Embriología del sistema

nervioso
Introducción a la neuropsicología
CONTENIDO
1. Objetivos

2. Introducción

3. Principios de la embriología del sistema

nervioso

4. Fases de la embriología del SN

5. Resumen

6. Referencias bibliográficas
 Embriología del sistema nervioso | 3

Objetivos Principios de la embriología

• Conocer los principios de la embriología. del sistema nervioso
• Conocer cómo se desarrolla el sistema nervioso. El sistema nervioso se desarrolla a partir de una única
• Conocer las etapas del desarrollo del sistema célula original, que es el óvulo ya fertilizado (cuando se
nervioso. ha unido a él el espermatozoide) o zigoto, es a partir de
• Conocer los cambios producidos en las etapas del ahí de donde se generarán todas las células que dan
desarrollo. lugar al organismo del ser humano y, por lo tanto, eso
incluye las neuronas.
Introducción A través de múltiples divisiones celulares por mitosis,
el zigoto se va transformando progresivamente en
El cerebro humano es el órgano del que menos mórula, a lo largo del trayecto que tiene que realizar
conocimiento se tiene, es muy complejo y presenta en su descenso de la trompa de Falopio hacia el útero
una biología única, es un ejemplo perfecto de lo que (Sadler, T. W., 2009). Esto se produce, durante los inicios
ha hecho la evolución a la hora de proporcionar un de la fecundación (Chuva de Sousa, S.M., Mummery,
órgano tan desarrollado. Su organización sigue siendo 2009). La mórula, que es una agrupación de células,
estudiada, esto es debido a su poca profundización, son células madre (Strelchenko, N., Verlinsky, Y.,
en cuanto a una manera exacta su completo 2006) con capacidad para producir cualquier célula
funcionamiento. Sin embargo, es cierto que se ha del organismo (Mancheño, E., Giménez, M., 2005).
producido una cantidad de avances enormes en Posteriormente, cuando se desarrolla el zigoto se
este campo, especialmente en los procesos de establece en el útero, donde la mórula se convierte en
neuroformación, lo cual ha permitido desarrollar blástula dando lugar a una estructura esférica de una
modelos computarizados y descripciones de los sola capa celular rellena de fluido. A este proceso de
procesos inmersos. formación de la blástula se le conoce con el nombre de
Uno de los objetivos de la investigación científica blastulación (Sadler, T. W., 2009).
actual radica en comprender los procesos orgánicos Tras la formación de la blástula, las células del zigoto
del ser humano desde su origen y, para ello, es se convierten en multipotenciales, es decir, adquieren
necesario conocer las etapas y los sistemas celulares la capacidad de diferenciarse sólo en algunos tipos de
y moleculares. Obviamente, esta área de conocimiento células distintas, al contrario que sucedía con la mórula,
tiene especial interés para aquellos que estudian las que podía generar cualquier tipo de célula (Mancheño,
consecuencias de las alteraciones en la creación E., Giménez, M., 2005). Al final, algunos movimientos
y desarrollo del sistema nervioso central (SNC), lo que lleva a cabo la blástula transforman al zigoto en
que genera una gran variedad de manifestaciones una gástrula, lo cual se conoce como gastrulación. Esta
clínicas. gástrula tiene tres capas de células bien diferenciadas
El estudio del neurodesarrollo desde la fecundación, que son el ectodermo, mesodermo y endodermo (Pinel,
es decir, la neuroembriología, es imprescindible J. P. J., 2007).
para poder entender los trastornos del desarrollo e, El mesodermo produce los huesos y la masa muscular
incluso, las enfermedades neurodegenerativas. En el (Long, F., 2012); el endodermo da lugar a los diferentes
origen y desarrollo del bebé desde sus inicios, en el órganos como el páncreas, estómago, esófago, etc.
sistema nervioso se genera toda gama de procesos (Cheng, X., Tiyaboonchai, A., Gaude, P., 2013); el
ontogenéticos totalmente acompasados, que se ectodermo genera el sistema nervioso y sus estructuras
originan desde el mismo momento de la fecundación (Kiernan, J. A., Rajakumar, R. B., 2013). Ese es el
del óvulo hasta el nacimiento. momento en el que el zigoto adquiere la denominación
En todo este proceso, se deben destacar sus etapas: de gástrula tardía (Beane, W. S., Gross, J. M., McClay,
D. R., 2006). Desde este momento, las células dejan de
• Transformación del zigoto. denominarse multipotenciales y pasan a ser células
• Neurulación primaria. progenitores, pues originan exclusivamente células de
un tipo celular específico de la zona corporal (órgano
• Neurogénesis.
o músculo) y su función (Mancheño, E., Giménez, M.,
• Migración neuronal. 2005).
• Agrupamiento neuronal.
• Sinaptogénesis.
• Mielinización.
• Poda axónica.
 Embriología del sistema nervioso | 4

