_ ~ feagas

asociaciones
Azor, P. J. I; Malina, A. l; Barajas, f.2; Arranz, J. ',3; Valera, M,J:
Rodero, A. l; Miguelez, J. J.2
/. OpIO. de Cené/ie,l. Universidad de Córdob.l. E-mail:ge2azorp@uco.es
2. Asociación N,lcion,l/ de Cri.ldores de e,lOado Merino. M,ldrid
E-mail: florenciobv tPrazilmerina.com
3 OpIO. de Producción Anima/l. Facultad de Veterinaria. Universidad de Lron.
4 Opto. de Cíenci,lS Agro(orestales. Universidad de Sevilla.
Asociación Nacional de Criadores
de Ganado Merino

Estimación del nivel de

diferenciación genética de la raza
merina mediante ADN Microsatélite
I NTRODUCClON francesa IIc de Francc, y tres ra zas del sur de España que
se encuentran catalogadas en peligro de extinción: Churra
El tronco Merino es el más importante del mundo en Lebrijana, Montesi na y M erino de Graza lema.
función del número de anima les y razas que comprende. El objetivo de este traba jo es determinar el nivel de
El papel jugado por España en la difusión y desarrol lo de variabilidad genética que existe principalmente en la raza
este tronco en el mundo hacen que en nuestro país, cuna M erina, además de analizar su estructura poblacional y
del Merino, esta raza tenga un significado especial tanto determinar las relaciones genéticas existentes con otras
por razones históricas y económicas como por represen- razas utilizando marcadores de AON
tar la reserva genética más antigua.
Según Esteban y tejan (1980) la raza Mer ina tiene su
origen en el O vis aries vignei pero la teoria más reciente MATERIAL Y MÉTODOS
asigna como representante ancestral del tronco Merino al
Ovis afies turdetanus (Esteban, 2004) y de ella se han ori- Obtención de muestras
ginado las principales poblaciones de ovinos que existen
en la actualidad en los ci nco continentes. Tuvo su origen El número de animales que se han analizado ha sido
geográfico en el tercio meridional de la penínsu la Ibérica 255 de la raza Merino Autóctono Español (ME), 22
en época anterior a la era cristiana, atribuyéndose a los Merino Español Negro (M N ), 1S Fleischachf (F) 1S Churra
pueblos tartesos y turdetanos (1000 a 200 a. C ) el inicio Lebrijana (CL), 19 M erino de Grazalema(MG), 25 Merino
de la fase selectiva o de asentamiento de la raza en las Precoz (M P), 25 !le de France (IF) y 30 Montesina (M )
cuencas del Guadiana y de! Guadalquivi r. O rigina- (tabla 1) Las muestras de sangre fueron tomadas a anima-
riamente se seleccionó para la producción lanera obte· les de diferentes sexos en varios rebanos de España. El
niéndose las mejores lanas del mundo aunque actual- ONA se ha extraído de sangre util izando el método
mente debido a la caída de los precios de la lana de la
década de los 70 se está seleccionando para la produc- Tabla 1. Otras razas analizadas
ción de carne. También existen ciertos rebaños en los que
se aprovecha la leche para la elaboración de quesos arte-
sanales de elevada calidad. Posteriormente se atribuye a MERINO AUTÓCTONO ESPANOL 255
105 romanos la realización de cruzamientos con morue- CHURRA LEBRIJANA 15
cos foráneos, con el objetivo de blanquear los vellones, FLEISCHACHF 15
pues, en origen, la raza Merina era pigmentada, existien-
do cons tancia de la existencia de rebaños de Merino ILE DE FRANCE 25
Negro prim itivo (Fuentes, 2000). MERINO DE GRAZALEMA 19
Hemos analizado la raza Merina, precursor de Jos ovi- MERINO PRECOZ 25
nos precoces como el Fleischachf (Merino Alemán) o el
Merino Precoz que también se han analizado, la raza MONTESINA 30

