Biología Celular – 2024

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METABOLISMO CELULAR
Temas propuestos:
Metabolismo: definición y tipos. Reacciones redox (reducción y oxidación). Enzimas, su importancia en
los sistemas biológicos. Energía química: ATP. Glucólisis. Respiración celular y vías anaerobias.
Pigmentos fotosintéticos. Fotosistemas I y II: flujo cíclico y no cíclico de electrones. Etapas luminosa y
oscura: reactivos y productos. Fosforilación fotosintética o fotofosforilación. Fijación del carbono: ciclo
de Calvin.

Objetivos:
● Comprender el metabolismo celular.
● Interpretar procesos de oxidación y de reducción.
● Explicar la función de las enzimas en el metabolismo.
● Interpretar las reacciones de cada etapa de la respiración celular.
● Contrastar los procesos de respiración celular aerobia y fermentación.
● Comparar los procesos de fermentación alcohólica y fermentación láctica.
● Interpretar el proceso general de la fotosíntesis desde el punto de vista energético.
● Comprender la fórmula general de la fotosíntesis.

Bibliografía:

✔ Alberts, B. y otros. 2010. Introducción a la Biología Celular. Editorial Médica Panamericana

S.A. 3ra. edición.
✔ Curtis, H. y Barnes, N.S. 2008. Biología. Editorial Médica Panamericana S.A. Séptima edición
en español.
✔ Solomon, E.P, Berg L.R. y Martin, D.W., 2013. Biología. Editorial Cengage Learning. Novena
edición en español. Capítulo 7: Energía y Metabolismo. - Capítulo 8: ¿Cómo producen ATP las
células? Rutas de liberación de energía. Capítulo 9: Fotosíntesis: captura de energía luminosa.
✔ De Robertis, E., Hib, Ponzio. 2005. Biología Celular y Molecular de De Robertis. Editorial
El Ateneo. 15° Ed. Capítulo 19: La célula vegetal. Cloroplasto.

METABOLISMO

Se denomina metabolismo al conjunto de procesos destinados al aprovechamiento y

utilización de la energía (del griego metabole, que significa "cambio"). Es decir, es el intercambio de
energía que ocurre a través de miles de reacciones químicas diferentes en todo sistema vivo. La
energía se define como la capacidad para realizar un trabajo. Se puede medir en Kilojoules o
Kilocalorías. Hay diferentes tipos de energía: energía potencial, energía cinética, energía calórica,
energía química. Esta última, la energía química, es energía potencial almacenada en los enlaces
químicos que es liberada para permitir reacciones químicas o cambios de posición.

Este conjunto de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, tiene distintas finalidades, por
ejemplo:
- Obtener energía, a partir de nutrientes, para realizar las funciones del organismo.
- Obtener moléculas precursoras (monómeros), para la formación de macromoléculas.
- Sintetizar y degradar biomoléculas con funciones especializadas, como por ejemplo hormonas o
vitaminas.

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Todas las células tienen la capacidad de degradar sustancias para obtener energía y
precursores químicos (procesos catabólicos), y también pueden sintetizar moléculas biológicas
complejas a partir de moléculas más sencillas (procesos anabólicos), almacenando, de esta manera,
energía en sus enlaces químicos (figura 1).
Las células, y los organismos en general, dependen de la energía para poder llevar a cabo
todas sus funciones como por ejemplo la reproducción, el movimiento y el crecimiento.
Por lo tanto, la obtención de energía por los seres vivos es uno de los objetivos clave para el
mantenimiento de la vida. En general, las células obtienen energía de su entorno ya sea en forma de
energía lumínica o de compuestos orgánicos como carbohidratos o lípidos.

Figura 1. Esquema general sobre la interacción entre el catabolismo y el anabolismo.

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ATP – La “moneda” energética de la célula

Todos los procesos de síntesis de moléculas, el transporte de sustancias y diversas actividades

celulares requieren energía. Esta energía, en su mayoría, es proporcionada por el nucleótido adenosín
trifosfato (ATP), un compuesto que almacena energía de manera temporal.

