Coronavirus

Coronavirus
Orthocoronavirinae
Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent

la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Orthocoronavirinæ
Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin
signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des
virions sous un microscope électronique, avec une
frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent
2
une couronne solaire .
Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale

incluant une capside caractérisée par des protéines en
forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome
à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de
sens positif (groupe IV de la classification Baltimore),
de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands
3
génomes parmi les virus à ARN) . Ils se classent parmi
Virions de SARS-CoV.
les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu
imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Classification
Des spicules, une enveloppe, membrane et capside
contribuent à la structure d'ensemble de tous les Type Virus
4
coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner .
Domaine Riboviria
Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés Règne Orthornavirae
volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les
coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du Embranchement Pisuviricota
5
coronavirus . Les coronavirus sont normalement
Classe Pisoniviricetes
spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères
ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois Ordre Nidovirales
changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur
transmission interhumaine se produit principalement par Sous-ordre Cornidovirineae
contacts étroits via des aérosols respiratoires générées
Famille Coronaviridae
par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de
500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve- Sous-famille
souris et il existerait plus de 5 000 types de
6
coronavirus . Orthocoronavirinæ
1
ICTV
Sept principaux coronavirus sont généralement cités
7 Genres de rang inférieur
comme pouvant contaminer l'humain . Un huitième a
8
été identifié : le B814 (le premier coronavirus humain Alphacoronavirus
identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.
Betacoronavirus
Quatre coronavirus en circulation sont considérés Gammacoronavirus
comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63,
Deltacoronavirus
OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des
rhumes courants
rhumes courants.
Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :
1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire
aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-
Orient à partir de 2012
3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019
(Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable
d'une sévère pandémie en 2020-2021
Sommaire
Découverte, histoire SARS-CoV-2 3D virion
Épidémie du XXIe siècle
Pandémie de Coronavirus
Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-
2021)
Caractérisation
Dénomination
Hôtes du virus
Tropisme
Recherches
Biologie
Morphologie
Génome
Réplication
Infection à coronavirus
Types d'infection
Infections bénignes
Infections graves
Comparaison des infections graves
Passage de la barrière des espèces
Transmission interhumaine
Traitement
Vaccins
Taxonomie
Nommage des coronavirus
Classification
Liste des espèces
Notes
Références
Voir aussi
Bibliographie
Infographie
Articles connexes
t c es co e es
Liens externes
Découverte, histoire
Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines
de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de
l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont
pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été
isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers
sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une
9
pandémie ou à la mort » .
C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un

coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un
médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse
respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité
des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite Illustration de la morphologie des
infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé. coronavirus. Les péplomères,
pointes virales en forme de massue
En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la ici colorées en rouge, créent
gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en l'apparence d'une couronne entourant
1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le le virion, lorsqu'ils sont vus au
10 microscope électronique.
virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée .
En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche

