CORTEZA ASOCIATIVA Y LENGUAJE

One of the primary reasons why the human brain has evolved to look so far into
the future is so that we can take actions in the present that will bring us to a
better future rather than a worse one

Daniel Goldstein (psicólogo)

Se denominó corteza asociativa o “silente” a las áreas que no producían
aparentemente ningún efecto cuando se estimulaban

movimientos Sensaciones
somáticas

Destellos o
imágenes

sonidos

Wilder Penfield (1891-1976)

En realidad, gran parte de lo que se inicialmente se consideró corteza silente está
relacionada con el procesamiento sensorial o motor

Corteza motora
primaria (M1) Corteza
somatosensorial
Área de asociación motora primaria (SI)
(premotora y motora suplementaria

Área de asociación
sensorial

Corteza visual
primaria (V1)

Área de asociación
visual
Área de asociación Corteza auditiva
auditiva primaria (A1)
La corteza asociativa ha aumentado de forma muy marcada en el curso de la evolución

HUMANO

RATA

motora

somatosensorial
Cortezas primarias asociativa
auditiva

visual
Especialmente el lóbulo frontal ha aumentado de tamaño en humanos

mono
mono rhesus
araña
perro

gato

chimpancé

humano
Los humanos se distinguen por la capacidad de planificar el futuro
La función ejecutiva elabora planes para alcanzar objetivos en el futuro

representar planificar ejecutar evaluar

La función ejecutiva está localizada en la corteza prefrontal dorsolateral

corteza prefrontal dorsolateral

La función ejecutiva utiliza la información en la memoria a corto plazo o memoria de
trabajo

Almacenamiento Funciona Manipula la Enfoca la atención

temporal durante unos información
segundos

Memoria de trabajo

Memoria de trabajo Memoria a largo plazo

La memoria de trabajo contiene la información que se está utilizando para resolver un
problema

14
+ 9 “me llevo uno”

23
Se distinguen en la memoria de trabajo un ejecutivo central y dos sistemas
subordinados

MODELO DE BADDLEY DE LA MEMORIA DE TRABAJO

EJECUTIVO CENTRAL
Decisión y atención

CIRCUITO FONOLÓGICO “SKETCHPAD” VISUO-

Almacena y repasa ESPACIAL
información verbal Manipula imágenes visuales
Un sketchpad o “cuaderno de notas” para la información visuo-espacial

“ojo de la mente”
 La actividad de algunas neuronas en la región prefrontal dorsolateral se correlaciona
con la posición espacial almacenada en la memoria de trabajo

Debe desviar la mirada hacia la

posición que se le ha mostrado antes

Goldman-Rakiic, Regional and cellular fractionation of working memory, PNAS vol. 93: 13473–13480, 1996
La corteza prefrontal dorsolateral tiene conexiones con la corteza parietal posterior
donde se analiza la posición espacial de los estímulos

Prefrontal
dorsolateral
LIP
El circuito fonológico almacena y procesa información verbal

9 1 4 9
7 5…

“voz de la mente”

“oído de la mente”
La afasia de Broca se produce por lesiones en una región del lóbulo frontal

• El paciente habla poco y tiene conciencia de sus errores.

• Tiene problemas para encontrar las palabras deseadas.
Paul Pierre Broca
(1824-1880) • Su articulación es deficiente.

• Realiza grandes esfuerzos para acompasar la lengua, la faringe y la

laringe.
• Las palabras que emite están deformadas, y se han eliminado de su
discurso aquéllas más complicadas.

• La gramática es de una enorme simplicidad, sobre todo en lo

referente a elementos de enlace (preposiciones, conjunciones...).

• El estilo, en general, es del tipo telegráfico.

• La comprensión del lenguaje es casi normal.
La afasia de Wernicke se produce por lesiones en una región del lóbulo temporal

Carl Wernicke • El paciente habla mucho, como si estuviese alterado.