Enlaces inestables

Figura 2. Hidrólisis de ATP.

Las uniones de los dos últimos grupos fosfato del ATP son enlaces inestables. La ruptura de
estos enlaces (mediante hidrólisis) es una reacción exergónica que produce una gran liberación de
energía (lo que la hace espontánea), así como ADP y fosfato inorgánico (figura 2). Por otro lado, una
reacción endergónica no ocurre de manera espontánea porque requiere un suministro de energía
para llevarse a cabo.

Transferencia de energía en reacciones redox

En las células, la energía se puede transportar mediante la transferencia de electrones (e-). Una
reacción de oxidación es un proceso químico en el cual una sustancia pierde electrones, mientras que
una reacción de reducción es el proceso complementario en el que una sustancia gana electrones.
Debido a que en las células vivas los electrones no pueden existir en estado libre, cada reacción de
oxidación se acompaña de una reacción de reducción, formando lo que se conoce como reacciones
redox. La sustancia que se oxida libera electrones (cediendo energía), mientras que la sustancia que
se reduce acepta electrones (ganando energía). Esto se ilustra en la figura 3.

Figura 3. Reacción redox.

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Las enzimas

Para que una molécula de sustrato se transforme en otra llamada producto, debe pasar por un
estado de transición que requiere cierta cantidad de energía. Esta energía necesaria para que el
sustrato se convierta en producto se conoce como energía de activación.
Las enzimas actúan como catalizadores biológicos, disminuyendo la energía de activación
de las reacciones químicas, lo que aumenta la rapidez de dichas reacciones (figura 4). Es importante
destacar que las enzimas no se consumen durante la reacción, por lo que, una vez generado el
producto, pueden volver a actuar sobre otra molécula de sustrato.
Otra propiedad importante de las enzimas es su especificidad. Esto significa que cada enzima
sólo puede catalizar un tipo de reacción. Por ejemplo, la amilasa es necesaria para descomponer el
almidón, la maltasa cataliza la degradación de la maltosa, y la ATP sintasa es responsable de la
síntesis de ATP.

Figura 4. Energía de activación y enzimas.

NOTA: A las formas de energía capaces de convertirse en “trabajo” celular (impulsar reacciones
químicas), se las denomina en su conjunto energía libre (G). Como la energía no se pierde, sino que se
transforma, mientras que una parte de la energía libre absorbida por las células se transforma en trabajo
celular, el resto de esta energía es devuelta al medio en otra forma de energía inútil como es el calor.

Sitios activos de las enzimas

Las enzimas son, en su mayoría, proteínas globulares cuyo plegamiento asegura que grupos
específicos de aminoácidos formen un sitio activo, donde se ajusta con precisión la molécula reactiva
conocida como sustrato. Este ajuste puede cambiar temporalmente la conformación de la enzima,
pero después de la reacción, la enzima recupera su conformación original (figura 5).
Enzima + Sustrato Complejo Enzima-Sustrato

sitio activo sitio activo

Figura 5. Representación de la formación del complejo enzima-sustrato.

La enzima une al sustrato en el sitio activo formando un complejo enzima-sustrato (ES), que es un
compuesto intermedio inestable. Cuando este complejo se descompone el producto de la reacción se libera,
y la enzima se regenera y queda libre para formar un nuevo complejo ES. E + S ↔ ES ↔ E + P

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Desnaturalización

La desnaturalización de las proteínas se refiere a la pérdida de sus estructuras secundaria,

terciaria y cuaternaria, mientras que la estructura primaria permanece intacta. Esto deja la cadena
polipeptídica reducida a un polímero sin una estructura tridimensional fija. La desnaturalización provoca
diversos efectos en la proteína, como la pérdida de sus propiedades biológicas y, en el caso de las
enzimas, la pérdida de su actividad catalítica.
Algunos agentes que pueden desnaturalizar las proteínas son: cambios grandes de
temperatura, cambios grandes de pH, detergentes, etc.

