Optimisation de la production de nucléi d’abeilles

(Apis mellifera L.) au Québec

Mémoire

Ségolène Maucourt

Maîtrise en biologie végétale

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

© Ségolène Maucourt, 2017

Optimisation de la production de nucléi d’abeilles
(Apis mellifera L.) au Québec

Mémoire

Ségolène Maucourt

Sous la direction de :

Valérie Fournier, directrice de recherche

Pierre Giovenazzo, codirecteur
 Résumé

La production de paquets d’abeilles (abeilles adultes et une jeune reine) et de nucléi (petite colonie
avec du couvain, des abeilles adultes et une jeune reine) assure la création de nouvelles colonies et le
remplacement des colonies faibles ou mortes. Bien que ce travail soit réalisé par les apiculteurs à l’aide de
diverses méthodes à travers le monde entier, les études scientifiques sur ce sujet sont rares. Au Canada, il y
a besoin croissant de colonies pour remplacer et agrandir les cheptels afin de satisfaire la demande en service
de pollinisation et combler les importantes pertes hivernales de colonies. L’objectif principal de notre étude
était de développer une méthodologie pour produire de nouvelles colonies à la fois plus structurée et plus
adaptée pour répondre au défi actuel de l’industrie apicole canadienne. Une technique de paquet d’abeilles et
deux techniques de nucléi sur cadres ont été testées au Centre de Recherche en Sciences Animales de
Deschambault en 2014: A) 1kg d’abeilles adultes + une jeune reine fécondée; B) un cadre de couvain + les
abeilles adultes adhérentes à ce cadre + une jeune reine fécondée; et C) deux cadres de couvain + les
abeilles adultes adhérentes à ces cadres + une jeune reine fécondée. Au total, 38 nouvelles colonies ont été
produites. Ces colonies ont été évaluées de juillet 2014 à juin 2015, selon un ensemble de paramètres pour
estimer leur force et l’infestation en varroa et nosémose. Les résultats démontrent que le développement des
colonies était similaire peu importe la technique employée. Cependant, c’est la technique à un cadre de
couvain (B) qui présente le meilleur potentiel de multiplication. Ce projet a également permit de confirmer que
le prélèvement d’abeilles ou de couvain assure un meilleur contrôle du parasite varroa et réduit l’essaimage
chez les colonies mères.

III
 Abstract

Producing package bees (adult bees and a young queen) and nuclei (small colonies, each with brood,
adult bees and a young queen) is one strategy for establishing new colonies and replacing those that are weak
or dead. Although beekeepers around the world commonly engage in this work using various methods,
scientific literature on the subject is scarce. In Canada, there is a growing need to replace and increase colony
numbers to satisfy the demand for pollination services and compensate for high winter colony mortality. The
main objective of our study was to develop a methodology for producing new colonies that is both more
structured and better adapted to the challenges facing today’s Canadian beekeeping industry. One package
bee and two nuclei-making techniques were compared at the Deschambault Research Center for Animal
Sciences in 2014: A) 1 kg of adult bees + young mated queen, B) one brood frame + adult bees covering
frames + young mated queen, C) two brood frames + adult bees to covering frames + young mated queen. In
total, 38 new colonies were produced. These colonies were monitored from July 2014 to June 2015,
measuring a set of parameters designed to evaluate their strength as well as levels of varroa mite infestation
and nosema disease infection. Results showed no significant statistical differences in the development of
these colonies. However, the findings confirm that technique B) represents the best multiplication potential and
that retrieving bees or brood in hives for making nuclei controls both varroa mite infestations and swarming.

V
 Table des matières

Résumé ....................................................................................................................................... III

Abstract ........................................................................................................................................ V
Table des matières ..................................................................................................................... VI
Liste des tableaux ...................................................................................................................... IX
Liste des figures ......................................................................................................................... XI
Remerciements..........................................................................................................................XV
Avant-propos ...........................................................................................................................XVII
Introduction générale .................................................................................................................. 1
Chapitre 1: État des connaissances .......................................................................................... 3
1.1. L’abeille domestique .......................................................................................... 4
1.1.1 Biologie ........................................................................................................................ 4
1.1.2 L’organisation de la colonie ......................................................................................... 6
1.1.3 La dynamique de la ruche ............................................................................................ 7
1.1.4 La multiplication par essaimage .................................................................................. 8
1.2. La problématique de l’apiculture actuelle au Québec .......................................... 9
1.2.1 L’apiculture en quelques chiffres ................................................................................ 9
1.2.2 Des pertes de colonies importantes .......................................................................... 10
1.2.3 La varroase ................................................................................................................. 12
1.2.4 La nosémose .............................................................................................................. 14
1.2.5 L’accroissement de la demande du services de pollinisation.................................... 15
1.2.5.1 Un service précieux .......................................................................................................... 17
1.2.5.2 Le rôle de l’abeille domestique ........................................................................................ 18
1.2.6 L’intensification des pratiques apicoles..................................................................... 20
1.2.7 L’importation de colonies .......................................................................................... 20
1.3. Les solutions envisagées ................................................................................... 21
1.3.1 La production de reine avec un contrôle de la génétique ......................................... 22
1.3.2 La production de nucléi ............................................................................................. 23
1.3.2.1 Les nucléi sur cadre .......................................................................................................... 23
1.3.2.2 Les paquets d’abeilles ...................................................................................................... 25
1.3.2.3 L’introduction des reines dans les essaims artificiels ....................................................... 26
1.4. Objectifs et hypothèses de recherche ................................................................ 27
1.4.1 Objectif général ......................................................................................................... 27
1.4.2 Objectifs spécifiques 1 ............................................................................................... 27
1.4.3 Objectifs spécifiques 2 ............................................................................................... 28
1.5. Approche méthodologique ............................................................................... 29
Chapitre 2: Comparison of package bees method and nuclei methods to optimize
honeybee (Apis mellifera L.) production........................................................................................ 30
Résumé ........................................................................................................................ 31
Abstract........................................................................................................................ 33
2.1. Introduction ........................................................................................................... 35
2.2. Materials and Methods .......................................................................................... 36