Primeros acontecimientos embrionarios. Desarrollo prenatal de las neuronas

Cuando el embrión tiene dos semanas, comienza el La creación, generación y desarrollo de las células
desarrollo del sistema nervioso y, en el decimoséptimo nerviosas supone un acontecimiento sin el cual no se
día, el ectodermo sufre una serie de cambios produciría el avance del sistema nervioso, llegados
estructurales que son sumamente importantes. a este punto, pues se relaciona directamente con la
Concretamente, surge la placa neural (neuroectodermo) formación de las distintas estructuras que en él se
gracias a la inducción neural de la notocorda y del encuentran. El desarrollo neuronal pasa por cinco fases
mesodermo. claramente diferenciadas, donde suceden múltiples
acontecimientos biológicos que permiten el desarrollo
La inducción es el mecanismo a través del cual un normal del sistema nervioso.
tejido o una estructura, ahora se habla del ectodermo,
sufre ciertos cambios por la acción de otros tejidos o Proliferación neuronal o neurogénesis:
estructuras, que en este momento sería por la acción de
la notocorda y el mesodermo. Es el proceso consistente en la creación de nuevas
neuronas (Arias-Carrión, O., Olivares-Bañuelos, T.
En el decimoctavo día los laterales de la placa neural se Drucker-Colín, R., 2007), comienza en el tercer mes
alzan y forman los pliegues neurales, al mismo tiempo de gestación y prosigue hasta los dos y medio de
que su parte medial da lugar al surco neural. Los diez edad (Semple, B. D. et al., 2013). La mayoría de las
días siguientes a este acontecimiento, los pliegues se neuronas y células gliales del sistema nervioso
fusionan formando los primeros pasos del tubo neural, parten del neuroepitelio de las zonas ventricular (ZV)
el cual está formado por células madre que generan y subventricular (ZSV) del tubo neural (Snell, R. S.,
futuras células nerviosas, tanto neuronas como 2007) del telencéfalo dorsal y ventral, respectivamente
células gliales (Corr, P. J., 2008). El sistema nervioso (Kriegstein, A. R., Noctor, S. C., 2004).
central se forma a partir del tubo neural (Kiernan, J. A.,
Rajakumar, R. B., 2013), empezando este proceso en la • Zona ventricular (ZV): tiene tres zonas que generan
zona cervical y continuando hacia las regiones cefálica precursores neuronales que se encuentran en la
y caudal (Sadler, 2009). A al mismo tiempo, este proceso eminencia ganglionar del telencéfalo ventral, éstos
produce la unión de la cresta de cada uno de ellos, que son: la eminencia ganglionar medial (EGM), la
genera la formación de la cresta neural en la zona dorsal eminencia ganglionar lateral (EGL) y la eminencia
del tubo neural. ganglionar caudal (EGC) (Hatten, M. E., 2002). Las
neuronas producidas aquí son de tipo piramidal,
Cuando se forma la cresta neural, múltiples tipos de es decir, neuronas excitatorias de proyección
células migran desde esta zona hacia el mesodermo de la corteza. La ZV es la que más tiende a la
contiguo, y esta migración celular está relacionada proliferación neuronal, pues ahí se genera hasta
con el desarrollo del futuro sistema nervioso periférico un noventa por ciento de todas las neuronas de
(Kiernan, J. A., Rajakumar, R. B., 2013). El tubo neural la corteza (Ayala, R., et al., 2007).
llega a su máximo esplendor cuando el neuroporo • Zona subventricular (ZSV): se centra en la
craneal y el caudal se cierran en el vigésimo quinto y creación de células nerviosas, produce tanto
vigésimo séptimo día desarrollo, respectivamente neuronas como células gliales (De Graaf-Peters,
(Sadler, T. W., 2009). V. B., Hadders-Algra, M., 2006). En esta zona
se origina interneuronas corticales, es decir,
Se denomina neurulación primaria a la totalidad de los
neuronas inhibitorias no piramidales (Kriegstein,
procesos fisiológicos de fusión de los pliegues neurales:
A. R., Noctor, S. C., 2004).
formación de la cresta y del tubo neural y migración
celular de la cresta neural. Cuando se produce el Las neuronas y células gliales del sistema nervioso
cierre de los neuroporos se produce las dos grandes periférico son generadas por la producción de
separaciones del sistema nervioso central. neuroblastos y glioblastos en la cresta neural (Hao,
M. M., 2013), aunque ésta puede producir también
• En la región cefálica del tubo neural: se separa en células de otro tipo, como las células del tejido óseo,
otras tres regiones prosencéfalo, mesencéfalo y del cartilaginoso o del tendinoso, a modo de ejemplo
rombencéfalo (Lim, Y., Golden, J. A., 2007). (Milet, C., Monsoro-Burg, A. H., 2012).
• La región caudal del tubo neural produce el cordón
Algunas células madre neuroepiteliales del tubo neural
espinal. En la quinta semana, el prosencéfalo
se convierten en progenitores neuronales que darán
desarrolla las vesículas telencefálicas que
lugar, a su vez, a precursores neuronales o neuroblastos
contienen unas paredes que producen los
(Corr, P. J., 2008), lo cual va ocurriendo en la medida en
hemisferios cerebrales y unas cavidades que dan
que la diferenciación celular va continuando su marcha.
lugar a los ventrículos. Por otro lado, la cavidad
Existe otras células neuroepiteliales que generarán
del prosencéfalo genera el diencéfalo que contiene
progenitores de células gliales que se convertirán en
tres estructuras importantes y bien distinguidas: el
glioblastos (Lossi, L., et al., 2005) y que darán lugar,
epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.
a su vez, a la neuroglía, astroglía o macroglía del
sistema nervioso.
 Embriología del sistema nervioso | 5

Los neuroblastos se generan entre el segundo y el Migración y definición neuronal

