Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

LA BIOENERGETIQUE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes de transformation d’énergie qui

s’opèrent dans l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Comprendre les principes thermodynamiques d’équivalence et de

dégradation de l’énergie

2- Décrire les techniques de mesure du métabolisme (calorimétrie directe

et calorimétrie indirecte)

3- Décrire les facteurs de variations des échanges d’énergie dans

l’organisme

4- Donner les conditions de mesure et les facteurs de variations du

métabolisme basal

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I- INTRODUCTION

La bioénergétique est l’étude des transformations d’énergie qui s’opèrent dans l’organisme.
L’énergie dont dispose l’organisme est sous forme chimique, fournie par les aliments. Cette
énergie chimique est transformée en énergie assimilable par l’organisme grâce à des réactions
de dégradation et d’oxydation. L’étude de la transformation de l’énergie chimique en énergie
assimilable par l’organisme (travail, chaleur, électricité) se fait en utilisant les principes de la
thermodynamique.

II- PRINCIPES DE THERMODYNAMIQUE

1- Premier principe de la thermodynamique : principe de l’équivalence

Un système subit une transformation fermée lorsqu’il se trouve, à la fin de la transformation,

dans le même état qu’au début. Au cours de la transformation fermée, le système échange
avec l’extérieur que du travail et de la chaleur : s’il fournit du travail, ce qu’il aura reçu de la
chaleur au préalable ; s’il fournit de la chaleur ce qu’il aura reçu du travail.
Il existe un rapport constant entre le travail et la chaleur donc : W = S . Q
W= travail ; S = Equivalent mécanique de la calorie ; Q = chaleur dégagée
Ce premier principe contient deux notions.

1-1 Notion d’équivalence des différentes formes d’énergie

Ces différentes formes d’énergie sont converties les unes en les autres sur la base de rapports
fixes dont la valeur numérique dépend des unités utilisées. Les unités usuelles sont: la Calorie,
le Joule.
- La calorie sert à mesurer la quantité de chaleur et on la définit comme étant la quantité
de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 g d’eau de 1 degré centigrade.
- Le Joule et Kg.m servent à mesurer le travail mécanique
1 Cal = 4,18J = 0,426 kg.m

1-2 La notion de la conservation d’énergie

Dans un système isolé c’est-à-dire sans échanges avec l’extérieur, l’énergie totale reste
constante. L’énergie se transforme mais se conserve alors que le travail et la chaleur ne se

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conservent pas. Pour un organisme vivant qui n’est pas un système isolé, la conservation de
l’énergie exprime que : « l’énergie fourni = l’énergie libérée »

1-3 Corollaire au premier principe : le principe de l’état initial et de l’état final

Dans une suite de réactions chimiques, l’énergie libérée ne dépend que de l’état initial et de
l’état final et non des états intermédiaires.

Exemple: C + O2 CO2 + E (94 Cal)

Etat initial Etat final

Les intermédiaires de la réaction :

C + O2 CO + ½ O2 + E (25,8 Cal)
Etat initial Etat intermédiaire

CO + ½ O2 CO2 + E2 (68, 2 Cal)

Etat final

Ce principe a une importance théorique et pratique en bioénergétique, car il permet de

connaître l’énergie fournie par l’oxydation des aliments en ignorant totalement leur
métabolisme intermédiaire. La seule condition étant que la combustion de ces aliments dans la
bombe calorimétrique donne les mêmes produits que leur utilisation dans l’organisme.

Exemple : la combustion du glucose :

C6H12O2+6O2 6CO2+6H2O+E

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2- Deuxième principe : le principe de la dégradation de l’énergie

L’énergie se conserve mais sa qualité se modifie. Elle n’est pas en totalité utilisable pour
fournir le travail mécanique ou à faire des synthèses chimiques, alors qu’elle est en totalité
convertie en chaleur.
Dans un système isolé, l’énergie se conserve mais se dégrade. Le passage d’une forme
d’énergie à une autre, procède de façon à ce que l’aptitude de l’énergie totale à produire du
travail diminue.

III- MESURE DU METABOLISME

Le métabolisme, c’est l’ensemble des transformations physiques, biologiques et chimiques

que subissent les substances dans l’organisme.

1- La calorimétrie directe
Elle permet de mesurer l’énergie dissipée. Les conditions dans lesquelles, le travail se fait
sont :
- Le sujet est au repos et toute l’énergie dissipée apparaît sous forme de chaleur
- Le sujet fournit un travail mécanique, on convertit ce travail en chaleur (Q) et on
rajoute l’énergie dissipée.