VI
 2.2.1 Biological material ..................................................................................................... 36
2.2.2 Experimental design .................................................................................................. 36
2.2.3 Colony multiplication: Nucléi and package bee assembly ......................................... 37
2.2.4 Measurement of dependent variables ...................................................................... 38
2.2.5 Statistical analysis ...................................................................................................... 39
2.3. Results ................................................................................................................... 39
2.3.1 New colonies.............................................................................................................. 39
2.3.2 Mother colonies ......................................................................................................... 40
2.4. Discussion .............................................................................................................. 41
2.4.1 New colonies.............................................................................................................. 41
2.4.2 Mother colonies ......................................................................................................... 44
2.5. Conclusions ............................................................................................................ 46
Acknowledgments ........................................................................................................ 48
References ................................................................................................................................. 49
Appendices ................................................................................................................................ 53
Chapitre 3: Conclusion générale ............................................................................................. 59
Bibliographie ............................................................................................................................. 65

VII
 Liste des tableaux

Tableau 1: Avantages et inconvénients des différentes méthodes de production de nucléi ............................. 25

Table 1: Experimental design. .......................................................................................................................... 53

IX
 Liste des figures

Figure 1: Les différents castes d'une colonie d'abeilles : l'ouvrière, la reine et le faux-bourdon (de gauche à
droite). Extrait de Encyclopædia Britannica, inc (2006) ............................................................................. 5
Figure 2: Les stades de développement de l'abeille. Extrait de Encyclopædia Britannica, inc (2013) ................ 6
Figure 3: Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement des colonies d'abeille domestique. Extrait de la
publication «Le dépérissement de l'abeille domestique, Apis mellifera L, faits et causes probables» de
Haubruge & al. (2006) .............................................................................................................................. 11
Figure 4: Les pertes mondiales de colonies attribuables au varroa destructor. Extrait de «Honeybee colony
losses» de Carreck & Neumann (2010) ................................................................................................... 13
Figure 5: L'évolution des surfaces de culture de bleuets et de canneberges ainsi que les services de
pollinisation fourni par les apiculteurs associés à ces deux cultures au Québec entre 2003 et 2014, Fait
par S.Maucourt à partir de : Massicotte, 2007; Rioux & Desrochers, 2009; Massicotte & al., 2014 ;
Statistique Canada, 2014 ......................................................................................................................... 16
Figure 6: Surface extérieure de la patte arrière gauche d'une abeille ouvrière (A). Abeille en vol montrant la
position des pattes lorsqu'elles touchent et palpent les pelotes de pollen (B). Extrait de «The behavior of
the honey bee in pollen collecting» (Casteel, 1912)................................................................................. 19
Figure 7: Éléments d'une ruche à cadres mobiles. Extrait de «la note technique sur la pollinisation en carotte
porte graine : Notions de base sur la conduite des colonies» (Morel & Coussy, 2015). .......................... 24
Figure 8: Nuclei brood surface (± standard error) in relation to production method ......................................... 53
Figure 9: Nuclei inter-frames occupied by bees (±standard error) in relation to production method. ............... 54
Figure 10: Nuclei foraging activity (± standard error) in relation to production method. ................................... 54
Figure 11: Nuclei weight (± standard error) in relation to production method. .................................................. 55
Figure 12: Nuclei nosema infectionn rate (± standard error) in relation to production method. ........................ 55
Figure 13: Mother colonies brood surface (± standard error) in relation to nuclei making method. .................. 56
Figure 14: Mother colonies weight (± standard error) in relation to nuclei making method. ............................. 56
Figure 15: Mother colonies foraging activity (± standard error) in relation to nuclei making method. ............... 57
Figure 16: Mother colonies swarming control (± standard error) in relation to nuclei making method. ............. 57
Figure 17: Varroa mite infestation (± standard error) in mother colonies in relation to nuclei making method. 58
Figure 18: Nosema infection rate (± standard error) in mother colonies in relation to nuclei making method. . 58

XI
 À Jojo

XIII
 Remerciements

Je tiens tout d’abord à remercier ma directrice de maîtrise Valérie Fournier pour m’avoir accordé
toute sa confiance ainsi que sa disponibilité et ses conseils tout au long de cette belle expérience qu’a été ma
maitrise. Merci également de m’avoir montré une autre approche de l’enseignement universitaire et le
merveilleux monde de la recherche. Ce sont toutes ces découvertes réalisées lors d’un stage d’étude au
laboratoire de Valérie qui m’ont donné l’envie de continuer mes études. Enfin, merci d’avoir cru en mon
potentiel et de m’avoir permis de venir étudier au Québec, c’est une des meilleures choses qui me soit arrivée
dans ma vie d’étudiante.

Je voudrais aussi remercier tout particulièrement mon co-directeur Pierre Giovenazzo pour m’avoir
fait découvrir la recherche apicole et de m’avoir offert la chance de travailler sur ce projet de maitrise
audacieux et stimulant en lien avec ce si beau monde qu’est l’apiculture. Merci pour ta bienveillance à mon
égard et ta confiance en mes capacités. J’espère pouvoir acquérir un jour dans ma carrière un optimisme
aussi inconditionnel que le tien ainsi qu’une aussi grande détermination dans mon travail.

Merci à mes collègues et amis de l’Envirotron, Olivier Samson-Robert, Amélie Gervais, Phanie
Bonneau, Marianne Saint-Laurent pour leur soutien, leur aide et les fous rires autour de bières après ces
longues journées de travail.