11
B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967 , qui sont la cause de
rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope
12
électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne . La
relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la
2, 10
revue Nature en 1968 .
e
Épidémie du XXI siècle
Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches
portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La
maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus,
caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui
semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes,
9
pouvant parfois dépasser 15%) .
Sous-type
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons
impliqué
Épidémie de SRAS de 2002- 2002- Sars-Cov
8 096 774 -
2004 2004 (SRAS)
Coronavirus du syndrome 2012-
361 107 - MERS-CoV
respiratoire du Moyen-Orient 2014
+ 106 903 452 + 59 755 076 SARS-CoV-
Pandémie de Covid-19 (En 2019- + 2 341 010
Pandémie de Covid-19 (En 2019- + 2 341 010
(10 février 13 (10 février 2 (Covid-
cours) 2021 13 (10 février 2021) 13
2021) 2021) 19)
Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
% morts Morts
par par
Lieux Confirmés Décès Rétablis Réf
cas million
confirmés hab.
14
200+ 131 342 071 2 853 631 74 496 125 – –
États-Unis a 30 925 269 560 601 – 1,81 % 1 726 15
Brésil 12 984 956 331 530 11 357 521 2,55 % 1 578 16, 17
Inde 12 485 509 164 623 11 629 289 1,32 % 124 18
France b, c 4 741 759 96 493 – 2,03 % 1 454 19, 20
Russie d 4 589 540 100 717 4 211 133 2,19 % 686 21
Royaume-Uni e 4 357 091 126 826 – 2,91 % 1 937 22
Italie 3 650 247 110 704 2 974 688 3,03 % 1 835 23
Turquie 3 445 052 32 078 3 082 676 0,93 % 384 24
Espagne 3 291 394 75 541 – 2,3 % 1 616 25
Allemagne 2 886 029 77 502 2 560 271 2,69 % 932 26, 27
Colombie 2 446 219 64 094 2 317 564 2,62 % 1 306 28
Argentine 2 393 492 56 199 2 140 480 2,35 % 1 251 29
Pologne 2 448 463 55 005 2 009 038 2,25 % 1 433 30
Mexique 2 250 458 204 147 1 788 209 9,07 % 1 636 31
Iran 1 932 074 63 160 1 650 569 3,27 % 790 32
Ukraine 1 755 888 34 587 1 352 139 1,97 % 813 33, 34
Pérou 1 582 367 52 877 1 500 582 3,34 % 1 800 35, 36
Tchéquie 1 553 820 27 057 1 411 748 1,74 % 2 530 37
Afrique du Sud 1 551 964 52 987 1 477 363 3,41 % 889 38, 39
Indonésie 1 537 967 41 815 1 381 677 2,72 % 155 40
Pays-Bas f 1 295 324 16 606 – 1,28 % 980 41, 42
Chili 1 026 785 23 644 958 400 2,3 % 1 310 43
Canada 1 001 645 23 050 921 459 2,3 % 608 44
Roumanie 977 986 24 190 875 487 2,47 % 1 235 45
Belgique g 900 996 23 169 – 2,57 % 2 027 46, 47
Irak 868 200 14 430 773 232 1,66 % 377 48
Israël 834 070 6 236 821 748 0,75 % 686 49
Portugal 823 494 16 885 780 643 2,05 % 1 640 50, 51
Suède 813 191 13 498 – 1,66 % 1 300 52
Philippines 803 398 13 435 646 237 1,67 % 133 53, 54
55
Pakistan 692 231 14 821 615 960 2,14 % 68 55
Hongrie 679 413 21 504 415 601 3,17 % 2 201 56
Bangladesh 644 439 9 318 555 414 1,45 % 57 57, 58
Jordanie 632 907 7 201 543 761 1,14 % 691 59
Serbie 621 375 5 497 – 0,88 % 783 60
Suisse 605 342 9 731 317 600 1,61 % 1 149 61, 62
Autriche 556 012 9 434 509 550 1,7 % 1 071 63
Maroc 498 197 8 850 484 921 1,78 % 246 64
Japon 485 325 9 231 452 155 1,9 % 73 65
Émirats arabes unis 472 148 1 512 456 747 0,32 % 161 66
Liban 471 962 6 286 373 833 1,33 % 1 030 67
Arabie saoudite 391 325 6 684 378 873 1,71 % 203 68
Slovaquie 365 400 10 094 – 2,76 % 1 870 69
Panama 356 377 6 135 345 493 1,72 % 1 497 70
Bulgarie 352 999 13 589 270 433 3,85 % 1 941 71, 72
Malaisie 352 029 1 295 336 456 0,37 % 41 73
Équateur 335 681 16 956 290 314 5,05 % 1 020 74, 75
Biélorussie 328 290 2 294 318 756 0,7 % 244 76
Géorgie 284 061 3 822 275 024 1,35 % 1 028 77
Croatie 280 164 6 083 262 227 2,17 % 1 482 78
Népal 278 210 3 036 273 342 1,09 % 100 79
Grèce 275 414 8 380 – 3,04 % 779 80
Bolivie 274 934 12 324 224 998 4,48 % 1 115 81
Azerbaïdjan 270 735 3 677 241 646 1,36 % 363 82
Tunisie 258 335 8 931 218 775 3,46 % 772 83
République dominicaine 254 295 3 346 214 177 1,32 % 322 84
Kazakhstan 255 028 3 110 225 256 1,22 % 170 85, 86
Irlande 238 466 4 718 – 1,98 % 991 87
Koweït 237 192 1 353 221 943 0,57 % 294 88
Moldavie 235 087 5 136 215 091 2,18 % 2 013 89
Danemark h 233 797 2 430 222 152 1,04 % 425 90, 91
Lituanie 220 212 3 615 201 727 1,64 % 1 295 92, 93
Paraguay 221 207 4 399 181 949 1,99 % 646 94
Slovénie 218 124 4 063 – 1,86 % 1 966 95, 96
Costa Rica 216 764 2 957 192 699 1,36 % 603 97, 98
Éthiopie 215 189 2 963 161 968 1,38 % 28 99, 100
Égypte 204 256 12 123 155 886 5,94 % 128 101
Arménie 196 634 3 592 176 009 1 83 % 1 226 102