1-1 Calorimétrie à glace de LAPLACE-LAVOISIER

Il s’agit d’une enceinte adiabatique dans laquelle on place un animal et de la glace fondante.
La chaleur dégagée par l’animal sert à fondre la glace. A la fin de l’expérience, on mesure la
quantité de glace fondue et connaissant la quantité de chaleur nécessaire pour faire fondre 1 g
de glace, on détermine la quantité de chaleur dégagée. Cette méthode donne lieu à des
critiques car l’animal n’est pas dans les conditions standards de température pour son
métabolisme. La thermorégulation a dû intervenir pour maintenir la température du corps
constante faussant ainsi les données de mesure.

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1-2 Chambre de Atwater et Benedict

Il s’agit d’une enceinte adiabatique contenant le sujet en expérience. On fait circuler à travers
la chambre un volume d’eau dont on règle le débit de façon à ce que la température de l’eau à
l’entrée de la chambre ne varie. La chaleur dégagée par le sujet est emportée par le court de
l’eau. Cette chaleur est appelée chaleur sensible ou rayonnée (QS).

QS = V (Ө2-Ө1) K

La partie plus ou moins importante de la chaleur émise par le sujet est emportée par
évaporation cutanée et pulmonaire d’eau : C’est la chaleur latente (QL). On la mesure de la
façon suivante : l’air de la chambre est mis en circulation dans un circuit fermé, l’air sortant
de la chambre passe à travers les absorbants d’eau et des gaz carboniques qui retiennent la
vapeur d’eau éliminée par le sujet. Pour connaître la quantité d’eau éliminée, on pèse ses
absorbants avant et après l’expérience. On sait que à 37°C, 1 kg d’eau vaporisée absorbe 580
Cal. Ainsi, on peut déterminer la chaleur latente. La technique paraît simple mais elle a peu
d’application car elle exige un appareillage encombrant et coûteux.

Q = Q S + QL

2- La calorimétrie indirecte

2-1 La calorimétrie alimentaire

a- Les valeurs énergétiques des constituants alimentaires

Les seuls constituants alimentaires qui fournissent de l’énergie à l’organisme sont les lipides,
les glucides et les protides. On peut déterminer directement la quantité d’énergie fournie par
ces aliments en les brulant dans la bombe calorimétrique de BERTHELOT.
On appelle valeur énergétique d’un constituant alimentaire, l’énergie métabolisable fournie
par 1 gramme de ce constituant compte tenu de l’énergie perdue sous forme de déchets
incomplètement oxydés ou du fait de l’utilisation digestive incomplète.

Protéine + O2 Urée + H2O + CO2 + E

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Substance Valeur énergétique non Valeur énergétique

corrigée (Cal/g) corrigée
Glucides 4,1 4
Protide 4,75 4
Lipide 9,4 9

b- Bilan énergétique des constituants alimentaires

Selon la théorie, la calorimétrie alimentaire est facile. Pour cela il suffit de connaître l’énergie
métabolisable fournie par les aliments et de s’assurer que le sujet en est en régime
stationnaire. La détermination de l’énergie métabolisable fournie par les aliments se fait de
deux façons.
- Soit en brûlant dans la bombe calorimétrique, une partie des aliments ingérés de même
qu’une partie de ces excréments.
- Soit en constituant la composition chimique et quantitative des aliments ingérés, on
fait alors la somme des énergies métabolisables fournies par chacun des groupes
d’aliments, en multipliant leur poids par leur valeur énergétique respective.

Exemple : 20 g de protéines, 50 g de glucides, 10 g de lipides

 Em = (20x4) + (50x4) + (10x9) = 370 Cal

c- Détermination de la variation d’énergie de réserve

Si toutes les substances alimentaires sont utilisées par l’organisme, les éliminations doivent
contenir autant de carbone et d’azote que les ingestions, sinon l’organisme aura retenu ou
fourni la différence que révèle le bilan de matières. Le bilan de matières est réalisé en
déterminant les quantités de carbone et d’azote dans les ingestions et dans l’élimination en
utilisant les 3 trois grands constituants alimentaires. C’est ainsi que :
- les protéines contiennent 16% d’azote et 33,6% de carbone.
- Les glucides contiennent 0% d’azote et 40% de carbone
- Les lipides contiennent 0% d’azote et 76,5% de carbone.
Pour les éliminations, il faut recueillir la totalité des urines, des déchets et des gaz respirés
pour y doser leur teneur en azote et en carbone.

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La difficulté principale est l’obligation de connaître la quantité de CO2 éliminée car c’est la
forme principale d’élimination de carbone.
Le bilan d’azote correspond à la différence entre l’azote ingéré et l’azote éliminé (il peut être
positif ou négatif).
Le bilan de carbone suit le même processus.
Le bilan d’azote correspond aux variations de la teneur en protéines. Ainsi

6,25 g Protéines 3,35g C + 1g d’N

Il faut corriger le bilan de carbone en tenant compte du carbone des protéines ; le carbone
restant (non protéine) est le carbone des lipides.