(1848-1905)
• Las palabras que usa están transformadas, cambiadas
de lugar y alteradas en su fonética.
• El paciente no entiende lo que se le dice ni es consciente
de sus errores.
Según el modelo de Wernicke–Geschwind, en el área de Wernicke estaría localizada la
comprensión del habla y en la de Broca la articulación de las palabras

Área de Broca
Área de Wernicke

Formación Significado
de las del lenguaje
palabras
En el área de Wernicke estaría localizada la comprensión de las palabras

Wernicke
Corteza
auditiva
ESCUCHAR
La articulación del habla se realizaría a través del área de Broca

Broca
Corteza
motora
Wernicke

HABLAR
La lectura se realizaría a través de la corteza visual y el área de Wernicke

Área 39
Wernicke
Corteza visual
secundaria (18, 19)

Corteza visual
primaria (17)
LEER
Para la repetición es necesaria la conexión entre el área de Wernicke y la de Broca

REPETIR

Broca
Corteza
motora
Wernicke
Corteza
auditiva
En la afasia de conducción está lesionado el fascículo arcuato que conecta el área de
Broca con la de Wernicke

Fascículo arcuato

Área de Broca

Área de Wernicke

Puede hablar y comprender pero no repetir

En la afasia de Broca también hay algún trastorno en la comprensión

“El chico come la manzana roja”

come
manzana
chico
roja

?
“La chica persigue al chico alto”

chico
persigue
chica
alto

El área de Broca analiza la relación de unas palabras con otras

El área de Broca participa en la memoria a corto plazo verbal

“John was finally kissed by Louise”

Sí detecta cuál es incorrecta
“John was finally kissed Louise”

“The woman is outside, isn’t she”

No detecta cuál es incorrecta
“The woman is outside, isn’t it”

Cuando llega al “it” ya no

sabe a qué se refiere
Parte de la dificultad articulatoria en la afasia de Broca puede deberse a que suele estar
afectada la ínsula

ÍNSULA
El significado de las palabras no se encuentra únicamente en el área de Wernicke

Copia del Identificación

modelo paciente verbal

En las lesiones de la corteza

inferotemporal hay déficits en el
identificación verbal de las imágenes

Puede copiar el objeto pero no decir

su nombre

Farah MJ Visual agnosia; disorders of object recognition and what they tell us about normal vision Cambridge MQ, MIT press, 1990
Algunas lesiones en la corteza temporal o en la corteza motora producen déficits en la
obtención de categorías específicas de palabras sin afectar a otras (afasia anómica)

Personas individuales

Animales

Herramientas
El área de Wernicke asocia el sonido de las palabras con los conceptos

Las lesiones que desconectan el área de Wernicke de las áreas donde se almacena
el significado de las palabras producen afasia transcortical sensorial

afasia transcortical
sensorial
Área de
Wernicke

Se altera la comprensión y el significado del habla pero la repetición está intacta

El lenguaje está controlado principalmente por el hemisferio izquierdo del cerebro

IZQUIERDO DERECHO
significado entonación
lógica contenido emocional
cálculo sentido musical
percepción visuoespacial
El ejecutivo central coordina a los otros componentes de la memoria de trabajo

• Transfiere información de y hacia los dos componentes de la memoria de trabajo

• Recupera información de la memoria a largo plazo y envía información a esta para

su almacenamiento

• Dirige la atención hacia un componente u otro de la memoria de trabajo

El ejecutivo central dirige la atención hacia un componente u otro de la memoria de
trabajo

Test de Stroop

AZUL ROJO VERDE AMARILLO ROJO AZUL VERDE

“azul”
Atención al circuito
fonológico

AZUL
Atención al
“cuaderno” visuoespacial
“rojo”

Este test resulta más difícil cuando hay una lesión prefrontal dorsolateral
La actividad de las neuronas en otras regiones de la corteza se correlaciona con la
atención

Corteza parietal posterior

Estimulo visual Estimulo visual Recordando estimulo

no interesante interesante interesante
La actividad de las neuronas en la corteza parietal se correlaciona con la atención tanto
si está mirando al punto atendido como si no