92 FEDERACION ESPANOlFI DE ASOCIACIONES DE GANRDO SElECTO

NSalting Out" (Millcr et aL , 1988) o utilizando CHElEX En lo referente a la estimació n de las distancias gené-
100 resin según dt-scribió Walsh et al (1991 ) añadiéndole ticas, en la actualidad existe un gran ab.lnico de ellas y no
proteinasa K. existe un convenio genera l sobre cual de las distancias es
la más apropiada para el análisis de poblaciones. No obs-
tante, las correlaciones entre varias medidas son, general-
Marcadores de ADN mente, bastante altas (Nei el al., 1983), particularmente
cuando se aplican a poblaciones locales como es el caso
Hemos utilizado 33 marcadores microsatélites de de poblaciones ganaderas. En nuestro caso, la estimación
ADN: BM2S04, 60\1\6526, 8M8125, 8MS1948, 60\1\S2626, de las distancias genéticas entre las posibles subpoblacio-
BMS356, 8MS522 , 8MS975 , CSRD2111 , CSRD263, nes de esta raza, mediante el análisis de las fre<:uencias
CSSMOO8, CSSMOI5, CSSMJ1 , CSSM4 1, CSSM43, FAS, alélicas de los microsatélites se ha realizado mediante la
HMHIR, IlSTS005, ILSTSOII , INRA026, LSCV29, distancia de Reynolds, basada en el modelo de deriv.l
MCM1, MCM26, MCM527, MCM53, OARCP49, pura, por su utilidad en estudios de divergencia a muy
OARKP6, RBP3, RMOO6, SPS1 15, TGLA429, TGLA53, corto plazo y en diferenciación de subpoblaciones.
que hemos seleccionado en base a las recomendaciones En cuanto al cladograma que representa gráficamente
de la fAO (Grupo de Trabajo de la FAO, 1993). Esta ha estas distancias hemos utilizado e l método Neighbor-joi-
realizado una selección de microsatélites (Crawford, ning (Saitou y Nei, 1987), valorándose la robustez del
2000) recomendados para la caracterización del ovino en dendograma mediante un Bootstrapping basado en el
base a estudios anteriores en los que han demostrado su remuestreo de las frecuencias en los loci (Weir, 1990), uti-
fiabilidad, un número de alelos elevados, su adecuación lizando para ello 1000 permutaciones con sustitución de
para ser analizados en un secuenc iador automático o para los individuos (Felsenstein, 1985).
la amplificación en múltiplex, una distancia entre marca- Hemos abordado desde diferentes perspectivas la asig-
dores elevada (estar en diferentes cromosomas o en todo nadón de determinados individuos a las posibles pobla-
caso presentar una distancia entre marcadores superior a ciones a la que pueden pertenecer (Rannala y Montain
los 50 cM para evitar ineficiencia por ligamiento) y su dis- 1997; Waser y Strobeck, 1998, Oavies et al. 1999). El
método utilizado consiste en determinar la probabilidad
tribución a lo largo de todo el gcnoma. A esto hemos aña-
(máxima verosimilitud) de cada genotipo individual mul-
dido otros marcadores que aparecen con frecuencia
tilocus en cada población, asumiendo que e l individuo
publicados para la caracterización de razas ovinas. La
amplificación del ADN la hemos llevado a cabo en PCR viene de esa población. rara calcular la probabilidad de
máxima verosimilitud, hemos usado las frecuencias aléli·
en un Gcneamp 9600 (Pelkin Elmer, Foster City, CA). Los
cas estimadas en cada población de la coostitución glo·
productos de la PCR se analizaroo en el secuenciador
bal. Hemos asumido que todos los loci son independien-
automático ABI PR1SM 377 (Applied Biosystems).
tes dado que la verosimilitud global individual es obteni-
da como el producto de la verosimilitud en cada lacus. El
método que hemos empleado fue descrito por raetkau el
Análisis estadístico al. (1995, 1997) Y Waser Y 51robeck (1998).

