacto (estímulo mecánico)
2. Propiocepción (estímulo mecánico)
3. Dolor (información química)
4. Temperatura (información térmico)

Estas 4 submodalidades recibidas por los receptores periféricos van a ir a través de 2 vías
paralelas, divididas en 2 submodalidades, y van a llegar hasta la corteza cerebral.

2 submodalidades:

El cuerpo/los cuerpos de la primera neurona somatosensitivo está en el ganglio de la raíz


dorsal de médula espinal espinal (1er estación de relevo para ambas vías).

Vía Lemniscal: lleva info de tacto y propiocepción (estímulos mecánicos)


Estímulo táctil es captado por la terminación nerviosa de la primera neurona (toma contacto
con el receptor periférico: que en este caso son especializaciones de las terminaciones
nerviosas de esas primeras neuronas de la vía) de la vía somatosensitiva de la vía lemniscal.
Tiene dos prolongaciones, una se une al receptor periférico, la otra, ingresa a la médula
espinal y se mete al SNC (el axón es el que entra).

La 1era estación de relevo se encuentra en el bulbo (tronco encefálico), el bulbo contiene los
cuerpos neuronales del segundo orden o del primer relevo de la vía lemniscal y los axones de
estos cuerpos neuronales cruza al lado opuesto, se decusa (cruzan) y asciende del lado
opuesto del tronco encefálico formando un haz de fibras: sustancia blanca (conjunto de
axones), que se llama lemnisco medio/medial, hasta hacer sinapsis con los cuerpos
neuronales de las tercenas neuronas ocupando un núcleo del tálamo (2da estación de relevo),
emiten axones que luego hacen sinapsis con las neuronas de la corteza sensitiva primaria del
lado opuesto a donde se generó el estímulo.

Vía espinotalámica: lleva información acerca del dolor y temperatura (estímulos químicos y
térmicos). El estímulo es captado por la especialización presente en el extremo de la
terminación nerviosa de la primera neurona de la vía espinotalámica. Una prolongación
contiene en el sistema nervioso periférico la especialización que capta el estímulo y la otra
prolongación ingresa a la médula espinal, a la región del asta posterior de la médula espinal
(sustancia gris) donde ahí, a esa misma altura/segmento se va a encontrar con los cuerpos
neuronales de la segundas neuronas de la vía espinotalámica, el axón de esa segunda neurona
cruza al lado opuesto a esa misma altura de la médula espinal (1er estación de relevo) y
forma un haz de fibras de sustancia blanca llamado haz/tracto espinotalámico ya que asciende
luego desde ese segmento a un núcleo específico del tálamo (2da estación de relevo) donde
están ubicadas las terceras neuronas de la vía, los axones de estas terceras neuronas hacen
sinapsis con las neuronas de las áreas sensitivas primarias.

Sistema sensoriomotor/músculo esquelético:

Neuronas que participan en la planificación, coordinación y ejecución de los movimientos de


las partes del cuerpo y que involucran a los músculos que se insertan en distintas partes del
esqueleto (huesos) que permiten desplazarnos y manipular objetos. A su vez integración de la
información sensorial.

Los movimientos van a ser de distintos tipos:

1. Movimientos reflejos: involuntarios. No requiere de la participación del control


voluntario. Son patrones coordinados e involuntarios de contracción y relajación
muscular desencadenados por estímulos sensoriales específicos. (ej: retracción del
músculo de la branquia de animal marino: Aplysia).
2. Rítmico: Participación de cuando se inician y terminan los movimientos. Patrones
repetitivos que pueden ser desencadenados por estímulos sensoriales específicos o
también, espontáneamente. Se manejan los inicios y finalización de las contracciones
musculares. (ej: empiezo a masticar, después ya es medio automático el cómo
masticar pero decido yo cuando parar de masticar).

3. Voluntarios: Control en los movimientos. Control ejecutivo. El motor del movimiento


es un objetivo planteado internamente, no hay dependencia de la presencia o ausencia
de un estímulo (objeto) si no que va a depender del objetivo/de lo que yo quiera hacer
con ese objeto. (acercarme al objeto, alejarme del objeto, manipularlo, tirarlo, etc).
Evaluación de los intereses del organismo, el planteo de la acción se basa en imágenes
mentales del estado deseado al que quiero llegar con el movimiento voluntario.

Todos los movimientos se realizan bajo la guía de la información somatosensorial (estado o


disposición de las distintas partes del cuerpo).

Organización del sistema somatomotor:

1. Organización jerárquica: involucra en un nivel superior a las cortezas motoras, luego


en el nivel intermedio el tronco encefálico y más por debajo la médula (movimientos
reflejos, rítmicos y voluntarios)
Si se produce una lesión hasta la corteza primaria: imposibilidad de realizar el
movimiento (parálisis), si se produce una lesión en el cerebelo o ganglio no paralisis,
otro tipo de dificultades).

Región inferior (Médula espinal): contiene los cuerpos neuronales de las neuronas
cuyos axones van a provocar la contracción del músculo. (neuronas motores que van a
inervar los músculos del cuerpo y del tronco). Los cuerpos de esas neuronas van a
formar los nervios espinales del SNC. Los cuerpos neuronales de esas neuronas van a
formar parte de los circuitos del sistema reflejo y rítmico de la médula

Siguiente nivel (Tronco encefálico): casi la misma función que la médula, pero para
los nervios de la cara, cuerpo, cuello. Cuerpos neuronales de las neuronas cuyos
axones van a formar los nervios craneales. (neuronas que inervan a los músculos). A
su vez tienen núcleos de sustancia gris que van a dirigirse a la médula espinal para
controlar la postura y manipulación de objetos.

Siguiente nivel (lo primero en realidad) - Corteza motora primaria y Corteza motora
secundaria/área premotora: Acá está el mapa somatomotor (disposición y
ordenamiento de las fibras musculares de las distintas partes del cuerpo). Reciben 2
informaciones/influencias de dos tipos de corteza terciaria de orden superior: la
prefrontal (corteza terciaria anterior): asiento del control ejecutivo (control voluntario
de la conducta, planificación, inhibición, etc) y la región parietal y temporal-occipital
posteriores (la corteza terciaria posterior) donde se producen representaciones
multimodales de los objetos y del espacio, y almacena información de los objetos con
los que interactuamos.

2. Organización en paralelo: integran información sensorial para guiar y realizar ajustes


en el movimiento que se está realizando (para que estén adaptados de forma óptica al
ambiente, a los objetos, etc). Las estructuras que hacen esto son las regiones del
cerebelo y los ganglios basales.

Cerebelo: evalúa durante el movimiento las disparidades entre los efectos de la acción
y la intención (entre el efecto del movimiento y el estado deseado al que quiero
llegar). También integra información sensorial y de las cortezas terciarias (anteriores y
posteriores) por lo que modula cómo la información va a pasar a lo largo de la
jerarquía (cómo la info llega a la médula espinal para realizar los movimientos
sumandole los estímulos sensoriales de la médula).
La lesión acá produce alteraciones: en la precisión espacial del movimiento, en dirigir
una parte exacta del espacio para manipular un objeto y también en la coordinación
múscular del objeto. A su vez, en el equilibrio y en tono muscular (estado basal de
contracción muscular que hace que el cuerpo esté estable), y en el aprendizaje motor.

Ganglios basales: Núcleos de sustancia gris ubicados en los hemisferios cerebrales


que son 4:
● el cuerpo estriado: caudado y putamen (están unidos y forman el cuerpo
estriado)
● El globo pálido
● Sustancia negra
● Núcleo subtalámico (por debajo del tálamo)

Forman núcleos/conexiones de procesamiento que van a participar en la iniciación y


finalización del movimiento y en el pasaje adaptativo de un movimiento a otro.
Estos núcleos basales se pueden ver afectados por lesiones de tipo degenerativas
(enfermedades neurodegenerativas): corea de Huntington: muerte de neuronas que
produce movimientos involuntarios de la cara y de los miembros cambios en la
postura, tono muscular y, que a su vez producen luego la demencia, y otra enfermedad
es el Parkinson que produce rigidez, escasez de movimiento y en etapas posteriores
empieza a aparecer declinaciones en el sistema cognitivo.

RESUMEN..

Sistema de entrada: somatosensitivo, procesa sensaciones corporales que se originan


en la piel y que se genera en el movimiento mismo en la profundidad de los músculos
y articulaciones (conocer el estado del cuerpo)
Sistema de salida: somatomotor: Tiene a su cargo la ejecución, planificación,
coordinación de los movimientos que nos permitan desplazarnos e interactuar con los
objetos en el espacio.

En ambos sistemas se verifica un procesamiento en serie (en etapas: que implica una
jerarquía de procesamiento de la periferia a la corteza y dentro de la corteza). A su
vez un procesamiento en paralelo (las 2 vías del somatosensorial que llevan 2
submodalidades de información desde los receptores a la corteza y en el somatomotor
además de la info que baja de la corteza hasta que se activan los músculos hay una
integración paralela de la información sensorial que influye en la eficacia del
movimiento).
En ambos sistemas hay una organización topográfica: en las distintas etapas
conservación de la disposición de los elementos sobre cómo se ordenan en la
periferia.
También hay segregación funcional: Cada una de las regiones que forman las vías
están especializadas en un tipo específico de operación neural/procesamiento de la
información, a la vez, al estar separadas se producen de manera independiente y
simultánea en las vías paralelas.
Además hay integración sensoriomotora: los sistemas se influyen entre sí.
Todo esto contribuye al aprovechamiento de los recursos de todo el SN (a que la
conducta sea adaptativa).

PRÁCTICO SEMANA 5

Plasticidad de los mapas corticales

La experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo de la corteza somatosensitiva


primaria (S1)

Pacientes que han sufrido accidentalmente la amputación traumática de un miembro superior


refieren “sentir” el miembro amputado. Los estudios mostraron que en varios de estos
pacientes la sensación de miembro fantasma se produce cuando se estimulan áreas específicas
del rostro del mismo lado. La interpretación es que la denervación produce la ausencia de
entradas sensitivas desde el miembro amputado y que esto conduce a una reorganización del
mapa cortical en la que las áreas correspondientes al rostro se expanden e invaden las áreas
correspondientes al miembro superior. En esas condiciones un estímulo aplicado al rostro
produce una señal en la corteza antes perteneciente al miembro superior y el estímulo es
interpretado como aplicado al miembro superior.

El mapa somatotópico es plástico: puede modificarse dentro de ciertos límites como


consecuencia del desuso experimentalmente simulado por la denervación, y tal vez por el
uso.

La práctica/entrenamiento expande la representación cortical de aquellos dedos que han sido


sometidos a una actividad diferencial. Aparentemente, la corteza priorizaba el destino de sus
recursos a la representación de las fuentes de entrada periférica más utilizadas
(aumento/expansión de la representación cortical al estimular una parte del cuerpo por
entrenamiento o práctica). Ej: mono estimula por entrenamiento la punta de sus dedos, y
luego se produce una una expansión de la representación de los dedos estimulados.

En animales o sujetos adultos el mapa cortical puede reorganizarse no sólo como resultado de
la deprivación sensorial extrema (Normalmente se utiliza esta expresión para indicar la
supresión de información al sistema nervioso central, ya sea de toda la sensibilidad o bien de
alguna en particular) sino también como resultado de la experiencia (del entrenamiento).

Para determinar qué mecanismos subyacen al establecimiento de estos mapas corticales:


Encontraron que las conexiones de entrada a las neuronas corticales se establecen gracias a
un mecanismo de disparo sincronizado conocido con el nombre de: plasticidad Hebbiana (por
Donald Hebbs el neurocientífico que postuló el principio): si dos o más neuronas disparan
juntas se establece una conexión entre ellas y luego la activación de una puede activar al
conjunto.

La conclusión general es que existen distintas formas de plasticidad de los mapas corticales.
Algunas intervienen en el trazado y maduración de las conexiones durante los períodos
críticos del desarrollo, este proceso está regulado por los genes pero también es susceptible
de modificación plástica inducida por la actividad. Otras formas de plasticidad se mantienen a
lo largo de la vida y permiten reflejar la experiencia reciente y parecen formar parte de los
procesos de aprendizaje y memoria.

TEÓRICO SEMANA 6

El sistema visual

La capacidad de un individuo para detectar y percibir visualmente un objeto del mundo


externo depende de dos condiciones: que dicho individuo esté dotado de un mecanismo capaz
de traducir la luz reflejada por los objetos a un patrón de descarga neuronal, y que la
actividad nerviosa resultante alcance las regiones de la corteza cerebral cuya activación
provoca en el individuo una experiencia visual.

La retina es el órgano receptor del sistema visual humano ya que contiene fotorreceptores, es
decir, neuronas especializadas para la transducción de fotones a un patrón de descarga
neuronal.
Neuronas de la retina ordenadas de la siguiente manera:

1. Células ganglionares - (sinapsis con células bipolares) - los axones abandonan la


retina formando el nervio óptico

2. Células amacrinas (modulan la información que reciben las células ganglionares


desde las bipolares) - tienen a su cargo la comunicación lateral o inhibición lateral

3. Células bipolares (Sinapsis con células ganglionares)

4. Células horizontales (modulan la información que reciben las células bipolares desde
los fotorreceptores) - tienen a su cargo la comunicación lateral o inhibición lateral

5. Fotorreceptores, hay dos tipos: conos y bastones (Sinapsis con células bipolares)

Depresión central de la retina: fóvea (mayor agudeza visual)


Papila óptica: punto ciego, carece de fotorreceptores (no visión)

Fotorreceptores:
Conos: encargados de la visión diurna (luz muy brillante), participan en la visión del color,
cada tipo de cono contribuye a un tipo de color: azul, verde o rojo (visión tricomática). Los
conos están ubicados en la fóvea, mayor agudeza visual. Campos receptivos más pequeños,
mayor densidad, baja convergencia. Baja sensibilidad a la luz por baja convergencia. (3 tipos
de fotopigmento)

Bastones: Encargados de la visión nocturna (visión acromática), fotopigmentos con


capacidad de responder a estímulos muy débiles. Se ubican en la zona periférica de la retina.
Poseen baja resolución espacial debido al mayor tamaño de sus campos receptivos y a la
menor densidad en su distribución, alta convergencia. Alta sensibilidad a la luz por alta
convergencia. (1 solo fotopigmento)

Campos receptivos de las células: El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de
fotorreceptores que al ser estimulados provocan un cambio en el potencial de membrana de
dicha neurona.

Células ganglionares:
Forma circular concéntrica, parte central rodeada por una zona periférica cuya estimulación
provoca una actividad antagonista (si centro encendido: periferia apagado, si centro apagado:
periferia encendido, o verde-rojo y azul-amarillo). Transmiten información acerca de los
contrastes luminosos. Las células ganglionares P poseen campos receptivos pequeños,
mientras que las células ganglionares M poseen campos receptivos grandes.
Cuándo zona central recibe estímulo luminoso: se excita (encendido) y periferia se inhibe
(apagado) y viceversa.

Las vías visuales retino-genículo-estriadas


Las principales vías que llevan la información (contorno, color y textura del objeto, como
también acerca de su localización y movimiento en el espacio) desde ambas retinas hacia la
corteza estriada (corteza visual primaria) de ambos hemisferios incluyen un relevo en los
núcleos geniculados laterales, situados en el extremo posterior de ambos tálamos.

1. La vía P o parvocelular (vía especializada para el procesamiento de los contornos, el


color y la textura, debido a que las células que la componen procesan los contrastes de
brillo y color con una alta resolución espacial):
Lleva la información aportada predominantemente por los conos (Visión del color
baja convergencia, mayor densidad)
Los fotorreceptores (conos) hacen sinapsis con las células bipolares.
Las células bipolares hacen sinapsis con las células ganglionares P (campo receptivo
pequeño)
Los axones de las células ganglionares P establecen sinapsis con las neuronas de las
cuatro capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral.
En general: detección de detalles espaciales, mayor número de células, distribuidas en
cuatro capas, cuerpos celulares pequeños, alta resolución espacial, baja resolución
temporal.

En paralelo…

2. La vía M o magnocelular (vía especializada para el procesamiento de la localización y


el movimiento en el espacio está determinada por el mayor tamaño de los campos
receptivos de sus células y la alta resolución temporal en el procesamiento de
atributos generales de los estímulos):
Lleva la información aportada predominantemente por los bastones (Visión del brillo,
alta convergencia, menor densidad)
Los fotorreceptores (bastones) hacen sinapsis con las células bipolares.
Las células bipolares hacen sinapsis con las células ganglionares M (campo receptivo
grande)
Los axones de las células ganglionares M alcanzan a las dos capas magnocelulares del
núcleo geniculado lateral.
En general: detección de atributos generales, menor número de células, distribuidas en
dos capas, cuerpos celulares grandes, baja resolución espacial, alta resolución
temporal.
Corteza visual primaria:

Organización topográfica: Retinotópica (Esto significa que la disposición de las neuronas en


la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptores en la retina).

Organización jerárquica a lo largo del procesamiento serial: Al igual que las células
ganglionares de la retina, las células del núcleo geniculado lateral poseen campos receptivos
circulares concéntricos en los que se observa el antagonismo centro/periferia.

2 tipos de células:
1. Las células simples poseen campos receptivos en los que se observa actividad
antagonista en zonas “encendidas” y “apagadas” ubicadas en áreas paralelas (no
centro y periferia), forma alargada (no concéntrica). La zona encendida se activa con
una barra luminosa presentada de ese lado (orientación preferida).

2. Las células complejas de la corteza estriada superan en cantidad a las células simples.
Forma alargada y una orientación preferida. Se diferencian de las células simples
porque no tienen un lugar fijo dentro del campo receptivo. Como consecuencia, son
sensibles a barras luminosas que tienen la orientación preferida de la célula y que se
presentan en cualquier ubicación dentro del campo receptivo. (barras luminosas en
movimiento)

La información llegada a la corteza primaria es integrada y luego segregada para un


procesamiento jerárquico. Corteza preestriada: Información llegada acá es procesada a lo
largo de dos vías paralelas.

● Las áreas visuales secundarias o áreas de asociación visual unimodal están ubicadas
en la corteza preestriada y en la corteza temporal inferior.

La vía ventral (axones provenientes de la vía P o parvocelular) “QUÉ”:


Neuronas ubicadas en niveles más profundos de la capa IV de la corteza estriada.
Las células de la capa IV establecen conexiones con las neuronas de las regiones más
ventrales (inferiores) de la corteza preestriada y éstas, a su vez, dirigen sus fibras a la
corteza temporal inferior. Procesamiento del color e identificación de los objetos.

● La principal área terciaria o de asociación multimodal que recibe información visual


es la corteza parietal posterior.

La vía dorsal (fibras provenientes principalmente de la vía M o magnocelular)


“DÓNDE”:
Neuronas ubicadas en niveles menos profundos de la capa IV de la corteza estriada.
Las células de la capa IV establecen conexiones con las neuronas de las regiones más
dorsales (superiores) de la corteza preestriada y estas neuronas preestriadas dorsales
dirigen sus fibras a la corteza de asociación multimodal parietal posterior.
Procesamiento de la localización y el movimiento de los objetos en el espacio o
campo visual.

Ungerleider y Mishkin (1982) - Monos con lesiones en la corteza temporal inferior no


lograban realizar las tareas de reconocimiento de objetos, mientras que los que tenían lesiones
en la corteza parietal posterior fracasaban en las tareas de localización espacial.

El daño a las regiones que componen la vía ventral pueden provocar un cuadro llamado
“agnosia visual de objetos” en la que los pacientes no pueden analizar la información acerca
de la forma, los colores y las texturas para reconocer los objetos, pero conservan la capacidad
para localizar esos mismos objetos en el espacio. A diferencia de los pacientes con agnosia
visual de objetos, los que padecen el cuadro llamado “akinetopsia” (ceguera para el
movimiento) presentan lesiones a lo largo de la vía dorsal. Estos pacientes no pueden percibir
el movimiento de los objetos, y en cambio, perciben una sucesión de escenas estáticas en las
que los objetos ocupan posiciones ligeramente diferentes; además no presentan dificultades
en la percepción visual de la forma, el color y la textura.