Condiciones óptimas de actividad enzimática

La velocidad de las reacciones enzimáticas es influida por el pH, la temperatura y la

concentración de iones, que afectan la interacción entre los aminoácidos de la molécula proteica, y
también entre el sitio activo y el sustrato.

⮚ Efecto de la temperatura sobre la actividad enzimática

Cada enzima tiene un rango de temperatura en el cual su actividad es máxima, y por encima o
por debajo de este rango, su actividad disminuye. En general, los aumentos de temperatura aceleran
las reacciones químicas: por cada incremento de 10 ºC, la velocidad de reacción se duplica, hasta
alcanzar un punto en el que la actividad catalítica es máxima, conocido como la temperatura óptima.
Si la temperatura sigue aumentando, la velocidad de la reacción comienza a disminuir ya que un
aumento excesivo de la temperatura puede provocar la desnaturalización de la enzima (figura 6).

Figura 6. Efecto de la temperatura sobre la actividad enzimática.

⮚ Efecto del pH sobre la actividad enzimática

Las enzimas poseen grupos químicos ionizables en las cadenas laterales de sus aminoácidos,
como carboxilo (-COOH), amino (-NH2) y tiol (-SH), entre otros. Según el pH del medio, estos grupos
pueden presentar una carga eléctrica positiva, negativa o neutra. Debido a esta capacidad, las enzimas
pueden actuar como amortiguadores biológicos de pH, o buffers (ver TP. Química Celular).

Cuando el pH es bajo (medio fuertemente ácido), los grupos amino capturan protones, lo que
hace que las proteínas actúen como bases y adquieran una carga neta positiva.

Cuando el pH es alto (medio fuertemente alcalino), los grupos carboxilo liberan protones, lo
que hace que la proteína actúe como un ácido y adquiera una carga neta negativa.

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La conformación de las proteínas depende, en parte, de sus cargas eléctricas. Por lo tanto,
existe un pH específico en el cual la conformación de la proteína es óptima para su actividad
catalítica, conocido como el pH óptimo. En la figura 7 se muestra el pH óptimo de las enzimas
pepsina gástrica (1,5), ureasa (7,5) y arginasa (9,5).
La mayoría de las enzimas son muy sensibles a los cambios de pH. Desviaciones de solo
unas décimas por encima o por debajo de su pH óptimo pueden afectar drásticamente su actividad.

Figura 7. Actividad de diferentes enzimas en función del pH.

RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración celular se define como la serie de procesos catabólicos que convierten la energía
de los enlaces químicos de los nutrientes en energía química almacenada en forma de ATP. En otras
palabras, es el proceso de oxidación de la glucosa por parte de la célula para obtener energía. Estos
procesos pueden ocurrir en presencia de oxígeno (O2), conocido como respiración aeróbica, o en su
ausencia, a través de la fermentación.
La oxidación completa de la glucosa proporciona la mayor cantidad de energía a la célula y
ocurre en presencia de oxígeno (figura 8). Aproximadamente el 40% de la energía liberada por la
oxidación de la glucosa se utiliza en la conversión de ADP a ATP. Una molécula de glucosa
completamente oxidada produce alrededor de 38 moléculas de ATP a partir de 38 moléculas de ADP.

Figura 8. Respiración celular aeróbica.

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Glucólisis

La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para extraer energía necesaria

para el metabolismo celular. Este proceso implica la oxidación parcial de la molécula de glucosa
(compuesta por 6 átomos de carbono) y ocurre en el citoplasma de todas las células, sin requerir
oxígeno. El producto final de esta serie de reacciones es el ácido pirúvico (piruvato), donde cada
molécula de ácido pirúvico posee 3 átomos de carbono. Por lo tanto, a partir de cada molécula de
glucosa se forman dos moléculas de ácido pirúvico. Como ganancia neta, se forman dos moléculas de
ATP (figura 9).

