EMBRIOLOGÍA CARDIOVASCULAR

 Formación, tabicacion y el origen de su sistema de conducción

A medida que el embrión crece durante la tercera semana alcanza un tamaño que
ya no le permite que el mecanismo de difusión simple distribuya el oxígeno y los
nutrientes a todas su células o puede eliminar los productos de desecho. El
desarrollo inicial del corazón y del sistema circulatorio es una adaptación
embrionaria que permite el desarrollo rápido del embrión al constituir un
mecanismo eficaz para la distribución de los nutrientes. Las células cardiacas
progenitoras se ubican en el epiblasto, adyacentes al extremo craneal de la línea
primitiva, desde ahí migran por la línea y hacia el interior de la capa visceral del
mesodermo de la capa lateral, donde forman un grupo celular con forma de
herradura que se denomina campo cardiogénico primario (CCP). Estas células,
forman ciertas regiones de las aurículas y todo el ventrículo izquierdo; el ventrículo
derecho y el tracto de salida que son el cono arterial y el tronco arterial derivan del
campo cardiogénico secundario (CCS) que también aporta células para la
integración de las aurículas y el extremo caudal del corazón.
Una vez que las células establecen el CCP son inducidas por el endodermo
faríngeo subyacente para formar mioblastos cardíacos e islotes sanguíneos, que
darán origen a las células hemáticas y los vasos por medio del proceso de
vasculogénesis, con el paso del tiempos los islotes se unen y constituyen un tubo
en forma de herradura revestido por endotelio y rodeado por mioblastos esta
región se conoce como región cardiogénica y el celoma intraembrionario que se
ubica sobre la misma se convierte luego en la cavidad pericárdica.
 Tubo cardíaco
Al inicio la porción central de la región cardiogénica se ubica en una región
anterior a la membrana orofaríngea en y a la placa neural, sin embargo con el
cierre del tubo neural y la formación de las vesículas cerebrales el SNC crece en
dirección craneal con tanta rapidez que se extiende sobre la región cardiogénica
central y la futura cavidad pericárdica como consecuencia del crecimiento del
cerebro y el plegamiento cefálico del embrión, la membrana orofaríngea sufre una
tracción en dirección ventral mientras que el corazón y la cavidad pericárdica se
localizan primero a nivel cervical y por ultimo a nivel torácico. Al tiempo que el
embrión crece y se pliega en dirección cefalocaudal también lo hace en sentido
lateral, por consiguiente las regiones medial y caudal de los dos primordios
cardiacos se fusionan excepto en su extremo mas caudal, de manera simultánea
la región central en forma de herradura se dilata para constituir el tracto de salida
futuro y las regiones ventriculares así el corazón se convierte en un tubo dilatado
continuo constituido por un revestimiento endotelial interno y una capa miocárdica
externa.
En su polo caudal recibe el drenaje venoso y comienza a bombear sangre desde
el primer arco aórtico hacia la aorta dorsal en su polo craneal. El tubo cardíaco en
desarrollo se abulta cada vez más en dirección de la cavidad pericárdica. No
obstante, al inicio permanece unido a la región dorsal de la cavidad pericárdica por
medio de un pliegue de tejido mesodérmico que se denomina mesocardio dorsal y
que deriva del CCS. Al continuar el desarrollo, la región media del mesocardio
dorsal se degenera y da origen al seno pericárdico transverso, que conecta ambos
lados de la cavidad pericárdica. El corazón queda entonces suspendido en esa
cavidad por medios de los vasos sanguíneos en sus extremos craneal y caudal.
Mientras estos eventos ocurren, el miocardio se engrosa y secreta una capa de
MEC rica en ácido hialurónico denominada gelatina cardíaca. Además, la
formación del órgano proepicárdico ocurre en las células mesenquimatosas
ubicadas en el borde caudal del mesocardio dorsal. Las células de estas
estructuras proliferan y migran sobre la superficie del miocardio para constituir la
capa epicárdica del corazón, así el tubo cardiaco queda constituido por tres capas:
1) endocardio que forma el revestimiento endotelial interno del corazón, 2) el
miocardio que constituye la pared muscular y 3) el epicardio o pericardio visceral
que cubre el exterior del tubo.
La capa externa es la responsable de la formación de las arterias coronarias y la
capa endotelial forma la capa del musculo liso.
 Formación del asa cardíaca
El tubo cardiaco sigue aumentando de tamaño al tiempo que se agregan células
del CCS en su extremo craneal, este proceso de crecimiento resulta esencial para
la integración normal del ventrículo derecho, la región del tracto de salida y para el
proceso de plegamiento, mientras que el tracto de salida continua alargándose, el
tubo cardiaco comienza a curvarse el día 23, la porción cefálica del tubo realiza
esta acción en dirección ventral, caudal y hacia la derecha, en tanto que la porción
auricular o caudal se desplaza sentido dorsal, craneal y hacia la izquierda. Este
plegamiento es lo que origina el asa cardíaca su formación se completa en el día
28. Mientras se forma el asa cardíaca se observan expansiones localizadas a todo
el largo del tubo. La porción auricular constituye una aurícula común y
posteriormente se incorporará a la cavidad pericárdica. La unión
auriculoventricular no se expande y da origen al conducto auriculoventricular que
conecta a la aurícula común con el ventrículo embrionario temprano.