Un très gros merci à toute l’équipe du Centre de recherche en science animale de Deschambault
(CRSAD), Martine Bernier, Émile Houle, Georges Martin, Mickaël Benoit, Éric Demers pour tout ce qu’ils
m’ont appris en apiculture, c’est une chance incroyable pour moi d’avoir travaillé avec ces personnes
passionnées, aux savoir-faire immenses et qui ont une réelle ambition de faire partager leur connaissance aux
passionnés d’abeilles. Un merci spécial à Andrée Rousseau, c’est auprès d’elle que j’ai fait faire mes
« premiers pas » en apiculture, et malgré des débuts un peu difficiles à cause de mon corps récalcitrant au
venin d’abeille, tu as réussi à me transmettre cette passion dévorante pour les abeilles. Au point que je décide
de quitter ma France natale!

Aussi, je tiens à remercier très sincèrement toutes les personnes citées ci-dessus pour leur
incroyable accueil si chaleureux et typiquement Québécois. Ce n’est pas toujours évident de vivre à 6000 km
de sa famille et de ses proches, mais votre bonne humeur quotidienne et votre réconfort dans les moments
difficiles m’ont permis d’oublier cette distance. Merci à tous d’avoir fait de cette immersion en terre inconnue
une expérience inoubliable.

XV
 Pour le support financier, je tiens à remercier le MAPAQ et le programme de soutien aux stratégies
sectorielles de développement 2.Merci également au Centre de recherche en science animale de
Deschambault (CRSAD) pour le support matériel et au Centre SÈVE pour une bourse de voyage.

Je tiens également à remercier Madeleine Chagnon et Ernesto Guzman qui ont accepté d’évaluer
mon mémoire. Merci pour vos commentaires, conseils et suggestions toujours judicieux qui ont permis de
parfaire ce manuscrit.

Merci à tous les stagiaires pour leurs aides précieuses au cours de ces deux années : Nolween
Kerhervé, Frédéric McCune, Stéphane Thibault et un merci tout particulier à Alex Pelletier qui m’a assisté
durant ma maitrise et qui a sans aucun doute contribué à la qualité de l’expérimentation que je vous présente
aujourd’hui grâce à son travail exceptionnel et ses idées judicieuses. Pour l’aide des analyses statistiques, je
dois remercier Monsieur David Edmond et Monsieur Gaétan Daigle.

Finalement, merci à mes parents d’avoir rendu tout cela possible, de m’avoir soutenue toutes ces
années dans mes études et de m’avoir fait comprendre que tout est possible, si on s’en donne les moyens. Je
sais que ma décision de partir au bout du monde vous a laissé dans l’incompréhension pendant quelques
temps mais merci à vous de m’avoir épaulé dans ce choix. Un très grand merci à Justine, Nathalie, Hélène,
Adrien et Dame Château pour leur soutien et leurs aides inestimables pour la garde de ma Jojo et d’André le
chinchilla pendant mes longs mois d’absence. Je terminerais par remercier Martin, qui a partagé indirectement
cette aventure avec moi, et qui a toujours su trouver les mots pour me réconforter et me motiver au quotidien.
Merci de me faire croire que tu n’es pas blasé d’entendre parler d’abeilles!

XVI
 Avant-propos

Le chapitre II de ce mémoire a été rédigé sous forme d’article scientifique en anglais et sera soumis
au périodique scientifique The Canadian Entomologist. Cet article s’intitule “Comparison of packages
method and nuclei methods to optimize honeybee (Apis mellifera L.) production”. Il décrit l’ensemble des
travaux effectués dans le cadre de ce projet de maitrise ainsi que les principaux résultats obtenus.

La récolte des données, l’interprétation des résultats ainsi que la rédaction de l’ensemble des textes
ont été réalisées par la candidate à la maîtrise, Ségolène Maucourt. Les co-auteurs sont Valérie Fournier
(directrice), Ph. D., professeure d’entomologie à l’Université Laval et Pierre Giovenazzo Ph. D., professeur
d’apiculture au département de biologie à l’Université Laval et chercheur au Centre de recherche de sciences
animales de Deschambault. Ces derniers ont collaboré aux textes en apportant les corrections et suggestions
nécessaires à l’élaboration de ce manuscrit.

XVII
 Introduction générale
Sans le savoir, en allant récolter le nectar et le pollen des fleurs, les abeilles sont responsables de la
pollinisation de nombreuses espèces de plantes. Cette merveilleuse collaboration entre le monde animal et
végétal est très précieuse pour l’humanité, car la pollinisation est un service écosystémique essentiel à la
production végétale en agriculture. L’abeille domestique (Apis mellifera L.) est considérée comme la clé de
voute de la flore agricole dans notre société. En effet, elle est très largement employée pour la pollinisation
des cultures et fait aujourd’hui partie intégrante de nos agro systèmes.
Au Québec, la demande en services de pollinisation auprès des apiculteurs a explosé depuis 2003. Ce
phénomène s’explique principalement par l’augmentation importante des superficies de cultures de bleuets
nains et de canneberges sur le territoire. Cet engouement pour la pollinisation a permis un retour en force des
apiculteurs ainsi que de leur production au Québec. Toutefois, depuis quelques années, l’abeille domestique a
aussi connu des taux élevés de mortalité de sa population partout dans le monde. De nombreux facteurs sont
à l’origine de ces pertes de colonies et les principaux sont : l’émergence de nouveaux parasites et
pathogènes, l’usage de pesticides, l’appauvrissement des ressources florales résultant de la perte de diversité
végétale, les problèmes attribuables à la régie du rucher, les problèmes liés à la qualité ou à la performance
des reines mais aussi les conditions environnementales difficiles. Ces pertes anormales sont une source de
difficultés supplémentaires pour l’industrie apicole québécoise qui peine actuellement à combler ses pertes de
colonies et qui ne peut répondre que partiellement à la demande en services de pollinisation des producteurs.
L’importation d’abeilles de l’étranger permet de satisfaire la demande mais ce n’est pas une stratégie
soutenable à long terme. En effet, l’importation d’abeilles est une solution couteuse pour les apiculteurs car
elle engendre des risques sanitaires importants du fait qu’elle peut occasionner l’entrée et la prolifération de
maladies ou parasites étrangers sur le territoire québécois. De plus, l’importation d’abeilles entraine
l’introduction permanente de souches génétiques étrangères dans nos cheptels apicoles qui ne sont pas
adaptées aux conditions climatiques difficiles de la province et qui ne permettent pas d’établir un profil
génétique propre aux colonies québécoises.
Toutes ces raisons incitent l’industrie apicole québécoise à vouloir atteindre son autosuffisance en
abeilles domestiques pour récupérer l’ensemble du marché économique touchant à la pollinisation. La
production de nucléi semble être une solution intéressante pour atteindre cet objectif d’autosuffisance.
Cependant, il existe très peu d’informations dans la littérature apicole et scientifique sur les méthodes
efficaces pour produire des nucléi. Le principal objectif de ce projet est d’approfondir nos connaissances dans
ce domaine et d’établir une méthodologie rigoureuse pour optimiser la production de nucléi afin d’aider les
apiculteurs québécois à obtenir des colonies d’abeilles domestiques performantes pour la pollinisation des
cultures de petits fruits.