Redes corticales especializadas para la percepción visual


Existen áreas especializadas en el almacenamiento de distinto tipo de información visual. Por
lo que hay personas que por ejemplo tienen dificultad para reconocer objetos, pero no para
reconocer rostros.

Datazos:

● La luz puede ser definida como una onda electromagnética pasible de ser percibida.
● El 50 por ciento de los axones que abandonan la retina formando el nervio óptico se
decusan (cruzan al lado opuesto) en un punto llamado quiasma óptico.
● Las células simples y las células complejas se diferencian porque las primeras son en
su totalidad monoculares, es decir que su campo receptivo corresponde a un sector de
la retina de un solo ojo, mientras que las últimas pueden ser monoculares o
binoculares, es decir que pueden poseer campos receptivos en las retinas de ambos
ojos.

PRÁCTICO SEMANA 6

Alteraciones de la percepción y el reconocimiento visual

Agnosia visual: alteración adquirida (debida a lesión cerebral), que consiste en la dificultad o
imposibilidad de reconocer informaciones visuales anteriormente reconocidas por el paciente,
en ausencia de trastorno sensorial elemental, de trastornos del lenguaje, de la memoria, o del
intelecto. El reconocimiento se realiza sin ningún tipo de dificultad por otro canal sensorial.
Por ejemplo: no reconoce al objeto por vía visual pero sí por la vía táctil o auditiva (ej: tacto
de el objeto).
Puede observarse una suma de déficits, es decir, alteraciones en el reconocimiento por la vía
visual de: objetos, dibujos simples y complejos, láminas que representan escenas, rostros,
distancias, colores, y muchas veces, también de letras, palabras y números. Los pacientes
conservan la agudeza visual, la coordinación óculo-motriz que les permite fijar un objeto y
seguirlo con la mirada, perciben señales luminosas (se puede describir el objeto que no
reconocen).

El reconocimiento visual requiere tanto de un análisis complejo de la información visual al


que podemos llamar análisis perceptivo, como de un acceso al conocimiento acumulado
acerca del objeto a distintos niveles de profundidad. (conocemos a un objeto desde distintos
ángulos, a distancia, desde la sombra o plena luz, etc).

Información visual: pueden ser objetos, dibujos, fotografías, filmaciones, rostros y sus
expresiones, colores, la escritura, distancias, lugares, itinerarios.

Procesos implicados en el reconocimiento visual


Luria (1977, 1974) señala que el reconocimiento visual es un proceso que tiene al menos
cinco etapas o componentes.
En primer lugar, existe una búsqueda activa de información. (Los ojos se mueven
“recorriendo” el objeto y buscando info relevante).
En segundo lugar, se produce la identificación de rasgos visuales, por ejemplo, la
identificación de la silueta circular de una moneda o de un botón.
En tercer lugar, es necesario una comparación y agrupamiento de rasgos visuales. Por
ejemplo, identificar la silueta circular y además, que el objeto tiene cuatro pequeños agujeros.
En cuarto lugar, se elabora una hipótesis perceptiva: por ejemplo, “podría ser un botón”.
Si es necesario, en quinto lugar, se realiza una comparación con los datos originales para
aceptar o rechazar la hipótesis perceptiva.

Tipos de agnosia visual:

Lissauer (1890) distinguió dos formas de agnosia visual: aperceptiva y asociativa.


Esta distinción se basa en la idea de que el reconocimiento visual de un objeto es un proceso
que tiene, al menos, dos etapas:

a) Una etapa “perceptiva”, más temprana, en la que la información proveniente de los


procesos visuales elementales es manipulada hasta que se logra elaborar un “esquema o
constructo perceptivo” de la información que se está recibiendo, y (falla en esta etapa
produce agnosia visual aperceptiva)
Estos pacientes fallan en las pruebas que requieren del análisis perceptivo: no pueden copiar
dibujos, no pueden emparejar dibujos idénticos (en esta prueba, se les muestra un dibujo
aislado y una lámina que contiene a dicho dibujo junto con otros, el paciente tiene que señalar
el correspondiente), no pueden siquiera diferenciar entre el dibujo de un objeto real y el
dibujo de un “pseudo-objeto” (dibujo compuesto por partes de diferentes objetos, pero que no
representa a ningún objeto real)
b) Una etapa más tardía “semántica”, en la que dicho esquema perceptivo es comparado con
la información visual almacenada en la memoria y que permite el acceso por esa vía a todo el
conocimiento que posee el individuo sobre el objeto que está observando. (falla en esta etapa
produce agnosia visual asociativa).
Estos pacientes fallan en la denominación o el señalamiento de objetos y dibujos, pero no
muestran signos de esforzarse en el reconocimiento, y muchos de sus errores son semánticos,
perseverativos o no tienen ninguna relación con el blanco. Estos pacientes tienen buen
procesamiento perceptivo, es decir que pueden copiar objetos o dibujos, emparejar dibujos
idénticos, emparejar un objeto con la silueta correspondiente, distinguir correctamente entre
el dibujo de un objeto y el dibujo de un pseudo-objeto, e incluso señalar qué fotografías
tomadas desde distintos ángulos corresponden al mismo objeto. (Ej: dibuja un pez y dice que
es un avión).

Tipos de agnosia visual:

1) Agnosia para las cosas: a. Agnosia para los objetos, b. Agnosia para las imágenes (La
simultagnosia es un trastorno de interpretación de escenas dibujadas, el sujeto reconoce
individualmente los elementos pero no lo integra en un todo significativo) y c. Agnosia para
los colores

2) Agnosia para los rostros (prosopagnosia es un trastorno en el reconocimiento de rostros. El


paciente tiene dificultades para realizar el análisis perceptivo de los rostros)

3) Agnosias espaciales: a. Agnosia espacial unilateral (hemiinatención visual, el paciente


ignora la mitad del campo visual, más frecuentemente el izquierdo: omiten dibujos o cosas
que estén de la otra mitad) , b. Alteraciones del conocimiento topográfico, c. Alteraciones de
la memoria topográfica (el paciente no puede recorrer trayectos sencillos que antes eran muy
familiares para él: en su barrio, o aún en su propia casa), d. Alteraciones en la percepción de
la profundidad y la distancia (no reconocer a que distancia me encuentro de una persona o un
auto, puedo chocar)

4) Agnosia para los signos gráficos (también llamada alexia sin agrafia): alteración en el
reconocimiento y la lectura en voz alta de letras y de palabras, que contrasta con la
conservación de la escritura espontánea y al dictado - NO ES MUY CONSIDERADO
COMO AGNOSIA VISUAL

Las lesiones que producen agnosia visual son en general bilaterales y se localizan en la parte
inferior de la región limítrofe entre el lóbulo occipital y el parietal. En los pocos casos en que
la lesión es unilateral, afecta al lado derecho y a la porción posterior del cuerpo calloso.

CASO:
paciente IA (mujer, diestra, 70 años de edad, 6 años de escolaridad, comerciante) que sufrió 3
accidentes cerebro vasculares (ACV). Luego del tercer ACV, la paciente comenzó a quejarse
de alteraciones visuales. Refería dificultades para reconocer objetos, palabras y números
escritos, rostros (aunque conservaba el reconocimiento de personas por su timbre de voz),
desorientación espacial y desorientación temporal leve.
Lesión verificada por resonancia magnetica: extensa lesión córtico-subcortical que abarcaba
parte de los lóbulos temporal, parietal y occipital del hemisferio derecho.

Copia de dibujos: no correctamente


Dibujos de memoria: se observan algunos trazos parecidos o garabatos sin sentido.

Decisión de objetos: si son reales o no (memoria implicada), reconoce algunos y otros no.

Reconocimiento de objetos en diferentes posiciones: dejando la parte más significativa al


descubierto, se pregunta si esa parte es del mismo objeto que el mostrado anteriormente. Los
resultados sugieren dificultades para el reconocimiento de objetos en posiciones inusuales.

Apareamiento de dibujos: La primera es una tarea de apareamiento de ítems (figura 6) en la


que se presentan láminas con tres dibujos, dos de los cuales corresponden al mismo tipo de
objeto (ítem), por ejemplo, un piano de cola y otro vertical; el tercero no pertenece a ese tipo
de objeto (este distractor puede carecer de relación con los otros dos, puede ser similar por la
forma o puede estar relacionado semánticamente). Se presenta un estímulo en la parte
superior de la hoja y debajo las dos opciones, entre las cuales el paciente debe señalar cuál
corresponde al mismo tipo de objeto que el de arriba
En la segunda prueba, denominada apareamiento asociativo (figura 7), también se presentan
tres estímulos, dos de los cuales tienen relación semántica (un automóvil y una ruta, por
ejemplo). La presentación es igual que en el caso anterior, en este caso el paciente debe
señalar cuál de las opciones se relaciona con el estímulo de arriba.

Denominación de objetos (dibujos): La prueba de denominación de dibujos consiste en la


presentación de láminas, cada una conteniendo un dibujo que corresponde a diferentes
categorías: seres animados, objetos inanimados. Se controla la frecuencia de la palabra
buscada (de alta y baja frecuencia de uso de la palabra). Resolver correctamente la tarea
requiere reconocer el dibujo, acceder al significado del mismo y activar su etiqueta verbal (el
nombre del objeto), es decir, requiere de habilidades visuales y verbales.
No pudo reconocer ningún objeto.

Denominación táctil de objeto: La prueba de denominación táctil consiste en anular la visión


del paciente (mediante una venda o unos lentes opacados) y entregar objetos uno a uno para
que los palpe y diga su nombre.
Pudo reconocer los 10 objetos palpados.

Se administró la batería BORB (Birmingham Object Recognition Battery; Riddoch &


Humphreys, 1993), para evaluar diferentes procedimientos implicados en el reconocimiento
visual: En estas pruebas la paciente tuvo bajo rendimiento lo que sugiere que también tenía
dificultades a nivel del procesamiento perceptivo de información visual elemental (tamaño,
longitud, orientación, localización en el espacio).

Pruebas que evalúan el reconocimiento de rostros familiares: En estas pruebas se presentan


fotos del rostro de personas conocidas (deportistas, artistas, políticos, etc.) y se pide su
denominación. La paciente IA no pudo denominar ninguno de los 10 rostros familiares que se
le presentaron e incluso falló en la determinación del sexo de la persona.

Lectura y escritura: La paciente IA no podía reconocer letras ni palabras escritas, por lo


tanto, tampoco podía leer en voz alta ni acceder al significado de las palabras escritas
SEGUNDO PARCIAL

TEÓRICO SEMANA 8

EMOCIÓN Y CEREBRO

Emoción: conjunto de cambios corporales que se ponen de manifiesto durante un estado


emocional (gestos faciales, frecuencia cardíaca, sudoración, coloración de la piel, postura
corporal, etc.). Cambios en el cuerpo y en el cerebro. También se denomina emoción a la
percepción consciente de nuestro estado emocional. Se trata de mecanismos neurales que
controlan las interacciones con el entorno, sobre todo aquellas conductas encargadas de
asegurar la supervivencia

Sentimiento: Percepción consciente de los cambios corporales inducidos por una emoción
(Percibimos palpitaciones, la opresión y el aleteo nasal que acompañan a la taquipnea
(frecuencia respiratoria aumentada), la tensión muscular, el erizamiento del vello de la piel,
etc)

LeDoux: No existe una facultad psicológica llamada “emoción” ni tampoco un único sistema
cerebral de la emoción. Consecuentemente, las sensaciones (y sentimientos) que resultan de
la actividad de esos sistemas (miedo, placer sexual, saciedad) no tienen el mismo origen. No
existe un mecanismo emocional, sino varios, cada uno con una función diferente. De allí que
la búsqueda de un área, órgano o sistema emocional único en el cerebro es un objetivo mal
concebido.

Evolución en las emociones: Un ave escapa volando, una roedor corriendo y un pez nadando.
Aunque las conductas (volar, nadar, correr) sean muy diferentes, todas tienen la función de
apartar al organismo de un peligro. Esta constancia y equivalencia funcional fue lo que llevó
a Darwin a postular que ciertas emociones humanas tienen su origen en nuestros antepasados
animales. La evolución parece conservar ciertos mecanismos básicos que resultaron útiles
para la supervivencia del organismo. Lo que parece haber sido conservado por la evolución
es el mecanismo cerebral que controla la función.

El mecanismo de evaluación fue seleccionado por la evolución para detectar los datos de
entrada relevantes para la activación de la respuesta. Estos “estímulos desencadenantes
naturales” son los que los etólogos llamaron “estímulos señal” y coinciden en gran parte con
los que Pavlov llamó “estímulos incondicionados”. Son reconocidos de manera automática,
sin aprendizaje previo. (Mecanismos cerebrales se mantienen).
Estos modelos de respuesta fueron seleccionados por la evolución porque sirvieron a los
antepasados para afrontar situaciones similares.

Dado que diferentes tipos de problemas de supervivencia (alimentación, defensa, sexo) tienen
diferentes estímulos desencadenantes y precisan diferentes tipos de respuestas para
afrontarlos, habrá diferentes mecanismos neuronales para ellos.
Personas con conciencia: perciben con sentimientos las emociones
Animales: sin consciencia

Los mecanismos neurales son los mismos, no cambia por tener consciencia o no .

La mayoría de las respuestas emocionales se generan inconscientemente.

Darwin: Estaba convencido de que las emociones humanas eran los vestigios de etapas
evolutivas previas.

John Hughlings Jackson: Inició el estudio de las bases neurológicas de la emoción al suponer
su asiento en el hemisferio derecho.

Le doux, teorías cuyo objetivo es: Dilucidar los procesos que intervienen entre la ocurrencia
de un estímulo que despierta una emoción y la percepción consciente de
los sentimientos que provoca. (ESTÍMULO → SENTIMIENTO).

Tenemos miedo porque escapamos. Para James, la experiencia consciente de la emoción (es
decir, el “sentimiento”) ocurre después de que el cerebro dispara la respuesta y como
consecuencia de que la corteza recibe las señales de los cambios en el estado fisiológico del
cuerpo. Para James, la información emanada del cuerpo en estado emocional era el núcleo
esencial para comprender los sentimientos (PRIMERO RESPUESTA DSP SENTIMIENTO).

Las emociones (“sentimientos” en nuestros términos) son precedidas por los cambios
fisiológicos y consisten en respuestas cognitivas a la información que procede de la periferia.
La secuencia sería:

ESTÍMULO → RESPUESTA → FEEDBACK → SENTIMIENTO


(Se percibe al oso en la zona sensorial de la corteza. A través de la corteza motora, se
controlan las respuestas, como huir. Las sensaciones producidas por las respuestas regresan a
la corteza cerebral, donde se perciben. La percepción de las sensaciones físicas asociadas a
las respuestas emocionales es lo que caracteriza a la emoción/sentimiento).

Los principales aportes de James fueron definir la emoción como un proceso que involucra a
la respuesta corporal y considerar al feedback como el material sobre el que se construyen los
sentimientos.
Walter Cannon, Phillip Bard y la “falsa ira” en los gatos

Hipotálamo: La principal estructura en la generación de la respuesta emocional y en proveer a


la corteza de la información necesaria para distinguir los estímulos emocionales de los que no
lo son.

Los gatos a los que se les extirpó por completo la corteza cerebral seguían mostrando los
signos característicos de activación emocional: cuando se los provocaba se erguían,
arqueaban el lomo y mostraban los signos de activación del sistema nervioso autónomo
(SNA) como erizamiento del pelo y dilatación de las pupilas. Sin embargo, la conducta de
estos animales no era completamente normal (falsa ira): se los podía provocar muy
fácilmente y reaccionaban emocionalmente ante los hechos más insignificantes. Los autores
interpretaron que los animales no podían inhibir la ira debido a que las zonas corticales
extirpadas normalmente tenían la función de inhibir las reacciones emocionales

Algunas zonas corticales: inhiben las reacciones emocionales.

Lesiones en el hipotálamo (parte esencial del cerebro emocional): Reacciones emocionales


desaparecen por completo. Sólo se producían reacciones emocionales parciales y únicamente
en respuesta a estímulos muy intensos y dolorosos.

Mecanismo de Cannon y Barb:


1) Los mecanismos sensoriales aportan información del mundo externo que, luego de
una estación de relevo en el tálamo,
2) Alcanzan las zonas especializadas de la corteza cerebral (visual, auditiva, etc.)
3) Casi al mismo tiempo, el tálamo transmite la información sensorial hacia el
hipotálamo.
4) El hipotálamo, envía la información que activa al cuerpo (respuestas motoras y del
SNA), características de las reacciones emocionales).
5) El hipotálamo también envía la información a la corteza, distinguiendo de esta manera
el procesamiento sensorial de los estímulos emocionales de los que no lo son. Dando
origen a los sentimientos.

(Los estímulos externos procesados por el tálamo se dirigen hacia la corteza cerebral y hacia
el hipotálamo. A su vez, el hipotálamo envía información a los músculos y a los órganos del
cuerpo. La acción recíproca de la información en la corteza sobre lo que es el estímulo y
sobre su significación emocional tiene como consecuencia la experiencia consciente de la
emoción (sentimientos)).
Schachter - Activación y evaluación: Los cambios fisiológicos, por sí solos, no son
suficientes para iniciar la experiencia de una emoción (sentimiento); éstos tienen que ser
evaluados, cognitivamente interpretados, de la misma manera que cualquier otro estado no
emocional.

Para Schachter, la activación (el feedback de James) es necesaria, pero los sentimientos son el
resultado de la interpretación cognitiva de las situaciones. En esta teoría, la experiencia de la
emoción (el sentimiento) es una historia que el encéfalo inventa para explicar las reacciones
corporales.
La adrenalina es una sustancia que activa la sección simpática del SNA y provoca
artificialmente la activación fisiológica. En los sujetos que recibieron adrenalina, el humor
que reportaban variaba de acuerdo con el contexto (se sentían alegres, tristes o sin
sentimiento alguno cuando habían sido expuestos a situaciones agradables, desagradables o
neutras, respectivamente). En cambio, el humor variaba muy poco en los sujetos que habían
recibido el placebo. Las experiencias emocionales (sentimientos) surgían por la combinación
de la activación artificial con indicadores sociales analizados cognitivamente. En otro
experimento había personas que se les decía que se les inyectaba y algunos que no. La
información sobre los efectos de la adrenalina era utilizada por los sujetos informados para
interpretar cognitivamente la activación e influía en la evaluación.

ESTÍMULO → ACTIVACIÓN → COGNICIÓN → SENTIMIENTO


(feedback) (interpretación)

El circuito de Papez. El “sistema” límbico

Corteza medial: más antigua


Corteza lateral: más nueva

Papez propuso un circuito de dos canales para el procesamiento de las emociones: el canal
del pensamiento y el canal del sentimiento.
1) La información sensorial llega al tálamo y desde allí puede seguir dos caminos: el
canal del sentimiento y el canal del pensamiento.
2) A. En el canal del sentimiento, la información viaja hasta el hipotálamo, donde
origina la respuesta física, y es transmitida hacia la corteza cingular a través de otros
núcleos talámicos (núcleos del tálamo anterior); ésta es una vía subcortical de
activación del cíngulo.
B. En el canal del pensamiento, la información va desde el tálamo a la corteza
sensorial (donde se perciben los estímulos y se activan los recuerdos) y de allí, al
cíngulo; ésta es la vía cortical de activación del cíngulo. Para Papez, el cíngulo era el
lugar en que “los sucesos del entorno adquieren conciencia emocional”; las
experiencias emocionales (sentimientos) tendrían lugar en el cíngulo porque allí se
integran señales provenientes de la corteza sensorial y del hipotálamo.
Finalmente, proponía que la conexión cíngulo-hipocampo-hipotálamo permitía a los
pensamientos (originados en la corteza) controlar las respuestas emocionales.

McLean quien impuso la denominación “sistema límbico”: Conjunto de estructuras en las que
se incluían a las del circuito de Papez y se sumaban otras como la amígdala y la corteza
prefrontal. McLean, además, le asignaba una importancia central al hipocampo en el
procesamiento de las emociones y pensaba que el “sistema límbico”, constituido por un
conjunto de estructuras a las que creía evolutivamente antiguas y funcionalmente integradas,
eran el cerebro emocional.