Los estadisticos-F (Wright, 1965, 1978), FI\I FSf Y Frs

(basados en un infinito modelo de mutación (IAM)) fueron RESULTADOS
estimados en la forma de F, e y f, estimadores respectivos
de esos parámetros propuestos por Weir and Cockerham Variabilidad genética
(1984 ). De la misma forma hemos calculado el
Coeficiente de Diferenóaóón Genélica (Gst) (Nei, 1973, Se han encontrado 390 alelos (figura 1), de los cuales
1977). Este parámetro fue propuesto por Nei para analizar 356 se han detectado en la raza Merino Español, el resto
la subdivisión de poblaciones. rara su cálculo no es nece- de alelos son exclusivos de las otras razas. En esta raza el
sario conocer las frecuencias genotípicas ya que se utili- número de alelas por marcador ha oscilado entre 6 que
zan solamente las frecuencias alélicas en términos de han presentado los marcadores BM5356, CSSM0 15 y
Hctcrocigosidades esperadas dentro y entre poblaciones, MCMI y 18 que ha manifestado e l marcador CSSM031.
es decir, no se tiene en cuenta la distribución de frecuen- Se han dado varios casos en los que todos los alelas que
cias genotípicas dentro de una población sino la va riación ha presentado un marcador se han encontrado en la raza
genómica intra e intra poblac ional (Nei, 1987). Tiene la Merino autóctono.
ventaja de que no está influenciado por el número de ale- 5e ha calculado el número de alelas encontrados en
los por locus, ni por el modelo de evolución (diseñado cada una de las razas estudiadas y los valores para cada
tCfliendo en cuenta la mutación, selección y migración). una de ellas de heterocigosidad observada (Ha) y espera-
rara el estudio de asociación entre las diferentes sub· da (He) (tabla 2). La raza Merino Autóctono ha sido la que
poblaciones analizadas y la distribución de frecuencias ha presentado un mayor número medio de alelos (I0,6J)
de los diferentes marcadores utilizados se ha realizado un seguido de las razas Montesina (7,46) y Merino de
análisis fa ctorial de correspondencias (Benzécri, 1973; Grazalema (6,62). Las razas Churra Lebrijana y Fleishchaf
lebart el al., 1977; Grecnacre, 1984; Excofier y rages, han sido las que han presentado un menor número de ale-
1990). las, 4,75 y 5,03 respectivamente. Este menor número

FEDERACION ESF'fW.A DE RSOOOCIONES DE GANADO SELECTO 93

_ ~ feagas c::::=:::::
nformación asociaciones
Figura T. Número de alelos encontrados en cada marcador amplificado

20

18 -
16 -
'"
:::J
u ,. -
-'"
.2

.2
12
10 - - -

~
.,'" 8 - -
't:J 6
e
Z
•
2
- -
- -

Microsatélites

medio de alelos encontrado en estas razas es debido posi. Variabilidad genética entre y dentro de las razas;
blemenle al tipo de cría cerrada de los rebaños de donde Estadísticos-F de Wright
se han tomado las muestras de estas razas. No obstante el
número medio de alelos en las razas presenta un rango de El estado de la población se puede expresar en térmi-
oscilación muy bajo, entre 4, 75 y 7,46, es decir un rango nos de tamaño efectivo que a su vez determina la tasa de
de 2,71 aleJos, excluyendo al Merino español debido al consanguinidad y la intensidad de fijación que ha tenido
alto número de ejemplares que se han genotipado. lugar. Para e llo se han definido los parámetros F de Wright
(1965) (F,v F~ Y FIS) . Posteriormente estos indicadores ha n
Tabla 2. Número de animales ana lizados (N), sido modificados por diversos autores. la más utilizada es
número medio de alelos por locus (NMA), la modificac ión de Weir y Cockerham (1984).
heteroc igosidad observada (Ha ) y espe rada (He) los valores FIS indican el defecto o exceso de heteroci-
para cada una de las razas estudiadas gotos en cada una de las subpoblaciooes. En el caso del
análisis para todas las razas en conjunto este valor ha sido
de 0,066. Cuando esta cifra se aproxima a cero o incluso
NMA I Hu
inferior, es indicativo de una población no consanguínea y
cuando se aproxima a I estaríamos ante una población con·
Cl 15 4.75 0,5862 0,5804
sangulnea. los valores de FIS superiores a 0,10 están indi-
F 15 5,03 0,5661 0, 5829 cando una baja resolución en estudios de diferenciación
genética. En nuestro caso solamente se ha superado esta
1F 25 5.63 0,5599 0,6120 cifra cuando se ha realizad el análisis por razas indepen-
dientemente en el lle de France y el Merino precoz (tabla 4).
ME 255 10.63 0,6967 0,7462 El parámetro FIT indica al igual que el FI$' el exceso o
defecto de hetcrocigotos pero en este caso en la pobla-
MG 19 6.62 0,6725 0,6873 ción global. Es el mejor indicador del grado de consan-
guinidad existente en las poblaciones. Al ser calculado
MN 22 5.64 0,6378 0,6 147 este parámetro en el conjunto de razas estudiadas (tabla
3) el valor que se obtuvo fue del 14,3%. Este valor se
M 30 7.46 0,6527 0,6945 corresponde con el del parámetro Relat (14,4%) que es la
estimación del parentesco de la población según Queller
MP 25 5.75 0,5802 0,6432 y Goodnighl (1989).