cuarto mes de gestación y los glioblastos se forman
entre el quinto mes de gestación y el primer año de vida La migración, como su propio nombre indica, es el
(Rivkin, M. J., 2000), que darán lugar a neuronas cuando proceso por el cual las células nerviosas viajan desde
formen su estructura axónica y dendrítica. Entre la las zonas de origen hasta su destino definitivo, ya sea
vigésima y vigésimo cuarta semana de gestación, en el sistema nervioso central o en el sistema nervioso
el embrión contiene ya la práctica totalidad de sus periférico. En cualquier caso, especialmente en el de la
neuronas. La producción neuronal es distinta migración neuronal hacia el sistema nervioso periférico,
dependiendo del momento cronológico del período las neuronas deben recorrer un largo camino para llegar
de desarrollo embrionario-fetal y también de la zona a su meta final (Corr, P. J., 2008), sin embargo, esta
del sistema nervioso. A modo de ejemplo, se puede migración neuronal se produce de un modo sumamente
mencionar que las células nerviosas de las diferentes rápido, siempre y cuando cuenten con las condiciones
láminas de la corteza son generadas en etapas moleculares correctas en su medio interno y externo
embrionarias distintas (Pinel, J. P. J., 2007), es cierto (Gupton, S. L., Waterman-Storer, C. M., 2006).
que la mayoría de neuronas se generan en la etapa Entre el tercer y el quinto mes de gestación, cuando
embrionaria-fetal, pero otras pueden producirse de un comienza la migración, las neuronas son inmaduras
modo más tardío, incluso llegando a producirse en la (Hatten, M. E., 2002), no tienen ni axones, ni dendritas
edad adulta, como es el caso de las neuronas del bulbo (Pinel, 2007), por lo tanto, la diferenciación de las
olfatorio (Belvindrah, R., et al., 2011) y del giro dentado neuronas entre sí sucede cuando se produce su
hipocampal (Lossi, L., et al., 2009). definición física que, además, está predestinada
por el final que las neuronas deben alcanzar dentro
del sistema nervioso (Kiernan, J. A., Rajakumar,
R. B., 2013).
 Embriología del sistema nervioso | 6

Dependiendo de las neuronas, algunas prolongaciones Las células de Schwann que producen mielina se
surgen en forma de brotes axónicos y dendríticos, en la diferencian antes que las que no la producen (Ndubaku,
medida en que alcancen su lugar final, si esto sucede, U., de Bellard, M. D., 2008). A lo largo de su desarrollo,
los axones se producen durante la migración celular, sin los axones se separan entre sí por las células de
embargo, las dendritas se producen cuando la célula Schwann productoras de mielina y se establece una
nerviosa está cerca de su ubicación final; Por otro lado, relación de ratio 1-1 con los axones a los que pasa a
hay otras neuronas donde tanto axones como dendritas mielinizar progresivamente (Ndubaku, U., de Bellard,
se generan cuando las células nerviosas ya las han M. D., 2008).
alcanzado (Kalat, J. W., 2004).
Los precursores de oligodendrocitos sufren procesos
Agrupamiento neuronal y sinaptogénesis migratorios a través del sistema nervioso central antes
de diferenciarse en forma de oligodendrocitos. Estos
Cuando las células nerviosas llegan a su ubicación precursores pueden dar lugar también a astrocitos y
final dentro del sistema nervioso, se agrupan entre neuronas (Ndubaku, U., de Bellard, M. D., 2008).
sí con un doble objetivo, por un lado, para formar las
diferentes estructuras del sistema nervioso (Pinel, Cuando se produce la diferenciación, los
J. P. J., 2007) y, por otro, para generar una primera oligodendrocitos elaboran la proteína básica de
maraña de conexiones sinápticas, lo que se denomina mielina y otros elementos de la mielina, y comienza a
sinaptogénesis. Es un fenómeno que se basa en una formar las vainas de mielina (Yang, I., et al., 2011), las
extraordinaria sobreproducción de sinapsis (Kalat, cuales quedan interrumpidas por unas hendiduras que
J. W., 2004) y en una arborización neuronal (Semple, se denominan nodos de Ranvier, provocando que el
B.D., et al., 2013). Comienza hacia el final del último impulso nervioso salte entre estas hendiduras, de vaina
trimestre de gestación (Whitaker-Azmitia, P. M., 2010) y a vaina, (conducción saltatoria), haciendo más rápida
prosigue de una forma muy marcada tras el nacimiento, la conducción del impulso nervioso a lo largo del axón
alcanzando su pico máximo a los dos años de edad (Caldwell, J. H., 2009).
(Semple, B. D., et al., 2013).
Reorganización neuronal
Con ello se pretende generar el sustento de una
comunicación neuronal eficaz o, dicho de otro modo, La sobreproducción de neuronas y conexiones
que las neuronas produzcan las sinapsis de un modo neuronales que se produce en las etapas anteriores
correcto. Para que esto se pueda producir, cada una hace que algunas sobrevivan y otras no, las que
de las neuronas tiene que recibir axones de las células sobran se mueren (Maor-Nof, M., Yaron, A., 2013)
presinápticas correctas y, al mismo tiempo, proyectar y son erradicadas por una forma selectiva de
su axón a las células nerviosas postsinápticas autodestrucción, este fenómeno se conoce con el
pertinentes. Es por eso por lo que los axones y nombre de apoptosis o muerte celular programada, en
las dendritas de las neuronas deben continuar su el caso de estar hablando de las neuronas. Si se habla
desarrollo, es más, es necesario que los axones crezcan de las sinapsis, el término adecuado es: poda sináptica,
lo suficiente como para poder llegar a otras neuronas eliminación sináptica o poda axónica.
y generar contactos sinápticos adecuados, lo mismo La apoptosis neuronal consiste en la desintegración
que sucede con las dendritas. de las neuronas en partículas (Lüer, K., Technau, G. M.,
Mielinización 2009) y suele ocurrir al final de la gestación (Aswell, K.
W. S., Mai, J. K., 2012). Hasta la mitad de las células
Cuando se forman los axones, éstos se recubren por originalmente producidas se pueden perder por
una gruesa capa aislante denominada vaina de mielina, apoptosis (Yeo, W., Gautier, J., 2004).
por tanto, encontramos fibras mielínicas y fibras
amielínicas (sin cobertura de mielina). La mielina es Es un proceso absolutamente necesario que ha
la sustancia que confiere el aspecto blancuzco de la surgido para corregir aquellos momentos que podrían
sustancia blanca del sistema nervioso (Ahrens, E. T., ocasionar daños letales en el embrión (Buss, R. R., et
2000), sustancia que es producida por las células gliales al., 2006). Su principal misión estriba en ajustar el
(Su, Z., He, H., 2010): número de neuronas del sistema nervioso central y del
sistema nervioso periférico para permitir una suficiente
• Por células de Schwann en el sistema nervioso y eficiente inervación a los centros neurales (Buss,
periférico. R. R., et al., 2006); por otro lado, también corrige los
• Por astrocitos, microglía y oligodendrocitos en el errores en la generación de las conexiones sinápticas.
sistema nervioso central. Por último, se encarga de controlar y gestionar el
número de precursores celulares en zonas germinales
del sistema nervioso central y del sistema nervioso
periférico que, a su vez, regulan el tamaño y la
morfología de las estructuras neuronales resultantes
(Buss, R. R., et al., 2006).
 Embriología del sistema nervioso | 7