Rutas metabólicas del Ácido Pirúvico

Luego de la glucólisis, el ácido pirúvico puede seguir dos vías posibles, dependiendo de la
disponibilidad de oxígeno en la célula. Si hay oxígeno disponible, se produce la oxidación completa de
la glucosa a través de la respiración aeróbica, en la mitocondria. En ausencia de oxígeno suficiente,
se lleva a cabo la oxidación parcial de la glucosa mediante la fermentación (figura 10 y figura 11).

Fermentación

Figura 10. Dos vías posibles para el ácido pirúvico.

Figura 11. Esquema general de la oxidación total y parcial de la glucosa.

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En presencia de oxígeno, tras la glucólisis, se lleva a cabo la formación de Acetil-CoA, también
conocida como la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. El ácido pirúvico ingresa a la
mitocondria, donde se descarboxila (pierde un átomo de carbono en forma de CO₂) y se oxida,
generando grupos acetilo. Estos grupos acetilo se combinan con la coenzima A para formar Acetil-
CoA (figura 12), el compuesto que entra en el ciclo de Krebs. Ambos procesos, la descarboxilación
oxidativa del piruvato y el ciclo de Krebs, ocurren en la matriz mitocondrial.

Figura 12. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (formación de Acetil-CoA).

En el ciclo de Krebs, los carbonos donados por el grupo acetilo (de la Acetil-CoA) se oxidan a
dióxido de carbono y los electrones producto de esta oxidación son transferidos a los transportadores
de electrones, los cuales se reducen. Estos transportadores de electrones son las moléculas NADH y
FADH2, conocidos también como equivalentes reductores. Al igual que en la glucólisis, en cada paso
interviene una enzima específica (figura 13).

Coenzima A

Descarboxilación oxidativa

Figura 13. Descarboxilación oxidativa y Ciclo de Krebs, en la matriz mitocondrial.

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En la etapa final de la oxidación aeróbica de la glucosa, los electrones de alta energía
transportados por los NADH (procedentes de la glucólisis, de la descarboxilación oxidativa del ácido
pirúvico y del ciclo de krebs), y por los FADH2 (generados en el ciclo de Krebs), van saltando a niveles
energéticos sucesivamente inferiores, a través de la cadena transportadora de electrones de la
membrana interna de la mitocondria, hasta llegar al oxígeno, que es el aceptor final de electrones
(figura 14).

Membrana
mitocondrial externa

Membrana
mitocondrial
interna

Figura 14. Fosforilación oxidativa y transporte de electrones.

https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0 cadena transportadora de electrones. Explicación

sobre la fosforilación oxidativa y funcionamiento de la ATP sintetasa.

Debido a la posición en que NADH y FADH2 entregan sus electrones a la cadena transportadora
de electrones (NADH los entrega al primer transportador y FADH2 los entrega al segundo), la cantidad
de ATP generado por ambos es distinta. Por cada molécula de NADH se generan tres ATP, mientras
que por cada molécula de FADH2 se generan dos. Por lo tanto, se puede estimar la producción total
de moléculas de ATP a partir de la oxidación completa de una molécula de glucosa (figura 15).

Figura 15. Obtención de energía en forma de ATP en la respiración celular aeróbica.

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En la figura 16 se resumen las etapas de la respiración celular aeróbica. Nótese los sitios
específicos, en la célula y en particular en la mitocondria, donde ocurre cada proceso.

Figura 16. Resumen de las etapas de la respiración celular aeróbica.

Fermentación

Es un proceso que ocurre en algunas células después de la glucólisis, cuando no hay suficiente
oxígeno para que el ácido pirúvico ingrese a la mitocondria. La fermentación ocurre íntegramente en
el citoplasma y no produce ATP. Sin embargo, regenera las moléculas de coenzima NAD+, que aceptan
electrones y son necesarias para que la glucólisis continúe. Sin NAD+, la glucólisis se detendría debido
a la falta de esta coenzima.
La fermentación puede ser alcohólica o láctica, dependiendo del producto final formado: etanol
o ácido láctico, respectivamente. Un ejemplo de fermentación alcohólica (figura 17) es la realizada
por las levaduras presentes en el hollejo de las uvas, que pueden crecer con o sin oxígeno.