1
Chapitre 1: État des connaissances

3
1.1. L’abeille domestique
Les premières abeilles sont apparues sur le supercontinent Gondwana, qui était aussi probablement la
région d’origine des plantes angiospermes (Raven & Axelrod, 1974). Les plus anciens spécimens d’Apis
mellifera parfaitement conservés ont été retrouvés près de la mer Baltique en Prusse-Orientale et datent
d’environ 50 millions d’années (Dietz, 2008). Jusqu’au XVIIème siècle, Apis mellifera était présente uniquement
sur le vieux continent, en Europe, en Afrique et en Asie occidentale (Webster, 2005), puis elle s’est répandue
à travers le monde grâce à la colonisation européenne (Louveaux, 1980). Aujourd’hui, on distingue 24 sous-
espèces d’abeilles Apis mellifera dans le monde (Ruttner, 1975). Effectivement, cette abeille à miel possède
une grande capacité d’adaptation à la flore et aux conditions climatiques dans lesquelles elle évolue. Ce qui a
entrainé une diversification de l’espèce avec une multitude de sous-espèces, telle que Apis mellifera mellifera
ou Apis mellifera ligustica, parfaitement adaptées aux conditions particulières de leurs régions (Louveaux & al.
1966).

L’abeille est un insecte holométabole, c’est-à-dire qu’elle possède une métamorphose complète. Cette
métamorphose se déroule en 4 stades : œuf, larve, nymphe et adulte (Southwick, 2008; Winston, 1987). Les
œufs, les larves et les nymphes sont des stades immatures qui correspondent au couvain (Perron, 1998).

1.1.1 Biologie

L’abeille domestique Apis mellifera est un insecte eusocial de l’ordre des Hyménoptères et de la famille
des Apidae (Amdam & Page, 2010). Les abeilles vivent en colonie de 20 000 à 80 000 individus. Elles forment
une société très organisée, ce qui leur permet plus d’efficacité dans de nombreuses tâches :
approvisionnement en nourriture, défense contre les prédateurs, régulation de la température, etc. (Southwick,
2008).

De plus, la colonie est organisée en trois castes distinctes (Figure1) : la reine, les faux-bourdons et les
ouvrières (Winston & Punnett, 1982).

4
 Figure 1: Les différents castes d'une colonie d'abeilles : l'ouvrière, la reine et le faux-bourdon (de gauche à
droite). Extrait de Encyclopædia Britannica, inc (2006)

Les ouvrières vont remplir plusieurs tâches au sein de la colonie. Ces tâches sont combinées avec des
changements de physiologie qu’elles subissent au cours de leur vie. À sa sortie de l’alvéole, l’ouvrière remplit
le rôle de nettoyeuse d’alvéoles (de 1 à 4 jours) puis de nourrice (de 4 à 6 jours). Les nourrices sont chargées,
dans un premier temps, de nourrir les larves d’ouvrières âgées et les larves de faux-bourdons. Lorsque leurs
glandes hypo-pharyngiennes sont suffisamment développées, et à l’aide de leurs glandes mandibulaires, elles
secrètent de la gelée royale pour nourrir les larves de reines ainsi que les jeunes larves d’ouvrières. À 13
jours, les glandes cirières sont suffisamment développées pour que les ouvrières puissent produire de la cire
et ainsi construire des rayons au sein de la ruche (de 13 à 18 jours). Lorsque les ouvrières atteignent 18 jours,
un certain nombre d’entre elles occupera le poste de gardienne et les autres deviendront butineuses (de 18 à
36 jours) (Perron, 1998).

Les ouvrières construisent donc des alvéoles de cire dans lesquelles la reine va pondre. L’œuf est déposé
au fond de l’alvéole en position verticale. Il est de forme cylindrique, légèrement incurvé et de couleur blanc
nacré (Snodgrass & Erickson, 2008; Winston, 1987). Au bout de trois jours, l’œuf éclot en une larve
(Louveaux, 1980; Jean-Prost, 1979). Les larves sont vermiformes et blanchâtres, elles ne possèdent pas de
pattes, d’yeux, d’ailes, ou d’antennes mais elles sont munies d’un système digestif et de pièces buccales
simples capables d’absorber de grande quantité de nourriture (Winston, 1987). Les larves sont ensuite
nourries par les nourrices, puis, au bout de 5 à 7 jours selon la caste, l’alvéole dans laquelle se trouve la larve
est scellée par les ouvrières d’un capuchon de cire nommé opercule. Lorsque l’alvéole est operculée, la larve
mature s’allonge dans la cellule la tête vers l’opercule et tisse un cocon pour se métamorphoser en pupe
(Figure 2) (Perron, 1998; Louveaux, 1980; Jean-Prost, 1979).