El bulbo arterial es estrecho excepto en su tercio proximal, esta región dará origen
a la porción trabeculada del ventrículo derecho. La región media donde está el
cono arterial, constituirá los tractos de salida de los dos ventrículos. La porción
distal del bulbo ubicado en el tronco arterial formará las raíces y los segmentos
proximales de la aorta y la arteria pulmonar. La unión entre el ventrículo y el bulbo
arterial permanece estrecha y se le denomina foramen interventricular primario.
Así el tubo cardiogénico se organiza por regiones siguiendo su eje cráneo-caudal
de esta manera: 1) región troncoconal, 2) ventrículo derecho, 3) ventrículo
izquierdo y 4) región auricular. Cuando el plegamiento se completa el tubo
cardíaco de pared lisa comienza a desarrollar trabéculas primitivas en dos zonas
bien delimitadas justo en posición proximal y distal al foramen interventricular
primario. El bulbo conserva sus paredes lisas durante algún tiempo, el ventrículo
primitivo que cuenta ahora con trabéculas, se denomina ventrículo izquierdo
primitivo, de igual manera, el tercio proximal trabeculado del bulbo cardíaco se
nombra ventrículo derecho primitivo. La región troncoconal del tubo cardiaco que
en un inicio se encuentra en el lado derecho de la cavidad pericárdica se desplaza
de manera gradual hasta alcanzar una posición medial, este cambio de posición
es consecuencia de la formación de dos dilataciones transversales en la aurícula,
que sobresalen a cada lado del bulbo cardíaco.
 Desarrollo del seno venoso
A la mitad de la cuarta semana el seno venoso revive sangre venosa
proveniente de las astas de los senos derecho e izquierdo, cada asta recibe
sangre de tres venas importantes: 1) la vena vitelina u onfalomesentérica, 2) la
vena umbilical y 3) la vena cardinal común, al inicio la comunicación entre el seno
y la aurícula es amplia, a pesar de esto, en poco tiempo la entrada al seno se
desplaza hacia la derecha este desplazamiento se debe ante todo a la presencia
de cortocircuitos sanguíneos izquierda-derecha, que se observan en el sistema
venoso, durante la 4ta y 5ta semana del desarrollo. Con la obliteración de la vena
umbilical derecha y la vena vitelina izquierda durante la 5ta semana el asta del
seno izquierdo del seno venoso pierde con rapidez su importancia. Cuando a las
10 semanas se oblitera la vena cardinal común izquierda, lo único que queda del
asta del seno izquierdo es la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno
coronario. Como consecuencia de los cortocircuitos izquierda-derecha de la
sangre el asa y las venas del seno derecho aumentan sus dimensiones de modo
considerable. La asta derecha que ahora constituye la única comunicación entre el
seno venoso original y la aurícula se incorpora a la aurícula derecha para dar
origen a la porción lisa de la pared de esa cavidad. Su sitio de entrada, el orificio
sinoauricular se encuentra flanqueado por un pliegue valvular, las válvulas
venosas derecha e izquierda. En su región dorso craneal las válvulas se fusionan
y conforman una cresta conocida como septo espurio. Al inicio las válvulas son
grandes pero cuando el asta del seno derecho se incorpora a la pared de la
aurícula, la válvula venosa izquierda y el septo espurio se fusionan con el tabique
auricular en desarrollo. La porción superior de la válvula venosa derecha
desaparece por completo y su segmento inferior crece para conformar dos
estructuras: 1) la válvula de la vena cava inferior y 2) la válvula del seno coronario.
La cresta terminal crea la línea divisoria entre la porción trabeculada original de la
aurícula derecha y su pared lisa que se origina a partir de la asta sinusal derecha.
 Formación de los tabiques cardíacos
los tabiques principales del corazón se forman entre l os días 27 y 37 del
desarrollo, cuando la longitud del embrión aumenta de 5 mm a 16-17 mm
aproximadamente. Un mecanismo pro el cual puede formarse un tabique implica el
crecimiento activo de dos masas que se aproximan una a otra hasta fusionarse, de
modo que dividen la cavidad en dos conductos independientes, estas masas se
denominan almohadillas o cojinetes endocárdicos. Un tabique de este tipo
también puede formarse por el crecimiento activo de una sola masa tisular que se
expande hasta alcanzar el lado opuesto de la cavidad. Estas prominencias
endocárdicas se desarrollan en las regiones auriculoventricular y troncoconal y en
estos sitios facilitan la formación de los tabiques auricular y ventricular que son los
conductos y las válvulas auriculoventriculares y los conductos aórtico y pulmonar.