Tanto el ambiente como la genética son sumamente La placa del techo está constituida solo por células
importantes en el mantenimiento y/o eliminación de neuroepiteliales ependimarias en sus inicios, pero,
las conexiones nerviosas. Aquí nos estamos refiriendo posteriormente, cuando se forma la piamadre se
a la modulación ambiental del desarrollo ontogenético transforma en la tela coroidea del IV ventrículo. Tras esto,
del sistema nervioso. Las neuronas y sinapsis que no aparecen los recesos laterales y un surco transversal,
son activadas por el ambiente, por norma general, no la fisura coroidea, gracias a la cual el tejido invaginado
sobreviven. Por ello es sumamente importante darle forma los plexos coroideos del IV ventrículo. La porción
una gran relevancia al aprendizaje, las conductas, el de la tela coroidea que se localiza entre la fisura
desarrollo sensorial y el cognitivo. coroidea y el cerebelo forma el velo medular inferior.

En este período, el aprendizaje de todo lo anteriormente Desarrollo del Cerebelo

mencionado no es posible si las conexiones neuronales
(sinapsis) han sido eliminadas por la poda axonal, Es un centro nervioso exclusivamente suprasegmentario
lo cual propicia alteraciones en el desarrollo del estructurado internamente por una serie de
individuo. componentes:

En resumen, la poda axonal es un proceso que tiene un • Corteza.

papel fundamental en la regulación de la plasticidad • Sustancia blanca subcortical.
neural, la cual se puede definir como la capacidad del • Cuatro núcleos centrales que son:
cerebro de reorganizar su morfología y función con base - Fastigio o del techo.
en las experiencias con ambiente (Rohlfs, P., 2010).
- Globoso.
- Emboliforme.
Fases de la embriología del - Dentado.
SN La corteza está formada por tres capas:

Desarrollo del Mielencéfalo y del Metencéfalo. • Molecular.

• De las neuronas de Purkinje.
El mielencéfalo y el metencéfalo están separados
en el embrión de forma longitudinal por la curvatura • Granulosa.
pontina. El mielencéfalo da lugar al bulbo raquídeo y el El cerebelo se forma a partir de la porción dorsal de la
metencéfalo a la protuberancia y al cerebelo. placa alar. En el comienzo del período fetal, la placa del
El mielencéfalo y el metencéfalo proceden del cerebelo presenta tres partes, un pequeño vermis en la
rombencéfalo, por lo tanto, tienen un desarrollo similar. línea media y dos esbozos de hemisferios cerebelosos,
Las paredes laterales del rombencéfalo sufren una cada uno en un lado; a continuación, se forman dos
rotación debido al ensanchamiento del neurocele para surcos transversales en la placa cerebelosa: el surco
formar el cuarto ventrículo, lo que genera un cambio posterolateral, que separa el nódulo y los flóculos
en la posición de las placas alares y basales. La zona del lobo posterior; el surco primario, que separa el
que incluye ambas placas dará lugar al tegmento en el lobo posterior del lobo anterior.
bulbo raquídeo y la protuberancia.
Desarrollo del Mesencéfalo.
La placa alar generará la formación de cuatro grupos
de núcleos sensitivos: La notocorda y el surco limitante se disponen hasta
el mesencéfalo. La placa alar produce el núcleo
• Aferentes viscerales generales (AVG). mesencefálico del trigémino; la región basal genera el
• Aferentes viscerales especiales (AVE). núcleo oculomotor (III par craneal), el núcleo troclear (IV
par craneal) y el núcleo visceromotor (III par craneal).
• Aferentes somáticos generales (ASG).
La región ventral de la capa marginal, se extiende dando
• Aferentes somáticos especiales (ASE). lugar a los pedúnculos cerebrales, que tendrá un papel
Ciertos neuroblastos de la placa alar migran hacia la esencial en la gestión de las grandes vías motoras
placa ventral para formar núcleos suprasegmentarios, que provienen de la corteza.
como el complejo olivar en el mielencéfalo y los
núcleos pontinos en la protuberancia (núcleos Hay neuroblastos que proceden de la placa alar que
pedúnculopontinos). migran hacia la región dorsal y ventral con la finalidad
de generar núcleos nerviosos suprasegmentarios: en
La placa basal produce tres grupos de núcleos la región dorsal forman el tectum, compuesto por los
motores: colículos anteriores y los colículos posteriores; en la
región ventral permiten la creación del núcleo rojo y a
• Eferentes somáticos generales (ESG). la sustancia negra.
• Eferentes viscerales especiales (EVE).
• Eferentes viscerales generales (EVG).
 Embriología del sistema nervioso | 8