Figura 17. Reacciones químicas de la fermentación alcohólica.

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En la fermentación láctica (figura 18), el ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico en
algunos microorganismos y en algunas células animales cuando el O2 es escaso o está ausente.

Figura 18. Reacción química durante la fermentación láctica.

En las células musculares, la acumulación de ácido láctico puede provocar dolor y fatiga
muscular (calambres). Aunque al correr rápido se incrementa la frecuencia respiratoria y el suministro
de oxígeno, este aumento puede no ser suficiente para satisfacer las necesidades inmediatas de las
células musculares. La glucólisis continúa utilizando la glucosa liberada del glucógeno almacenado en
el músculo, pero el ácido pirúvico resultante no entra en la vía aeróbica de la respiración celular. En
lugar de eso, se convierte en ácido láctico, que se acumula y disminuye el pH del músculo, reduciendo
la capacidad de las fibras musculares para contraerse y produciendo la sensación de fatiga.
El siguiente esquema resume las reacciones químicas de ambos procesos de fermentación:

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis puede definirse como un proceso metabólico mediante el cual muchos seres
vivos son capaces de utilizar la energía luminosa y compuestos inorgánicos para sintetizar (elaborar)
materia orgánica, es decir, transformar la energía lumínica en energía química.
Este es un proceso de tipo anabólico y endergónico, porque requiere energía para sintetizar
compuestos complejos a partir de sustancias simples.
Para que esto ocurra deben estar presentes ciertos pigmentos capaces de absorber la energía
lumínica, denominados pigmentos fotosintéticos, y las enzimas correspondientes para catalizar cada
reacción.
La fotosíntesis es fundamental para todos los seres vivos en la Tierra, ya que convierte la
energía solar en compuestos orgánicos que luego son ingeridos y degradados por organismos no
fotosintéticos. Por esta razón, los organismos capaces de realizar la fotosíntesis se denominan
autótrofos (producen su propio alimento), y los organismos que deben ingerir compuestos orgánicos
son heterótrofos.
Desde el punto de vista termodinámico, la importancia de la fotosíntesis radica en su eficiencia,
ya que utiliza como fuente de energía el sol, como fuente de carbono el dióxido de carbono (CO₂), y
para reducir este último utiliza agua (H₂O).

LUZ + 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

NOTA: Debido a que todo el O2 liberado proviene del H2O, deben asimilarse 12 moléculas de H2O
por cada molécula de C6H12O6 (glucosa) formada en la fotosíntesis, para balancear la ecuación.
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El proceso completo de fotosíntesis consiste en una serie de reacciones que se agrupan en
dos etapas: una primer etapa llamada etapa fotodependiente o “lumínica”, donde ocurren
reacciones de oxidación dependientes de la presencia de la luz, y una segunda etapa llamada etapa
fotoindependiente u “oscura”, donde las reacciones son de reducción e independientes de la luz:

El resultado neto es la oxidación de dos moléculas de agua para formar oxígeno mediante la
liberación de cuatro electrones, y la reducción de una molécula de dióxido de carbono por esos cuatro
electrones para producir carbohidratos.
En células vegetales (figura 19) y algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en organelas llamadas
cloroplastos, los cuales son grandes estructuras subcelulares rodeadas por dos membranas, una
externa y otra interna, ambas lisas. En su interior, existe un tercer sistema de membranas formado por
una especie de sacos llamados tilacoides, rodeados por una membrana tilacoidal. En las plantas
superiores, esos sacos están apilados unos sobre otros formando los denominados grana. La matriz
de cada cloroplasto en donde se encuentran los grana se denomina estroma.