9. fEDERACION ESPfWolA DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO

 Tabla 3. Estadísticos F de Wright en toda la población de a nimales estudiados (todas las razas)

f" I F"
o,, 43:0,021 0,082:0,0 10 O,066±0,018 0,144:0,015
Intervalo de confianza (95%) 0,102-0, 183 0,065-0, 102 O,OJO·O, 101 0,117-0,175

El coeficiente de diferenciación genética o FST que se tente e n la raza Merina. El coeficiente de consanguinidad
ha obtenido es este análisis de todas las razas ha sido de en esta población de razas, asciende de la misma
( f jf)
0.082 lo que indica que el 8,2% de la variabil idad gené- forma que lo hace el F¡y desde el 14,3 hasta el 19,5'110 lo
tica existente es debida a diferencias entre las razas, el que indica el alto grado de homocigosis de estas razas
resto es debido a diferencias individuales. El valor del destacando el l1e de France y el Merino Precoz_ En este
parámetro GST para todas las razas ha sido de 0. 1224. caso existe un mayor grado de diferenciación racial ya
En la tabla 4 se han estimado los valores del paráme- que el 12,3% de la variabilidad genética total existe es
tro Frs usando todos los individuos genotipados para todos devida a diferencias entre estas razas. El valor de Relat
los loci mediante el procedimiento Bootslraps en cada muestra al igual que el fu el parentesco poblacional y sus
una de las razas que se han genotipado para este estudio. valores son muy similares (0,206).
Los valores han oscilado entre -0,01489 del Meri no Negro
y O, 13214 de la raza Merino Precoz. Esta última raza junto
con el lle de France son las razas con unos mayores valo-
res de este parámetro lo que demuestra su elevada endo- Análisis factorial de Correspondencias
gamia en los rebaños en los que se procedió a la toma de
muestras. Es un tipo de anál isis canónico particularmente adap-
tado para describir las asociaciones entre dos variables
Tabla 4. Valores FIS de todas las razas ovinas analizadas cual itativas (análisis de una tabla de contingencia). Los
individuos analizados se ven como una nube de puntos
dentro de un hiperespacio. Las direcciones que son defi-
nidas por los vectores propios de la matriz determinan una
CHURRA LEBRIJANA 0,03 156 (-0,064 42 - 0,04088) serie de ejes factoriales. En este análisis hemos represen-
tado gráficamente la agrupación en el espacio de los indi-
FLEISCHSCHAF 0,08005 (-0,03284 - 0,08005 ) viduos de las razas e n los dos primeros ejes principales. Se
han representado grá ficamente la posición de cada indivi·
ILE DE FRANCE 0,11629 ( 0,02818 · 0, 16094) duo en el espacio bidimensional canónico.
Este análisis complementa a los anteriores como los
MERINO AUTÓCTONO 0,06879 , 0,05806 - 0,07021 ) Estadfsticos F de Wright de los cuales se han sacado las
mismas conclusiones ya que ambos junto con el estudio
MERINO DE GRAZALEMA 0,05099 ' -0,03534 - 0,06400) de las distancias genélicas que se verán posteriormente
muestran los mismas conclusiones.
MERINO NEGRO -0,01489 (-0,07535 - 0,00508) En la figura 2 se muestra la distribución de los anima-
les pertenecientes a todas las razas que hemos estudiado.
MONTESINA 0,08204 ( O,01985 - 0, 10152) En ella se observan la posición que adoptan los individuos
pertenecientes a las diferentes razas. Las razas !le de
MERINO PRECOZ 0, 13214 ( 0,00075 - 0,15191 )
France, Merino Precoz o Churra Lebrijana se muestran
bastante alejadas de la raza Meri na. Sin embargo la raza
Al realizar el a nálisis de todas las razas exceptuando el Merino de Grazalema o Merino Negro se encuentran pró-
Merino autóctono y el Merino Negro los valores que se ximas a ella. Debido a la proximidad genética de estas
han oblenido se muestran en la tabla 5. El valor del pará- razas con la raza Merina, hemos realizado el análisis
metro F,S ha sido de 0,082, superior al obtenido en la tabla excluyéndola para determinar el nivel de diferenciación
anterior, lo que demuestra que al excluir del análisis la del resto (figura 3)_Como se puede apreciar en la figura 3
raza Merino Español y Merino Negro la variabilidad gené- todas las razas están bien diferenciadas, con mayor o
tica dentro de las poblaciones que quedan, se ha visto menor proximidad entre ellas dependiendo de las razas de
reducida. Esto muestra el alto grado de va riabilidad exis- las que se trate.