En la zona concomitante que existe entre el mesencéfalo Comisuras cerebrales

y el metencéfalo encontramos el núcleo organizador
del tronco encefálico donde se producen proteínas En el adulto constituyen zonas de sustancia blanca
inductoras como el Wnt1, En (engrailed), Fgf8, que formadas por fibras comisurales que conectan áreas
participan en la diferenciación del tectum y del iguales de ambos lados del sistema nervioso. La mayoría
cerebelo. de las comisuras del prosencéfalo proceden de la
lámina terminal. La lámina terminal está continuada
Desarrollo del Diencéfalo en su parte superior con la placa del techo del
prosencéfalo y en la parte inferior con la zona del piso.
En el diencéfalo la placa alar forma las paredes laterales Tras el surgimiento de las vesículas, la lámina terminal
del tercer ventrículo y el surco hipotalámico divide se vuelve más gruesa y es convertida en la placa
la placa alar en una mitad dorsal donde se formará el comisural, donde se forma el quiasma óptico, la
tálamo y una mitad ventral que generará el hipotálamo comisura anterior, el cuerpo calloso, el septum lucidum
(Evans, O.B., Hutchins, J.B., 1997). Debido a una y la comisura hipocampal o fornix (Carlson, B., 2005).
acelerada proliferación celular el tálamo sobresale en
la cavidad ventricular. Desarrollo del palio

La placa del techo da lugar a la epífisis y otras zonas Contiene tres zonas distintas:
(donde ésta adelgaza) forma la tela coroidea y los
plexos coroideos del III ventrículo. En la parte dorsal • El arquipalio (arquicorteza).
del tálamo se encuentra un surco epitalámico que • El paleopalio (paleocorteza).
distingue el tálamo del epitálamo. • El neopalio (neocorteza).
Si se habla de la región más ventral del prosencéfalo, El arquipalio y el paleopalio, en la medida en que los
sólo se forman la placa alar y la placa del techo, por hemisferios cerebrales van creciendo, se desplazan
lo tanto, todos los centros nerviosos superiores del hasta la zona temporal para dar lugar a este mismo
prosencéfalo se generan a partir la placa alar. lóbulo. El paleopalio se conecta en su parte posterior
con el tracto y bulbo olfatorios.
Desarrollo del Telencéfalo
Si se habla del neopalio, se puede diferenciar tres
El telencéfalo es el equivalente de los hemisferios etapas (Gleeson, J. G., Walsh, C. A., 2000):
cerebrales en los adultos; cada uno de los hemisferios,
en el período embrionario, está constituido por la I) Preplaca: las células neuroepiteliales que dejan de
corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica, los multiplicarse en la capa ventricular (neuroblastos)
núcleos de la base y una cavidad llamada ventrículo sufren una migración hacia la zona superficial,
lateral. Las vesículas cerebrales surgen en sus inicios donde forman una capa de naturaleza plexiforme,
como evaginaciones laterales del prosencéfalo y la preplaca (Marin-Padilla, M., 1978). Como
cada una de ellas crece de forma veloz para formar resultado, la pared dorsal del telencéfalo se
los bulbos olfatorios. A mediados del período fetal es constituye en un inicio por tres capas: ventricular,
posible reconocer meridianamente bien los principales intermedia y preplaca.
lóbulos cerebrales en los seres humanos. A fines de II) Placa cortical: se produce una proliferación de
este período, la constante progresión de la corteza células neuroepiteliales en la zona ventricular y
cerebral da lugar a la aparición de las primeras una migración continua de neuroblastos guiados
circunvoluciones y surcos en el feto. en la zona intermedia. Los neuroblastos entran
En los comienzos del período fetal la pared basal o en la zona central de la preplaca generando una
ventral de las vesículas cerebrales empieza a desarrollar nueva capa, la placa cortical (Marin-Padilla, M.,
y sobresalir en el ventrículo lateral produciendo la 1978). Las constantes y posteriores migraciones
aparición del cuerpo estriado, el cual crece y se divide de neuroblastos que entran en la placa cortical
en dos partes gracias a un grupo contundente de fibras aumentan su espesor al establecerse en las
nerviosas que enlaza la corteza cerebral con centros cercanías de la zona marginal (Angevine, J. B.,
nerviosos inferiores en desarrollo, la cápsula interna. Sidman, R. L., 1961). La etapa de placa cortical
La región dorsomedial del cuerpo estriado produce el abarca aproximadamente la primera mitad del
núcleo caudado y la porción ventrolateral se convierte período fetal y cuenta con cinco capas en el
en el núcleo lentiforme. neuroepitelio: ventricular, intermedia, subplaca,
placa cortical y zona marginal (Gleeson, J. G.,
El desarrollo y extensión de las vesículas encefálicas Walsh, C. A., 2000).
hacia región dorsal genera un espacio entre ambas
(cisura interhemisférica), donde en su fondo más
profundo encontramos un espacio que posibilita la
unión entre el telencéfalo y el diencéfalo.
 Embriología del sistema nervioso | 9