Figura 19. Cloroplastos en un organismo vegetal.

Como ya se mencionó, el proceso de fotosíntesis requiere de una primera etapa en la que se

absorbe la energía solar que se transforma en energía química (ATP) y en poder reductor (etapa
fotodependiente), y una segunda etapa donde se utilizan esos productos para la reducción del CO 2
(etapa fotoindependiente) (figura 20).

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Figura 20. Etapas de la fotosíntesis.

ETAPA LUMINOSA o FOTODEPENDIENTE

En general, esta etapa involucra reacciones de transferencia de electrones. La energía

luminosa absorbida se transforma en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH).

Absorción de la energía luminosa

Las células fotosintéticas poseen una serie de pigmentos localizados en los tilacoides: clorofilas
y pigmentos accesorios (carotenoides: carotenos y xantofilas). Éstos se encuentran en la membrana
tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintéticas
llamadas fotosistemas (figura 21). Cada fotosistema está compuesto por cientos de moléculas de
clorofila y carotenoides que actúan como moléculas antena o colectoras (complejo antena) que
absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila especializada (tipo
a) que forma el llamado centro de reacción, el cual al recibir la excitación por la energía transmitida es
capaz de perder un electrón. Este hecho recibe el nombre de acto fotoquímico y supone la
transformación de la energía luminosa en energía química.

clorofila
especializada
(tipo a)

Figura 21. Absorción de la luz.

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Cuando una molécula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus
electrones alcanza un estado energético excitado, pero vuelve inmediatamente al estado
fundamental. En este proceso, emite la energía recibida a una clorofila cercana por fluorescencia, es
decir, con una longitud de onda un poco mayor debido a una ligera pérdida de energía en forma de
calor. El paso de la energía luminosa de clorofila en clorofila se denomina resonancia y hace que
ésta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda (y por lo tanto menor energía) hasta que es
absorbida por la clorofila del centro de reacción, momento en el que se produce el acto fotoquímico.
En las células eucariotas fotosintéticas y en las cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas
que se diferencian en el máximo de absorción de la clorofila que forma el centro de reacción: El
fotosistema I tiene un máximo de absorción a 700 nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700
nm), mientras que el fotosistema II tiene el máximo a 680 nm (P680). El resto de las bacterias
fotosintéticas sólo poseen el fotosistema I.
Cuando inciden dos fotones sobre el fotosistema I (PSI), el P700 se excita y emite dos
electrones a una órbita de elevada energía que son inmediatamente captados por la ferredoxina
(Fd). Luego el NADP+ acepta los electrones y se reduce a NADPH (figura 22).

Figura 22. Etapa fotodependiente (fotofosforilación no cíclica).

¿Cómo se “rellena” el hueco dejado por los electrones en el P700?

Para ello actúa el fotosistema II (PSII). Al ser iluminado por dos fotones, el P680 se excita
y emite dos electrones que son captados por una cadena transportadora de electrones formada por
la plastoquinona (PQ), el complejo de los citocromos b6-f y la plastocianina (PC). El complejo
citocromo b6-f actúa además como una bomba de protones, utilizando parte de la energía para
impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina los electrones pasan ya al P700 que
recupera los electrones que antes había perdido.
Ahora es el P680 el que presenta un “hueco” electrónico. Éste es rellenado por los electrones
procedentes de una molécula de agua (H2O) como consecuencia de su ruptura (fotólisis del agua),
proceso no muy bien conocido, en el que interviene una enzima con manganeso, y mediante el cual
cada molécula de agua se escinde en dos protones, dos electrones y un átomo de oxígeno.