Arménie 196 634 3 592 176 009 1,83 % 1 226 0
Guatemala 195 471 6 891 179 988 3,53 % 399 103
Honduras 190 631 4 644 73 373 2,44 % 501 104, 105
Qatar 184 334 306 166 441 0,17 % 116 106
Bosnie-Herzégovine 173 478 6 763 131 726 3,9 % 1 928 107
Nigeria 163 195 2 058 151 998 1,26 % 11 108
Oman 163 157 1 712 146 677 1,05 % 354 109
Venezuela 164 337 1 647 150 374 1% 58 110
Libye 161 088 2 684 148 288 1,67 % 402 111
Bahreïn 145 380 523 136 064 0,36 % 350 112
Birmanie 142 511 3 206 131 815 2,25 % 60 113
Kenya 139 448 2 244 94 361 1,61 % 46 114
Macédoine du Nord 134 867 3 940 109 297 2,92 % 1 899 115
Albanie 126 531 2 265 93 842 1,79 % 750 116, 117
Uruguay 117 757 1 101 91 154 0,93 % 319 118, 119
Algérie 117 192 3 093 81 538 2,64 % 75 120
Estonie 109 781 950 87 092 0,87 % 717 121, 122
Corée du Sud 105 752 1 748 96 900 1,65 % 34 123, 124
Lettonie 103 588 1 922 94 101 1,86 % 1 007 125
Norvège 98 676 673 54 004 0,68 % 125 126
Kosovo 93 655 1 915 77 433 2,04 % 1 017 127
Sri Lanka 93 436 581 90 208 0,62 % 27 128, 129
Monténégro 92 519 1 305 85 598 1,41 % 2 097 130
Ghana 90 649 744 88 159 0,82 % 28 131
Chine 90 217 4 636 85 394 5,14 % 3 132
Zambie 89 009 1 222 85 178 1,37 % 71 133, 134
Kirghizistan 88 842 1 502 85 077 1,69 % 242 135
Ouzbékistan 83 050 630 81 135 0,76 % 19 136
Finlande 79 737 846 31 000 1,06 % 154 137, 138
Cuba 77 353 429 72 351 0,55 % 37 139, 140
Mozambique 68 119 782 57 124 1,15 % 26 141
Salvador 64 431 2 003 61 640 3,11 % 312 142
Luxembourg 61 881 749 57 366 1,21 % 1 196 143
Singapour 60 184 30 60 022 0,05 % 5 144
Afghanistan 56 595 2 496 51 802 4,41 % 68 145
Cameroun 47 669 701 35 261 1,47 % 29 146
Chypre 44 991 254 – 0,56 % 223 147, 148
Namibie 44 374 528 41 910 1,19 % 208 149

Côte d'Ivoire 43 889 244 40 254 0,56 % 10 150
Ouganda 40 867 335 40 449 0,82 % 8 151, 152
Sénégal 39 093 1 063 37 767 2,72 % 67 153
Jamaïque 38 391 562 16 814 1,46 % 194 154, 155
Botswana 36 919 568 34 562 1,54 % 248 156
Zimbabwe 36 882 1 523 34 686 4,13 % 92 157
Malawi 33 661 1 123 30 686 3,34 % 60 158
Soudan 30 111 2 063 24 214 6,85 % 51 159, 160
Thaïlande 29 321 95 27 840 0,32 % 1 161, 162
Malte 29 279 399 28 349 1,36 % 858 163
Australie 29 240 909 – 3,11 % 37 164
République démocratique 165