1g C 1,307g Lipides

Il reste alors à multiplier la quantité de protéines de même que la quantité de lipides par les
valeurs énergétiques de ces aliments respectifs (Pour déterminer l’énergie de réserve)

Exercice

Un homme adulte consomme 100 g de protéines, 500 g de glucides et 60 g de lipides.

1) Quelle est son énergie métabolisable
2) Quel est le bilan de matières et quelle est la variation d’énergie de réserve sachant que
le sujet a éliminé dans les urines 13,8 g d’N et 8 g de C ; dans les fèces 1,2 g d’N et 5
g de C ; et par les gaz respiratoires 0 g d’N et 256,5 g de C.
3) Quelle est la dépense d’énergie de ce sujet

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2-2 La calorimétrie respiratoire

Cette calorimétrie repose sur la quantité d’O2 utilisée pour oxyder les nutriments.
Comme l’organisme tire son énergie de l’oxydation des substances alimentaires, il est évident
que si la quantité de substances brûlées augmente, la quantité d’énergie augmente également
d’une façon proportionnelle et donc la quantité d’O2 augmente.

Aliments + O2 CO2 +H2O + Energie

Q = C. VO2 (C = Coefficient thermique)

En connaissant la quantité d’O2 consommée, il est facile de déterminer la quantité d’énergie

libérée si l’on connaît le coefficient thermique de l’O2 pour une substance alimentaire donnée.
Ce coefficient thermique est défini en calories comme la quantité de chaleur que dégage 1 l ou
1 g d’O2 pour dégrader la substance alimentaire considérée.

Coefficient des glucides = 5, 49 Cal/l

Coefficient des protides = 4,164 Cal/l
Coefficient des lipides = 4, 7 Cal/l

2-3 Valeur du coefficient thermique dans le cas d’une alimentation mixte

On fait intervenir le quotient respiratoire (QR). QR est le rapport en volume ou en molécules-
gramme de CO2 produit sur l’O2 consommé pendant le temps. En se rapportant aux réactions
des différents constituants alimentaires, on peut déterminer la valeur du Q R correspondant à
l’utilisation de chacun d’eux.

RGlucides=1 ; RProtides=0, 8 RLipides= 0, 7

Pour une alimentation mixte, on peut déterminer le quotient non protéique qui sera égal à :

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2-4 Détermination du Vo2 utilisé

On distingue 2 principes de mesure:

- Spiromètre de BENEDICT : En même temps qu’un animal consomme un volume d’O2

donné, il produit un certain volume de CO2 et de vapeurs d’eau de telle sorte que s’il est dans
une enceinte fermée le volume total des gaz varie peu. Chez l’homme, du fait que les
échanges gazeux ont lieu exclusivement par les voies aériennes, il suffit de relier ces voies a
un circuit fermé : c’est le principe utilisé dans le spiromètre de BENEDICT.

- Eudiomètre de HALDANE

IV- VARIATIONS DES ECHANGES D’ENERGIE

1- Aspect global de variation d’énergie et de matière

1-1 Pendant la croissance

Pendant la croissance, le bilan de matières et de l’énergie est positif. L’organisme

accumule de l’énergie sous forme de nouvelle matière vivante et édifiée.
- 1g de tissu vivant produit par oxydation 1,87 cal
- Par contre la synthèse de 1g de tissu vivant coûte en moyenne 2 fois plus : soit 3,74 cal.

La formation d’un fœtus de 3 kg coûte à la femme enceinte 11 000 cal reparties sur 9 mois de
gestation ce qui représente 40 cal par jour. Ainsi la gestation n’entraine qu’une faible
augmentation de la dépense d’énergie de l’organisme maternel.
Par contre l’énergie requise pour la croissance d’un enfant est importante. On estime qu’un
nourrisson de 4 kg augmente de 31g de poids/jr.
La fraction de l’énergie totale utilisée par la croissance chez le nourrisson diminue avec
l’âge : 1 mois : 40% ; 3 mois : 36% ; 9 mois : 21%

1-2 Chez l’adulte

En régime stationnaire chez l’adulte observé sur un intervalle de temps assez long, le poids
reste constant. L’énergie dégagée est égale à l’énergie fournie par les aliments.

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2- Causes de variation d’énergie

 Activité musculaire

Si l’on compare la dépense d’énergie d’un organisme au repos et la dépense de cet organisme
en activité musculaire, on observe qu’elle est plus grande dans le second cas. Le supplément
de dépense par rapport au repos représente le coût énergétique du travail fourni.
Il convient de remarquer que par activité musculaire, on entend non seulement celle qui se
traduit par le mouvement mais aussi l’activité statique développée par le muscle pour le
maintien de la posture du corps : c’est le tonus musculaire.
Les dépenses dues à l’activité musculaire ne peuvent être annulées que dans la position qui
permet un relâchement musculaire complet.