 Tabique en la aurícula común: al final de la 4ta semana una cresta en
forma de media luna crece desde el techo de la aurícula común hacia su
cavidad, esta cresta es la primera porción del septum primum. Los dos
extremos de este tabique se expanden hacia las almohadillas endocárdicas
en el conducto auriculoventricular. El orificio que persiste entre el borde
inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el ostium
primum. A continuación, extensiones de las almohadillas endocárdicas
superior e inferior crecen siguiendo el borde del septum primum, con lo que
cierran el ostium primum. Sin embargo, antes de que termine el cierre, se
lleva a cabo un proceso de muerte celular programada (apoptosis) que
termina produciendo perforaciones en la region superior del septum
primum. La coalescencia de estas zonas da origen al ostium secundum, lo
que asegura el paso libre de la sangre de la aurícula primitiva derecha a la
izquierda. cuando la cavidad de la aurícula derecha se expande como
consecuencia de la incorporación del asta del seno venoso aparece un
nuevo pliegue con forma de media luna, este nuevo pliegue es el septum
secundum. Su extremo anterior se extiende hacia abajo en dirección del
tabique en el conducto auriculoventricular, cuando la válvula venosa
izquierda y el septo espurio se fusionan con el lado derecho del septum
secundum el borde cóncavo libre de esta ultima estructura comienza a
superponerse al ostium secundum. La abertura que deja el septum
secundum se denomina foramen oval. Cuando la porción superior del
septum primum desaparece de manera gradual la porción remanente se
convierte en la válvula el foramen oval. La vía de paso entre las dos
cavidades auriculares queda constituida por una hendidura oblicua
elongada por la que la sangre de la aurícula derecha fluye hacia el lado
izquierdo.

 Tabique auriculoventricular
Terminando la 4ta semana aparecen cuatro almohadillas endocárdicas
auriculoventriculares, dos laterales, una en el borde dorsal o superior del conducto
auriculoventricular y una en el borde ventral o inferior. Con el fin de la 5ta
semana las almohadillas dorsal y ventral son las que se proyectan en mayor
medida hacia la cavidad y se fusionan, lo que da origen a una división completa
del conducto en orificios auriculoventriculares izquierdo y derecho.
 Tabique del tronco arterial y el cono arterial
durante la 5ta semana de vida, en el tronco aparecen paredes de rebordes, uno
frente a otro en paredes opuestas, estos rebordes reciben el nombre de crestas
del tronco arterial y se ubican en la región superior derecha de la pared y en la
region inferior izquierda de la pared, la primera se llama cresta superior derecha
del tronco arterial y la segunda cresta inferior izquierda del tronco arterial. La
cresta superior derecha del tronco crece en sentido distal y hacia la izquierda, en
tanto la inferior izquierda crece en dirección distal y hacia la derecha, de este
modo al tiempo que se elongan en dirección al saco aórtico, las crestas giran en
espiral, lo que da lugar a la posición de las arterias aorta y pulmonar. Tras su
fusión completa, las crestas dan origen al tabique aortopulmonar, lo que da lugar a
la posición de la aorta y la pulmonar.
Cuando aparecen estos rebordes en el tronco, crestas similares se desarrollan a lo
largo de las paredes dorsal derecha y ventral izquierda del cono arterial. Las
crestas troncoconales crecen ahora una hacia la otra y en sentido distal para
unirse al tabique del tronco. Cuando las dos crestas troncoconales se fusionan, el
tabique divide al cono en un conducto anterolateral para el tracto de salida del
ventrículo derecho y uno posteromedial para el tracto de salida del ventrículo
izquierdo.
 Tabique en los ventrículos
Para el final de la 4ta semana los dos ventrículos primitivos empiezan a
expandirse, esto se logra mediante el crecimiento continuo del miocardio en la
region externa y la generación continua de divertículos y trabéculas en la interna.
Las paredes mediales de los ventrículos en expansión se adosan y fusionan de
manera gradual para constituir la porción del tabique interventricular. El foramen
interventricular, ubicado por encima de la porción muscular del tabique
interventricular se oblitera una vez que se completa la formación del tabique del
cono. En la formación del tabique interventricular membranoso intervienen el
tabique muscular y los crecimientos de las crestas troncoconales y de las
almohadillas endocárdicas, el crecimiento de tejido de la almohadilla endocárdica
anterior a lo largo de la parte superior del tabique muscular interventricular cierra
el orificio, y el cierre completo del foramen interventricular da origen a la porción
membranosa del tabique interventricular
 Sistema de conducción cardíaco
Al inicio todas las células miocárdicas en el tubo cardiaco tienen actividad de
marcapasos y el corazón comienza a latir alrededor de los 21 días de la
gestación poco después el marcapasos cardiaco queda restringido a la region
caudal izquierda del tubo cardíaco. Mas adelante, el seno venoso asume esta
función, y al tiempo que se incorpora a la aurícula derecha, el tejido del
marcapasos se dispone cerca del orificio de drenaje de la vena cava superior. Asu
es como se forma el nodo sinoauricular. El nodo auriculoventricular inicia su
formación a partir de un grupo de células distribuidas en torno al conducto
auriculoventricular, que coalescen para constituir el nodo AV, excepto por las fibras
nerviosas simpáticas y parasimpáticas que terminan en el nodo sinoauricular, el
resto de las células del sistema de conducción cardíaco deriva de los miocitos
cardíacos que se diferencian de las células del nodo, las ramas del Haz y las
fibras de Purkinje