26 737 712 22 432 2,66 % 8
du Congo
Madagascar 24 968 444 22 415 1,78 % 17 166, 167
Maldives 24 783 66 21 636 0,27 % 151 168
Angola 22 579 540 20 871 2,39 % 18 169
Rwanda 21 783 307 20 182 1,41 % 25 170, 171
Guinée 19 670 120 16 425 0,61 % 9 172, 173
Gabon 19 550 118 16 609 0,6 % 58 174
Syrie 18 909 1 265 12 731 6,69 % 68 175
Mauritanie 17 756 448 16 989 2,52 % 101 176
Eswatini 17 306 666 16 250 3,85 % 592 177
Cap-Vert 17 279 168 16 191 0,97 % 307 178
Tadjikistan 13 308 90 13 218 0,68 % 10 179, 180
Haïti 12 788 252 10 745 1,97 % 23 181, 182
Burkina Faso 12 450 145 11 998 1,16 % 8 183, 184
Belize 12 399 316 12 024 2,55 % 843 185
Andorre 12 053 115 11 365 0,95 % 1 510 186
Hong Kong 11 525 205 11 145 1,78 % 27 187
Somalie 11 504 537 4 861 4,67 % 49 188
Togo 11 187 112 8 288 1% 14 189
Lesotho 10 686 315 4 438 2,95 % 141 190, 191
Guyana 10 580 243 9 250 2,3 % 312 192
Mali 10 199 386 6 800 3,78 % 21 193, 194
Soudan du Sud 10 048 108 9 454 1,07 % 9 195, 196
République du Congo 9 681 135 7 514 1,39 % 26 197, 198
Mongolie 9 321 12 5 126 0,13 % 4 199

Suriname 9 163 177 8 620 1,93 % 314 200
Bahamas 8 600 181 7 415 2,1 % 458 201, 202
Djibouti 8 509 72 6 460 0,85 % 75 203, 204
Trinité-et-Tobago 8 178 145 7 648 1,77 % 106 205, 206
Bénin 7 313 93 5 552 1,27 % 8 207, 208
Guinée équatoriale 7 008 103 6 635 1,47 % 81 209
Nicaragua 6 489 174 – 2,68 % 28 210
Islande 6 205 29 6 072 0,47 % 81 211
Papouasie-Nouvelle- 212, 213

5 991 60 846 1% 7
Guinée
Gambie 5 459 165 5 070 3,02 % 79 214
République centrafricaine 5 245 72 1 924 1,37 % 15 215, 216
Niger 4 740 172 4 250 3,63 % 8 217, 218
Saint-Marin 4 631 84 4 029 1,81 % 2 515 219
Tchad 4 452 158 3 607 3,55 % 10 220, 221
Yémen 4 531 906 1 682 20 % 32 222
Sainte-Lucie 4 273 61 4 082 1,43 % 341 223
Seychelles 4 259 22 3 836 0,52 % 230 224, 225
Sierra Leone 3 988 79 2 824 1,98 % 10 226, 227
Guinée-Bissau 3 661 63 2 426 1,72 % 34 228, 229
Comores 3 601 146 3 423 4,05 % 177 230
Érythrée 3 192 9 2 962 0,28 % 3 231
Burundi 2 911 6 773 0,21 % 1 232, 233
Cambodge 2 546 16 1 256 0,63 % 1 234
Liechtenstein 2 697 56 2 519 2,08 % 1 477 235
Viêt Nam 2 631 35 2 383 1,33 % 0 236
Monaco 1 981 26 1 754 1,31 % 672 237
Sao Tomé-et-Principe 2 240 35 2 131 1,56 % 171 238
Nouvelle-Zélande 2 043 26 1 945 1,27 % 5 239, 240
Libéria 2 023 85 1 890 4,2 % 18 241
Antigua-et-Barbuda 1 170 29 882 2,48 % 284 242
Taïwan 1 048 10 1 004 0,95 % 0 243
Bhoutan 891 1 870 0,11 % 1 244
Diamond Princess 712 14 653 1,97 % 3 773 245, 246
Maurice 641 10 590 1,56 % 8 247
Timor oriental 714 0 271 0% 0 248, 249
Tanzanie – – – – – 250, 251
Barbade 236 7 218 2 97 % 24 252

Barbade 236 7 218 2,97 % 24 252
Brunei 205 3 188 1,46 % 7 253, 254
Dominique 156 0 141 0% 0 255
Grenade 148 1 147 0,68 % 9 256, 257
Saint-Vincent-et-les- 258, 259

98 0 81 0% 0
Grenadines
Fidji 67 2 64 2,99 % 2 260
Laos 49 0 46 0% 0 261, 262
Macao 48 0 46 0% 0 263
Saint-Christophe-et- 264, 265