5
 La pupe correspond au dernier stade de transformation avant l’imago. Durant cette période, la tête, les
yeux, l’abdomen, les antennes, les pièces buccales, le thorax et les pattes obtiennent les caractéristiques de
l’adulte, de nombreux changements internes ont lieu également (Winston, 1987). De plus, c’est à ce stade que
la cuticule s’assombrit et que l’âge de la pupe peut être déterminé en fonction de sa couleur. Ce stade dure
entre 7 et 14 jours selon la caste, la jeune abeille va ensuite ronger l’opercule de cire et sortir de son alvéole
pour commencer sa vie d’adulte (Winston, 2008).

Figure 2: Les stades de développement de l'abeille. Extrait de Encyclopædia Britannica, inc (2013)

1.1.2 L’organisation de la colonie

Traditionnellement, une colonie d’abeilles est composée d’une reine, qui est l’unique femelle
reproductrice, de plusieurs dizaines de milliers d’ouvrières stériles et de quelques centaines de faux-bourdons
(mâles) lors de la belle saison (Winston, 2008; Page & Peng, 2001). La différenciation de ces castes découle
du type d’œufs et de la nourriture attribuée aux larves (Bertrand, 1977). Un faux-bourdon est un individu
haploïde issu de parthénogenèse facultative arrhénotoque, c’est-à-dire qu’il provient d’un œuf pondu par la
reine qui n’a pas été fertilisé par un spermatozoïde, tandis que la reine et les ouvrières sont des individus
diploïdes, qui proviennent d’œufs fertilisés par un spermatozoïde (Snodgrass & Erickson, 2008; Page &
Laidlaw, 2008). Après éclosion, les larves diploïdes sont bipotentes pendant quelques jours, autrement dit
elles peuvent se développer en reine ou en ouvrière (Shuel & Dixon, 1959; Evans & Wheeler, 2001). La
différenciation de ces larves se fait ensuite suivant la qualité et quantité de nourriture qu’elles vont recevoir par
les abeilles nourricières (Haydak, 1943). Les larves de reines et d’ouvrières sont nourries avec un mélange de

6
sécrétions produit par les glandes mandibulaires et hypo-pharyngiennes des abeilles nourricières (Herbert,
2008; Winston, 1987). Les proportions de ces sécrétions diffèrent selon la caste, on parle de gelée royale ou
de gelée d’ouvrière. Les futures ouvrières sont alimentées avec de la gelée royale seulement pendant les trois
premiers jours de leur vie larvaire, elles vont ensuite consommer une gelée contenant du pollen et du miel
appelée gelée d’ouvrière modifiée (Haydak, 1970; Shuel & Dixon, 1960). Cette alimentation larvaire spécifique
influence le système endocrinien, notamment sur la régulation de l’hormone juvénile responsable du
développement chez les abeilles (Dietz et al., 1979). La royalactine contenue dans la gelée royale serait aussi
un facteur déterminant dans l’accélération du développement, l’augmentation de la taille du corps et le
développement des ovaires chez la reine (Kamakura, 2011).

Chaque caste possède des fonctions bien précises dans la colonie. La reine est la seule femelle
reproductrice de la colonie, elle demeure toute sa vie dans la ruche sauf lors de son vol nuptial durant lequel
elle sort pour être fécondée par plusieurs mâles, les faux-bourdons. Les faux-bourdons sont présents dans la
ruche pendant une période très courte, juin à août et leur rôle majeur consiste à féconder des reines vierges
(Winston, 2008; Perron, 1998). Les ouvrières assurent toute la gestion de la ruche, entretien du couvain,
construction, recherche de nourriture, etc. Au cours de sa vie, une abeille ouvrière va réaliser toutes ces
tâches, c’est ce que l’on nomme le polyéthisme d’âge (Khoury et al., 2011; Gary, 2008; Winston 1987). Le
développement et la résorption des différentes glandes exocrines sont à l’origine de ces changements
d’activités chez les ouvrières ( Snodgrass & Erickson, 2008; Winston, 1987; Winston & Punnett, 1982).

1.1.3 La dynamique de la ruche

Une reine vierge est sexuellement mature à partir du 5ème ou 6èmejour après son émergence (Winston,
1987). La fécondation de la reine a lieu lors de vols nuptiaux, par une dizaine de faux-bourdons provenant
d’autres colonies (Gary, 2008; Woyke, 1962) . Les spermatozoïdes déposés par les faux-bourdons dans les
organes génitaux de la reine, lors de l’accouplement, seront ensuite stockés dans la spermathèque de la reine
durant toute sa vie (Snodgrass & Erickson, 2008; Page, 1980); soit de un à trois ans (Page & Peng, 2001). Ce
sont les uniques sorties de la reine hors de la ruche, car environ deux à quatre jours après son dernier vol
nuptial, la reine commence à pondre (Chapleau, 2010; Woyke, 1964). En moyenne, pendant la belle saison,
une reine pond jusqu’à 2000 œufs par jour et environ un million et demi d’œufs dans sa vie (DeRoth, 1980;
Leimar et al., 2012).

7
 L’activité de ponte plus ou moins importante est étroitement liée à la disponibilité en nourriture dans
l’environnement de la colonie (Bruneau, 2012; Louveaux, 1980). Le cycle annuel d’une colonie est donc
dépendant du rythme des saisons qui conditionne l’évolution de la végétation disponible pour les abeilles
(Louveaux, 1980). En effet, l’abondance de pollen est un des facteurs qui stimulent la ponte de la reine et
permet une augmentation rapide de la population au printemps (Bruneau, 2012; Chauvin, 1950). Un pic de
population est d’ailleurs généralement observé au mois de juillet. A la fin de l’été, l’abondance de ressources
devient moins importante, la ponte ralentie et la colonie se prépare à affronter l’hiver (Winston, 2008; Imdorf et
al., 1998; Chauvin, 1950). En automne, lorsque la température baisse autour de 14°C, la ponte s’arrête et les
abeilles se placent en grappe autour de la reine. Les abeilles peuvent rester confinées dans la ruche pendant
plusieurs mois durant l’hiver, cependant, elles ne sont pas en état d’hibernation et sont capables de reprendre
une activité dès que la température s’y prête (Gary, 2008; Furgala & McCutcheon, 2008).