Tabla 5. Estadísticos F de Wright ella población de razas de ovino excluyendo el Merino Español

F" I F" I F" I Rclat

Resto de razas Ovino Carne 0,195:0,028 0, 123:0,014 0,082±0,024 0,206:0,021
Intervalo de confianza (95%) 0, 143-0,251 0,097-0,153 0,036-0,131 0, 167·0,248

FEDEAACtON ESPAÑOLA DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO 95

_ ~ feagas
n asociaciones

Figura 2. Representación espacial de los individuos de todas las razas estudiadas

según e l aná lisis factorial de correspondencias

v ~."". p t"Opru C o n uibution o d . . all" .. 1C onl ributi o n du individuo

In dóviduo An.l..
ro' A eW'o ... ' ''pp. ¡- h e l"','" oupp
t"" A a tif'. ("' ... ~ W".
('" "'""un ~ A""un
Imp ñiM .

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o. •• FLElSCHACHF
MERINO NEGRO
MERINO ESP~OL
•
•
MONTESINA
MERINO PRECOZ
CHURRA LEBRDANA

-,
o
• MERINO GRAZALEMA ILE DE FRANCE

1.
e l: amarillo; IF: bl~ nco: MN: verde; M G: rOSi!. Fl : ¡¡;wl; MO: Jñil; MP: rojo: ME: gris.

Figura 3. Representación espacial de los individuos de todas las razas estudiadas según e l a ná lisis factorial de
correspondencias, excluyendo al Merino Autóctono

- -'-"
-'"'"
•
.. ...
• • FLElSCHACHF
MERJNO ORAZALI!MA
ILE DE FRANCE-
CHURRA LEBRIJANA
-'"
-'" • •••
•
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• MONTESINA
• MERlNO PRECOZ
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=.Inicool .. :;a '"
e L: amarillo; IF: blanco; M P: verde; MG: Gris, Fl: azul; MO: rosa.

96 FEDEAACION ESPAAou'I DE ASOCIACKlNES DE GANADO SElECTO

Distancias genéticas entre las razas Tabla 6. Probabilidad de asignación de los individuos
a las distintas razas
Hemos realizado la estimación de la Distancia
Genética de Reynolds, y su posterior representación N" ,101m,lIl" '" dl'
mediante un Cladograma entre las 7 razas analizadas R,lIa,
i\: ,1OHll.1ll"
lol,lll"" lOrr(,(t"ml·n ,1"gn,UI<Jn
(figura 4) Il' ,l,,!:n,ulns I ~Urr("{l,l
El dadograma que representa la distancia e ntre las
razas estudiadas se observa que las razas Ile de France y CL 14 14
Churra Lebrijana son las razas más distantes. Desde e l
mismo nodo del árbol nacen todos los ovi nos de l tronco fL 13 12 0,92
merino y la Montesina, estando la raza Fleischchaf un
poco alejada de e llas. Todos estas razas aunque nacen del IF 23 23
mismo nodo se muestra un acercamiento un poco mayor
entre la raza Merino Español y la raza Merino de ME 230 208 0,90
Grazalema .
MG 18 15 0,83

MN 25 25
figura 4 . Distancia genética de Reynolds y d adograma
para las 7 razas analizadas MO 29 25 0,86

MP 23 23

TOTAL 375 345 0,92

r·,
de Grazalema y Montesina presentan una menor diferen-
ciación debido a la existencia de interca mbio genético en
la historia más o menos reciente de estas razas.