44 0 44 0% 0
Niévès
Vatican 29 0 27 0% 0 266, 267
Sahara Occidental 28 2 26 0% 0 268
MS Zaandam 13 4 – 30,77 % 2 187 269, 270
Îles Salomon 13 0 4 0% 0 271
Samoa 4 0 2 0% 0 272, 273
Îles Marshall 4 0 0 0% 0 274
Vanuatu 3 0 1 0% 0 275
États fédérés de 276

1 0 0 0% 0
Micronésie
Caractérisation
La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une
nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International
10
Committee on Taxonomy of Viruses .
Dénomination
277
Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne » ) provient de l'apparence
des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant
2
l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire .
Hôtes du virus
Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les
Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les
5
Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus . Chez
d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée
chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est
associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).
L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies
respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et
278
nerveux
nerveux .
279
Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux ) mais ils
peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement
conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).
Tropisme
On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal
(traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent
un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a
montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et
280, 281, 282
neurotropes , au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus
(murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines
aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV
pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite
aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle
281, 283
épinière) .
Recherches
En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse
l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles
émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste
des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu
cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges
familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous
permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des
284
données scientifiques. ».
Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparait. La crise financière de 2008 accélère le
désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent
leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard, dénonce le désengagement européen et français dans le
secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais des lettres d’intention à la Commission
européenne, où il explique qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le
premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait
Zika, un flavivirus ». Or La Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-
284
CoV-2, un coronavirus engendrant la Covid-19.
Biologie
Morphologie
Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin
d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez
les virus à ARN.
Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S
(protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-
d é (hé l é ) é
groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le
coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de

285
liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2 qui
lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.
La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de

286 287
120 à 160 nm ou comme étant de l'ordre de 125 nm . Toutefois
le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus
récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et
288
comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations .
Morphologie d'un coronavirus.

Génome
Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin)

organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome
contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se
chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits
en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines
sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, Génome et protéines du SRAS-CoV
désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF
pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe
(E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la
3, 289, 290, 291
lignée sont également codées par différentes lignées de CoV » .
Réplication
Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :
1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que
les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase)
dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de
corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait
pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et
cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN
est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le
cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue
polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les
ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre
(une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une
fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est
arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et
permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de
la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
4. par la suite, ce brin
négatif sert lui-même
de modèle pour
transcrire de petits
ARN sous-
génomiques, qui sont
utilisés pour fabriquer
toutes les autres
protéines. C'est ce
qu'on appelle une
transcription
imbriquée. Ce
processus est une
forme d'économie
génétique, permettant
au virus de coder le
plus grand nombre de
gènes dans un petit
nombre de
nucléotides ;
le génome du brin
négatif est traduit par
le ribosome de la
cellule hôte, et une
longue polyprotéine
est formée, où toutes
les protéines virales
sont attachées. Les
coronavirus ont une
protéine non
structurale — une
protéase — qui est
capable de cliver la
Réplication du virus à couronne.
polyprotéine.
Par ailleurs, ce brin
négatif joue un rôle
dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale
292
dans une enveloppe protectrice nommée capside ; la protéine M s'intègre à la membrane du
réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du
réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
(b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et
bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à
l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier,
qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes
vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.
Infection à coronavirus
Types d'infection
293
Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme , dont trois causent des infections graves.
Infections bénignes
Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1,
inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations
294
adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps .
295
Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants .
Infections graves
Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez

l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus
récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons
(pneumopathie virale) :
le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome

respiratoire aigu sévère (SRAS) dont l'épidémie de
Transmission et cycle de vie du
2002-2004 a déclenché une alerte mondiale de l'OMS.
SRAS-CoV-2 causant COVID-19.
Elle a débuté en Chine après la consommation dans un
restaurant d'un animal sauvage, la civette palmiste
masquée. La maladie a fait 774 morts (10 % environ des
personnes atteintes). Elle est considérée comme éradiquée depuis 2004 ;
le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient dont la première épidémie a
débuté en Arabie saoudite en 2012. Son taux de mortalité a été de 35 %, faisant
[Quand ?]449 victimes seulement du fait du faible nombre d'individus atteints.
[réf. nécessaire]Elle aurait été déclenchée par la consommation de lait de chameau et par la
proximité avec les chameaux. Cette maladie existe toujours car pour pouvoir l'éradiquer, il
faudrait que les populations qui utilisent traditionnellement des chameaux puissent s'en
passer ;
le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en
2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020. La consommation de viande de
296
pangolin et de chauve-souris (vendues pour l'alimentation en Chine) pourrait en être à
l'origine.
Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était
très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.
Comparaison des infections graves