La idea de que el “sistema límbico” es el asiento del cerebro emocional no se sostiene. Sobre
todo porque la estructura “estrella” del sistema, el hipocampo, hoy se sabe que tiene muy
poca relación con la emoción y en cambio juega un papel central en procesos cognitivos
como los sistemas de memoria explícita. Por otra parte, estructuras que están fuera del
sistema límbico, como los núcleos noradrenérgicos y serotoninérgicos del tronco cerebral, se
sabe que juegan un rol destacado en la emoción y los sentimientos

Le Doux: Miedo para estudiar las modificaciones por aprendizaje.


Cuatro razones llevaron a LeDoux a elegir la conducta emocional del miedo como el primer y
principal foco de su estudio dejando en un segundo plano el sentimiento del miedo y otras
emociones:
a) la respuesta de miedo se expresa de manera muy similar tanto en el hombre como en otros
animales, es una conducta de defensa que tiene un pasado evolutivo.
b) es una respuesta que se puede medir y utilizar más fácilmente en los experimentos
c) el miedo es omnipresente y se mantiene a través de la evolución no sólo filogenética, sino
también de nuestra propia evolución cultural
d) el miedo es importante en la psicopatología

Se coloca a una rata en una jaula pequeña y se emite un sonido seguido por una ligera
descarga eléctrica aplicada a las patas. Tras varias repeticiones de esta secuencia de
estímulos, la rata presenta la respuesta de miedo cuando oye el sonido. El estímulo neutro
(sonido) pasa a ser ahora un estímulo condicionado.

Condicionamiento del miedo - LE DOUX: Se introduce un estímulo incondicionado, que


suele ser una breve descarga eléctrica, al finalizar la emisión de un estímulo condicionado,
por lo general un sonido o una señal luminosa (arriba). Luego del condicionamiento, el
estímulo condicionado adquiere la capacidad para provocar un amplio abanico de respuestas
fisiológicas y conductuales que se producen cuando el animal se enfrenta a estímulos
amenazadores o que despiertan miedo (abajo). De esa manera, una rata que ha sido
condicionada expresa las mismas respuestas tanto hacia un estímulo condicionado como
hacía una amenaza natural (por ej: un gato).

Pavlov - “recuperación espontánea” del condicionamiento:


Si luego del estímulo condicionado, no pasa nada por mucho tiempo, la respuesta de miedo se
va, sin embargo, puede volver. (Ej: al ratón casi lo atacan en el lago, se va, vuelve a tener sed,
va pero con miedo y no pasa nada, vuelve a ir y no pasa nada y se repite esto un par de veces,
desaparece el miedo, sin embargo, algún día puede aparecer el gato nuevamente y el miedo
reaparece).
Lesión en el eslabón anterior, los núcleos auditivos del tálamo y en el eslabón anterior a éste,
los núcleos auditivos del mesencéfalo: Impidieron totalmente el condicionamiento del
miedo.

Se detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones procedentes del tálamo
auditivo, una de ellas el núcleo amigdalino. Luego, se realizaron experimentos de lesión con
el fin de interrumpir el flujo de información desde el tálamo hacia cada una de estas zonas.
Los resultados fueron que la destrucción de tres de las cuatro regiones con las que se
conectaba el tálamo no tuvieron ningún efecto sobre el condicionamiento del miedo. En
cambio, la destrucción de la cuarta zona, el núcleo amigdalino, hacía desaparecer la respuesta
condicionada de miedo.
La vía directa (camino secundario) es una ruta de transmisión corta (tarda 12 milisegundos),
filogenéticamente más primitiva, que permite que parte de la información referida al estímulo
alcance la amígdala de manera directa y rápida. Consta de una sola conexión, proporciona
una imagen burda del mundo exterior y su acción consiste en predisponer al núcleo
amigdalino para producir una respuesta. Parece una vía útil para desencadenar una respuesta
inmediata en los casos en los que está comprometida la supervivencia.

La vía cortical (camino principal) tarda el doble de tiempo en recorrer el camino hacia el
núcleo amigdalino, tiene varias conexiones intermedias, proporciona representaciones más
detalladas y exactas y su tarea consiste en evitar la respuesta inadecuada, más que en producir
la apropiada.

Amígdala: ubicada en la profundidad del lóbulo temporal, cerca de su polo anterior, por
delante de la formación hipocámpica

El estímulo condicionado acústico (EC) alcanza la amígdala por vía, tanto del tálamo auditivo
cómo de la corteza. Esas dos vías convergen en las células del núcleo lateral de la amígdala
(NL), que es la puerta de entrada principal del núcleo amigdalino. Una vez que la
información alcanza al NL, se distribuye por las conexiones hasta el núcleo central (NC), éste
último provoca el complejo repertorio de respuestas de defensa. El NC es la puerta de salida,
el punto de conexión con las zonas que controlan las respuestas emocionales (Respuestas
motoras, respuestas del SNA, respuestas del sistema endocrino: secreción de hormonas del
estrés)

DAMASIO:
Las lesiones del núcleo central impiden la manifestación de todas estas respuestas, mientras
que las lesiones en alguna de las vías de salida interrumpen únicamente la respuesta
correspondiente.

Las lesiones frontales ventromediales:


Inesperada conservación de habilidades cognitivas. Funciones cognitivas como lenguaje,
percepción, aprendizaje, atención, memoria y abstracción, tal como se evalúan con los tests
específicos, están dentro de rangos normales, pero profunda inhabilidad para manejar su
conducta social, que se asocia con un defecto en el procesamiento de las emociones y
sentimientos.
La conducta emocional muestra cambios: disminución del impulso explorador y sexual
(aunque hagan alarde de ello), cambio de apetencias y de apetencias, falta de control de los
impulsos (obstinación, conducta caprichosa y vacilante, incapaces de contenerse si no se
satisfacen sus deseos inmediatos), conducta desinhibida aunque no necesariamente agresión
física. En situaciones de estrés (sobre todo social), tienen explosiones de cólera incontenible
o conducta agresiva (sobre todo verbal) sin conciencia del trastorno. Su humor es
hipomaníaco, variable, en el marco de un embotamiento y superficialidad afectiva.

Un daño cerebral podía inducir comportamientos socialmente inadecuados e incumplimiento


de normas éticas necesarias para la convivencia civilizada, aún cuando se mantuvieran
intactas las funciones intelectuales y verbales.

La lesión de la amígdala en humanos:


El cerebro era normal, pero el calcio depositado en las amígdalas era tal que ninguna función
podía llevarse a cabo. (acumulación de calcio en los núcleos amigdalinos)
La paciente tenía una inteligencia normal y no mostraba dificultades para identificar rostros
conocidos a partir de fotografías. Pero sí tenía dificultades para reconocer ciertas expresiones
emocionales de esos rostros en las fotografías. Podía reconocer la alegría, la tristeza y la
repugnancia, pero no el miedo o el enojo. No sentía miedo o enojo.
Esto se traducía en sus vínculos sociales, actuaba como si hubiera eliminado de su
“vocabulario” afectivo emociones negativas como miedo e ira, con lo que sólo emociones
positivas dominaban su existencia. Tenía una actitud excesivamente amistosa: hacía amigos
sin dificultad, establecía vínculos románticos sin problemas y varias personas habían abusado
de su confianza.

El síndrome de Klüver-Bucy en humanos (enfermedad de monos):


Los pacientes muestran alteración de la conducta emocional, sobre todo hipersexualidad o
sexualidad aberrante (conducta masturbatoria, exhibición de órganos sexuales, modificación
de preferencias) y alteraciones alimentarias (comen de manera insaciable sin preferencia por
el alimento). En estos pacientes, también se observa amnesia anterógrada severa y agnosia
visual que se deben a la lesión del hipocampo y la corteza témporo-occipital respectivamente.

El hemisferio derecho y el síndrome anosognósico:


Lesiones en el hemisferio derecho que afectan la ínsula, las áreas somatosensitivas (primaria,
secundaria y parietal posterior)y las estructuras subcorticales subyacentes:
producen la anosognosia del trastorno corporal (a: falta, noso: enfermedad, gnosia:
conocimiento, es decir: falta de reconocimiento de la enfermedad). La lesión deja a estos
pacientes con hemiplejía y anestesia del hemicuerpo izquierdo, pero son incapaces de
reconocer este trastorno. En los casos más severos desconocen hasta la pertenencia de ese
hemicuerpo paralizado y lo atribuyen a otra persona. En los casos más leves, los pacientes
reconocen que la mitad de su cuerpo está paralizado pero minimizan el problema y le restan
importancia a la alteración. La afectación emocional no está reducida a la indiferencia por su
enfermedad, muestran además una pérdida general de la emoción y el sentimiento.

Lesiones en la región del cíngulo anterior:


mutismo akinético: Los pacientes con estas lesiones yacen en la cama, despiertos, en un
estado de ausencia de movimiento (akinesia) y mutismo.
La disminución/abolición de movimientos, lenguaje y pensamientos afecta también a las
conductas emocionales, que están ausentes: no muestran expresión facial ni cambios
autonómicos que traduzcan estados emocionales. Cuando algunos de estos pacientes se
recupera (en casos de lesiones parcialmente reversibles), refieren que durante su inmovilidad
no sintieron angustia ni miedo; que nada los forzaba a callar, más bien que “no tenían nada
que decir”. En este estado de ausencia de iniciativa para analizar información externa o
interna y para realizar operaciones externas (movimiento) o internas (razonamiento,
planificación), también se ven afectadas las conductas emocionales y los sentimientos.

INSERCIONES:
Inserción 1: El hipotálamo
El hipotálamo actúa como intermediario entre regiones del encéfalo tales como la corteza
cerebral, la amígdala, la formación reticular, y el SNA. Su función en este sentido es la de
integrar toda la información que recibe desde estos centros y actuar sobre el SNA controlando
una serie de reflejos viscerales. Lo hace de dos maneras:
1- Haciendo conexiones con regiones del tronco cerebral que están involucradas con el
sistema parasimpático tanto en el control de la temperatura, la frecuencia cardíaca y la
respiración; como con otras regiones del tronco cerebral cuya estimulación lleva a una
activación del simpático, con un aumento de la piloerección, sudoración y dilatación de la
pupila. Además, proyecta hacia eferencias autónomas de la médula espinal.
2- Actuando sobre el sistema endócrino, el cual libera hormonas que afectan al sistema
autónomo

Inserción 2: El sistema límbico


El córtex antiguo y las conexas regiones subcorticales constituyen el sistema límbico, del cual
se afirma que media los aspectos evolutivos más antiguos de la vida mental y de la conducta,
nuestras emociones. De esta forma, la cognición es pensada como algo de lo que se ocupa el
neocórtex y las emociones quedan así vinculadas al sistema límbico.
A finales de los 60, se descubrió que el equivalente al neocórtex de los mamíferos está
presente, aunque en forma rudimentaria, en los vertebrados no mamíferos (Nauta & Karten
1970). En consecuencia, la distinción córtex antiguo / córtex nuevo se desmoronó,
impugnando los principios evolutivos que asignaban la emoción al sistema límbico y la
cognición al neocórtex (Swanson 1983).
Después de medio siglo de debate y discusión, aún no se ha acordado un criterio que pueda
ser usado para decidir cuáles áreas del cerebro pertenecen al sistema límbico.

Inserción 3: El miedo en animales y en humanos

Inserción 4: El miedo en Psicopatología.


El “Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales” enumera como trastornos de
ansiedad los siguientes:

- Fobias: son miedos ante estímulos o situaciones específicas que resultan


desmesurados para la amenaza real que representan.
- Ataques de pánico: son períodos de inquietud y ansiedad intensa, en los cuales la
persona afligida a menudo siente como si le faltara el aire.
- Trastorno de estrés postraumático: es la presencia de una ansiedad aguda provocada
por los estímulos que aparecieron durante un trauma externo o que están relacionados
con estos estímulos. Por ejemplo, este trastorno se observa en los veteranos de guerra,
en las víctimas de agresiones sexuales o físicas graves, así como las víctimas de
catástrofes naturales.
- Trastorno obsesivo-compulsivo: se caracteriza por la presencia de pensamientos
extraños, recurrentes y persistentes o conductas repetitivas que se ejecutan de un
modo preciso como reacción a los pensamientos obsesivos.
- Ansiedad generalizada: también conocida como ansiedad fluctuante, comporta una
preocupación excesiva por asuntos inconexos durante un largo período de tiempo.

Inserción 5: La memoria de trabajo


Mecanismo de almacenamiento provisional (buffers) con un objetivo general, que se utiliza
en todos los procesos del pensamiento activo. Existe una serie de mecanismos de
almacenamiento temporal especializados y cada sistema sensorial tendría uno o más bancos
especializados de memoria intermedia que ayudan en la percepción, permitiendo que el
mecanismo compare lo que se está viendo u oyendo en el instante exacto con lo que ha visto
u oído un instante antes.

Inserción 6: Una alianza misteriosa. La hipótesis del marcador somático (Antonio Damaso)

Los marcadores somáticos (MS) son un caso especial de sentimientos (percepciones


conscientes) de emociones elaboradas. Se basan en la asociación de tipos específicos de
estímulo con tipos específicos de estado somático. En otras palabras, se basan en el proceso
de formación de emociones elaboradas (secundarias). Los MS son adquiridos por aprendizaje
a lo largo de la vida del individuo, sobre todo durante la infancia y la adolescencia. Estos
sentimientos se conectan con los escenarios, las opciones y los resultados obtenidos en
experiencias vitales durante el proceso de educación y socialización del individuo. De esta
manera, marcan y clasifican las contingencias individuales desde una perspectiva social y
personal.

VIDEO SEMANA 8 PRÁCTICO

LE DOUX - MIEDO

Respuesta de miedo ante estímulo incondicionado/innato: gato-ratón

Sonido que no produce nada: NEUTRO


Estímulo que se asocia al estímulo incondicionado (neutro) = estímulo condicionado

Sonido y luego shock eléctrico en las patas { estímulo condicionado


estímulo condicionado adquirido por experiencia produce condicionamiento de miedo

Sonido solo después de mucho que apareció el sonido + shock aparece igual el estímulo
incondicionado
Si deja de aparecer el shock ante el sonido durante mucho tiempo el condicionamiento de
miedo puede extinguirse.

4 REGIONES SUBCORTICALES QUE RECIBEN INFO DEL TÁLAMO AUDITIVO:


Destrucción de 3 regiones no pasa nada con el condicionamiento de miedo.
Destrucción del la región del Núcleo Amigdalino: se suprime el condicionamiento de miedo
(complejos emocionales)
Vía directa del tálamo al NA: transmisión corta, rápida, imagen tosca del mundo exterior.
Camino secundario. Conductas de supervivencia. Respuestas rápidas.
Vía cortical/camino principal: de la corteza al tálamo, del tálamo al NA, evita las respuestas
inadecuadas, es una vía larga. Más procesamientos, nos da más detalle del estímulo.
Amígdala: en la profundidad del lóbulo temporal, por delante del hipocampo. Núcleo lateral
(puerta de entrada) se dirige al núcleo central (respuestas emocionales/defensivas), es la
puerta de salida.

Las respuestas pueden ser motoras (huida/defensa/expresiones emocionales), del Sistema


nervioso autónomo SNA (cambios en las vísceras, ej: aumento en la frecuencia cardíaca),
sistema endocrino (secreción de la hormona del estrés).

Lesiones en el núcleo central: no hay respuesta de ningún tipo

Lesiones en las vías del núcleo central: lesión de la vía que se lesionó (en la que se produce,
motor, SNA o Sist. Endocrino: no suprime todas las respuestas, solo la vía que se lesiona).

PRÁCTICO SEMANA 8

Sistemas de alerta y atención. Enfoque multicomponente de la atención

No toda la información que llega al organismo es relevante para nuestra conducta. Sería
imposible vivir respondiendo a todos los estímulos provenientes del exterior. Habitualmente,
atendemos sólo a una fracción de la información sensorial, es decir que seleccionamos
aquélla que es relevante para nuestros intereses y objetivos en curso. El hombre no sólo
atiende a los estímulos provenientes del medio externo. Una conducta adecuada también
requiere volcar recursos de procesamiento a la búsqueda en la memoria y la selección de
aquellas experiencias pasadas que sean más adecuadas para resolver las situaciones en curso.

Un mecanismo de atención reflejo: “El reflejo de orientación” (Pavlov)

Es una forma de atención refleja, involuntaria. Consiste en una activación general que surge
como respuesta a un estímulo novedoso en el ambiente. Hay otros dos índices del reflejo de
orientación: las manifestaciones autonómicas y las electrofisiológicas.
- Las manifestaciones del sistema nervioso autónomo consisten en cambios de la
frecuencia cardíaca y respiratoria, en la redistribución de la circulación sanguínea
(vasoconstricción en los miembros y vasodilatación cerebral) y en cambios en la
conductividad eléctrica de la piel (respuesta psicogalvánica).
- Las manifestaciones electrofisiológicas consisten en la modificación de la actividad
electroencefalográfica (en los humanos adultos, produce la desaparición del ritmo alfa
que es característico del estado de relajación) y en el incremento de la amplitud de los
potenciales evocados sensoriales.

El reflejo de orientación es específico para aquellos estímulos que constituyen una novedad
en el ambiente y cesa, es decir se habitúa, cuando el estímulo se presenta repetidamente
(siempre que no tenga consecuencias sobre los intereses del sujeto experimental)
Varios componentes de la atención en este proceso:
1) la presencia de una modificación fásica del estado de alerta (si el animal estaba dormido o
adormecido, el estímulo lo activa),
2) la orientación precisa hacia la localización espacial y hacia la naturaleza de la fuente de
estímulos (un perro dirige la mirada y orienta las orejas hacia el estímulo, lo olfatea, etc.), y
3) el carácter selectivo de esta conducta, que se manifiesta en la priorización del
procesamiento del estímulo novedoso y la supresión de todas las respuestas no relacionadas
con la novedad.

Atención: Está constituida por un conjunto de subsistemas, cada uno de los cuales lleva a
cabo diversas operaciones.

Enfoque multicomponente: La atención es vista como un sistema compuesto en el que varios


subsistemas neurales se relacionan con distintos aspectos de la atención.
Distintas partes del cerebro se activan según qué aspectos de la atención sean requeridos por
la tarea experimental.

Las lesiones controladas en distintas partes del SN, o la manipulación farmacológica, también
producen patrones específicos de alteración de los componentes de la atención que traducen
la existencia de varios subsistemas neurales con funciones específicas.

En el marco de la neurociencia cognitiva, se ha propuesto un modelo de la atención


constituido por tres subsistemas neurales o redes (Posner 1992, 1994);1 ellos son:

1. Atención como mecanismo de alerta: El alerta es un mecanismo endógeno y se lo


puede definir como una disposición general del organismo para procesar información
(De Vega, 1984). Desde el punto de vista neurofisiológico, también se lo ha visto
como el nivel de activación óptimo para procesar estímulos sensoriales u otro tipo de
información. (Sujeto dormido/en coma no reacciona a estímulos, persona despierta,
alerta, sí).
Hay oscilaciones rápidas del nivel de alerta llamadas alerta fásica y otras oscilaciones
lentas llamadas alerta tónica. Estas fluctuaciones del alerta influyen sobre la velocidad
y la precisión con que son procesados los estímulos.

Alerta fásica: Rápida activación. Es un estado transitorio de preparación para procesar


un estímulo en una situación específica. Se da al individuo una señal de aviso medio
segundo antes de la aparición del estímulo, se produce un estado de alerta fásica (Ej:
preparados, listos, YA!).

Alerta tónica: Lenta activación. Se pone de manifiesto sobre todo en tareas como la
que realizan los operadores de radar. Se observan cambios en el nivel de alerta a lo
largo del tiempo: a los 15 minutos, aproximadamente, los operadores de radar
presentan una reducción del nivel de alerta tónica que se traduce en un menor
rendimiento en la tarea (más lentitud y menor precisión en la detección de señales). Al
sostenimiento de la atención también se lo suele denominar “vigilancia”, “atención
vigilante” o “mantenimiento” de la atención.

La red de alerta/red de vigilancia está compuesta, según Posner, por dos estructuras:

- La formación reticular (vías noradrenérgicas de la formación reticular = Ubicadas en


la región subcortical y en el tronco cerebral): Rol activador. Participan en la
regulación del ciclo sueño-vigilia y en el nivel de alerta cortical, modulación de los
reflejos musculares, regulación de funciones autonómicas, como la frecuencia
respiratoria y cardíaca y la modulación de la sensación de dolor.