 Action spécifique et dynamique des aliments (ADS)

La dépense d’énergie est plus grande pendant la période consécutive à la prise d’aliment que
pendant le jeûne. C’est ce supplément d’énergie qui est appelé ADS (Activité Dynamique
Spécifique).
La particularité de l’ADS est de ne pouvoir être utilisée ni pour l’activité musculaire, ni pour
les réactions de synthèse mais plutôt d’apparaître obligatoirement sous forme de chaleur.
Toutefois cette chaleur peut être utilisée pour la thermorégulation si l’organisme est placé
dans une température extérieure basse.
Par contre, si l’organisme est placé à la température de neutralité ou au-dessus d’elle, l’ADS
des aliments serait alors une énergie perdue.
L’ADS est une fraction de la valeur énergétique des aliments, elle est variable suivant la
nature des aliments. Elle est élevée pour les protéines (30%), beaucoup plus faible pour les
glucides et les lipides.
L’ADS des aliments représente le coût énergétique de l’ensemble des transformations que
subissent dans l’organisme les constituants alimentaires probablement à leur utilisation.

 La température extérieure

Chez les êtres vivants, les échanges d’énergie varient avec la température extérieure. Les
échanges d’énergie s’établissent de manière différente chez les poïkilothermes et les
homéothermes.
- Les poïkilothermes

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Ce sont les animaux qui ne peuvent pas maintenir la température de leurs corps constante.
Chez ces animaux, la température du corps suit de près les fluctuations de la température du
milieu ambiant. Leurs dépenses d’énergie doublent pour une élévation de la température de
10°C.

- Les homéothermes
Ils sont capables de maintenir constante la température des parties profondes du corps. Chez
ces espèces dont l’homme fait partie, la dépense d’énergie augmente quand la température
extérieure s’écarte de la température de neutralité thermique, et ceci à des fins de
thermorégulation. La valeur de la température de neutralité thermique est de 26°c chez
l’homme nu ; 29°c chez le rat ; 21°c chez l’homme vêtu.
La température de neutralité thermique représente la valeur de la température ambiante pour
laquelle la température profonde du corps est maintenue à sa valeur normale sans
intervention du mécanisme de thermorégulation.

 Dépenses de fonctionnement et de fond

La dépense d’énergie d’un organisme a 2 composantes :

- La 1ère est la synthèse de toutes les dépenses variables liées à l’ADS des aliments, à
l’activité musculaire et thermorégulation : c’est la dépense de fonctionnement.
- La 2ème est la dépense énergétique qui subsiste lorsqu’on a annulé la dépense de
fonctionnement : c’est la dépense de fond.

V- MESURE DU METABOLISME BASAL

Le métabolisme basal est la dépense de fond correspondant au niveau d’utilisation

énergétique de l’organisme au repos complet.
Les conditions basales nécessaires à la mesure du métabolisme sont :
- Le sujet doit être à jeun pendant au moins 12 heures du fait de l’ADS des Aliments
- Il faut réduire considérablement la fraction des protéines consommées lors du dernier
repas
- Le métabolisme va être déterminé après une nuit de repos complet de manière à réduire
l’activité du système nerveux sympathique.
- Aucun effort fatiguant n’est permis après la nuit de repos
- Le sujet va rester allonger 30 minutes au moins avant le début de la mesure

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- Toutes les fonctions physiques et psychiques susceptibles de provoquer une excitation

devraient être éliminées et le sujet doit rester le plus détendu possible.
- La température ambiante doit rester agréable et comprise dans la zone de neutralité
thermique

Le métabolisme basal ainsi mesuré est exprimé en fonction de la surface corporelle et par
heure. Il existe les variations du métabolisme basal d’une espèce à une autre et à l’intérieur
d’une même espèce, selon l’état physiologique.
Le métabolisme basal chez un adulte est de 40 cal/m²/h

Les variations du métabolisme basal :

- Le sexe : Le métabolisme basal chez la femme est de 38 cal/m²/h donc plus faible que
chez l’homme. Le métabolisme basal augmente chez la femme pendant la gestation et
encore plus pendant la lactation.

- L’âge :
0 : 35 cal/m²/h
6ans : 55 cal/m²/h
25ans : 40 cal/m²/h
65ans : 35 cal/m²/h
- La Race : Il est plus faible dans la race jaune que dans la race blanche
- Le climat : Il est plus faible dans les climats chauds que dans les climats froids

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