297
Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains .
Syndrome
respiratoire du Syndrome respiratoire aigu Maladie à coronavirus 2019 (COVID-
300, 301, 302
Moyen-Orient sévère (SRAS) 19)
298, 299
(MERS)
Agent
MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
pathogène
Année
2012 2003 2019
d'apparition
Nombre de
1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
cas
Pourcentage
de cas par 303 303
70 % 58 %
transmission
nosocomiale
Nombre de
449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
décès
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Contact direct avec Consommation de viande de
Transmission un animal infecté, civette palmiste masquée, animal 296
Un pangolin pourrait être l'hôte
à l'homme consommation de sauvage vendu sur les marchés et
intermédiaire.
par l'animal lait cru de consommé dans le Sud de la
dromadaire. Chine.
Transmission
Oui Oui Oui
interhumaine
Transmission
– Oui Risque très faible.
par objet
Transmission Aucun cas retrouvé chez les
305
materno- – femmes enceintes infectées par ce Aucune preuve .
304
fœtale virus .
Transmission
306 RT-PCR négative sur 16 femmes
par le lait Un seul cas documenté 307
testées
maternel
Durée médiane d'incubation à
5,1 jours (5,5 jours en moyenne),
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. 97,5 % des personnes seront
malades 11,5 jours après le contact
308
infectieux .
,
Porteur sain – Probablement pas. Oui (un seul cas publié)
Taux de Médiane du taux de reproduction de
Taux de reproduction supérieur à
Contagiosité reproduction 309 310
base (R0) à 2,79 .
309 2 .
inférieur à 1 .
Semble limitée à la période des
Durée de la signes cliniques. Possibilité disputée
– –
contagiosité de contagion en phase
311
asymptomatique .
Début de la
3 à 4 jours après le début des Dès l'apparition des signes cliniques.
période de – 312
signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé .
contagiosité
À 87.9%, mais peut apparaître
Fièvre À 98% À 99% plusieurs jours après la toux ou les
difficultés à respirer
difficultés à respirer.
304
Diarrhée À 26% À 20% . À 3.7%.
313
Transmission Très probable mais a joué un rôle Cette possibilité est envisagée .
304
par les selles mineur .
303
303 9,5 % , au-delà de 50 % chez 314
Létalité 34,4 % 3,4 %
les plus de 65 ans.
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Résurgence
Statut Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.
possible.
Passage de la barrière des espèces
Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons

animaux seraient le réservoir principal des CoVs :
chiroptères : hôtes naturels du HCoV-NL63 et du HCoV-

315
229E ;
315
rongeurs : hôtes naturels du HCoV-OC43 et HKU1 .
Origines des coronavirus humains
Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avec d'éventuels hôtes
avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour intermédiaires.
s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :
315
des bovins pour HCoV-OC43
315
l'alpaga pour HCoV-229E
315
la civette masquée pour le SARS-CoV
315
le dromadaire pour le MERS-CoV
Transmission interhumaine
Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.
La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement

par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une
personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou
parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les
particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité.
La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et
peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.
La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la

Particules éjectées par un
transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement
éternuement.
contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains
fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par
où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes
de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules
316
contaminées .
317
D'autres recommandations comprennent :
ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de
viandes provenant d'animaux malades ;
ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont
pas été lavés avec de l'eau non contaminée.
Traitement
Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un
analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent
pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est
encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles
ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets
ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à
318
l'éradication du virus .
Bruno Canard dénonce en mars 2020 l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne
319
marche pas dans l’urgence ! . Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour
des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large
spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation
284
scientifique . ».
Vaccins
L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des
vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs
320
années . Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés
dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement
321
certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre le Covid-19" (Bruno Canard) .
Taxonomie
Nommage des coronavirus

322
Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude travaillant au sein de l'ICTV (International committee
323
on Taxonomy of viruses) .
Classification
Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification
1
Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV , dans la famille
324, 325
Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales .
Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-
4
CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères :
1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée
épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite
transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome
de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus
canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la
péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du
SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du
syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus
de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la
sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite Arbre phylogénétique des
porcine, hémagglutinose porcine, virus de coronavirus
l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce
genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2
appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts
ont été identifiés :
326
- Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya ;
326
- Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale ;
326
- Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest :
3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des
bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi
trouvé chez les porcs.
Remarques :
On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par
exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus,
327, 328
virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a) .
Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de
Covid-19.
Liste des espèces
La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et