Sin atender al estímulo Mirando de reojo al Tocar el estímulo sin mirarlo

estímulo

Corteza parietal
posterior

estímulo estímulo estímulo

Wurtz et al., Brain mechanisms of visual attention Sci Am 246: 124-135, 1982
La corteza parietal posterior recibe información visual y somatosensorial

MIP
LIP
VIP 7a
AIP 7b

SII
somatosensorial 7b
5
Selección de un objetivo
MIP en el espacio

visual LIP 7a

VIP

CL. Gonzalez, JW Flindall Parietal Lobe En: International Encyclopedia of

the Social & Behavioral Sciences (Second Edition) 2015, Pages 506–510
Burton H, Sinclair RJ, Hong SY, Pruett JR Jr, Whang KC. Tactile-spatial and cross-modal attention effects in the
second somatosensory and 7b cortical areas of rhesus monkeys. Somatosens Mot Res. 1997;14(4):237-67.
J W Neal, R C Pearson, T P Powell The ipsilateral cortico-cortical connections of area 7b, PF, in the parietal and temporal
lobes of the monkey. Brain Res 1990 524(1):119-32
Las lesiones en la corteza parietal posterior producen el síndrome de inatención
contralateral

COPIA DEL
MODELO PACIENTE

Visual
Copian solo la mitad de un dibujo

Auditiva
No prestan atención a los estímulos contralaterales

Somatosensorial
Hemisomatognosia: No prestan atención a la mitad de su cuerpo

Memoria Bloom and Lazerson Brain, Mind and

Behaviour 2 ed p 300 New York, Freeman.
Cuando describen de memoria una escena describen solo la mitad
La atención puede estar dirigida endógenamente (top-down) o exógenamente (down-up)

Busque la “o” roja

x o
x x
o
x o o
TOP-DOWN x x
atención endógena, activa y voluntaria
o x o
o
x x
o
o

PERCEPCIÓN
La atención se dirige al
estímulo llamativo

x o
x x
o
x o o
BOTTOM-UP x x
atención exógena, pasiva y refleja
o x o
o
x x
o
o
La corteza prefrontal dirige la atención actuando sobre otras regiones de la corteza
(atención endógena o “top-down”, sistema anterior)

parietal
Atención
top-down
La atención exógena (down-up) está controlada por el colículo superior y el núcleo
pulvinar (sistema posterior)

pulvinar parietal

Vía dorsal
Atención down-up

geniculado
lateral V1
x o
x x
o
x o o Vía ventral
x x

o x o
o x
x
o
o

Colículo
superior
El sistema anterior o posterior activa en la corteza parietal el lugar del mapa al que se
dirige la atención

SISTEMA ANTERIOR

parietal
pulvinar
Corteza
prefrontal

SISTEMA POSTERIOR

Colículo
superior
La corteza prefrontal recibe conexiones del sistema mesocortical dopaminérgico

SISTEMA DOPAMINÉRGICO estriado

Sustancia negra

Corteza prefrontal

Área ventral tegmental

Sustancia negra
La dopamina permite que las neuronas piramidales de la corteza prefrontal respondan
con una descarga mantenida después de un estímulo

Corteza
prefrontal

glutamato

dopamina

Seamans et al, Synaptic basis of persistent activity in prefrontal cortex Cereb Cortex 13: 12421250,
2003
El efecto de la dopamina sobre las neuronas de la corteza prefrontal es complicado

Hay receptores D1 y D2 y ambos tienen efectos

excitadores e inhibidores

Seamans et al, The principal features and mechanisms of dopamine modulation

in the prefrontal cortex Progress in Neurobiology 74 (2004) 1–57
Los receptores D1 estabilizan la actividad de la corteza prefrontal

Memoria de trabajo
Predominio D1

Actividad en la
corteza

estímulo

Predominio D2

Actividad en la
corteza

estímulo
Los receptores D1 estabilizan la actividad de la corteza prefrontal

Predominio D2. Muchos estímulos producen Predominio D1. Bloquea el acceso de los
activación pero es débil y transitoria impulsos a la corteza, pero si uno es lo bastante
Considerando muchas opciones intenso produce actividad mantenida
Perseverando en una opción