Le cycle annuel d’une colonie d’abeilles reste très variable selon la latitude, l’altitude et les particularités
climatiques régionales. Les colonies dans des pays de l’hémisphère Nord ont une courte phase active et un
hivernage très long alors que les colonies de pays tropicaux sont actives toute l’année (Louveaux, 1980;
Louveaux & al., 1966).

Il est aussi important de mentionner qu’il existe deux types d’abeilles ouvrières dans le cycle annuel d’une
colonie, les abeilles d’été et les abeilles d’hiver. Les abeilles d’été ont une durée de vie qui varie entre 15 et 70
jours alors que les abeilles d’hiver survivent plus longtemps, entre 170 à 243 jours (Flury, 1994). L’espérance
de vie des ouvrières dépend de la quantité de vitellogénine présente dans le corps gras des abeilles, mais
aussi de la disponibilité en pollen au sein de la colonie (Bruneau, 2012).

1.1.4 La multiplication par essaimage

L’essaimage naturel est une méthode de multiplication des colonies qui permet aux abeilles de propager
l’espèce et de combler les vides causés par les mortalités naturelles (Louveaux, 1980). Ce comportement est
observé chez des colonies populeuses à la fin du printemps ou au début de l’été (Seeley & al., 2006). La fièvre
d’essaimage est un phénomène complexe qui se caractérise tout d’abord par l’élevage de nouvelles reines
quelques semaines avant la sortie de l’essaim. Plusieurs facteurs sont à l’origine de l’élevage de nouvelles
reines : une abondance de nourriture, une population d’ouvrières dense, l’âge de la reine (Jean-Prost & Le
Conte, 2005; Winston, 1987) ou encore une pénurie de substance royale sécrétée par la reine permettant une
cohésion sociale chez les abeilles d’une même colonie (Perron, 1998; Pain & Barbier, 1963).

8
 Lors de l’essaimage, la vieille reine quitte la colonie avec une partie de sa population d’ouvrières pour
former une nouvelle colonie pendant qu’une des jeunes reines élevées auparavant «hérite» de la colonie mère
(Gary, 2008). Une fois que l’essaim s’envole et quitte la colonie, les abeilles se regroupent autour de la reine,
attirées par son odeur, pour former une grappe compacte. Des abeilles dites «éclaireuses» partent à la
recherche d’un abri adéquat, puis guident l’essaim de l’endroit de repos provisoire qu’il occupait vers ce
nouvel habitat pour fonder une nouvelle colonie (Von Frisch, 2011). Le comportement d’essaimage est un
caractère héréditaire plus ou moins exprimé chez l’abeille selon les races et les familles (Winston, 2008).

L’essaimage naturel est considéré comme un fléau par les apiculteurs professionnels car, avec l’envol
d’une partie de la colonie, il entraine des pertes de rendement important (miel, pollen, gelée royale) alors que
l’essaimage artificiel est une pratique apicole courante. Pour éviter que le comportement d’essaimage naturel
s’exprime, les apiculteurs détruisent les cellules royales (Boucher & al., 2011) ou encore pratiquent
l’essaimage artificiel. Celui-ci consiste à prélever, à partir d’une ou de plusieurs ruches, des abeilles (ouvrières
ou cadres avec différents stades larvaires) et y ajouter une jeune reine d’élevage pour former une nouvelle
colonie avant la miellée. De cette façon, l’apiculteur augmente son cheptel tout en préservant sa récolte de
miel. Il existe de très nombreuses méthodes d’essaimage artificiel, réparties selon deux catégories : les
essaims sur cadres (communément appelé nucléi sur cadres au Québec) et les essaims nus (communément
appelé paquet d’abeilles au Québec) (Jean-Prost & Le Conte, 2005). Ces méthodes seront décrites en détails
à la section 3.2.

1.2. La problématique de l’apiculture actuelle au Québec

1.2.1 L’apiculture en quelques chiffres

Au Québec, le nombre d’apiculteurs et le nombre de ruches ont augmenté respectivement de 46 % et 78

% en 10 ans. En 2014, le nombre de ruches en production a été estimé à 48 500, soit 1297 ruches de plus
qu’en 2013 (Statistique Canada, 2014).

La production de miel a été évaluée à 1 700 tonnes en 2014, ce qui est supérieur à la production annuelle
moyenne de miel pour la période de 2004 à 2013, soit 1424 tonnes. Le rendement moyen en miel par colonie
est donc de 35 kg par colonie pour l’année 2014, ce qui représente une valeur de 12,5 millions de dollars
(Statistique Canada, 2014). La vente de miel est la principale source de revenus pour les apiculteurs
québécois, elle représente 70,9 % de leurs revenus totaux alors que les services de pollinisation en

9
représentent 23,7%. La vente d’autres produits, tels que les nucléi, les reines, le pollen, comptent pour 5,3 %.
Les revenus totaux de la production apicole au Québec représentaient 17,2 millions de dollars, pour l’année
2013 (Institut de la statistique du Québec, 2014).

L’industrie apicole québécoise a donc subi une très forte croissance durant les dernières années mais sa
productivité demeure restreinte. Effectivement, entre 1999 et 2013, la productivité apicole du Québec
exprimée en kilogramme de miel par colonie a baissé en moyenne de plus de 0,5 kg/colonie chaque année.
Les pertes importantes de colonies d’abeilles seraient à l’origine de cette baisse de productivité dans le milieu
apicole (Belzile & Li, 2014).

1.2.2 Des pertes de colonies importantes

Depuis quelques années, des pertes anormales de colonies d’abeilles ont été observées dans de
nombreux pays à travers le monde (Vanderzee & al., 2012; Bacandritsos & al., 2010; Carreck & Neumann,
2010; Ellis & al., 2010; Potts & al., 2009).