329
une quarantaine d'espèces :
Sous-famille Orthocoronavirinae
Genre Alphacoronavirus
Sous-genre Colacovirus
Bat coronavirus CDPHE15
Sous-genre Decacovirus
Bat coronavirus HKU10
Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013
Sous-genre Duvinacovirus
Human coronavirus 229E (HCoV-229E)
Sous-genre Luchacovirus
Lucheng Rn rat coronavirus
Sous-genre Minacovirus
Ferret coronavirus
Mink coronavirus 1
Mink coronavirus 1
Sous-genre Minunacovirus
Miniopterus bat coronavirus 1
Miniopterus bat coronavirus HKU8
Sous-genre Myotacovirus
Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
Nyctacovirus
Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013
Sous-genre Pedacovirus
Porcine epidemic diarrhea virus
Scotophilus bat coronavirus 512
Sous-genre Rhinacovirus
Rhinolophus bat coronavirus HKU2
SADS-CoV (Coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine)
Sous-genre Setracovirus
Human coronavirus NL63 (HCoV-NL63)
NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b
Sous-genre Tegacovirus
Alphacoronavirus 1
Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV, porc)
Coronavirus canin
Coronavirus félin
Genre Betacoronavirus
Sous-genre Embecovirus
Betacoronavirus 1
HCoV-OC43
Bovine coronavirus
Canine respiratory coronavirus
Coronavirus HKU23
Equine coronavirus
Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus
Yak coronavirus
China Rattus coronavirus HKU24
Human coronavirus HKU1 (HCoV-HKU1)
Murine coronavirus
Myodes coronavirus 2JL14
Sous-genre Hibecovirus
Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013
Sous-genre Merbecovirus
Hedgehog coronavirus 1
Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)
Pipistrellus bat coronavirus HKU5
Tylonycteris bat coronavirus HKU4
Sous-genre Nobecovirus
Rousettus bat coronavirus GCCDC1
Rousettus bat coronavirus HKU9
Sous-genre Sarbecovirus
Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (SARSr-CoV)
SARS-CoV (humain; SRAS)
SARSr-CoV WIV1 (chauve-souris)
SARSr-CoV HKU3 (chauve-souris)
SARSr-CoV RP3 (chauve-souris)
SARS-CoV-2 (humain; Covid-19)
Genre Gammacoronavirus
Sous-genre Cegacovirus
Beluga whale coronavirus SW1
g
Sous-genre Igacovirus
Avian infectious bronchitis coronavirus
Genre Deltacoronavirus
Sous-genre Andecovirus
Wigeon coronavirus HKU20
Sous-genre Buldecovirus
Bulbul coronavirus HKU11
Coronavirus HKU15
Munia coronavirus HKU13
White-eye coronavirus HKU16
Sous-genre Herdecovirus
Night heron coronavirus HKU19
Sous-genre Moordecovirus
Common moorhen coronavirus HKU21
Notes
1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
2. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à
Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et
à Saint-Pierre-et-Miquelon.
3. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé
publique France sont utilisées pour la France (source (https://dashboard.covid19.data.gouv.fr/)).
4. Les chiffres ci-contre ne tiennent pas compte de la déclaration de la vice-première ministre en
charge de la santé, Tatiana Golikova qui indiquait le 28 décembre que la COVID-19 aurait fait
186 000 morts depuis le début de la pandémie. Voir « Moscou admet que le nombre de morts
du Covid-19 en Russie est trois fois supérieur au bilan officiel » (https://www.lemonde.fr/internat
ional/article/2020/12/29/pandemie-de-covid-19-la-russie-admet-un-bilan-largement-superieur_6
064739_3210.html), sur Le Monde, 29 décembre 2020
5. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes,
aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man
et à Montserrat.
6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
7. Le total des décès enregistrés au 10 avril se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en
milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au
domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
8. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.
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17 février 2020 (consulté le 18 février 2020)
Articles connexes
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV pour Middle East
respiratory syndrome coronavirus, anciennement NCoV)
Virologie
Coronavirus félin
Péritonite infectieuse féline
Maladie à coronavirus 2019
Syndrome respiratoire aigu sévère
Pneumonie aiguë
Urgence de santé publique de portée internationale (USPPI)
Sociétés biopharmaceutiques en développement sur un vaccin : Moderna Therapeutics,
CureVac, etc.
Pandémie de Covid-19
Liens externes
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messages de remerciements pour les soignants du monde.
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Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