Seamans et al, Bidirec-tional dopamine modulation of GABAergic inhibition in prefrontal cortical pyramidal
neurons J Neurosci 21: 3628-3638, 2001
En la esquizofrenia parece haber una alteración de la dopamina en la corteza prefrontal

La hiperactividad de los receptores D2 produciría los síntomas positivos

Alucinaciones
Intrusión de pensamientos
Delusión (atribuye significado a estímulos irrelevantes)

La hiperactividad de los receptores D1 produciría los síntomas negativos

Pensamientos y acciones estereotipadas
La noradrenalina tiene efecto estimulador (receptores α1) e inhibidor (receptores β)

Respuesta de una neurona de la corteza piriforme a un estímulo olfatorio

Sin estímulo locus cerluleus Con estímulo locus cerluleus

SISTEMA NORADRENÉRGICO

Sustancia negra

Estímulo olfatorio Estímulo olfatorio

Sara SJ. The locus coeruleus and noradrenergic Estímulo locus
modulation of cognition Nature Reviews Neuroscience ceruleus
2009, 10:211

Locus ceruleus
x o
x o x
x x
x o

o
Aumenta la relación
o x o
x o o señal-ruido
x x
x x
o x o
o x o
o
o x x
x
x o
o o
o
La dopamina controla el acceso de los estímulos a la corteza, y la noradrenalina mejora
la relación señal-ruido

Sistema anterior de la atención

Sistema posterior de la atención

Corteza
pulvinar
prefrontal
La noradrenalina aumenta la relación
señal-ruido inhibiendo la descarga basal

Colículo
superior

La dopamina controla las

entradas al sistema de atención
anterior inhibiendo los receptores Locus
para el glutamato mediante Área ventral ceruleus
receptores D1 tegmental
La serotonina amortigua los efectos de la dopamina y la noradrenalina

SISTEMA SEROTONÉRGICO

Sustancia negra

Núcleos del rafe

Disminución de la impulsividad y motivación

Satisfacción
La corteza prefrontal dirige el comportamiento actuando sobre la corteza motora, en
colaboración con los ganglios basales y el cerebelo

Corteza motora

Regulación del
comportamiento Ganglios
basales

cerebelo
A través de la corteza orbitofrontal y ventromedial las emociones influyen en las
decisiones y la elaboración de planes

Corteza prefrontal
dorsolateral

Corteza
ventromedial

Corteza
orbitofrontal
La corteza orbitofrontal indica el valor subjetivo de una recompensa esperada

Corteza
orbitofrontal

Se le anuncia cuál va
ser la recompensa

Mayor activación cuando la recompensa que espera

ESPERA es su comida preferida (las pasas)

anuncio recompensa anuncio recompensa

Se entrega la
recompensa anunciada
Tremblay and Schulz Relative reward preference in primate orbitofrontal cortex Nature 398: 704-708,
La corteza orbitofrontal suprime las emociones negativas (miedo y rabia)

Corteza
orbitofrontal
SUPRESIÓN
…no consiste en no tener miedo, sino en
sentirlo y aún así continuar adelante
amígdala
La corteza ventromedial evalúa las consecuencias de las acciones según experiencias
anteriores

Ventromedial

IOWA GAMBLING TEST

Jugadas buenas

Jugadas malas
normal Lesión ventromedial

Sigue haciendo jugadas malas aunque le hacen perder

Bechara et al., Insensitivity of future consquences following damage to human prefrontal cortex. Cognition
50: 7-15, 1994
El valor de la decisión se integra en la corteza cingular

Valor esperado de
la recompensa

Corteza
Plan orbitofrontal
Cingular
anterior

tálamo

Corteza prefrontal
lateral

Valor general o
utilidad de la decisión
Esfuerzo y tiempo requeridos
Probabilidad de éxito

Corteza
ventromedial

SW. Kennerley and ME. Walton Decision Making and Reward in Frontal Cortex Complementary Evidence
From Neurophysiological and Neuropsychological Studies Behav Neurosci. 2011 Jun; 125(3): 297–317.
Las cortezas orbitofrontal y ventromedial favorecen distinto tipo de comportamiento

ORBITOFRONTAL

atrevido
desinhibido

VENTROMEDIAL

tímido
inhibido
Mediante la corteza ventromedial las normas sociales y morales influyen en las
decisiones

Recompensa
inmediata

Empatía
Compasión
Responsabilidad

ventromedial
Si se lesiona la corteza ventromedial se pierde el componente emocional de las
decisiones morales

¿Cambiaría la vía? ¿Lo empujaría?