En Europe, le taux moyen de perte hivernale varie entre 3.5 et 33.6 % selon les pays en 2012. Onze pays
ont enregistré des pertes supérieures à 10 % et ce sont principalement les pays du nord de l’Europe qui sont
les plus touchés par ces pertes de colonies (Spleen & al., 2013; Chauzat & al., 2014). Mais les pertes les plus
impressionnantes ont été remarquées en Amérique du Nord, principalement aux États-Unis: 30 à 90 % à
travers 35 états pour l’année 2006 (Ellis & al., 2010; Mollier & al., 2009). Les symptômes associés à ces
pertes alarmantes restent difficiles à expliquer par les scientifiques. En effet, les ouvrières désertent la ruche
sans qu’on ne retrouve de cadavres et les autopsies réalisées sur ces abeilles révèlent la présence de
diverses combinaisons de pathogènes, mais aucun n’est suffisant pour expliquer ces pertes (Mollier & al.,
2009; Bekic & al., 2014). Les scientifiques ont baptisé ce nouveau phénomène «Colony Collapse Disorder» ou
CCD (Ellis & al., 2010; Williams & al., 2010), en français syndrome d’effondrement des colonies.

Au Canada, aucun cas de CCD n’a été officiellement confirmé jusqu’à présent, cependant l’apiculture
canadienne et américaine possèdent trop de similitudes pour rejeter ce problème d’emblée (CAPA, 2014;
Kevan & al., 2007). Par ailleurs, des pertes hivernales anormales de colonies ont été observées dans de
nombreuses provinces ces dernières années.

10
 Au Québec, de 2004 à 2014, le taux moyen de perte hivernale s’est établi à 25 % (CAPA, 2014; Boucher
& al., 2012, 2013; Pernal, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011) alors qu’il était de l’ordre de 10 à 15 % dans les
années 1990, ce qui était considéré comme viable et normal pour les professionnels apicoles (Chapleau, 2012
; Furgala & McCutcheon, 2008; Haubruge & al., 2006; Morgenthaler, 1968).

Beaucoup de scientifiques se sont penchés sur les causes possibles de l’affaiblissement et de ces pertes
inhabituels des colonies. Les principaux facteurs responsables sont: les maladies et parasites de la ruche;
l’usage de pesticides; l’appauvrissement des ressources florales résultant de la perte de diversité végétale; les
problèmes attribuables à la régie du rucher; les problèmes liés à la qualité ou à la performance des
reines ainsi que les conditions environnementales difficiles (Currie & al., 2010; Chapleau, 2012; MAPAQ,
2014; Nasr & al., 2014).

Ces facteurs, ainsi que beaucoup d’autres éléments (Figure 3), sont susceptibles d’influencer la
surmortalité des abeilles domestiques lorsqu’ils interagissent en combinaison les uns avec les autres (Bekic &
al., 2014; Boucher, 2010; Haubruge & al., 2006).

Figure 3: Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement des colonies d'abeille domestique. Extrait de
la publication «Le dépérissement de l'abeille domestique, Apis mellifera L, faits et causes probables» de
Haubruge & al. (2006)

11
 Parmi les facteurs de risques potentiels liés au dépérissement des colonies, les insecticides
néonicotinoïdes ont été rendus tristement célèbres par les médias. Les néonicotinoïdes sont aujourd’hui la
classe d’insecticides la plus utilisée à travers le monde, avec 25 % des parts du marché insecticide mondial
(Van der Sluijs & al., 2013). Cette classe d’insecticides regroupe une dizaine de composés, tels
l’imidaclopride, la clothianidine et le thiaméthoxame, qui sont parmi les plus communs (Lundin & al., 2015). Ils
sont hautement neurotoxiques pour les insectes, entrainant une sur-stimulation du système nerveux, paralysie
et mort (Goulson & al., 2015). De plus, ils sont systémiques, c’est-à-dire qu’une fois appliqués, ils se diffusent
et circulent dans le système vasculaire de la plante (Fairbrother & al., 2014). Ainsi le pesticide est présent
dans l’ensemble de la plante (feuilles, racines, fleurs, pollen, nectar et fruit) et la protège durant la majeure
partie de la saison. Ces insecticides ont longtemps été considérés comme sécuritaires pour les pollinisateurs
(Jeschke & al., 2011; Testud, 2014; Simon-Delso & al., 2015). Néanmoins de récentes études ont démontré
l’existence de plusieurs voies d’intoxication potentielle pour les pollinisateurs, telles le nectar, le pollen, l’air et
l’eau contaminé (Cresswell & al., 2012; Krupke & al., 2012; Samson-Robert & al., 2014). Ces pesticides
peuvent également engendrer des effets sous-létaux sur la mobilité, l’orientation, la recherche de nourriture et
les performances d’apprentissage des abeilles domestiques (Decourtye & al., 2004; El Hassani & al., 2008;
Yang & al., 2008; Henry & al., 2012, 2014; Pisa & al., 2015). De plus, les néonicotinoïdes, en combinaison
avec d’autres pesticides ou des agents pathogènes, peuvent induire de très fortes mortalités chez les abeilles,
et pourraient être une des origines du syndrome d’effondrement des colonies américaines (Pettis & al., 2012;
Bekic & al., 2014; Doublet & al., 2015). En Europe, l’utilisation d’imidaclopride, de clothianidine et de
thiaméthoxame, a été temporairement bannie dans plusieurs cultures, par mesure de précaution (Lundin & al.
2015).

Le dépérissement alarmant des colonies d’abeilles a engendré une prise de conscience mondiale et
beaucoup de financement a été attribué pour la recherche et l’éducation visant à arrêter ce déclin (Pettis &
Delaplane, 2010). De plus, la création de l’association internationale COLOSS (Prevention of honeybee
COlony LOSSes) composée de chercheurs, de vétérinaires et de spécialistes de vulgarisation agricole
originaires de 69 pays différents, dont le Canada, permet une coopération et des échanges simplifiées qui sont
essentiels à la compréhension des raisons pour lesquelles les abeilles sont menacées dans le monde
(COLOSS, 2008).