Los protones que libera la fotólisis del agua en el espacio tilacoidal se suman a los que bombea
el complejo de citocromos b6-f con lo que se genera un gradiente electroquímico. Ahora, al igual que
ocurre en las mitocondrias, según la hipótesis quimiosmótica, los protones son impulsados por el
gradiente de pH a través de la ATP sintasa o ATP asa, que se encuentra en la membrana tilacoidal,
hacia el interior del cloroplasto (estroma), sintetizando ATP a partir de ADP + Pi en el proceso.
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Esta síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación no cíclica debido a que el flujo
de electrones comienza en la molécula de agua y termina en el NADP+. En conjunto, en la
transferencia no cíclica, a partir de una molécula de agua y 4 fotones de luz, se forman una molécula
de NADPH, una de ATP y ½ O2 (figura 22).
Además del flujo no cíclico de electrones (fotofosforilación no cíclica), en casi todas las especies
tiene lugar también un flujo cíclico de electrones en el que interviene sólo el fotosistema I.
Se dice que es un proceso cíclico porque los electrones perdidos por el P700 regresan a dicho pigmento
(figura 23). La finalidad del proceso cíclico es generar ATP para subsanar el déficit que, en caso
contrario, se produciría ya que en la fase oscura se necesitan 3 moléculas de ATP por cada 2 de
NADPH.

Figura 23. Fotofosforilación Cíclica.

Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los fotones sobre el fotosistema I los electrones
adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar
hacia el NADP+, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los
fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b6-f que bombea protones al espacio
tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por la ATP sintasa. Se llama ahora
fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico. Así pues, en este caso no se forma
NADPH, no interviene el agua y no se libera O2 (figura 23).
El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no
desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II.

https://www.youtube.com/watch?v=ZrJPwibyzTo fotofosforilación cíclica y no cíclica. Explicación

general de los procesos de fotofosforilación.

ETAPA OSCURA o FOTOINDEPENDIENTE

En la fase oscura se utilizan el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos
durante la fase luminosa para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia
orgánica. Esta transformación es muy desfavorable energéticamente y por ello se acopla a las
reacciones de la fase luminosa.
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C (ciclo de Calvin) a
partir del CO2, formándose primero glúcidos sencillos (gliceraldehído fosfato PGAL) de los que
derivarán el resto de los compuestos orgánicos.

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Ciclo de Calvin

La fijación reductora del CO2 ocurre en la mayoría de las plantas a través de una secuencia
cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayoría de los
metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos (figura 24). El ciclo se inicia a partir de una enzima de
elevado peso molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCo), que cataliza la
incorporación al ciclo del CO2 atmosférico, o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Esta
enzima se encuentra en grandes cantidades en los cloroplastos y se considera que es la proteína
más abundante de la biosfera. Se distinguen 3 etapas:

1. Carboxilación: La enzima RuBisCo fija el CO2 a un azúcar preexistente de 5 carbonos,

la ribulosa-1,5-difosfato (RuBP), formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se
rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-P glicerato (3-PGA).
2. Reducción: El 3-P glicerato (3-PGA) se reduce a 3-P gliceraldehído o gliceraldehído-3-
fosfato (G3P) consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.

3. Recuperación: De cada seis moléculas de 3-P gliceraldehído (G3P) que se forman, una
se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de
transformaciones consecutivas, en las que también se consume ATP, para regenerar la ribulosa
1,5-difosfato (RuBP), con la que se cierra el ciclo.

Figura 24. El ciclo de Calvin.

Entonces, se necesitan seis vueltas del ciclo (6 moléculas de CO2, 18 ATP y 12 NADPH) para
producir una molécula de glucosa (C6H12O6).