Inde 12 485 509 164 623 11 629 289 1,32 % 124 18

France b, c 4 741 759 96 493 – 2,03 % 1 454 19, 20

Russie d 4 589 540 100 717 4 211 133 2,19 % 686 21

Royaume-Uni e 4 357 091 126 826 – 2,91 % 1 937 22

Italie 3 650 247 110 704 2 974 688 3,03 % 1 835 23

Turquie 3 445 052 32 078 3 082 676 0,93 % 384 24

Espagne 3 291 394 75 541 – 2,3 % 1 616 25

Allemagne 2 886 029 77 502 2 560 271 2,69 % 932 26, 27

Colombie 2 446 219 64 094 2 317 564 2,62 % 1 306 28

Argentine 2 393 492 56 199 2 140 480 2,35 % 1 251 29

Pologne 2 448 463 55 005 2 009 038 2,25 % 1 433 30

Mexique 2 250 458 204 147 1 788 209 9,07 % 1 636 31

Iran 1 932 074 63 160 1 650 569 3,27 % 790 32

Ukraine 1 755 888 34 587 1 352 139 1,97 % 813 33, 34

Pérou 1 582 367 52 877 1 500 582 3,34 % 1 800 35, 36

Tchéquie 1 553 820 27 057 1 411 748 1,74 % 2 530 37

Indonésie 1 537 967 41 815 1 381 677 2,72 % 155 40

Pays-Bas f 1 295 324 16 606 – 1,28 % 980 41, 42

Chili 1 026 785 23 644 958 400 2,3 % 1 310 43

Canada 1 001 645 23 050 921 459 2,3 % 608 44

Roumanie 977 986 24 190 875 487 2,47 % 1 235 45

Belgique g 900 996 23 169 – 2,57 % 2 027 46, 47

Irak 868 200 14 430 773 232 1,66 % 377 48

Israël 834 070 6 236 821 748 0,75 % 686 49

Portugal 823 494 16 885 780 643 2,05 % 1 640 50, 51

Suède 813 191 13 498 – 1,66 % 1 300 52

Philippines 803 398 13 435 646 237 1,67 % 133 53, 54

Hongrie 679 413 21 504 415 601 3,17 % 2 201 56

Bangladesh 644 439 9 318 555 414 1,45 % 57 57, 58

Jordanie 632 907 7 201 543 761 1,14 % 691 59

Serbie 621 375 5 497 – 0,88 % 783 60

Suisse 605 342 9 731 317 600 1,61 % 1 149 61, 62

Autriche 556 012 9 434 509 550 1,7 % 1 071 63

Maroc 498 197 8 850 484 921 1,78 % 246 64

Japon 485 325 9 231 452 155 1,9 % 73 65

Liban 471 962 6 286 373 833 1,33 % 1 030 67

Arabie saoudite 391 325 6 684 378 873 1,71 % 203 68

Slovaquie 365 400 10 094 – 2,76 % 1 870 69

Panama 356 377 6 135 345 493 1,72 % 1 497 70

Bulgarie 352 999 13 589 270 433 3,85 % 1 941 71, 72

Malaisie 352 029 1 295 336 456 0,37 % 41 73

Équateur 335 681 16 956 290 314 5,05 % 1 020 74, 75

Biélorussie 328 290 2 294 318 756 0,7 % 244 76

Géorgie 284 061 3 822 275 024 1,35 % 1 028 77

Croatie 280 164 6 083 262 227 2,17 % 1 482 78

Népal 278 210 3 036 273 342 1,09 % 100 79

Grèce 275 414 8 380 – 3,04 % 779 80

Bolivie 274 934 12 324 224 998 4,48 % 1 115 81

Azerbaïdjan 270 735 3 677 241 646 1,36 % 363 82

Tunisie 258 335 8 931 218 775 3,46 % 772 83

République dominicaine 254 295 3 346 214 177 1,32 % 322 84

Kazakhstan 255 028 3 110 225 256 1,22 % 170 85, 86

Irlande 238 466 4 718 – 1,98 % 991 87

Koweït 237 192 1 353 221 943 0,57 % 294 88