III) Etapa adulta: en la segunda mitad del período Formación del Sistema Nervioso Periférico
fetal se va desarrollando progresivamente
la organización estratificada definitiva de la Es el conjunto de estructuras nerviosas ubicadas fuera
neocorteza cerebral compuesta por seis capas de la membrana basal del tubo neural. El sistema
(Walsh, C., Reid, C., 1995). La diferenciación de nervioso periférico en el adulto está formado por
la neocorteza concluye a los dos años de edad los nervios, los ganglios, los plexos nerviosos y las
cuando finaliza la mielinización de sus fibras terminaciones nerviosas que se encuentran fuera
nerviosas. del cerebro y la médula espinal. Los nervios, por lo
general, tienen fibras nerviosas mielínicas y amielínicas,
Mielinización de las fibras nerviosas
sensitivas y motoras. Los ganglios nerviosos pueden
Es un fenómeno que tiene su origen en el período fetal ser de dos tipos: sensitivos y neurovegetativos, teniendo
y finaliza después del nacimiento. Los glioblastos en cuenta que las terminaciones nerviosas pueden ser
que acompañan a la prolongación axónica de los receptoras o efectoras.
neuroblastos se van enrollando alrededor del axón
Las estructuras embrionarias que crean los elementos
y mientras ocurre esto, el citoplasma de la zona
del sistema nervioso periférico son las crestas neurales,
del glioblasto que se está enrollando es forzado
el tubo neural y las placodas. Las crestas neurales
hacia el centro del mismo, quedando en la zona de
tienen un papel especialmente relevante en el desarrollo
enrollamiento solamente la membrana celular,
embrionario (Evans, O. B., Hutchins, J. B., 1997), pues
formándose de este modo la vaina de mielina. El punto
participan en la formación de la cara, el cuello, los
de inicio del enrollamiento se denomina mesaxon
órganos de los sentidos, las meninges, los dientes,
interno y la zona de término es el mesaxon externo
los melanocitos, la médula suprarrenal, entre otras.
(Gilbert, S. F., 2005).
Respecto al desarrollo del sistema nervioso periférico,
Placodas. en el territorio cefálico colaboran en su creación el tubo
neural, las crestas neurales y las placodas, sin embargo,
Son engrosamientos del ectodermo cefálico formados en el territorio raquídeo colaboran solo las crestas
por la inducción de las vesículas encefálicas del neurales y el tubo neural. La mayor parte del territorio
sistema nervioso, algunas placodas pasan a formar cefálico está inervado por los XII pares de nervios
parte de los órganos de los sentidos y otras van a craneales.
contribuir a la formación los ganglios sensitivos de la
cabeza. Dependiendo de su función, las fibras nerviosas
tienen diferentes orígenes desde un punto de vista
Durante el período embrionario se constituyen las embriológico:
siguientes placodas:
1. En la formación de las fibras sensitivas de primer
• Nasal (asociada al telencéfalo). orden de los pares craneales mixtos y los ganglios
• Óptica e hipofisiaria (asociadas al diencéfalo). sensitivos respectivos participan las placodas,
• Trigeminal, ótica y 4 placodas epibranquiales junto con las células de las crestas neurales
(asociadas al rombencéfalo) (Streit, A., 2007). (Streit, A., 2007):
La capacidad de las células de las placodas varía - El ganglio trigeminal y las fibras sensitivas de
en sus funciones, puesto que algunas diferencian los ramos oftálmico, maxilar y mandibular del
neuroepitelios; otras diferencian las células que nervio trigémino.
posteriormente se harán transparentes y darán lugar - El ganglio geniculado y las fibras sensitivas del
a la lente del ojo; otras participan en la formación de facial.
ganglios sensitivos de la cabeza; otras forman el - Los ganglios superior e inferior y las fibras
ganglio geniculado del nervio facial y los ganglios sensitivas del nervio glosofaríngeo.
superior e inferior de los nervios glosofaríngeo y vago;
- Los ganglios superior e inferior y las fibras
otras dan origen a los ganglios vestibulares y coclear;
sensitivas del nervio vago.
otras dar origen a la bolsa de Rathke, la cual a su
vez evoluciona como la parte anterior de la glándula 2. Las fibras somatomotoras, branquiomotoras
hipófisis (Whitlock, K. E., 2008). y visceromotoras preganglionares de los
pares de nervios craneales motores o mixtos
surgen de la placa basal de las rombómeras
(Müller, F., O’Rahilly, R., 2003) que constituyen el
rombencéfalo.
 Embriología del sistema nervioso | 10

3. Las fibras nerviosas visceromotoras La investigación científica ha avanzado lo suficiente

postganglionares y los ganglios parasimpáticos como para que pueda verse beneficiada la actividad
de los pares de nervios craneales mixtos surgen clínica, por ejemplo, ha supuesto el conocimiento de la
de las células de las crestas neurales. Las fibras actividad que ciertos genes concretos tienen sobre la
somatomotoras y visceromotoras simpáticas organización y desarrollo neuronal, elaboración del tubo
preganglionares y parasimpáticas preganglionares neural, cresta, etc. Por otro lado, se está determinando
lumbosacras surgen del tubo neural. Como ocurre las líneas de migración y se ha descubierto algunos
en el territorio cefálico, las fibras visceromotoras de los procesos que muestran la diferenciación del
simpáticas y parasimpáticas postganglionares epitelio germinal. A pesar de ello, faltan, aún, muchos
se originan de las células de las crestas datos que logren predecir los circuitos de información
neurales. interneuronales y, por supuesto, los mecanismos de
proliferación y diferenciación celulares. Dicho de otro
Resumen modo, la comprensión celular y molecular del proceso
de desarrollo neuronal permitirá el desarrollo de las
La neuroembriología, es decir, la confluencia entre mejores estrategias de prevención, diagnóstico y
neurología y embriología, es un área que ha tenido tratamiento en caso de producirse algún tipo de
un significativo, siempre en estrecha relación con la patología o problema en el desarrollo.
genética y la biología celular y molecular. Gracias a la
Cuando busca comprender el desarrollo del cerebro
unión de todas estas disciplinas se ha podido dilucidar
humano, lo que se trata de hacer es intentar entender
cada vez más el proceso de neurodesarrollo, lo que
las incógnitas que aún a día de hoy sigue generando
permite predecir posibles problemas en el desarrollo
el cerebro, pues falta todavía mucho por aprender.
del embrión, feto o bebé y establecer posibilidades
Se debe entender la formación de los pensamientos
de tratamiento.
y, para ello, se debe comprender necesariamente el
funcionamiento cerebral. Todo esto permitirá mejorar
el poder de actuación de la medicina y de la psicología
como formas de prevención y tratamiento en aquellas
situaciones donde exista un riesgo genético o infantes
con problemas de salud solucionables.
 Embriología del sistema nervioso | 11