Dentro de la formación reticular, hay tres sistemas de neuronas interconectadas a las


que se las denomina por el neurotransmisor que utilizan (Todos neurotransmisores
monoaminérgicos):

a) El sistema Noradrenérgico (utiliza el neurotransmisor noradrenalina - ubicado en


los pedúnculos cerebrales): relacionado con el sostenimiento de la atención.
Sustancias que bloquean la acción de la NA: bloquean la alerta fásica.

b) El sistema Dopaminérgico (utiliza dopamina) y,


c) El Serotoninérgico (utiliza serotonina o 5 hidroxitriptofano -5HT-).

Experimento 1 - BREMER: “encéfalo aislado” (de la médula espinal): No se


producía cambios, se mantenía las características propias del EEG de vigilia.
Experimento 2 - BREMER: “cerebro aislado” (Corte que separaba al cerebro del
tronco cerebral): el EEG cortical sí se modificaba, se hacía lento, similar al EEG del
sueño.

MAGOUN Y MORUZZI: Lesión en formación reticular, localizada en la porción


superior del tronco cerebral, era la que producía el enlentecimiento del EEG.
La estimulación de la formación reticular era el mecanismo que producía el pasaje de
un estado de sueño (inducido por el anestésico) a un estado de vigilia conductual y
electroencefalográfica.

La formación reticular se extiende a lo largo del bulbo, la protuberancia y se abre en


dos brazos en forma de Y, uno a cada lado de la línea media, para extenderse a lo
largo de los pedúnculos cerebrales. Cada brazo de la formación reticular atraviesa el
hipotálamo y el tálamo del lado correspondiente.
Tálamo: Por intermedio de núcleos intralaminares y sus proyecciones que posee, la
formación reticular ejerce su función activadora sobre la corteza cerebral.
Lesiones que se localizan en la parte alta de la protuberancia, los pedúnculos
cerebrales, o la región talámica e hipotalámica: Pérdida del estado de vigilia y de la
capacidad de reaccionar a los estímulos sensoriales.
Lesiones que se localizan precisamente en el territorio en el que se encuentra la
formación reticular: Producen coma.

- La corteza dorsal del lóbulo frontal derecho: Ejerce el control superior que permite
modular la activación.
Lesiones del área frontal del hemisferio derecho tienen dificultades para mantener el
estado de alerta.

2. La orientación a estímulos sensoriales. La red de orientación visual: Tiene como tarea


ajustar los canales sensoriales para que capten mejor una fracción de los estímulos
que entran dentro del rango sensible de cada sistema sensorial. La orientación hacia
una localización visual habitualmente se pone de manifiesto por los movimientos
oculares, pero la atención no se reduce a ese movimiento de enfoque, sino que se
expresa sobre todo en el registro de los eventos visuales que ocurren en cierta
localización, más allá de si esa información visual cae en la fóvea central de la retina
o en una parte más periférica.
Cuando se le pide a alguien que mueva sus ojos hacia un blanco visual, se verifica una
mejoría en la eficacia del procesamiento visual en esa localización que comienza aún
antes de que los ojos se muevan.

La red de orientación visual está integrada por estructuras organizadas verticalmente


en tres niveles (Lesiones en cualquiera de los 3 niveles causa alteración en la
habilidad para los cambios atencionales encubiertos y cada daño provoca un déficit
diferente):
- La corteza cerebral (el lóbulo parietal posterior): Lesiones acá producen el
“desenganche” del foco atencional de un blanco previo, e impiden dirigir el
foco atencional hacia un blanco localizado en el hemicampo visual opuesto al
lado de la lesión (Ej: Lesión del lado derecho producen impedimento en lado
izquierdo). Producen también negligencia de otros estímulos sensoriales, por
ejemplo negligencia de los estímulos auditivos provenientes de un
hemiespacio externo y negligencia de los estímulos somatosensitivos, en este
último caso el paciente “neglige”, es decir, ignora la mitad de su propio cuerpo
contralateral a la lesión, no lo reconoce como propio.

- La región subcortical/núcleo subcortical talámico (el Pulvinar): Lesiones acá


producen dificultades con la orientación hacia estímulos localizados en el lado
opuesto a la lesión. Pero aquí no se trata de negligencia como ocurre por
lesiones del lóbulo parietal, sino que la dificultad afecta el sostenimiento de la
atención sobre un blanco ya enfocado porque no se puede inhibir la respuesta
a eventos distractores que ocurren en otras localizaciones y se abandona el
objetivo que se debe sostener.
- El tronco cerebral/Tronco encefálico, a la altura del Mesencéfalo (el colículo
superior): Lesiones acá afectan la habilidad para producir cambios o el
desplazamiento del foco atencional, que se manifiesta por un enlentecimiento
para pasar de un objetivo visual a otro. No sólo el desplazamiento de la
atención hacia un nuevo blanco es lento sino que inmediata y velozmente se
vuelve a la localización previa no bien cesa el estímulo.

Entonces sus funciones originales son:

1) El lóbulo parietal tiene la función de “desenganchar” la atención desde el foco actual.


2) Los colículos superiores del tronco encefálico se activan para desplazar el foco de atención
hacia el nuevo objetivo.
3) El pulvinar restringe la entrada de estímulos al área seleccionada de manera de eliminar
distractores provenientes de otras localizaciones.

3. La atención como un mecanismo selectivo y de capacidad limitada. La red ejecutiva:


Los mecanismos de la atención permiten seleccionar una fracción relevante de todos
los mensajes concurrentes de acuerdo con nuestros intereses y objetivos. Esa fracción
seleccionada será procesada mientras que el resto de la información que recibimos
recibirá un tratamiento más reducido o nulo.
Además la atención tiene una capacidad limitada: no podemos realizar dos tareas
complejas al mismo tiempo y como se dijo, no toda la información que ingresa a
nuestros sistemas sensoriales alcanza la conciencia.

La red ejecutiva está ubicada en la corteza cingular anterior y la corteza frontal


próxima a esta región (incluye las áreas de la corteza frontal conocidas como área
motora suplementaria y campo ocular frontal): Estas estructuras están conectadas con
un conjunto de estructuras subcorticales, los ganglios de la base, y ambos reciben
influencias de la vía dopaminérgica originada en el tronco cerebral.

Lesiones en el lóbulo frontal destruyendo su región medial y la corteza cingular


anterior: Se pierde la selectividad y se desorganiza la respuesta balanceada a los
estímulos del ambiente.

La corteza cingular anterior puede proveer una importante conexión entre dos
aspectos ampliamente diferentes de la atención: atención al contenido semántico y a la
localización visual (se activa durante tareas de lenguaje y durante tareas que implican
la selección de blancos visuales = detección del blanco). Recibe entradas del sistema
dopaminérgico.

Lesiones en el giro cingular anterior: Producen vivencias de pérdida de control sobre


la propia conducta. Estos pacientes pueden pensar que alguna otra persona controla la
actividad de sus brazos o que algún otro controla sus procesos de pensamiento.
Dos aspectos:

- Hay operaciones de selección (se ocupa la red ejecutiva):


Si dos mensajes son de naturaleza diferente, podemos alternar más fácilmente
nuestra atención entre ellos porque son procesados por sistemas diferentes e
independientes. Pero esto no ocurre si ambos mensajes deben ser procesados
por la misma modalidad, si utilizan el mismo código o si su contenido
semántico es similar porque involucran el procesamiento por el mismo
sistema: Si pasa esto se va a atender a algo en particular. Atender está
conjuntamente determinado por los eventos ambientales, los objetivos actuales
del individuo y sus intereses. Cuando están adecuadamente balanceados, estos
dos tipos de entradas conducirán a la selección de la información relevante
para el logro de los objetivos y darán coherencia a la conducta. El sistema
debe además ser suficientemente flexible como para permitir que los objetivos
e intereses sean priorizados sobre la base de los cambios en los eventos
ambientales.

- Hay mecanismos para la orientación (nos ocupamos en el punto anterior de


este capítulo)

TEÓRICO SEMANA 9

Cerebro y Memoria

La memoria es una propiedad extraordinariamente importante para la psiquis humana.


Permite recordar la experiencia personal, aprehender los hechos del mundo, desarrollar el
conocimiento conceptual, reconocer estímulos complejos (objetos, rostros, palabras),
recuperar y sostener la información necesaria para resolver problemas, adquirir habilidades y
hábitos. Todos los aspectos de la conducta humana son afectados por el aprendizaje y la
memoria. Sin el soporte de las formas más complejas de la memoria humana, no sería posible
la autoconsciencia y el sentimiento de ser uno mismo o sentimiento de “self”.

A través de mecanismos a los que llamamos aprendizaje y memoria, el ambiente


modela cambios en la conducta y la cognición que modifican y complementan los patrones
conductuales genéticamente determinados. (y así producir adaptación al ambiente=

TULVING: Memoria como regalo de la naturaleza: permite a los seres animados conservar y
utilizar información Es un “truco” de la evolución que permite “comprimir” el tiempo físico y
actuar más adecuadamente en un tiempo posterior gracias a experiencias adquiridas en un
tiempo anterior.
Nos referiremos frecuentemente a sistemas (o mecanismos, o habilidades) de aprendizaje y
memoria, utilizando muchas veces ambos términos de manera indistinta (no hay memoria sin
aprendizaje ni aprendizaje sin memoria).

En el estudio de la memoria, siempre confrontaron un enfoque unitario y otro no unitario.


- El enfoque unitario sostiene que la memoria es una sola y, en cuanto a su sustrato
biológico, generalmente adopta una posición globalista que considera que la memoria
no está localizada en alguna región circunscrita del cerebro, sino que es propiedad de
todo el cerebro. (entidad monolítica)

- La visión no unitaria sostiene que existen distintos tipos de memoria y se apoya más
en una concepción localizacionista, ya que afirma que estos sistemas están
relacionados con diferentes estructuras circunscritas del cerebro.
Aporte de la psicología social cognitiva: En el estudio de la memoria deben
distinguirse procesos tales como codificación, almacenamiento y recuperación.
Aporte de la neurociencia cognitiva de la memoria: Existen diferentes sistemas de
memoria, disociables entre sí.

Los desafíos de las neurocienciasson identificar


a) los sistemas con sus regiones corticales y conexiones,
b) los circuitos y
c) los mecanismos básicos (celulares, sinápticos y moleculares) que intervienen en el
aprendizaje y la memoria.

Hay una convergencia creciente entre Psicología cognitiva, Neuropsicología y


Neurociencia cognitiva cuyos métodos relevantes son:

1) El método de la psicología experimental, utilizado por la psicología cognitiva, que


testea modelos de procesamiento de la información (por ejemplo, un modelo de
memoria de trabajo) mediante tareas (pruebas) de memoria especialmente diseñadas,
aplicadas a sujetos sanos;
2) El método lesional de la neuropsicología, que testea esos mismos modelos y
estudia las localizaciones cerebrales aplicando las tareas de memoria a sujetos con
lesiones cerebrales espontáneas;
3) Los estudios que utilizan imágenes funcionales (PET, RMfuncional) que testean
esos mismos modelos y estudian las localizaciones cerebrales, obteniendo imágenes
de la activación de áreas del cerebro cuando se aplican tareas experimentales a sujetos
normales;
4) Otros métodos utilizados son el psicofarmacológico, que estudia el efecto de
drogas sobre la memoria en pacientes que reciben medicación o en voluntarios sanos,
y el método neurofisiológico, que estudia cambios en la actividad eléctrica cerebral
durante las tareas de memoria.

VEGA - 3 COMPONENTES DE LA MEMORIA:


1. Las estructuras son los componentes relativamente estáticos de los modelos de
memoria y tienen propiedades específicas tales como el tipo de información
con el que operan, la capacidad de almacenamiento, el tiempo de retención y
el formato de la información que contienen.

Atkinson y Shiffrin (1968) - Modelo estructural multicomponente:


a) Un almacén o memoria sensorial de duración muy breve que forma parte de
los procesos perceptivos.
b) Un almacén o memoria a corto plazo (MCP) en la que se almacena y
manipula la información. La capacidad de almacenamiento es limitada y de
breve duración, de unos pocos segundos, salvo que medie un proceso de
repaso. Se llevan a cabo procesos cognitivos complejos como el razonamiento
y la resolución de problemas. - “memoria de trabajo”
c) Un almacén o memoria a largo plazo (MLP) en el que la información se
retiene por períodos mucho más largos.

El flujo de la información propuesto por el modelo asume que la MCP es un


paso obligado para el ingreso y la salida de información hacia y desde la MLP.

Cuestionamiento por: 1) la demostración de que la profundidad de la


codificación influye más en la conservación a largo plazo que el tiempo en que
la información permanece en la MCP, y 2) los casos de pacientes lesionados
cerebrales que rendían mal en las pruebas típicas de MCP pero que a pesar de
ello eran capaces de trasvasar información a la MLP.

2. Los procesos son el aspecto dinámico, las operaciones, cambios o


computaciones que se realizan sobre la información: la información se
codifica, se analiza, se combina, se agrupa, se almacena, se recupera, etc.
Una típica tarea experimental de memoria, y también algunos tests clínicos
diseñados para evaluar la memoria de los pacientes, está compuesta
básicamente por tres partes/procesos nombrados anteriormente:

A) la presentación al sujeto de algún tipo de material a ser recordado


(CODIFICACIÓN: la información es introducida y organizada (codificada) en
un almacén de memoria, forma las huellas de memoria);

B) un intervalo de retención (ALMACENAMIENTO: Es el sostenimiento de


la información en el almacén durante el intervalo de retención, es el proceso
por el cual se conserva la información y se previene su olvido) y

C) una prueba de restitución del material presentado para medir cuánta


información se retuvo de la huella de memoria (RECUPERACIÓN: es el uso
de la información retenida, es el proceso que permite acceder a las huellas
almacenadas). Hay distintas maneras de hacerlo:
- Mediante el recuerdo o evocación libre, el paciente debe referir qué
información recuerda, sin ninguna facilitación por parte del
entrevistador.
- Mediante el reconocimiento (ej: decir que palabras estuvieron antes).

3. Las representaciones se refieren al formato simbólico que tiene la información


de la memoria (representaciones fonológicas, semánticas, visuales, espaciales,
etc.).

Olvido: disminución progresiva en el almacenamiento de info. La velocidad del olvido


depende también de la naturaleza de la información.
Las huellas de memoria pueden remodelarse mediante la aparición de nuevas huellas que
interactúan con las anteriores. Una de las causas de modificación de las huellas es la propia
rememoración porque crea una nueva huella y refuerza la anterior. (recodificación: proceso
activo de remodelación de la huella que depende de la actividad realizada por el sujeto).

Tiempo que tarda en desvanecerse la huella de memoria

Fases temporales (no estructuras diferentes, como el modelo del almacén)


Las fases temporales se interpretan como estadios sucesivos de un mismo proceso de
formación de una huella de memoria

Los modelos de fases recogen un aspecto importante del modelo de Atkinson y Shiffrin: el
procesamiento serial de la información. En el modelo de fases, una huella de memoria
almacenada a largo plazo debió pasar previamente por los estadios breve inicial, de corto y de
mediano plazo, hasta conformarse el estadio de largo plazo.

PACIENTE HM
operación para calmar la epilepsia: extirpación de la corteza medial del lóbulo temporal
(LTM) (estructuras mediales de ambos lóbulos temporales: dos tercios del hipocampo
incluyendo el uncus, el giro parahipocámpico y la amígdala) { la epilepsia mejoró
significativamente, necesitó menos medicación, las crisis de gran mal se presentaron sólo una
vez por año pero e. La memoria dejó de almacenar nuevos recuerdos, aunque sí recordaba
gran parte de su pasado. También podía realizar múltiples tareas complejas, por ejemplo, leer
el diario y comentar con otros las noticias, pero en cuanto enfocaba su atención en otra cosa,
olvidaba lo leído y con quién lo había comentado. También se constató un déficit en el olfato.
No hubo problemas en la copia y el recuerdo de la figura compleja de Rey.

La memoria es una función discreta, separable de otras funciones como el lenguaje o la


atención y esto permitió refutar la idea de que la memoria dependía o era una propiedad de la
actividad global de la corteza.

Amnesia anterógrada: “Dificultad o incapacidad para almacenar nueva información a partir


del momento de la lesión”. Es una "pérdida a medida". (PACIENTE HM: Desorientado en
tiempo y espacio nuevos).
Amnesia retrógrada: “dificultad o incapacidad para recuperar información ya adquirida,
previamente a la lesión”

Lóbulo temporal medial (LTM): Esencial para el almacenamiento de la memoria episódica


(propia de la persona, del contexto), ningún problema en la memoría semántica.

PACIENTE HM: le funcionaba la MCP y no la MLP.


Para medir la capacidad de la memoria de corto plazo:
- Amplitud de dígitos (digit span): Repetir serie creciente de digitos, Los sujetos
normales pueden reproducir 7 ± 2 dígitos (es decir, de 5 a 9 dígitos), luego de una
única presentación. HM tenía un span de dígitos de 6, es decir una amplitud normal.
- Prueba de Corsi: reconocer movimiento de cubos (HM recordó 5, igual q las personas
normales). - Evaluar amplitud visuoespacial.

MCP: Retiene info por breve tiempo y solo cuando se presta atención. Realiza procesos
cognitivos. “Memoria de trabajo”
MLP:
- La memoria episódica (ME) se refiere a la conservación a largo plazo de los eventos
experimentados por el sujeto (Depende del contexto: tiempo y lugar). HM fallaba acá.
- La memoria semántica (MS) se refiere a la conservación a largo plazo de los
conocimientos generales del mundo (conceptos) que van adquiriendo los sujetos. HM
no fallaba en lo ya adquirido pero no era capaz de adquirir nuevos términos.
- La memoria procedural y la memoria perceptiva: capacidad para aprender y conservar
a largo plazo muchas habilidades motoras y sensoriomotoras. HM no tenía problemas
acá:
La memoria procedural es evaluada mediante la tarea del dibujo en espejo (peinarse o
maquillarse con una vía visual indirecta: el espejo). El espejo distorsiona la imagen
del movimiento. HM al principio fallaba pero con ensayos llegó a tener el mismo
rendimiento que personas normales.
HM mostró una disociación sorprendente entre su dificultad para recuperar la
información de manera explícita y la conservación de la recuperación implícita,
automática, no consciente.
Además, relacionado con la extirpación bilateral de los núcleos amigdalinos,
raramente se quejaba de algo, tenía cierta dificultad para reportar e interpretar sus
estados internos y sobre todo mostraba una naturaleza plácida y afable que no siempre
se observa en los pacientes amnésicos.

Existen múltiples sistemas de almacenamiento y uso de la información (Todos tienen que


hacer posible la utilización de conocimiento adquirido y almacenado para mejorar la
respuesta del individuo a las demandas del ambiente):
1) llevan a cabo diferentes funciones cognitivas y conductuales,
2) procesan diferente tipo de información,
3) tienen diferentes principios de procesamiento,
4) tienen diferentes sustratos neurales,
5) tienen diferente aparición en la evolución filogenética y el desarrollo ontogenético

Se han postulado cinco sistemas de memoria en los seres humanos (Tulving, Schacter,
Eichenbaum y col, y Markowitsch).Ellos son:

1) Memoria Procedural: se incluye dentro del mismo a los siguientes subsistemas:

a) el aprendizaje no asociativo (aplysia)


b) el aprendizaje asociativo (como los reflejos condicionados clásicos estudiado en
invertebrados y mamíferos, y el condicionamiento operante estudiado en mamíferos);
c) los hábitos motores complejos o habilidades conductuales y
d) las habilidades cognitivas

Estos sistemas permiten adquirir y activar (codificar y recuperar) respuestas adecuadas a


determinados estímulos, o resolver un enigma mecánico de manera refleja o automática, sin
participación de actividades cognitivas complejas como la evaluación, la inferencia o la toma
de decisiones. La adquisición es gradual, generalmente por repetición, muchas veces por
ensayo y error, y la recuperación es implícita (automática, no consciente). Modulación de
respuestas motoras a estímulos sensoriales. Algoritmos procedurales también operan con
representaciones cognitivas (leer palabra en voz alta). Sistemas de acción conductual. no
incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el aprendizaje (EJ: Se andar en bici, no
se como lo aprendí).
Estructuras cerebrales forman parte del sustrato neural/bases neuronales: los núcleos grises
de la base, la corteza motora, el cerebelo y núcleos amigdalinos.
2) Sistemas de representación perceptual: La información que procesa consiste en conjuntos
complejos de estímulos sensoriales que pueden ser descritos como un agrupamiento de rasgos
en patrones estructurados como son el conjunto de rasgos que forman una cara o la forma
visual de un objeto o una letra.
Los SRP se relacionan con el fenómeno denominado priming (efecto de primacía o
facilitación). Priming de repetición y de frecuencia (modo de aprendizaje).
Subsistemas:
- Sistema de formas visuales de las palabras, (solo su forma y estructura, no
significado).
- De las formas auditivas de las palabras y
- La descripción estructural de los objetos,
- Las formas de los rostros
La codificación y la recuperación de las huellas de los SRP son de naturaleza implícita,
automática, no consciente.
Bases neurales: componentes críticos a las áreas corticales secundarias de la parte posterior
del cerebro que rodean a las áreas de proyección sensorial primaria visual y auditiva.