AGRADECIMIENTOS

o: Churra Lebrijana: FI: Fleishchachf; ME: Merino Español;

Este Trabajo ha sido fi nanciado por la Dirección
MG:;Merino de Grazalema; MO: Montesina; MN: M erino Negro; Genera l de Ganadería del Min isterio de Agricul tura Pesca
MP: Merino Prec;:oz; IF: lIe de France y Alimentación.

Asignación de genotipos individuales a las distintas

poblaciones estudiadas REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Cuando anal izamos el poder de asignar correctamen- Benzécri , J.P. 1973. l 'Analyse des Données: T. 2, l'
te los individuos a las distintas razas, es deci r la probabi- Analyse des correspondances. París: Dunod.
lidad de asigna r correctamente un individ uo a la raza a la Crawford, A., 2000. Medida de la Diversidad de los
que pertenece mediante el a nál isis de su ADN, (tabla 6) se Animales Domésticos (MoDAD): Marcadores
obtienen unos resultados muy satisfa ctorios. En el 50% de Microsatélites Ovinos Recomendados. Segundo
las razas el poder de asignación es del 100% Yen e l resto Documento de Líneas Directrices para la Elaboración
de razas está por encima del 83,33%. La probabi lidad de Planes Naciona les de Gestión de los Recursos
media de asignación de los animales a las distintas razas Genéticos de Animales de Granja. FAO
ha sido del 92%. Davies, N., F. X. Villabl anca, and Roderick, G. K., 1999.
Determining the source of newly founded populations:
multilocus geno typing in nonequilibrium population
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La raza Merina presenta en la actualidad un alto nivel multiples. Paris: Dunod.
de variabilidad genética puesto de manifiesto por el alto Esteban, C. 2004. Razas Ganaderas Españolas 11. Ovinas.
número de alelos que se han encontrado y por el elevado Ministerio de Agricultura. Madrid.
valor de la heterocigosidad. Esteban, C. y Tejón, D. 1980. Catálogo de Razas
De todas las razas analizadas en este trabajo se mues- Autóctonas Españolas . Ministerio de Agricu ltu ra .
tran tota lmente diferenciadas las razas tle de France, la Dirección General de la Producción Agraria. Madrid .
Churra lebrijana yen menor medida las raza fleischachf y FAO, 1993 . Informe:"Un programa mundial integrado
Merino Precoz. El resto de razas, Merino Español, Merino pa ra determinar las relaciones entre las razas de cada

FEDERAClON ESPAÑOlfI DE ASOCIACIONES DE GANADO SElEGO 97

~ feagas c:::=== n aci n asociaciones
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of Molecular Evolution, 19: 153-170. mating. Evolution 19: 295·420.

Asociación Nacional de Criadores de Ganado Merino

ACTIVIDADES
• Desarrollo del Libro Genealógico de la Raza Merina
• Organización de Concursos, Exposiciones y Subastas de Reproductores
• Ejecución del Programa de Selección y Testeje de Sementales
• Divulgación y Promoción de la Roza y sus Productos
• Comercialización de Corderos de Calidad
• Comercialización y Promoción de Lona
• Prestación de Servicios Técnicos, Sanitarios y Asesoramiento a sus socios
• Organización de Conferencias Mundiales y Españolas sobre el Merino

ASOCIACiÓN NACIONAL
DE CRIADORES DE GANADO MERINO
Logasce, 70 . 6° Dcha .• 28001 Madrid
Tel. y Fax: 91 431 S990
E-moil: ocme_madrid @inicia.es

SocIEDAD COOf>ERAnVA GANADEROS

DE MERINO AUTÓCTONO ESPAÑOL
Pabellón Central Recinto Ferial. 06300 ZAFRA {Bodajoz}
Tel.: 924 55 38 53 • Fax 924 55 36 13

98 FEDERACION ESPAÑOUl DE ASOCIACIONES DE GANADO SElECTO