Es de vital importancia establecer los patrones que

permitan explicar los genes que están implicados
Referencias bibliográficas
en todos los procesos de desarrollo, al igual Ahrens, E. T., Blumenthal, J., Jacobs, R. E., y Giedd, J.N.
que profundizar en el estudio de posibles genes (2000). Imaging Brain Development. En A. W. Toga,
desconocidos o sobre aquellos conocidos pero que se y J. C. Mazziota (Eds.), Brain mapping: the systems
desconoce su función exacta. Algo que sí puede tenerse (pp. 561-589). San Diego: Academic Press.
en claro, es que el cerebro es un órgano sumamente
Angevine, J. B. y Sidman, R. L. (1961). Autoradiographic
complejo, que no se puede dar nada por sentado
study of the cell migration during histogenesis
respecto a él y que el camino para el conocimiento del
of the cerebral cortex in the mouse. Nature,
mismo es el correcto uso del método científico para
192:766-8.
conocer con determinación los mecanismos celulares,
moleculares y conectivos a nivel neuronal. Arias-Carrión, O., Olivares-Bañuelos, T. y Drucker-
Colín R. (2007). Neurogénesis en el cerebro adulto.
Todo lo mencionado anteriormente parte de la Revista de Neurología, 44(9), 541-50.
investigación básica, pero se deriva en la auténtica Ashwell, K. W. S. y Mai, J. K. (2012). Fetal development
práctica clínica, por lo tanto, supone el ejemplo of the central nervous system. En J. K. Mai y G.
perfecto de la, no solo posible, sino necesaria Paxinos (Eds.). The human nervous system (pp.
unión entre investigación y clínica, al igual que la 31-79). San Diego: Elsevier. doi: 10.1016/B978-0-
multidisciplinariedad. Por lo tanto, en este tema se 12-374236-0.10003-3.
revisa los acontecimientos y procesos principales que
Ayala, R., Shu, T.,y Tsai, L. H. (2007). Trekking across
dan lugar a la formación del sistema nervioso en los
the brain: the journey of neuronal migration. Cell,
seres humanos.
12(1), 29-43.
Al final de la gastrulación, se produce una serie de Beane, W. S., Gross, J. M. y McClay, D. R. (2006).
cambios morfogenéticos necesarios para la formación RhoA regulates initiation of invagination, but
de la placa neural que terminará con el establecimiento not convergent extension, during sea urchin
de un sistema nervioso de forma adecuada. gastrulation. Developmental Biology, 292(1), 213-
225.
Los elementos del ectodermo que participan en la
Belvindrah, R., Nissant, A. y Lledo, P. M. (2011).
formación del sistema nervioso son el neuroectoblasto,
Abnormal neuronal migration changes the fate of
las células de la cresta neural y las placodas que
developing neurons in the postnatal olfactory bulb.
evolucionan con base en los fenómenos de inducción
Journal of Neuroscience, 31(20), 7551-7562. doi:
que tienen su origen en la notocorda, la placa precordal
10.1523/JNEUROSCI.6716-10.2011.
y el ectodermo.
Buss, R. R., Sun, W. y Oppenheim R. W. (2006).
Durante el período embrionario culmina el desarrollo Adaptative roles of programmed cell death during
del sistema nervioso final: nervous system development. Annual Review
Neuroscience, 29, 1- 35.
I) Se completa la formación del tubo neural cuando Caldwell, J. H. (2009). Action potential initiation and
se cierran los neuroporos craneal y caudal. conduction in axons. En L. R. Squire (Ed.), The
II) Se invaginan las diferentes placodas para formar encyclopedia of neuroscience (pp. 23-29). San
los órganos de los sentidos y los ganglios Diego: Academic Press.
sensitivos de la cabeza. Carlson, B. (2005). Embriología Humana y Biología del
III) Las células de las crestas neurales migran Desarrollo. 2da ed. Madrid, Elsevier.
para generar los elementos sensitivos y Cheng, X., Tiyaboonchai, A. y Gaude, P. (2013).
neurovegetativos del sistema nervioso periférico. Endodermal stem cell populations derived from
pluripotent stem cells. Current Opinion in Cell
IV) Se producen las vesículas encefálicas, a partir Biology, 25(2), 2 65-271.
de las cuales se generan todos los sistemas del
encéfalo. Chuva de Sousa Lopes, S. M. y Mummery, Ch. L. (2009).
Differentiation in Early Development. En R. Lanza,
En el período fetal el sistema nervioso aumenta su J. Gearhart, B. Hogan, D. Melton, R. Pedersen,
masa y robustece su organización funcional final. E. Donnall Thomas, J. Thompson y L. Wilmut
(Eds.). Essentials of Stem Cell Biology. San Diego:
Academic Press.
Corr, P. J. (2008). Psicología biológica. México, DF:
McGraw-Hill Interamericana.
De Graaf-Peters, V. B. y Hadders-Algra M. (2006).
Ontogeny of the human central nervous
system: What is happening when? Early Human
Development, 82(4), 257-266.
 Embriología del sistema nervioso | 12