3) Memoria Semántica: El sistema de MS permite adquirir y almacenar información sobre los


hechos del mundo en un sentido amplio. Incluye los conocimientos y creencias que la gente
elabora, posee y usa. Este sistema almacena de manera estructurada conocimientos generales
y específicos, concretos y abstractos.
La memoria semántica es plástica en el sentido de que los conceptos se van modificando con
la experiencia o con nuevas informaciones enciclopédicas, o con el aumento del vocabulario.
Modelo interno del mundo real. No contienen los datos sobre el tiempo y el lugar particular
en que fueron adquiridos. Dan cuenta de las etiquetas verbales.
Bases neurales:
1) las estructuras del LTM (parecen jugar un papel importante en la codificación de nuevas
memorias semánticas)
2) Regiones terciarias parieto-temporales, laterales del lóbulo temporal y prefrontal (el
almacén mismo, el “lugar” en que se almacenan los conceptos requiere la integridad de las
áreas de asociación multimodal) y,
3) Las áreas prefrontales laterales del hemisferio izquierdo (son importantes para la
recuperación de la MS)

4) Memoria Episódica: codificar, almacenar y recuperar acontecimientos/episodios o eventos


específicos experimentados personalmente por el sujeto.
Son representaciones Multimodales: de diversa modalidad (visual, táctil, olfativa,
propioceptiva), y
Multidominio: están compuestas por representaciones cognitivas elaboradas sobre la base de
información sensorial que pertenecen a distintos dominios (semánticas, verbales, de objetos,
rostros, de relaciones espaciales y temporales).
Contienen los datos esenciales del acontecimiento y el contexto. Tiene una “consciencia
autonoética”, que le permite al sujeto percibir conscientemente que el recuerdo corresponde a
una experiencia de su propio pasado personal. Esta mem. es esencial para orientarse en el
tiempo y el espacio. La codificación y la recuperación de la ME son explícitas, requieren la
participación de la consciencia y de procesos cognitivos complejos. La recuperación de la
ME es singularmente diferente de la de otros sistemas de memoria porque implica una
recolección consciente de los acontecimientos experimentados en el pasado personal.

Bases neurales:
1) Las Estructuras del LTM (son necesarias para la codificación y para la transferencia a largo
plazo de la ME),
2) Áreas Prefrontales y Posteriores Bilaterales (odificación de ME)
3) Áreas Prefrontales Anteriores sobre todo Derechas (la recuperación de la ME(
4) La corteza asociativa (huellas de ME están almacenadas de manera ampliamente
distribuida). Regiones del polo temporal podrían contener información crítica para acceder a
la misma

5) Memoria de Trabajo: MCP, sostén temporario de información mientras se realizan


operaciones cognitivas: comprensión, razonamiento, resolución, etc. (se sostiene y
simultáneamente se manipula). Es de capacidad limitada. Retiene información por períodos
breves, en el rango de segundos. Tiene control consciente de los recursos de procesamiento.
Tiene tres componentes que son:
1) un ejecutivo central (sistema estratégico, responsable de la selección, la planificación y el
control ejecutivo) y dos sistemas subsidiarios:
2) el bucle fonológico (sostiene información fonológica (verbal, es decir del sonido de las
palabras)
3) la agenda visuoespacial

Bases neurales:
Corteza parietal inferior del hemisferio derecho: Para la agenda visuoespacial.
corteza parietal inferior del hemisferio izquierdo : Relación de actividades que requiere el
bucleo fonológico.

AMNESIA
Alteración de la memoria; consiste en una dificultad patológica para adquirir nueva
información (amnesia anterógrada) o para recuperar información ya adquirida (amnesia
retrógrada).

Bases neurales:
Estructuras corticales y subcorticales que tienen un claro rol en la memoria: lóbulo temporal
medial (hipocampo, corteza ento y perirrinal), diencéfalo (núcleo dorsomedial del tálamo y
cuerpos mamilares) y del prosencéfalo basal (núcleo de Meynert, núcleos septales y banda
diagonal de Broca).

Amnesias témporo mediales (CASO HM): Es una amnesia global, no restringida, en el


sentido de que afecta a todas. Las formas de aprendizaje episódico (verbal, visual, auditivo,
espacial). Los recuerdos episódicos a largo plazo previos a la noxa están conservados. La
memoria semántica a largo plazo, previo a la lesión está conservada. La memoria de trabajo
(a corto plazo) está conservada. Y los pacientes no muestran dificultades para el aprendizaje
y adquisición a largo plazo de habilidades sensorio-motoras ni de otras formas de aprendizaje
procedural.

El síndrome de Korsakoff es un cuadro producido por carencias vitamínicas secundarias al


alcoholismo crónico: produce una degeneración neuronal que lesiona en primer lugar a las
estructuras diencefálicas.

La enfermedad de Alzheimer es una demencia degenerativa progresiva que afecta al cerebro


de manera difusa llevándolo a la atrofia. La enfermedad comienza insidiosamente, sigue un
curso progresivo caracterizado por pérdida de la memoria y desintegración de las funciones
superiores (lenguaje, praxias, gnosias, funciones ejecutivas, atención etc.) }Por lesiones en el
Prosencéfalo basal.
Produce déficit en la neurotransmisión colinérgica (aunque no es el único sistema de
neurotransmisión afectado). Los núcleos colinérgicos proyectan a las cortezas frontal, parietal
y temporal lateral y medial. Otra región que se afecta precozmente es la límbica, donde se
encuentra el hipocampo y la corteza ento y perirrinal. Al progresar la enfermedad se afecta la
neocorteza, produciéndose una atrofia que con frecuencia afecta a la región témporo-parietal
posterior.
Son generales: los pacientes presentan inicialmente una amnesia anterógrada, pero también
una amnesia retrógrada que va progresando en su severidad y que afecta finalmente a los
recuerdos más viejos.

Un traumatismo encéfalo-craneano (TEC) puede producir una pérdida de consciencia (coma)


de duración variable según la severidad del traumatismo. Luego del coma, sigue un período
en que el paciente está despierto pero tiene confusión y amnesia anterógrada. La confusión se
expresa en el compromiso de la atención y en la desorientación temporal y espacial.

Alteraciones de memoria por lesiones prefrontales (encargadas de organización y


recuperación de los recuerdos): dificultades con la organización de los recuerdos y con la
recuperación. Uno de los problemas consiste en la dificultad para recordar la secuencia de los
acontecimientos, estando conservado el recuerdo de los acontecimientos en sí mismo. Pueden
acceder al concepto, pero no como y cuando lo adquirieron.

Alteraciones psicógenas de la memoria: No son amnesias verdaderas ya que se presentan sin


lesiones cerebrales causales y no tienen las características del síndrome amnésico puro. Este
último criterio es precisamente el que se utiliza para el diagnóstico: el paciente presenta una
pérdida de memoria que no respeta las características de los déficits de memoria de causa
orgánica. Las antes denominadas “amnesias histéricas” se presentan en general en individuos
jóvenes, como consecuencia de traumas psicológicos intensos. Adoptan la forma de una
amnesia “retrógrada” masiva y pierden de a poco la memoria autobiográfica.
TEÓRICO SEMANA 10

Cerebro y lenguaje I Afasia modelo clásico


(alteraciones del uso del lenguaje por lesiones en el hemisferio derecho)

PAUL BROCCA 1861 - presenta un paciente con alteración del lenguaje producida por una
lesión cerebral.

El surgimiento de las disciplinas que estudian al lenguaje (Lingüística, Psicología cognitiva,


Psicolingüística, Neuropsicología cognitiva) generó un replanteo sobre el modo de describir e
interpretar tanto el procesamiento normal del lenguaje como el patológico. También las
imágenes funcionales.

LENGUAJE - Es un poderoso sistema de comunicación que interactúa con muchas otras


funciones como la percepción, la memoria, el pensamiento, la planificación y el control de la
conducta.
En Neuropsicología y Neurociencia cognitiva el término lenguaje se utiliza habitualmente
como sinónimo de “procesos nucleares del lenguaje”.
Esta delimitación del lenguaje lo diferencia del pensamiento: El pensamiento es la capacidad
de tener ideas y de relacionarlas para generar nuevas ideas. El lenguaje, en cambio, es la
capacidad de codificar ideas en señales para comunicarlas y decodificar las ideas de otros a
partir del mismo tipo de señales.
El lenguaje puede ser definido como una función (facultad, capacidad) mental que permite
transmitir ideas mediante un sistema estructurado de señales y que no incluye a las ideas
mismas.
Y del uso del lenguaje (pragmática), por el otro.

“Procesos nucleares del Lenguaje”


Incluye dos componentes principales: las palabras y la gramática. Cada palabra es un signo
que asocia un sonido con un significado; la asociación es arbitraria. La asociación entre
significante y significado es una convención compartida por una comunidad de hablantes y
sus integrantes la memorizan en algún momento de su vida.

Las palabras se almacenan en un léxico mental que incluye palabras de dos clases:
- Palabras de clase abierta: Permite incorporar nuevas unidades (permanentemente se
crean nuevas palabras para designar nuevos fenómenos del mundo, “internet” por
ejemplo).
- Palabras de clase cerrada: No acepta nuevos integrantes. Número fijo de palabras
gramaticales: artículos, preposiciones, pronombres y verbos auxiliares que sirven para
especificar las relaciones entre las palabras y organizar así la estructura sintáctica de
las oraciones.

GRAMÁTICA - Se llama gramática al sistema de reglas que rigen la combinación de las


unidades del lenguaje. La gramática tiene tres componentes: fonología, morfología y sintaxis:
- La fonología de cada lengua describe su estructura sonora y contiene un conjunto muy
reducido de elementos sonoros denominados fonemas (17 consonantes y 5 vocales).
Con un puñado de fonemas se pueden formar miles de palabras distintas. Los fonemas
no tienen significado en sí mismos, pero son los que permiten distinguir una palabra
de otra (“cama” y “cara” se diferencian por un fonema, pero los fonemas m y r no
tienen significado en sí mismos). (LETRAS)
- Un morfema se define como la mínima unidad del lenguaje que posee significado, y
las reglas morfológicas regulan la combinación de los morfemas en palabras. Las
palabras panadería y panadero comparten el morfema raíz “pan” que ya posee
significado; los morfemas sufijos suman nuevos significados. (PALABRA)
- La sintaxis consiste en reglas para combinar palabras en oraciones. No es sólo una
cuestión relacionada con el orden lineal de las palabras, por ejemplo, en la oración “el
perro asusta al caballo” la posición de los sustantivos respecto del verbo define quién
lleva a cabo la acción -el perro- y quién la recibe -el caballo-. La sintaxis es
fundamentalmente una cuestión de estructura, por ejemplo, en la oración “el perro es
asustado por el caballo” la forma verbal (-es asustado-) y la preposición (-por-)
determinan un significado inverso al del ejemplo anterior pese a que se mantiene el
orden de los sustantivos respecto del verbo. Es un conjunto reducido de reglas
combinatorias cuyo dominio permite comprender y producir un número prácticamente
infinito de oraciones. (ORACIÓN)

Para interactuar eficientemente en distintas situaciones los aspectos nucleares del lenguaje no
son suficientes.

Los aspectos nucleares del lenguaje dependen de un número relativamente reducido y


encapsulado de componentes mentales cuyos sustratos neurales se localizan en la región
perisilviana del hemisferio izquierdo

Uso del lenguaje (pragmática)

Conocer las palabras y la estructura sintáctica de la oración “¡qué fresco hace aquí!” no
alcanza para entender la intención del hablante que la utiliza en un contexto concreto. En una
conversación los interlocutores cooperan aportando información nueva y evitando la
irrelevante o ya conocida por el otro, respetando los turnos hablante/oyente, tomado en
cuenta el efecto de lo dicho sobre el interlocutor e intercambiando señales para progresar en
el desarrollo de la conversación, reparar malentendidos y finalizarla o cambiar de tema.

Se necesita, además, habilidad para procesar claves emocionales y sociales (prosodia, gestos
faciales y corporales, indicadores de estatus), conocimiento del mundo (hechos, contextos y
normas sociales), capacidad para inferir los estados mentales del interlocutor (emociones,
intenciones, creencias) así como habilidades ejecutivas para seleccionar, abstraer e integrar
información de esas múltiples fuentes y para planificar, sostener y controlar la actividad de
comunicación.
El uso del lenguaje depende del trabajo integrado y flexible de un conjunto más amplio de
sistemas mentales cuyos sustratos neurales se distribuyen en ambos hemisferios.

AFASIA - , la afasia es una alteración del lenguaje producida por una lesión cerebral que no
se explica por déficit sensorial, motor o trastorno mental. La afasia se produce en un sujeto
que ya había adquirido el lenguaje y hacía uso normal del mismo antes de la lesión cerebral.
Se trata de la dificultad para comprender y/o producir mensajes verbales que aparece cuando
una lesión cerebral afecta los procesos normales de codificación y descodificación de los
signos lingüísticos. Consiste básicamente en la alteración de los procesos nucleares del
lenguaje: léxico y gramática (fonología, morfología y sintaxis)
Se trata de una patología en la que pueden observarse dificultades tanto de:

- Producción: no se explica por déficits motores (parálisis, alteración del tono muscular
o incoordinación de la musculatura bucofonatoria). Aunque los pacientes puedan
masticar, deglutir o incluso silbar y hasta cantar, lo que no pueden hacer es planificar
la producción de una oración, seleccionar las palabras adecuadas y/o articular
correctamente los sonidos del habla; en otras palabras, no pueden codificar sus ideas
en un mensaje verbal

- Comprensión del habla: no es de naturaleza sensorial, enfatiza así que el déficit de


comprensión no se debe a problemas auditivos. Aunque escuchen y se den cuenta de
que les están hablando, lo que los pacientes no pueden hacer es utilizar los sonidos del
lenguaje para reconocer palabras, acceder a su significado y relacionar el significado
de las palabras de acuerdo con la estructura sintáctica de las oraciones que están
oyendo. Los pacientes no comprenden porque no pueden decodificar el mensaje
verbal.

La pérdida del lenguaje afecta la vida social, laboral, familiar y, por supuesto, la esfera
psicológica individual del paciente, porque el lenguaje es el principal instrumento para
representar, al exterior y al interior de los sujetos, sus estados psíquicos (ideas, emociones,
afectos, intenciones). Pacientes con afasia presentan ansiedad y depresión.

ETIOLOGÍA/ORIGEN AFASIA
Cualquier lesión que afecte las áreas cerebrales relacionadas con el lenguaje puede producir
un cuadro de afasia. Las causas más frecuentes son:
- Los accidentes cerebro vasculares (obstrucción o rotura de vasos que irrigan el
cerebro), generalmente en personas de 50 años o más.
- Los traumatismos de cráneo. Suelen afectar a una población más joven.
Los menos comunes:
- Los tumores y las infecciones del cerebro (encefalitis virales, por ejemplo)
- Patologías que afectan al cerebro de manera difusa como las demencias degenerativas
(entre ellas, la enfermedad de Alzheimer).

EXPLORACIÓN DE SIGNOS, SÍNTOMAS AFÁSICOS


La evaluación clínica de las afasias consiste en la administración de pruebas que permiten
estimar el nivel de rendimiento del paciente en las distintas tareas del lenguaje (comprender,
denominar, repetir, etc.) e identificar signos y síntomas característicos de su alteración. Se
llama signo a cualquier conducta anómala observada por el evaluador; por ejemplo, falla en
la ejecución de una orden, sustitución de una palabra por otra, errores en la pronunciación,
etc.

Pruebas más comunes:


- Habla espontánea: se obtiene a través de una conversación o se le pide al paciente un
relato breve sobre un tema conocido.
- Prueba de denominación: se muestran al paciente objetos y se le pide: “diga cómo se
llama este objeto (o dibujo)”
- Prueba de repetición: se dicen palabras y el paciente tiene que repetirlas.
- Prueba de comprensión verbal auditiva: se evalúa la comprensión mediante
comandos (órdenes) que el paciente debe ejecutar de manera no verbal, por ejemplo:
“tóquese la nariz con la mano izquierda”
- Pruebas de lectura: se le pide al paciente que lea en voz alta palabras y oraciones y
que ejecute órdenes escritas (“tóquese la oreja”, “señale el cuchillo”, etc.).
- Pruebas de escritura: incluyen el dictado de palabras y oraciones, la copia y la
denominación escrita (“escriba cómo se llama este objeto”)

SIGNOS de Errores en la producción oral


En la producción oral se pueden observar errores:

- Sintácticos: oraciones mal construidas sintácticamente o por el predominio de


oraciones simples. Los errores sintácticos incluyen la omisión de verbos, su
inadecuada conjugación, la omisión y/o sustitución de palabras de clase cerrada o
gramaticales (artículos, preposiciones, pronombres) y problemas con la concordancia
morfológica entre palabras (por ejemplo, sobre género y número). EJ: n. Siempre…
tomar delsayuno… café con leche, queso ontato con pan integral. Despés fui dar
comer perro. Perro acostumbra o comer Dogui. (agramatismo: omisión)

- Léxicos: La anomia, signo que se define como la dificultad para encontrar “la palabra
justa” en el léxico mental, la que corresponde al significado que se quiere transmitir
en el habla espontánea o que etiqueta (nombra) correctamente al objeto o dibujo de la
prueba de denominación. Las anomias pueden dar lugar a:
● Latencias: dificultad para recuperar la palabra y se expresan en la utilización
de un tiempo más prolongado para encontrarla. Si es grave termina en
omisión.

● Omisiones: Latencias agravadas

● Parafasias: Sustitución de la palabra correcta (blanco u objetivo) por otra


errónea. Se distinguen las parafasias formales (el error es una palabra similar
al blanco por su forma sonora, es decir, fonológicamente similar: Clavo >
cabo. Saludo > salida.), las parafasias morfológicas (el error tiene la misma
raíz del blanco pero distinto sufijo: : Caminando > caminar. Cafetera >
cafetería), las parafasias semánticas (la palabra tiene un significado próximo al
del blanco: : Clavo > perno. Peine > cepillo. Peine > espejito) y las parafasias
no relacionadas: Bicicleta > lápiz

● Circunloquios: Descripciones de rasgos físicos y funcionales de aquello que


no se puede denominar: Botón > no me puedo acordar… a veces cuando tengo
que pegar, pegarme uno acá (señala su camisa), vestidamente.

- De codificación fonológica: consisten en la sustitución, omisión, agregado o


desplazamiento de fonemas que, en sí mismos, son correctamente pronunciados. Falla
en la selección y ordenamiento de sus fonemas en la cadena o código correcto.
Escalera > estalera. Frío > pio. Billetera > bitellera. Directora > ridiretora.
La dificultad de codificación fonológica también queda en evidencia en las secuencias
de aproximación fonológica a la palabra blanco: Caparazón > capac capara carapa
caparsol car carapars carap caraparzón caparasol caparazón

Cuando la recuperación fonológica de la palabra es muy pobre y/o la codificación


fonológica está muy alterada, se origina un Neologismo (error que no guarda relación
semántica ni fonológica reconocible con el blanco), cuando los neologismos se
producen en el habla espontánea, no siempre es posible identificar la palabra blanco
que el paciente pretende recuperar y producir. El habla fluente cargada de parafasias
se denomina jergafasia y, si predominan los neologismos, se denomina jergafasia
neologística: Bicicleta > anjila. Bolita > mostedor.