Mayoría de
sujetos SÍ NO
normales

Lesión
ventromedial SÍ SÍ

Koenigs, M., Young, L., Adolphs, R., Tranel, D., Cushman, F., Hauser, M., & Damasio, A. (2007). Damage to
prefrontal cortex increases utilitarian moral judgments. Nature, 446(7138), 908–911.
Las funciones ejecutivas de la corteza prefrontal incluyen distintos aspectos

FUNCIÓN
EJECUTIVA ACCIÓN
Monitorizar y regular
ACTIVACIÓN las propias acciones
organizar, priorizar e
inicial la acción

MEMORIA
Mantener y manejar la información
ATENCIÓN en la memoria de trabajo
Dirigir, mantener y cambiar Almacenar y recuperar en la
el foco de atención memoria a largo plazo
EMOCIÓN
ESFUERZO Modular las emociones y
Perseverar en el esfuerzo controlar la frustración
Por el contrario, el sistema “por defecto” (default mode network, DMN) está activo
cuando el cerebro no está concentrado en una tarea (dejar vagar el pensamiento)

Cingular
posterior
Prefrontal
medial
Sustancia negra

Temporal
Sistema “por medial
Parietal
defecto” inferior
DMN

Autoconciencia
Creatividad
Recordar el pasado
Imaginar el futuro
La ínsula y la corteza cingular anterior desplazan la activación al circuito ejecutivo

Prefrontal
medial Cingular
Parietal
posterior
inferior
Sustancia negra
CIRCUITO
“POR DEFECTO”

Temporal
medial

Cingular
Ínsula
anterior

CIRCUITO DE tálamo
ASIGNACIÓN DE
RELEVANCIA

prefrontal Parietal
dorsolateral posterior

CIRCUITO
EJECUTIVO

orbitofrontal
Las lesiones de la corteza prefrontal producen un cuadro característico

Phineas P. Gage
(1823-1861)

“The equilibrium or balance, so to speak, between his intellectual faculties and animal propensities, seems to have been
destroyed. He is fitful, irreverent, indulging at times in the grossest profanity (which was not previously his custom),
manifesting but little deference for his fellows, impatient of restraint or advice when it conflicts with his desires, at times
pertinaciously obstinate, yet capricious and vacillating, devising many plans of future operations, which are no sooner
arranged than they are abandoned in turn for others appearing more feasible. A child in his intellectual capacity and
manifestations, he has the animal passions of a strong man. Previous to his injury, although untrained in the schools, he
possessed a well-balanced mind, and was looked upon by those who knew him as a shrewd, smart businessman, very
energetic and persistent in executing all his plans of operation. In this regard his mind was radically changed, so
decidedly that his friends and acquaintances said he was "no longer Gage“ (Dr. John M. Harlow)
Las lesiones de la corteza prefrontal producen un cuadro característico

SÍNDROME PREFRONTAL

Falta de atención, se distrae fácilmente

Falta de pensamiento abstracto (interpretación literal de proverbios)

Perseveración
incapacidad de cambiar de línea de pensamiento o de acción. (Wisconsin Card Sorting Test )

SI AFECTA A LA REGIÓN DORSOLATERAL (síndrome desejecutivo)

Abulia, apatía, indiferencia

Pérdida de habilidad de planear tareas

Escasa memoria de trabajo

SI AFECTA A LA REGIÓN ORBITOFRONTAL O VENTROMEDIAL (síndrome orbital)

Desinhibición
Sustancia
Incapacidad de apreciar las consecuencias de sus actos negra

Impulsividad

Labilidad emocional, euforia pueril