Evans, O. B. y Hutchins, J. B. (1997). Development Maor-Nof, M. y Yaron, A. (2013). Neurite pruning

of the nervous system In: Fundamental and neuronal cell death: spatial regulation of
Neuroscience. Haines D. E. (ed.). New York, Churchill shared destruction programs. Current Opinion
Livingstone. in Neurobiology, 23 (6), 900-906. doi: 10.1016/j.
Gilbert, S. F. (2005). Biología del Desarrollo. 7ª ed. conb.2013.06.007.
Buenos Aires, Médica Panamericana. Marin-Padilla, M. (1978). Dual origin of the mammalian
Gleeson, J. G., Walsh, C. A. (2000). Neuronal migration neocortex and evolution of the cortical plate. Anat.
disorders: from genetic diseases to developmental Embryol., 152:109-20.
mechanisms. Trends Neurosci., 23:352-9. Milet, C. y Monsoro-Burg, A. H. (2012). Neural crest
Gupton, S. L. y Waterman-Storer CM. (2006). induction at the neural plate border in vertebrates.
Spatiotemporal feedback between actomyosin Developmental Biology, 366(1), 22-33.
and focal-adhesion systems optimizes rapid cell Müller, F. y O’Rahilly, R. (2003). Segmentation in staged
migration. Cell, 125(7), 1223-1225 human embryos: the occipitocervical region
Hatten, M. E. (2002). New Directions in neuronal revisited. J. Anat., 203:297-315.
migration. Science, 297(5587), 1660-1663. Ndubaku, U. y De Bellard, M. E. (2008). Glial cells: Old
Hao, M. M., Bornstein, J. C., Vanden Berghe, P., Lomax, cells with new twists. Acta histochemica, 110(3),
A. E., Young, H. M. y Foong, J. P. P. (2013). The 182-195. Doi: 10.1016/j.acthis.2007.10.003
emergence of neural activity and its role in the Pinel, J. P. J. (2007). Biopsicología. Madrid: Pearson
development of the enteric nervous system. Educación.
Developmental Biology, 382(1), 365-74. doi: Rivkin, M. J. (2000). Developmental neuroimaging of
10.1016/j.ydbio.2012.12.006. children using magnetic resonance techniques.
Kalat, J. W. (2004). Psicología biológica. Madrid: Mental Retardation and Developmental Disabilities,
Wadsworth. 6(1), 68-80.
Kiernan, J. A. y Rajakumar, R. B. (2013). The human Rohlfs, P. (2011). The study of postnatal and later
nervous system. An anatomical viewpoint. development of the taste and olfactory systems
Baltimore: Lippincott Williams y Wilkins. using the human brain mapping approach: an
Kriegstein, A. R. y Noctor, S. C. (2004). Patterns of update. Brain Research Bulletin, 84, 118-124.
neuronal migration in the embryonic cortex. Trends Sadler, T. W. (2009). Embriología médica: con
in Neurosciences, 27(7), 392-399. doi:10.1016/j. orientación clínica. Buenos Aires: Editorial Médica
tins.2004.05.001. Panamericana.
Lim, Y. y Golden, J. A. (2007). Pattering the developing Semple, B. D., Blomgren, K., Gimlin, K., Ferriero, D. M. y
diencephalon. Brain Research Reviews, 53(1), 17- Noble-Haeusslein, L. J. (2013). Brain development
26. in rodents and humans: Identifying benchmarks
Long, F. (2012). Prenatal bone development. En F. of maturation and vulnerability to injury across
H. Glorieux, J. M. Pettifor, Y H. Jüppner (Eds.), species. Progress in Neurobiology, 106-107, 1-16.
Pediatric bone. Biology and diseases (pp. 39-54). Doi: 10.1016/j.pneurobio.2013.04.001.
San Diego: Academic Press. Snell, R. S. (2007). Neuroanatomía clínica. Buenos
Lossi, L., Alasia, S., Salio, Ch. y Merigui, A. (2009). Aires: Editorial Médica Panamericana.
Cell death and proliferation in acute slices and Sousa, A. M., Meyer, K. A., Santpere, G., Gulden, F.
organotypic cultures of mammalian CNS. Progress O. y Sestan, N. (2017). Evolution of the human
in Neurobiology, 88(4), 221-245. doi: 10.1016/j. nervous system function, structure, and
pneurobio.2009.01.002. development. Cell. Jul 13;170(2):226-247.
Lossi, L., Cantile, C., Tamagno, I. y Merighi A. (2005). Streit, A. (2007). The preplacodal region: an ectodermal
Apoptosis in the mammalian CNS: Lessons from domain with multipotential progenitors that
animal models. Veterinary Journal, 170(1), 52-66. contribute to sense organs and cranial sensory
Lüer, K. y Technau, G. M. (2009). Single cell cultures of ganglia. Int. J. Dev. Biol., 51:447-61.
Drosophila neuroectodermal and mesectodermal Strelchenko, N. y Verlinsky, Y. (2006). Embryonic stem
central nervous system progenitors reveal different cells from morula. Methods in Enzymology, 418,
degrees of developmental autonomy. Neural 93-108.
Development, 4(30), 1-16. doi:10.1186/1749- Su, Z. y He, H. (2010). Olfactory ensheathing cells:
8104-4-30. Biology in neural development and regeneration.
Mancheño, E. y Giménez, M. (2005). ¿Es posible la Progress in Neurobiology, 92(4), 517-532. Doi:
reparación del cerebro? Mente y Cerebro, 15, 10.1016/j.pneurobio.2010.08.008.
34-38. Walsh, C. y Reid, C. (1995). Cell lineage and patterns of
migration in the cerebral cortex. Ciba Found. Symp.,
193:21-40.
 Embriología del sistema nervioso | 13

Whitaker-Azmitia, P. M. (2010). Serotonin and Yang, I., Lewis, R., y Miller, R. H. (2011). Interactions
Development. En R. Menzel y P. R. Benjamin (Eds.). between oligodendrocyte precursors control
Handbook of Behavioral Neuroscience (309-323). the onset of CNS myelination. Developmental
San Diego: Academic Press. Biology, 350(1), 127- 138. Doi: 10.1016/j.
Whitlock, K. E. (2008). Developing a sense of scents: ydbio.2010.11.028.
Plasticity in olfactory placode formation. Brain Yeo, W., y Gautier, J. (2004). Early neural cell death:
Res. Bull., 75:340-7. dying to become neurons. Developmental Biology,
274(2), 233-244.