- Fonéticos/De articulación: Cuando falla la automaticidad y coordinación de las


configuraciones articulatorias (cuerdas vocales, faringe, velo del paladar, labios,
lengua) se producen errores fonéticos que distorsionan el sonido del fonema hasta
hacerlo a veces ininteligible para el interlocutor. Se llama disprosodia a la pérdida del
ritmo y la entonación melódica de palabras y oraciones. EJ: Peine > p[oe]ine. Tuyo >
tu[ty]o.

- Problemas de fluencia:
● El habla no fluente está caracterizada por un flujo reducido (pocas palabras
por unidad de tiempo, mutismo en casos severos), dificultades para iniciar la
elocución, oraciones cortas y de estructura sintáctica simple, articulación
laboriosa y disprosódica (pérdida de la melodía del habla).
● El habla fluente tiene un flujo normal, a veces aumentado (logorrea), presencia
de oraciones con estructuras sintácticas complejas, buena articulación y
prosodia, aunque, claro, con errores léxicos, por ejemplo, que no modifican la
prosodia o la sintaxis.
SIGNOS de Errores en la Decodificación y Comprensión del habla

Las fallas en el reconocimiento y comprensión auditivas de palabras aisladas, pueden deberse


a:
- Problemas en la discriminación acústica de los fonemas (el paciente no distingue entre
los fonemas /p/ y /b/ y por tanto puede confundir palabras como pala y bala).

- Problemas en el reconocimiento fonológico de las palabras, por ejemplo, no pueden


decidir si “cartón” y “tartón” son palabras o no.

- Problemas en el acceso al significado, por ejemplo, pueden decir que “tartón” no es


una palabra y que “cartón” sí lo es, pero no saben qué significa.

- Problemas por la degradación del propio significado de las palabras (alteración


semántica) y producen errores en el emparejamiento palabra-dibujo cuando las
opciones de dibujos incluyen distractores semánticos; por ejemplo, señalan el dibujo
de un tigre cuando se les dice la palabra “león”.

También:

- dificultades en el nivel del procesamiento de oraciones (agramatismo de entrada)


debido a fallas en la decodificación de la información sintáctica. Por ejemplo, en la
oración “el payaso es aplaudido por la bailarina” el paciente comprende las palabras
payaso, bailarina y aplaudir, pero no quién aplaude a quién porque no decodifica
correctamente la estructura sintáctica de la oración.

Broca: el primer tipo de afasia y el nacimiento de la Neuropsicología


1861 - Nace la neuropsicología con Broca y la presentación de su paciente.

Broca presentó el caso del paciente Leborgne (muere a los 55, problemas neurológicos desde
los 34, primer accidente).

Tres accidentes cerebrovasculares:


El primero: provocó una severa pérdida del habla y su expresión verbal quedó reducida a la
sílaba “tan”, que llegó a transformarse en su apodo porque la utilizaba como respuesta a
cualquier cosa que se le preguntase.
El mutismo: Lesión se localizaba en la región inferior del lóbulo frontal izquierdo, más
específicamente en el pie de la tercera circunvolución frontal izquierda.

El segundo ataque: le produjo parálisis del lado derecho de la cara y del brazo derecho.
El tercero una parálisis de la pierna derecha que se complicó con la infección que produjo su
deceso.

Brocca analizó el caso:


Distinguió entre la comunicación verbal, afectada en el paciente, y la comunicación no
verbal, conservada.
Dentro del lenguaje, diferenció entre la comprensión conservada y la expresión alterada para
concluir que Leborgne tenía un déficit aislado en una función a la que llamó “facultad del
lenguaje articulado”.

El hemisferio izquierdo era el responsable del lenguaje. Advirtió además que el hemisferio
dominante para el lenguaje (el izquierdo) era el que controlaba la mano más hábil (la derecha
en los diestros) y asoció la dominancia para el lenguaje con la dominancia manual

PRIMER ESTUDIO MENTE-CEREBRO: es el primer trabajo científico que relaciona una


facultad psicológica, la facultad que él llamó “lenguaje articulado”, con un área cerebral
(BROCA)

WERNICKE 2DA AFASIA - En 1874, Carl Wernicke publicó un artículo en el que describió
un nuevo tipo de afasia y predijo un tercero.

Dos pacientes que presentaban severos problemas de comprensión (distintos a los de Broca):
tenían la comprensión conservada y además presentaban dificultades en el habla muy
diferentes.
Mientras los pacientes de Broca tenían un habla dificultosa, entrecortada y con mala
pronunciación de los sonidos del habla, los dos pacientes de Wernicke tenían un habla fluida,
entonación correcta y buena pronunciación de los sonidos del lenguaje.

Claro que, aunque “sonaba” como normal, el habla de los pacientes de Wernicke era
incomprensible, vacía de contenido y plagada de errores: los pacientes cometían errores que
consistían en la sustitución de unas palabras por otras relacionadas ya sea por el sonido o por
el significado (lo que luego se denominaron parafasias formales y semánticas) y también
secuencias de sonidos bien articulados pero que no significaban nada (neologismos).

Circunvolución temporal superior izquierda, por detrás del área auditiva primaria, zona
considerada como área de asociación auditiva (área auditiva secundaria): Posee un almacén
de las “imágenes auditivas de las palabras” y tiene a su cargo la comprensión del lenguaje
hablado y la producción del habla.

Lesión del lóbulo temporal izquierdo: déficit de comprensión y el de producción del habla.

El lenguaje expresivo necesita de una doble activación: por un lado, una activación directa
proveniente del pensamiento que se intenta expresar (imágenes motoras) y, por el otro, una
activación proveniente del depósito auditivo de las palabras que también se activa por el
pensamiento que quiere ser expresado (imágenes auditivas).

El área de las imágenes auditivas de las palabras estaba conectada con el área de las imágenes
motoras de las palabras, existía la posibilidad de que una lesión afectase la conexión, sin
lesionar las áreas en sí mismas. En esa situación, razonó Wernicke, el paciente podría
comprender el lenguaje ya que el centro auditivo no estaba lesionado, pero el habla sería
desorganizada y parafásica como en los pacientes que él había descripto. ( LICHTEIM -
Afasia de Conducción, 3er tipo de Afasia)

LICHTEIM: la clasificación de las afasias y el modelo clásico de las relaciones cerebro


lenguaje.

Modelo que recibe el nombre de “conexionista” porque explica el lenguaje como el resultado
de la actividad de tres centros corticales y varias conexiones de fibras de sustancia blanca.

Clasificaciones de la Afasia (distintos tipos):


- El centro M - afasia de Broca (circunvolución frontal inferior izquierda): almacenaba
las “imágenes motoras” de las palabras y su función o facultad era la producción de
lenguaje oral y repetición. LÓBULO FRONTAL IZQUIERDO (lesión aca,
dificultades en la producción y repetición).
Lesión en la vía de salida - Anartria: Dificultad para articular, no tan grave como en
Broca, puede hablar.

- El centro A - afasia de Wernicke, (circunvolución temporal superior izquierda):


almacenaba las “imágenes auditivas” de las palabras y su función era tanto la
comprensión del lenguaje como asistir al centro M durante la producción del habla y
repetición.
LÓBULO TEMPORAL IZQUIERDO (lesión aca, dificultades en la comprensión y
repetición, pero habla fluente).

Ambos centros (M y A) se conectan a través del haz de fibras blancas denominado fascículo
arcuato (arqueado): lesión acá produce habla fluente, comprensión conservada y repetición
alterada.

- El centro B, (toda la corteza): Los conceptos eran la suma total de todas las
asociaciones sensoriales de un objeto (visuales, sonoras, táctiles) y que, por lo tanto,
los conceptos no estaban almacenados en un centro localizado. Es el almacén de los
conceptos. Producción, comprensión y repetición, dependían del flujo de información
entre los centros A, M y B (de sus conexiones).

Lesión entre B y M - AFASIA MOTORA TRANSCORTICAL: Comprensión conservada,


alteración de la producción como Broca pero con la diferencia que la repetición se conserva.

Lesión entre A y M: Producción/habla y repetición conservada, alteración de la comprensión.

El modelo de la “casita” de Lichtheim es, por un lado, un modelo psicológico funcional, de


“cajas y flechas”, en el que las cajas representan almacenes de memoria (“imágenes”
auditivas o motoras de las palabras) y las funciones o procesos (comprensión, producción,
repetición) se llevan a cabo a través del flujo de la información indicado por las flechas.

Objeciones al conexionismo clásico Freud, Jackson y Head

LOCALIZACIONISTAS: Broca, Wernicke y Lichtheim, sostenían que las funciones del


lenguaje como la comprensión o la producción estaban localizadas en áreas restringidas del
cerebro, y los segundos

GLOBALISTAS/HOLISTAS: Freud, Jackson, Head y otros, sostenían que el sustrato del


lenguaje se distribuía en regiones mucho más amplias o incluso en todo el cerebro en su
conjunto.
Los críticos del conexionismo se limitaron a cuestionar algunos de sus aspectos sin proponer
un modelo alternativo suficientemente desarrollado. (ej: B estaba distribuído por toda la
corteza).

TEÓRICO SEMANA 11

Cerebro y lenguaje II Crisis del modelo clásico

El modelo afásico clásico: el modelo clásico dividía al lenguaje en un conjunto de


subfacultades o “modalidades” (habla, comprensión, repetición) cuya base cerebral estaba
constituida por centros corticales conectados entre sí a través de las fibras blancas.
Este modelo es funcional y neural:
- Modelo funcional: Lichtheim, modelo de la casita, puede verse como un modelo
funcional (psicológico), de “cajas y flechas” (hoy lo llamaríamos de representaciones
y procesos). Las cajas representan almacenes de memoria: el centro A reunía las
imágenes (memorias) auditivas de las palabras y el centro M las imágenes (memorias)
motoras de las palabras. El modelo tomaba en cuenta un puñado de tareas o
“modalidades” del lenguaje: comprensión, producción del habla, repetición y
consideraba que eran llevadas a cabo a través del flujo de información entre los
centros.
- es también un modelo neural ya que asignaba áreas corticales a los dos centros
principales,
El centro M se localizaba en el área de Broca,
El centro A en la de Wernicke y ambos se conectaban a través del haz de fibras
blancas denominado fascículo arcuato (arqueado).
El componente B, almacén de los conceptos no estaba localizado sino distribuido en
el resto de la corteza.

El modelo propone una división del trabajo estricta: mientras la función del centro M es la
producción de lenguaje, la del centro A es contribuir a la comprensión. El único nivel
lingüístico que considera el modelo es el de palabra aislada y no hace ninguna referencia al
procesamiento de oraciones o discurso.

Vicisitudes y crisis del modelo clásico

1920: Decae el conexionismo, por cuestiones científicas (críticas) y por política.


1960: Renace el conexionismo. Norman Geschwind (1965). Este autor adoptó principios
teóricos del conexionismo clásico como el papel del área de Wernicke en la comprensión del
lenguaje y el del área de Broca para la articulación y agregó un nuevo componente, el lóbulo
parietal inferior. También volvió a poner en circulación la tipología clásica de las afasias
basadas en los síndromes y algunos de sus colegas desarrollaron técnicas de evaluación como
el test de Boston (Googlass y Kaplan, 1972) especialmente dirigidas a diagnosticar los
síndromes afásicos. Los síndromes y el modelo afásico clásico se mantuvieron hasta nuestros
días como forma de clasificación de las alteraciones y como explicación estándar de las
relaciones cerebro lenguaje.

Los avances en el estudio del lenguaje y sus alteraciones durante la segunda mitad del siglo
XX fueron minando el modelo clásico, con la introducción de la lingüística y la
psicolingüística y el desarrollo de técnicas para estudiar la estructura y el funcionamiento del
cerebro.

Cuestionamientos al modelo clásico:


Neural y psicológico:
- Neural: Modelo clásico está subespecificado, se dedujeron más áreas corticales y
haces de fibras subcorticales cuya lesión podía producir afasia. Además, pusieron en
evidencia fallas en la relación entre los síndromes afásicos y la localización de las
lesiones que se suponía debía producirlos lo que también ponía en duda la
localización de los centros y de las “modalidades” del lenguaje (habla, comprensión,
repetición) en el cerebro.
- Psicológico: el modelo también estaba subespecificado desde el punto de vista
psicológico/lingüístico, el modelo se basaba en una descripción demasiado gruesa del
lenguaje, que lo restringía al procesamiento de palabras aisladas (dejaba afuera dos
niveles lingüísticos clave: la sintaxis y la pragmática) y que el síndrome, la unidad de
análisis que utilizaba, no era adecuada para la investigación ni para la clínica.

Los dos niveles lingüísticos que dejaba afuera el modelo clásico . “subespecificación
lingüística”:

El manejo de las reglas sintácticas permite producir y comprender oraciones a partir de un


número grande pero limitado de palabras. Este aspecto componencial y creativo es una
característica distintiva del lenguaje humano que lo diferencia de los sistemas de
comunicación animal.
El nivel pragmático (el uso del lenguaje) es decisivo para comprender la riqueza de la
comunicación humana que se extiende más allá del contenido literal del lenguaje.

El abandono del síndrome como unidad de análisis para caracterizar los déficits de los
pacientes y localizar funciones en el cerebro:
Los síndromes son entidades heterogéneas que, lejos de traducir el daño de un componente
del lenguaje, ponen de manifiesto la alteración de múltiples componentes. Esta crítica se
apoya en dos tipos de evidencia:
- Los pacientes pertenecientes a un síndrome presentaban alteraciones de más de una
“modalidad” del lenguaje; Ejemplo: los pacientes con afasia de Broca, además de su
déficit característico en la producción de habla, suelen presentar déficits de
comprensión.
- El déficit de una “modalidad” podía deberse a la alteración de múltiples procesos
subyacentes. Por ejemplo, la alteración de la producción del habla en la afasia de
Broca puede deberse a problemas para iniciar el habla, para recuperar la forma
fonológica de las palabras, para codificar los fonemas de las palabras, para articular
los fonemas, para recuperar las estructuras sintácticas y/o para modular la prosodia.

Entonces: una “modalidad” (habla, comprensión, repetición) depende de múltiples


componentes subyacentes de procesamiento. En consecuencia, la falla de una “modalidad” o
tarea puede deberse a la alteración de uno o varios de los procesos que intervienen en el
funcionamiento normal de la “modalidad”.

Gracias a esto la investigación se orientó al estudio de los componentes lingüísticos en la


afasia: fonología, semántica, sintaxis y de los componentes y procesos descritos en los
modelos de procesamiento (léxico fonológico, reconocimiento de fonemas, procesamiento
sintáctico de entradas auditivas, producción de oraciones, recuperación de la forma
fonológica de las palabras, etc.).

El nivel pragmático y las alteraciones del uso del lenguaje por lesiones del hemisferio
derecho:
Las lesiones en el hemisferio derecho (LHD) no producen una afasia propiamente dicha ya
que no afectan lo que denominamos aspectos nucleares del lenguaje (léxico, fonología,
morfología y sintaxis).
Los pacientes con LHD: No tienen problemas para “producir y comprender el significado
literal de palabras y oraciones”. Pero experimentan problemas para el uso del lenguaje
(dificultades pragmáticas) que pueden llegar a generar una importante discapacidad porque
afectan las capacidades de comunicación. Estos pacientes presentan fallas que se centran en
cuatro grandes áreas: prosodia, metáforas, actos de habla indirectos y habilidades discursivas
(Joanette et al, 2008):

● Prosodia: dificultades para comprender y producir adecuadamente la prosodia


emocional (el tono enojado, alegre, triste o furioso de una expresión) y también de la
prosodia lingüística (por ejemplo diferenciar la entonación interrogativa o
exclamativa de una oración). Por otra parte, su expresión verbal carece de modulación
emocional y en general es monótona. No reconocen ni transmiten intenciones
emocionales.
● Metáforas: se evidencian trastornos cuando la tarea exige un tratamiento no literal
como es el caso de las metáforas y las expresiones metafóricas, lo mismo con el
sarcasmo y el humor.
● Actos de habla indirectos: tienen dificultad para comprender actos de habla en los
que la intención no está explícitamente mencionada en el mensaje verbal. Para la
comprensión de enunciados indirectos es necesario ir más allá del significado literal,
se debe tomar en cuenta el contexto y apelar a conocimientos personales.
● Discurso: el discurso que producen los pacientes con LHD es frecuentemente poco
informativo aunque contenga una gran cantidad de enunciados, por la tendencia a
desviarse del tópico de la historia y a hacer comentarios inapropiados. Estos pacientes
también suelen tener afectada la comprensión del discurso: tienen dificultades para
jerarquizar la información, para realizar inferencias y para integrar el conjunto de los
elementos del discurso en un todo coherente. Tienen dificultades para respetar los
turnos de habla, para sostener de manera adecuada el contacto visual con su
interlocutor, para interpretar sus señales, para inferir qué está pensando de lo que él
dice y para controlar la progresión y la coherencia del tema durante el intercambio.

Conclusión: los procesos nucleares del lenguaje son necesarios pero no suficientes para
asegurar el funcionamiento pragmático y que éste depende tanto del buen funcionamiento del
hemisferio izquierdo como del hemisferio derecho.

La subespecificación neural del modelo clásico:

El modelo clásico fue elaborado a partir del método de correlación anátomo-clínica que
consiste en relacionar los déficits del lenguaje de los pacientes (aspecto clínico) con la
localización de la lesión que los causaba (aspecto anatómico). El razonamiento básico que se
utilizaba era que si la lesión de una determinada región cerebral producía la pérdida de una
función, esa región era la responsable de la función. En otras palabras, se consideraba que el
área lesionada procesaba y/o almacenaba la información específica que se perdía con la
lesión.

Subespecificación cortical. La invención en 1967 de la tomografía computada de cerebro


(TC) y, poco después, de la resonancia magnética nuclear de cerebro (RMN), eliminaron la
dependencia de la autopsia para localizar la lesión. La TC y la RMN son técnicas no
invasivas y con ellas se obtuvieron laas siguientes críticas al módelo clásico:

1) Las áreas clásicas del lenguaje, área de Broca y de Wernicke suelen estar lesionadas en los
cuadros afásicos pero si la lesión está restringida sólo a dichas áreas a menudo el déficit es
transitorio y no se produce el síndrome de manera persistente. Los cuadros clásicos
persistentes sólo se producen por lesiones que afectan las áreas clásicas pero que
necesariamente se extienden más allá de ellas.

2) En el hemisferio izquierdo hay más áreas corticales relacionadas con el lenguaje que las
incluidas en el modelo clásico. Esto indica que el modelo está subespecificado desde el punto
de vista neural cortical. Se agregaron nuevas áreas del hemisferio izquierdo cuya lesión
produce afasia y que por lo tanto forman parte del sustrato anatómico del lenguaje. Las áreas
que se sumaron son:
Regiones corticales ubicadas por delante y encima del área de Broca; corresponden a
regiones premotoras y prefrontales,
Regiones corticales ubicadas por debajo del área de Wernicke: la circunvolución temporal
media (CTM) y la corteza temporo-occipital,
Regiones ubicadas en la región parietal inferior por encima y detrás del área de Wernicke: la
circunvolución supramarginal (CSM), la circunvolución/giro angular,
Lesiones en los núcleos subcorticales también pueden producir cuadros de afasia, en
particular, las lesiones del tálamo.

3) En algunos pacientes la lesión se localiza por fuera de las áreas previstas para su síndrome,
incluyendo zonas correspondientes a otro síndrome.

4) El cuadro clínico puede modificarse (en severidad y tipo) durante la evolución aunque la
lesión se mantenga estructuralmente igual. Esta reorganización funcional (plasticidad luego
de lesión) sugiere que otras áreas pueden asumir, al menos en parte, las funciones lingüísticas
de las áreas lesionadas.

5) La lesión del hemisferio derecho no altera los procesos nucleares del lenguaje (fonología,
morfología, sintaxis y léxico) pero produce déficits en los aspectos pragmáticos del lenguaje,
es decir en el uso del lenguaje en contexto.