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Producción de ATP y formación del gradiente de protones en una bacteria, una mitocondria
y un cloroplasto:

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Relación entre la Respiración y Fotosíntesis

A través de la fotosíntesis, los organismos autótrofos elaboran glucosa que es utilizada en la

respiración celular en organismos autótrofos y heterótrofos para liberar energía en forma de ATP,
necesario para los diversos procesos metabólicos de las células. Durante la respiración celular, la
glucosa vuelve a convertirse en dióxido de carbono y agua que son usados nuevamente en la
fotosíntesis.
Durante la fotosíntesis el agua se “rompe” y libera oxígeno, que en la respiración celular es
utilizado como aceptor final de e- formando nuevamente agua.
El oxígeno producido en los organismos autótrofos se libera al medio y es utilizado por la mayoría
de los organismos en la respiración celular.
Tanto la respiración celular como la fotosíntesis son muy importantes en el ciclo del carbono en
la Tierra: la respiración celular libera CO2 al ambiente y la fotosíntesis lo utiliza, retirándolo del
ambiente. Por ello, ambos procesos ayudan a mantener estables los niveles atmosféricos de O2 y CO2
(figuras 25 y 26).

Figura 25. Relación entre la fotosíntesis y la respiración celular.

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Figura 26. Esquema general del metabolismo fotosintético y respiratorio.

Referencias:

C.K.: Ciclo de Krebs.

C.C.: Ciclo de Calvin.

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Guía de estudio

🖒 ¿Qué diferencia existe entre el catabolismo y el anabolismo? ¿Y entre una reacción exergónica y una
endergónica?
🖒 ¿El ATP es la única molécula capaz de almacenar y de transferir energía?
🖒 ¿Cómo cede energía el ATP?
🖒 ¿Cuáles son las moléculas aceptoras de electrones más comunes en los procesos de respiración
celular y fotosíntesis? ¿Cómo se oxidan y se reducen estas moléculas?
🖒 ¿Qué molécula tiene mayor energía, la forma oxidada o la forma reducida?
🖒 ¿Cómo regulan las células la rapidez de las reacciones químicas?
🖒 ¿Qué ocurre con la energía de activación en presencia de una enzima?
🖒 ¿Qué es un cofactor? ¿Cuáles conoce?
🖒 ¿Cómo se altera la conformación molecular de las proteínas durante el proceso de desnaturalización?
🖒 ¿Cuáles son y en qué consisten las etapas de la respiración aeróbica de la glucosa?
🖒 ¿En qué parte de las células eucariotas y procariotas ocurre cada una de ellas? ¿En qué etapa/s es
necesario el oxígeno?
🖒 ¿En qué consiste el proceso de descarboxilación oxidativa?
🖒 ¿Cuántas moléculas de ATP, NADH y FADH2 se producen a partir de la oxidación total de una molécula
de glucosa?
🖒 ¿Hacia dónde son bombeados los protones a medida que los electrones viajan por la cadena
transportadora? ¿Qué finalidad tiene este evento?
🖒 ¿Qué diferencia existe entre el NADH y el FADH2 en cuanto al rendimiento energético?
🖒 ¿Qué diferencias existen entre la fermentación láctica y la alcohólica? ¿Cuál es la finalidad de estos
procesos?
🖒 ¿Por qué la fotosíntesis se considera un proceso anabólico y endergónico?
🖒 ¿Cuáles son los reactivos y los productos en el proceso fotosintético?
🖒 ¿Por qué son importantes los cloroplastos?
🖒 ¿Cómo se relaciona la estructura del cloroplasto con su función?
🖒 ¿Cuál es la importancia de los pigmentos fotosintéticos?
🖒 ¿Por qué la fotosíntesis requiere luz visible?
🖒 ¿Cuáles son los reactivos y productos de la etapa fotodependiente o fase lumínica, y de la etapa
fotoindependiente o fase oscura?
🖒 ¿Cuál es la importancia de cada etapa (lumínica y oscura) y cómo se relacionan entre sí?
🖒 ¿Cuál es la importancia de los pigmentos fotosintéticos en el funcionamiento de ambos fotosistemas?
🖒 ¿Qué compuestos se producen y cuáles no en la fotofosforilación cíclica? ¿Por qué?
🖒 ¿Por qué es importante conocer el metabolismo fotosintético de las plantas para elaborar herbicidas?
🖒 ¿Cuántos sistemas de membranas presentan los cloroplastos? ¿En cuál de ellos ocurre la etapa
fotodependiente?

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