En los años 1990, se incorporaron a la investigación equipos de neuroimágenes funcionales


tales como la tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética
funcional (fMRI).
Mediante el diseño adecuado de tareas de este tipo se pudo poner en evidencia qué regiones
corticales se activan más cuando el procesamiento requerido por la tarea es fonológico,
semántico o sintáctico. Esto permitió pasar de la localización de una “modalidad” del
lenguaje a localizar áreas cortical relacionadas con los componentes lingüísticos (fonología,
sintaxis, léxico, semántica) y con los procesos que subyacen a las tareas del lenguaje
(denominar objetos, leer palabras, comprender palabras y oraciones, etc.).

Subespecificación subcortical:
El modelo clásico se centraba en la corteza y prestaba poca atención a las conexiones y
estructuras subcorticales. Con los equipos de RMN se desarrollaron técnicas de tractografía
que permiten estudiar con detalle los haces (tractos) de fibras blancas subcorticales que unen
diversas regiones de la corteza. Se pudo observar que el fascículo arcuato conectaba más
regiones corticales que las áreas de Broca y Wernicke.

En el procesamiento del lenguaje intervienen tractos de fibras blancas que conectan regiones
de los cuatro lóbulos del hemisferio izquierdo.

Panorama actual de las relaciones cerebro lenguaje. Centros vs. Vías o “Corrientes”

Hoy se sabe que las lesiones en la región de Broca perjudican no solo la producción sino
también la comprensión del lenguaje y que las lesiones en la región de Wernicke afectan la
comprensión y también la producción del lenguaje. Por su parte, los estudios con
neuroimágenes funcionales proporcionaron evidencia similar al mostrar que los aspectos
centrales de la producción y comprensión del lenguaje incluyen redes neuronales
compartidas.

La evidencia actual no es compatible con una visión estática en la que las funciones del
lenguaje residen en regiones cerebrales individuales. En cambio, favorece un enfoque en el
que las funciones lingüísticas dependen de “caminos”, “corrientes” o vías de procesamiento.
Las vías no solo transmiten información, si no que son rutas de procesamiento.

Estas estructuras corticosubcorticales tienen una conectividad específica de la cual emerge la


capacidad de representación (por ejemplo de los fonemas, de las formas fonológicas de las
palabras) y de procesamiento. Están asociadas a un tipo de información lingüística
(fonológica, semántica, sintáctica) y, aunque cada región tenga un rol identificable, la
ejecución de ese rol depende de la interacción con las otras regiones que forman la corriente,
en un camino de ida y vuelta.

Cuatro vías:
- La vía o corriente dorsal (fonología): Incluye regiones perisilvianas de los lóbulos
frontal (parte posterior del área de Broca o pars opercularis) temporal (parte de la
circunvolución temporal superior que incluye el área de Wernicke) y parietal (giro
supramarginal). Dos de los tractos del fascículo arcuato (segmento largo y anterior)
sustentan la conectividad entre estas regiones. La corriente dorsal incluye las dos
áreas clásicas del lenguaje y dos ramas del fascículo arcuato.
Función: Participa en el procesamiento abstracto de los sonidos del lenguaje: en el
reconocimiento de fonemas y palabras oídas, en el aprendizaje y almacenamiento de
las formas fonológicas de las palabras (léxico fonológico), en la recuperación de la
forma fonológica de las palabras para la producción de habla y en operaciones de
manipulación fonológica (como dividir una palabra en sílabas o unir fonemas en
sílabas y palabras). Esta vía es importante para el desarrollo del léxico fonológico en
la infancia y para la memoria de corto plazo fonológica. Esta red alimenta a la red
motora articulatoria.

- La vía o corriente ventral (semántica): también las extensas regiones extrasilvianas


del lóbulo temporal (las circunvoluciones temporal media e inferior y el polo
temporal), tradicionalmente consideradas fuera de la red del lenguaje, desempeñan un
papel importante en el procesamiento semántico y en la comprensión de palabras
oídas y leídas. Incluyen las regiones del lóbulo temporal mencionadas más regiones
frontales por delante y parietales por detrás (giro angular). La interconexión de estas
áreas corticales está asegurada por varios tractos de fibras blancas (fascículos
longitudinal inferior, uncinado y occípito frontal).
Funciones de la corriente ventral: forma parte del sistema de almacenamiento de las
representaciones semánticas, participa en la comprensión de palabras oídas y leídas y
en la denominación de objetos y dibujos.
- La región frontal inferior (composición y descomposición del lenguaje) - Sintaxis:
ensamblado de palabras para formar oraciones, lo que denominamos sintaxis. Se
llama “unificación” al proceso de derivación de un significado nuevo y complejo a
partir de los bloques de construcción más simples, también se extiende al ensamblado
de morfemas para formar palabras polimorfémicas (por ejemplo: des-tornill-ador) o al
ensamblado de oraciones en un discurso. El concepto aplica tanto al ensamblado de
unidades en la producción (combinación o síntesis) como al desmonte de las mismas
(análisis) en la comprensión (comprensión de la sintaxis, de palabras polimorfémicas,
de discurso):
La producción de oraciones requiere el ensamblado (composición) de palabras en
estructuras sintácticas adecuadas para transmitir una información nueva. Los
pacientes con afasia pueden presentar dificultad para producir oraciones
sintácticamente correctas, síntoma que se denomina agramatismo de salida (o habla
agramática). Muchos de ellos también tienen dificultades para comprender oraciones
complejas, síntoma que se denomina agramatismo de entrada (o de comprensión).

La corteza frontal inferior izquierda es la región que se activa siempre que esté en
curso un proceso de unificación, ya sea de composición o descomposición: lesión acá
produce habla agramática y dificultades en la comprensión.

La región de Broca también interviene al servicio de otros dominios cognitivos, como


la música y la acción (conjunto de movimientos dirigidos a una meta) que también
requieren procesos de ensamblaje y desmonte.

La región frontal izquierda relacionada con los procesos de composición y


descomposición (llamados de unificación) incluye la porción anterior del área de
Broca y la corteza adyacente.

- La vía o corriente motora del habla (salida motora del habla)


La producción de la salida motora del habla, la articulación, es un sistema fuertemente
regulado que abarca diferentes niveles de procesamiento (prefrontal, premotor y
motor) y que, como el resto del sistema motor, se encuentra modulado por circuitos
cortico-subcorticales que involucran los ganglios basales y el cerebelo. Estas
estructuras se relacionan con el aprendizaje, almacenamiento y el control de la
ejecución de los patrones articulatorios de los fonemas y sílabas de la lengua.

Incluye la porción premotora del área de Broca, la zona más inferior de las áreas
primarias motora y somatosensitiva y el área motora suplementaria.
PRÁCTICO SEMANA 10

Semiología de los síndromes afásicos (desgrabación de video)

Información acerca del tipo de pruebas clásicas que se utilizan para la evaluación del lenguaje
en sujetos que, luego de una lesión cerebral, presentan alteraciones afásicas. En la misma se
incluyen los datos clínicos de los pacientes cuyas filmaciones ilustran la clase
correspondiente al práctico 10, la desgrabación de los videos y la descripción de los signos
que en ellos puede observarse.

Pruebas utilizadas en la evaluación En los videos, se muestran los rendimientos de ambos


pacientes en las siguientes pruebas: (a) COMPRENSIÓN DE ÓRDENES (b) REPETICIÓN
DE SÍLABAS, PALABRAS Y FRASES (c) DENOMINACIÓN (d) LENGUAJE
DIALOGADO.

COMPRENSIÓN DE ÓRDENES
Esta prueba consiste en suministrarle al paciente órdenes verbales (por vía auditiva) de
complejidad creciente, que el paciente debe ejecutar mediante una acción. Tiene el objeto de
evaluar la comprensión del lenguaje oral.
Para esto, se tienen en cuenta las siguientes variables:
- El grado de concretud/abstracción de los estímulos sobre los que el paciente debe ejecutar la
acción (órdenes sobre el propio cuerpo, sobre objetos concretos y sobre tres papeles que sólo
varían en tamaño),
- La carga mnésica, que aumenta en función del número de objetos y/o acciones incluidas en
las órdenes a ejecutar,
- La dificultad sintáctica, que aumenta mediante la inclusión de adverbios en las órdenes.

Acá el paciente presenta fallas de la comprensión incluso de algunas órdenes simples. Su


dificultad se va incrementando a medida que aumenta la complejidad en la tarea. Esto se pone
de manifiesto en los pedidos de aclaración y repetición de las órdenes (facilitación exitosa, ya
que luego ejecuta correctamente la orden), las sustituciones y omisiones en la selección de
objetos y la perseveración de acciones sobre los mismos.

REPETICIÓN DE SÍLABAS, PALABRAS Y FRASES


Esta prueba consiste en la presentación por vía auditiva de sílabas, palabras y frases, que el
paciente tiene que oír y luego reproducir oralmente. Dado que al paciente se le proporcionan
las palabras, esta prueba evalúa las etapas de ejecución (más tardías) en la producción del
habla. En el caso de las frases, también evalúa el aspecto sintáctico. En algunos pacientes, la
prueba también puede aportar información acerca de la presencia de un déficit en las etapas
de planificación (más tempranas) del habla.
Las variables tenidas en cuenta son:
- La complejidad silábica del blanco: sílabas directas o CV (consonante-vocal), inversas o
VC, mixtas o CVC, complejas o CCV, diptongos,
- La longitud del blanco: monosilábico, bisilábico, trisilábico,
- El aspecto sintáctico: palabras aisladas o frases.

El patrón de errores se caracteriza por el predominio de errores fonéticos o distorsiones


fonéticas (fonemas entre corchetes) que afectan la ejecución de fonemas vocálicos y
consonánticos. Presenta además numerosos errores fonémicos (fonemas entre barras) por:
- Sustitución. Ej.: En “rosado” > /post[eá]t[e] sustituye /r/ > /p/. En “franela” > /p[r]ané[r]a/
sustituye /f/ > /p/ En “pliegue” > /peshe/, /peje/ sustituye /g/ > /sh/, /j/
- Omisión. Ej.: En “pliegue” > /pegue/ omite /l/ e /i/. Ambas omisiones simplifican el grupo
consonántico (/pl/ > /p/) y el diptongo (/ie/ > /e/) En “transformación” > /tan fo m[ea] sión/
omite /r/ y /s/, simplificando la estructura silábica de la primera sílaba
- Agregado. Ej.: En “rosado” > /post[eá]t[e]/ agrega /t/ como fonema de apoyo para la
articulación de la vocal.
Presenta sólo una parafasia formal o fonológica (sustituye “vecino” > “pasivo”.
-Errores fonémicos. Ej.: En “pa” > /pas/ agrega la /s/ final. En “rosado” > /rosada/ sustituye la
/o/ > /a/

DENOMINACIÓN
Esta prueba consiste en presentarle al paciente objetos o láminas que representan objetos; el
paciente debe reconocer el objeto y proporcionar el nombre adecuado, la palabra precisa que
define al dibujo. Una manera distinta de evaluar la denominación es la llamada denominación
categorial, en la que se le solicita que denomine elementos pertenecientes a una categoría
dada con o sin apoyo visual (por ej.: “diga el nombre de cinco frutas”).
Esta prueba está dirigida a evaluar la recuperación de palabras, es decir, la capacidad del
paciente de proporcionar una forma adecuada a partir del significado. De manera que apunta
a la evaluación de las primeras etapas de planificación en la producción del habla, en las que
se produce el acceso a la palabra que designa al objeto o lámina. También puede aportar
información acerca de la presencia de un déficit en las etapas de ejecución del habla, dado
que el paciente debe responder en forma oral.

El paciente presenta dificultad para:


- Recuperar la palabra (anomias) en dos estímulos, ante los que produce una perseveración.
Se puede acceder finalmente a la palabra blanco, luego de facilitaciones semánticas.
El paciente presenta anomias en varios de los estímulos evaluados y en su respuesta,
manifiesta no recordar la palabra correspondiente al objeto Ej.: En “clavo” > sí, yo lo preciso.
Yo lo preciso, pero no, no lo puedo nombrar porque si n… pernos, pernos, /se sernos/.
A veces se compensa sus anomías produciendo parafasias semánticas. Ej.: En “clavo” >
perno. En “cepillo” > peine. O neologismos. Ej.: En “llave” > /chénera.
- En muchos casos, produce errores fonémicos - En “fósforos” > /fófida/ sustituye la vocal y
la consonante de la última sílaba - En “naranjas” > /naájas/ omite /r/ y /n/ - En “manzanas” >
/masónas/ omite /n/ y sustituye /a/ > /o/
- Además, el paciente presenta la perseveración de la palabra “cuchillo” como respuesta a
varios estímulos posteriores al que originó dicha respuesta. En muchos casos, produce la
palabra completa, y en otros, la perseveración se pone de manifiesto por la producción de
fragmentos de la palabra “cuchillo” Ej.: “cuchillo” > /cuch chuchús cuchillo/ “clavo” > /cuch
te tej e…/ “cepillo” > /[ech[é] cuchillo ehte… ca cuchi/

LENGUAJE DIALOGADO
Esta prueba consiste en una serie de preguntas que el paciente debe responder en forma oral
acerca de sus datos personales, profesión, comienzo de la enfermedad, etc. En esta prueba, a
diferencia de las anteriores, el examinador ignora la respuesta correcta. Aporta información
muy general acerca del rendimiento del paciente en la comprensión y la producción oral del
lenguaje, ya que en el diálogo no se pueden controlar las variables que afectan a estos
procesos.
Las alteraciones podrían deberse tanto a fallas en la comprensión de la pregunta, como a
fallas en la codificación semántica y/o fonológica de la respuesta.
Con respecto a la producción, se puede observar el grado de fluidez en el habla del paciente.

No aparecen fallas en la comprensión de las preguntas. Por otro lado, los gestos utilizados
son adecuados, como en el gesto de señalarse la boca cuando se le pregunta por lo que siente,
luego de la pregunta acerca de la enfermedad por la que se vio dificultado su uso del
lenguaje.

COMPRENSIÓN:
No aparecen fallas en la comprensión de las preguntas. Por otro lado, los gestos utilizados
son adecuados, como en el gesto de señalarse la boca cuando se le pregunta por lo que siente,
luego de la pregunta acerca de la enfermedad por la que se vio dificultado su uso del
lenguaje.
Al igual que en las pruebas de repetición y denominación, el paciente presenta numerosos
errores fonéticos y fonémicos, pero en muchos casos, resulta difícil su identificación dado
que la examinadora no conoce la respuesta correcta.

Habla fuente: El habla del paciente se caracteriza por presentar fluidez, sintaxis y prosodia
normales. Sin embargo, un análisis más detenido revela una dificultad para organizar el
mensaje contenido en la respuesta, debido a la presencia de circunloquios referidos a sus
anomias. El paciente presenta además, desvíos semánticos que se resuelven adecuadamente,
dado que, a pesar de los mismos, logra producir una respuesta adecuada a la pregunta.

Habla no fluente y una disprosodia que altera la entonación de las frases, debido a la
presencia de latencias y tanteos para producir los fonemas. Al igual que en las pruebas de
repetición y denominación, el paciente presenta numerosos errores fonéticos y fonémicos,
pero en muchos casos, resulta difícil su identificación dado que la examinadora no conoce la
respuesta correcta.

TEÓRICO SEMANA 12

El comportamiento social y el cerebro

Se ha afirmado que la especie humana es “exquisitamente” social porque constantemente


estamos intentando saber qué ocurre en la mente de las otras personas.
Leemos la mirada, la expresión facial, los movimientos corporales de los otros y utilizamos
esas claves perceptivas para averiguar qué están pensando, qué saben, qué sienten y cuáles
son sus intenciones, es decir, para inferir el contenido de la mente de los otros, sus estados
mentales. Esas claves deben interpretarse teniendo en cuenta el contexto en que se producen
las interacciones sociales, ejemplo: ¿el empujón en el subterráneo fue malintencionado o
involuntario?

La neurociencia social estudia las bases cerebrales de constructos y temas de la psicología


social, igualmente apasionantes, entre ellos: altruismo, apego, prejuicio, rechazo social,
identidad de grupo, conducta antisocial, EMPATÍA Y METALIZACIÓN, etc.

LO SOCIAL Y NO SOCIAL
- La psicología cognitiva se propone estudiar la cognición, es decir, los procesos
mentales que permiten percibir, aprender, memorizar, pensar, hablar, planificar, actuar,
etc. y su foco de interés es dilucidar qué puede hacer el sujeto y cómo lo hace.

- En cambio, la psicología social enfoca expresamente el comportamiento del individuo


en el contexto social, bajo la asunción de que individuo y contexto social están
estrechamente relacionados. Hay consenso en definir la conducta “social” como
aquella que despliegan los individuos de una especie, los congéneres, para
relacionarse entre sí.

La distinción entre lo social y lo no social parece entonces más determinada por los enfoques
e intereses con los que distintas ramas de la psicología abordan su objeto de estudio. Por su
parte, la neurociencia social es la disciplina que estudia las bases cerebrales de la conducta
social. La distinción social/no social signó también el desarrollo de las neurociencias.

La patología también suma datos y argumentos a distinción social/no social porque algunas
condiciones del neurodesarrollo (autismo), neurológicas (demencia frontotemporal),
psiquiátricas (esquizofrenia) o genéticas (síndrome de Williams). afectan de manera
desproporcionada la conducta social y dejan relativamente indemne la conducta no social.

Esto sugiere que ambos tipos de conductas dependen de diferentes sustratos neurales
que podrían dañarse de manera independiente.

La singularidad del comportamiento social humano


La evolución ha intervenido en la selección de dispositivos neurales innatos, tal vez
específicos, que sustentan la conducta emocional y social. Por cierto la selección natural
también modeló mecanismos de aprendizaje y mecanismos cognitivos de alto nivel,
denominados genéricamente funciones ejecutivas, que permiten modificar la conducta de
manera cada vez más flexible permitiendo la adaptación a los aspectos cambiantes del
entorno. Los humanos heredamos de nuestros ancestros filogenéticos dispositivos
emocionales y sociales (innatos) así como capacidades cognitivas y de aprendizaje general,
ambos con una larga historia evolutiva.

¿Qué nos distingue de otras especies sociales avanzadas? Las principales diferencias que
podemos mencionar son:

a) la complejidad del sistema social humano, la cultura en particular, que pasa a ser el rasgo
dominante del “ambiente” en nuestra especie. La vida de los humanos transcurre inmersa en
un contexto social que ha experimentado un cambio fenomenal y esto tiene influencia en
nuestro comportamiento social.

b) la extraordinaria capacidad para conocer y representarse la mente de los otros y utilizar ese
conocimiento para guiar la propia conducta en el medio social. implícita o explícitamente
nuestra conducta hacia los otros se basa en lo que suponemos que siente, sabe, quiere o
intenta el otro. Consideramos a nuestros congéneres como sujetos iguales a nosotros y
distintos al mismo tiempo. Iguales porque asumimos que tienen mente como nosotros. Y
distintos, porque sabemos que el contenido de su mente no es idéntico al propio. Es necesario
realizar un tipo especial de inferencias llamadas inferencias mentalistas. La percepción
proporciona claves sensoriales específicas (expresión del rostro, postura y movimientos del
cuerpo, tono de la voz, indicadores del contexto social, etc.) pero los estados mentales de los
otros (sus creencias, sentimientos e intenciones) deben ser inferidos, es decir, supuestos,
intuidos, razonados:

ESTADOS MENTALES: Conocimientos, creencias, sentimientos, intenciones y deseos son


estados mentales que intentamos conocer a través de los procesos de mentalización

c) El lenguaje, que expande las capacidades de conocimiento y de comunicación a niveles sin


precedentes en otras especies.

d) la capacidad para representar contextos sociales complejos; Es necesario elaborar


representaciones de los contextos en los que se actúa (el hogar, el aula, la plaza, el
restaurante, el trabajo, el club) porque un mensaje verbal, un gesto, un movimiento o un tono
de voz tienen un significado diferente según el contexto en que se produzcan. Los humanos
tenemos una importante capacidad para elaborar “guiones sociales”. Estos guiones son
representaciones abstractas de situaciones sociales típicas. Los guiones son aprendidos a lo
largo del desarrollo y guían y facilitan el desempeño en los contextos sociales complejos.
Ejemplo: guión social: Restaurante (ya se como actuar en este: sentarme en la mesa, esperar,
pedirle al mozo, pagar, etc.).

e) la emergencia temprana y el largo período de desarrollo ontogénico de las habilidades


sociales; La preferencia por los rostros, la imitación y el reconocimiento de expresiones
faciales emocionales, la atención visual compartida, etc., aparecen muy precozmente en el
niño y emergen de manera espontánea, sin enseñanza dirigida. Esto sugiere la existencia de
dispositivos cerebrales innatos preformateados para la adquisición de estas habilidades que
son esenciales para el comportamiento social. Pero las habilidades sociales y las estructuras
cerebrales relacionadas muestran un largo período de maduración que se extiende hasta muy
avanzada la adolescencia.

f) el tamaño de las estructuras del cerebro que intervienen en el procesamiento de la


información social; el llamado “cerebro social” es proporcionalmente mucho mayor en los
humanos que en otros primates y mamíferos. Para Dunbar (1998), la competencia por el
alimento y la pareja en medio social complejo, fue lo que promovió la selección de las
habilidades cognitivas que permiten a unos individuos ser más astutos que otros y esto
condujo a la selección y conservación de los dispositivos neurales que sustentan la conducta
social.

Niveles de análisis en el dominio del comportamiento social


En el dominio social, siguiendo a Kennedy & Adolphs (2012) se consideran cuatro niveles de
análisis:
- Comportamiento social: es el punto de partida de todos los demás niveles de análisis.
En este nivel se examinan sistemáticamente las conductas sociales, espontáneas o
controladas a través de situaciones experimentales. Abarca todas las acciones
observables entre un individuo y otras personas. abarca todas las interacciones
observables de un animal con sus congéneres (tanto humanos como animales).

- Cognición social: refiere a los procesos mentales (conscientes y no conscientes) que


subyacen al comportamiento social, por ejemplo, la interpretación de claves sociales,
la inferencia de las intenciones de otro, la selección y regulación de respuestas
sociales, etc. Es teórico, consiste en hipótesis, modelos y teoría psicológicas que
intentan explicar el comportamiento social (no observable).

- Cerebro social: nivel de análisis neural dentro del dominio social. Se refiere a las
estructuras cerebrales que subyacen a los procesos cognitivos sociales. Por ejemplo,
regiones de la corteza visual especializadas en la percepción de expresiones
emocionales en los rostros o regiones de la corteza prefrontal medial que se activan
cuando se piensa sobre las creencias o intenciones de otras personas.

- Funcionamiento social: Este nivel introduce el estudio del contexto social (el
ambiente social) que es un factor clave en la explicación del comportamiento social.
Este nivel es de enorme importancia teórica y clínica porque las características del
entorno cultural y social en que se desarrollan los individuos es un factor decisivo
para la adquisición de sus capacidades sociales y para su comportamiento social. Por
ejemplo, el funcionamiento social de un sujeto con una psicosis crónica no es el
mismo en el marco de un manicomio en una sociedad que considera el trastorno
mental como un tabú que en el marco de una familia y una comunidad adecuadamente
informadas sobre el padecimiento, sus riesgos reales y su manejo dentro de
dispositivos de salud integrados.
Modelo de etapas del procesamiento de la información social
Adolph y otros autores propusieron distinguir tres etapas por las que atraviesa el
procesamiento de la información social, este modelo se centra en los niveles de análisis
cognitivo y neural:

1. Percepción social: la detección y el reconocimiento perceptivo de una amplia serie de


estímulos que portan información social. Los estímulos son almacenados como
representaciones en las respectivas cortezas sensoriales secundarias para luego ser
reconocidos como “claves sociales”. Todos los canales sensoriales pueden estar
implicados en el análisis de la información social. (Sistema visual, olfativo, auditivo,
sensitivo).
En humanos, el estudio de las bases cerebrales de la percepción social se ha enfocado
principalmente en dos canales sensoriales, el visual, que interviene en el
reconocimiento de las expresiones emocionales en el rostro y en el reconocimiento de
los movimientos biológicos corporales, y el auditivo, que interviene en el
reconocimiento de la prosodia emocional del habla.
(Ej: ver a alguien llorando es clave social para inferir/interpretar que una persona está
triste luego). - SURCO TEMPORAL SUPERIOR (STS)

2. Evaluación social: abarca los procesos de análisis, valoración e interpretación de las


claves sociales detectadas en la etapa perceptiva. Una clave debe ser evaluada en
relación con otras claves y con el contexto para interpretar adecuadamente su
significado. En los humanos, por ejemplo, la información emocional de los rostros,
movimientos corporales y prosodia del habla se utilizan en la etapa de evaluación para
inferir cuál es el estado mental de los otros. - UNIÓN TEMPORO-PARIETAL (UTP)
Cognición social caliente: las formas más automáticas (reconocimiento de emociones
básicas, evaluación motivacional, empatía emocional).
Cognición fría: las formas menos automáticas y más voluntarias (reconocimiento de
emociones sutiles en la mirada, empatía cognitiva, mentalización).

La empatía y la mentalización, los temas centrales de este texto, son constructos


cognitivos incluidos como formas de evaluación caliente y fría respectivamente; más
adelante consideraremos también sus bases neurales.

3. Regulación social: procesos de selección de las respuestas sociales adecuadas, el


monitoreo de su ejecución y efectos y eventualmente la corrección. Parte del sistema
motor (especialmente las áreas premotoras y las estructuras de los circuitos de
regulación motora como los núcleos de la base y los circuitos fronto subcorticales)
intervienen en la regulación de las conductas motoras. La corteza prefrontal
dorsolateral, conocida por su papel en la organización del funcionamiento ejecutivo,
es clave para la formulación de metas, la planificación, el monitoreo y el ajuste de la
conducta. - POLOS TEMPORALES (PT)
Los sustratos cerebrales de las tres etapas no consisten en un área cortical aislada sino más
bien en un conjunto de áreas corticales interconectadas que forman redes conectadas a
distancia.

¿Cómo conocemos los estados mentales de los demás?


Se han propuesto dos mecanismos diferentes para conocer los estados mentales de los demás:
la simulación y la mentalización.
- La simulación es la reproducción o recreación del estado emocional del otro en uno
mismo: si observo a alguien que está experimentando un dolor intenso, yo mismo
experimento el sentimiento de dolor. La simulación permite conocer el estado
emocional de los otros mediante su reproducción en uno mismo.
- La mentalización es una forma más reflexiva de conocer la mente del otro, se basa en
la evaluación de un conjunto de claves sociales perceptivas presentes en el otro y en el
contexto.

EMPATÍA (Suele relacionarse con la simulación: “ponerse en la situación del otro”)


Hay varias formas de ponerse en el lugar del otro y suelen especificarse distintos tipos de
empatía. En neurociencias se utiliza con frecuencia la distinción entre dos tipos principales:

- La empatía emocional: La capacidad para reaccionar con un sentimiento adecuado a


la situación que observamos en el otro. Incluye desde el contagio emocional (por
ejemplo, entrar en pánico con sólo ver a otro con miedo intenso) hasta la
experimentación de distintos grados de cambios emocionales generados por el estado
del otro. La empatía emocional se basa en una forma de simulación implícita en la que
la mera observación del comportamiento emocional de otra persona conduce a la
reproducción automática (incluso inconsciente) de esa emoción en el observador.
(MECANISMO ESPEJO: Siento dolor cuando el otro lo siente.

- La empatía cognitiva (suele relacionarse con la mentalización): se define como la


capacidad de comprender el punto de vista del otro. En este tipo de empatía nos
ponemos en la situación del otro a través de la capacidad para comprender su
situación. Así definida, la empatía cognitiva se relaciona con el razonamiento sobre
los estados mentales (mentalización).

Empatía, definición general: ponerse en la situación del otro.


Empatía emocional: capacidad para reaccionar con un sentimiento adecuado a la situación
observada en otro.
Empatía cognitiva: capacidad de comprender el punto de vista del otro. Varios autores
consideran que es sinónimo de mentalización.

Red de empatía emocional:


Durante la experiencia propia de dolor (descarga en la propia mano) se activaba un conjunto
de áreas sensoriales, motoras y “afectivas” conocida como la “matriz del dolor”. En la
segunda condición, cuando las mujeres observaban que su pareja recibía la descarga eléctrica,
sus imágenes fMRI revelaron que en su cerebro se activaban algunos de los componentes de
esa misma matriz del dolor. La activación no incluía las regiones sensoriales y motoras sino
sólo las áreas “afectivas”: la ínsula anterior y el cíngulo anterior.

Cuando se experimenta el dolor en uno mismo, intervienen dos grupos de áreas cerebrales:
las estructuras sensoriales y motoras que analizan los estímulos y organizan la respuesta y las
estructuras que evalúan la importancia afectiva de los estímulos.
En cambio, en la experiencia de empatía por el dolor sólo se activa el segundo grupo, las que
evalúan y representan los atributos autonómico afectivos del dolor (la ínsula anterior y el
cíngulo anterior).

Los autores también propusieron que la activación de la ínsula y el cíngulo en las dos
condiciones del experimento (experimentar y observar dolor) se debería a la existencia de un
mecanismo “espejo” que permite acoplar lo percibido en el propio cuerpo con lo percibido en
el otro, de manera similar al sistema espejo que permite el acoplamiento percepción-acción.

LA ÍNSULA ANTERIOR Y EL CÍNGULO ANTERIOR: intervienen en la empatía.

Los estudios conductuales muestran que la respuesta empática no es fija sino que puede ser
modulada por distintos factores, por ejemplo, la cercanía personal o las creencias sobre quien
sufre el dolor.
No es lo mismo ver llorar a alguien que odio o a alguien que amo.
Simulación y regulación de la empatía: los comportamientos relacionados con la simulación,
como el contagio de emociones o la empatía por el dolor, están modulados por prejuicios
sociales, creencias e intentos deliberados de control cognitivo (por ejemplo, tratar de conocer
deliberadamente la perspectiva del otro).

Atenuar e invertir la respuesta emocional: La capacidad de disociarse del dolor de los demás
no sólo protege del agotamiento emocional, también sirve para explicar la presencia de
comportamientos aberrantes en la especie humana. Sin la posibilidad de atenuar y disociar la
respuesta empática no se entendería cómo fue posible que una parte muy grande de la
población alemana asistiera indiferente al genocidio que los nazis perpetraron contra los
judíos.

Mentalización (lectura de la mente, teoría de la mente) - habilidad para atribuir estados


mentales a otros y a uno mismo : Los humanos tenemos una tendencia a explicar la conducta
de las personas en términos de sus estados mentales (representarnos la mente de los otros), de
manera rápida y casi sin darnos cuenta atribuimos a las personas que nos rodean estados
mentales como:
- Creencias o conocimientos (“ella sabe dónde guardé la llave”, “el jefe cree que llegué
tarde”, “el técnico sabe cómo funciona”),
- Intenciones (“me empujó sin querer”, “me llamó para consolarme”, “me señala para
avergonzarme”),
- Sentimientos (“está alegre/enojada/indiferente/envidioso”) y deseos (“quiere ser jefa”,
“busca conquistarlo”).
La capacidad para “leer la mente” de los otros es esencial para guiar el comportamiento
social.

Una forma más confiable de probar que alguien tiene la habilidad de elaborar
representaciones de los estados mentales de los otros (mentalizar) es probar si es capaz de
atribuir creencias falsas a otra persona. Si un sujeto puede razonar que otra persona tiene una
creencia falsa, es decir una creencia que no coincide con el estado de los hechos, claramente
puede afirmarse que ese sujeto posee la capacidad de elaborar una representación del estado
mental del otro y esto no puede explicarse por asociación.
Otra forma de valorar la capacidad de razonar sobre los estados mentales de otros consiste en
presentar historias y evaluar si el paciente es capaz de inferir los estados mentales de los
personajes. En la prueba del Faux pas (paso en falso o de las “metidas de pata”) de Stone et
al. (1998) se presentan textos breves en los cuales se narra una historia en la que un personaje
hace algo inapropiado, “mete la pata”, ofendiendo o lastimando a otro personaje sin querer
(figura 8). La prueba busca evaluar la capacidad de identificar la conducta socialmente
inapropiada (la metida de pata) y los estados mentales intencional (lo hizo sin querer) y
emocional (cómo se sintió) de algunos de los personajes del texto.

Con imágenes funcionales se obtuvo:


La red de la mentalización: la activación de una red de cuatro regiones corticales para la
realización de tareas que requieren razonar sobre los estados mentales.

1. La corteza prefrontal dorsomedial (PFdM): Se activa en cualquier tarea de reflexión


de estados mentales (de otras mentes o de la propia). La activación de la corteza
PFdM es mayor cuando se piensa sobre atributos mentales (decir si una persona
parece orgullosa, agresiva, bondadosa) que cuando se piensa en atributos físicos
(decir si es alta, atlética, obesa).

Las lesiones de la corteza PFdM alteran la capacidad del paciente para realizar inferencias
mentalistas como la lectura de la mente o la tarea del faux pas (metidas de pata).
Lógicamente, esto les impide comprender textos o narraciones en los que intervienen
personajes sobre los cuales hay que hacer inferencias mentalistas

2. La unión temporoparietal (UTP): Cuando se observan figuras geométricas que se


mueven de manera sugestiva (animada), se puede crear la ilusión de que tienen
sentimientos e intenciones. Se activa también en la lectura de la mente a través de los
ojos (la mirada). Está conectada con la región del surco temporal superior (STS).

3. La región del surco temporal superior/giro temporal superior (STS/GTS): interviene


en la percepción de movimientos biológicos como la mirada, la boca en movimiento y
el movimiento de los seres vivos en general.
La región STS/GTS se activa conjuntamente con la UTP sólo cuando la tarea de
inferencia mentalista se hace a partir de claves de movimiento biológico (movimiento
ocular, de labios, gestos manuales, desplazamiento y posturas corporales).
La región del surco temporal superior (STS) interviene en la percepción de claves sociales
contenidas en el movimiento biológico (percepción social) en tanto que la UTP participa en la
generación de la inferencia mentalista propiamente dicha (cognición social).

4. Los polos de los lóbulos temporales (PT): Los polos temporales participarían en el
almacenamiento de los conceptos sociales. En línea con esta suposición, se ha
propuesto que los polos temporales participan en la elaboración y en el
almacenamiento de los “guiones sociales” entendidos como esquemas que especifican
las características generales de determinados contextos sociales y emocionales (Frith
y Frith, 2003). Un guión es una representación que incluye información sobre
personajes, elementos, organización y secuencia de acciones que se espera ocurran en
una situación particular.

En resumen: los estudios con imágenes funcionales cerebrales durante tareas de


mentalización muestra la activación de un conjunto de áreas corticales denominada
“red mentalista”. Está integrada por cuatro regiones corticales: le PFDm que se activa
en toda tarea que requiera razonar sobre estados mentales (de otro o de uno mismo), la
UTP que parece relacionada con la EVALUACIÓN de la perspectiva mental de otro, el
STS que parece el COMPONENTE PERCEPTIVO que detecta las claves sociales
contenidas en el movimiento biológico y los polos temporales que han sido asociados a la
elaboración de conceptos y GUIONES SOCIALES

“La empatía al dolor se ha asociado a la actividad de la red ínsula/cíngulo anterior y la


mentalización (o teoría de la mente) a la red conformada por el prefrontal dorsomedial
(PFDm), la unión témporo-parital (UTP) y los polos temporales”.

PRÁCTICO SEMANA 12

Pacientes con lesiones en el hemisferio derecho

Las LHD no producen una afasia propiamente dicha ya que no afectan lo que denominamos
aspectos nucleares del lenguaje (léxico, fonología, morfología y sintaxis). Los pacientes con
LHD tienen habla fluida, pronuncian bien los fonemas y producen oraciones sintácticamente
bien construidas. No tienen problemas para denominar objetos o dibujos ni para describir
verbalmente una lámina. Además, comprenden el significado de las palabras y oraciones que
escuchan. Es decir, no tienen problemas para “producir y comprender el significado literal de
palabras y oraciones”.

Los pacientes con LHD tiene problemas con el uso del lenguaje en la comunicación. Sus
fallas se centran en cuatro grandes áreas: prosodia, metáforas, actos de habla indirectos y
habilidades discursivas. En este tema vamos a mostrar ejemplos de dos tipos de fallas:
alteraciones en el discurso conversacional y en la comprensión de metáforas.

HI: Aspectos nucleares del lenguaje (producción y comprensión del significado literal).
HD: Pragmática (uso del lenguaje en contexto), significado no literal.

Ejemplos:

LESIÓN EN EL HD

Alteraciones del discurso conversacional: La tomografía computada cerebral mostraba una


lesión hipodensa, secuela de la hemorragia, localizada en el hemisferio derecho, en la parte
medial de los lóbulos parietal, temporal y occipital.

El objetivo es observar las habilidades verbales expresivas y receptivas en un contexto de


conversación lo más natural posible. En el transcurso de la conversación, el evaluador realiza
intervenciones para observar la capacidad de adaptación del paciente a sus señales y a los
cambios de tópico que propone. En lo posible, la evaluación se filma y posteriormente se
analiza utilizando la siguiente guía:
1) Aspectos léxico – semánticos: Comprensión: comprende mal lo que se le dice.
Recuperación léxica: busca sus palabras (anomias) y/o se equivoca (parafasias).
Autocorrección: omite corregirse cuando se equivoca.
2) Aspectos conversacionales: Hilo discursivo: pierde el hilo de la conversación. Turnos de
habla: carece de iniciativa verbal, no toma el turno, no cede el turno, “roba” el turno
(interrumpe al interlocutor).
3) Aspectos pragmáticos
Generales: comprende mal el lenguaje indirecto, permanece indiferente a los comentarios de
tipo “broma”, habla demasiado, se repite. Discursivos: expresa sus ideas de manera poco
clara, cambia de tema, divaga, realiza comentarios socialmente inapropiados.
4) Prosodia y tasa de habla Tasa de habla: posee un modo de hablar lentificado o rápido.
Curva entonacional: posee una voz monótona.
5) Aspectos Extralingüísticos Expresión facial: posee una expresión facial fija. Mirada:
contacto visual alterado. Pueden observarse las dificultades que presenta para integrar estas
claves en la totalidad de la comunicación que se está llevando a cabo y para actuar en
consecuencia. El paciente no muestra una reacción adecuada a las claves extralingüísticas que
emite su interlocutor: ignora la dirección de la mirada del entrevistador y parece no tomar en
cuenta las expresiones faciales del entrevistador que está manifestando ostensiblemente la
pérdida de interés por lo que está diciendo. Finalmente, el paciente tampoco responde a las
posturas y gestos del interlocutor cuando lo invita a terminar con su relato y a salir del
consultorio.
Alteraciones en la comprensión de metáforas (lesión occípito-temporal derecha)

Las metáforas son una forma de lenguaje no literal ampliamente utilizadas en la vida
cotidiana. Se reconocen dos clases principales: metáforas nuevas y expresiones cristalizadas.
- Las metáforas nuevas son expresiones metafóricas que no se han cristalizado. Se usan
fundamentalmente con el objetivo de caracterizar algo o a alguien atribuyéndole las
propiedades Estas metáforas tienen la forma “A es B” (por ejemplo, “Tu amiga es una
víbora”), donde el elemento A adquiere una o varias características del elemento.
- Las expresiones idiomáticas o cristalizadas son expresiones fijas que se han
consolidado en la lengua a lo largo del tiempo (por ejemplo, “perdió la cabeza por esa
mujer”). Consisten en el uso de combinaciones convencionales de palabras, cuyo
significado no puede derivarse del análisis del significado individual de las palabras
que la conforman.

Si bien en la explicación de manera espontánea se acerca (aunque de manera imprecisa) al


sentido de la metáfora, ante múltiples opciones que exponen otros significados presenta
dificultades para señalar el significado metafórico.

Paciente JRP: Este paciente define espontáneamente la metáfora “La vecina habla hasta por
los codos” de manera correcta y precisa, pero al tener presente otras interpretaciones
(opciones de respuesta) le resulta difícil inhibirlas y produce una respuesta errónea sumando
dos opciones: “hablar mucho” y “habla moviendo los codos”.

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