1.2.3 La varroase

L’ectoparasite Varroa destructor est considéré, à l’échelle mondiale, comme une des menaces les plus
sérieuses en apiculture (Figure 4) (Martin, 1998; Anderson & Trueman, 2000; Dainat & al., 2012). Au Canada

12
et au Québec, il est soupçonné d’être le principal facteur responsable des pertes de colonies massives de ces
dernières années (Chapleau, 2012; Boucher & al., 2011; Pernal, 2011; Currie & al., 2010).

Figure 4: Les pertes mondiales de colonies attribuables au varroa destructor. Extrait de «Honeybee colony
losses» de Carreck & Neumann (2010)

Le varroa est un acarien parasite externe hématophage des abeilles. À l’origine, c’était un parasite de
l’abeille asiatique Apis cerana mais son expansion dans le monde après la Seconde Guerre mondiale, grâce
aux développements du commerce et du transport international, lui a permis de parasiter l’abeille occidentale
Apis mellifera. Il est apparu pour la première fois en Amérique du Nord dans les années 1980, en Floride (De
Jong & al., 1982; Sammataro & al., 2000). Puis, malgré toutes les précautions prises par les autorités, il est
dépisté au Canada en 1989 (McElheran, 1990) et au Québec en 1992 (Desjardins & Boucher, 1999).
Contrairement à l’abeille asiatique qui côtoie le varroa depuis des milliers d’années et qui a su développer un
équilibre avec le parasite, Apis mellifera ne possèdent pas un comportement de défense adapté face au
varroa (Rath, 1999; Rosenkranz & al., 2010).

Le cycle de développement de la population de varroas suit celui des colonies d’abeilles. Ces parasites
sont entièrement dépendants des abeilles pour leur reproduction et leur survie. En effet, pour se reproduire,
les varroas femelles se dissimulent dans les cellules de couvain juste avant l’operculation pour pondre.
Chaque femelle varroa peut accomplir deux à trois cycles de reproduction. Une fois les œufs éclos, les jeunes
varroas s’accouplent entre eux puis se nourrissent de l’hémolymphe de la larve. Lorsque la jeune abeille
émerge de la cellule, elle libère les varroas. On constate que les varroas femelles ont tendance à préférer le
couvain de faux-bourdons au couvain d’ouvrière car sa durée d’operculation est plus longue et permet de
produire plus de descendants (Sammataro & al., 2000; Rosenkranz & al., 2010).

13
 Le varroa est très virulent. Il endommage les tissus, il réduit les fluides corporels des abeilles pendant leur
développement ou à l’âge adulte et il est responsable de la transmission d’agents pathogènes tels que les
virus (e.g., virus des ailes déformées, virus de l’abeille du cachemire, virus du couvain sacciforme, etc.)
(Olivier & Ribière, 2006; Kozak & al., 2012; Desai & al., 2015). Cela affaiblit considérablement les abeilles et
conduit à l’effondrement éventuel des colonies (Le Conte & al., 2010). Aujourd’hui, les traitements chimiques
ou encore le contrôle à l’aide de pesticides d’origine naturelle (e.g., acide oxalique), sont devenus
indispensables pour gérer ces infestations dans les ruchers (Boucher, 2010; Giovenazzo & Dubreuil, 2011;
Kozak & al., 2012). Plusieurs études récentes ont démontré que la taille de la colonie, la présence d’une reine
de qualité lors de l’hivernage, ou encore la préservation de la polyandrie pour assurer un brassage génétique
de qualité au sein de la colonie permettent de lutter efficacement contre l’infestation du varroa dans les
colonies (Wilkinson & Smith, 2002; Emsen & al., 2013; Bahreini & Currie, 2015; Desai & Currie, 2015).

1.2.4 La nosémose

La nosémose est une maladie parasitaire de la classe des microspores qui affecte uniquement les
abeilles au stade adulte (Fernandez & Coineau, 2007; Huang & al., 2015). Elle est provoquée par un
champignon microscopique unicellulaire du genre Nosema. Chez les abeilles européennes Apis mellifera, on
distingue deux espèces de ce parasite intracellulaire Nosema apis Fries et Nosema cerenae Zanders (Higes &
al., 2008; Antúnez & al., 2009). Cette maladie est répandue dans le monde entier, spécifiquement dans les
pays au climat tempéré aux hivers longs et humides (Chen & al., 2008; Fries & al., 2006; Guzmán-Novoa &
al., 2010; Williams & al., 2008; Yoshiyama & Kimura, 2011). Au Canada et au Québec, la nosémose ’est une
des causes principales responsables du mauvais développement printanier des colonies (Guzmán-Novoa &
al., 2010; MAPAQ, 2014; Kempers & al., 2015).

L’impact de Nosema apis sur les abeilles est bien connu depuis près d’un siècle. Lorsque des spores sont
ingérées par l’abeille, elles vont germer dans son tube digestif et se multiplier. Les cellules du ventricule
infectées éclatent et libèrent des millions de spores qui vont infecter d’autres cellules. Les abeilles fortement
infectées ne digèrent plus convenablement leur nourriture, ce qui entraine de fortes diarrhées. Elles ont alors
tendance à déféquer dans la ruche, et ainsi libérer les spores contenues dans leurs fèces qui sont une source
de contamination pour les abeilles chargées du nettoyage. Les abeilles fortement infectées présentent
généralement un abdomen très gonflé qui les rend inaptes au vol et réduit leur longévité. Quand une colonie
est infectée par Nosema apis, les apiculteurs peuvent observer des souillures fécales brunes très odorantes
sur les cadres ou sur la façade de la ruche. De plus, le développement printanier et la production de miel de la
colonie seront relativement faibles par rapport à des colonies en bonne santé (OIE, 2008; MAPAQ, 2011).

14
 En revanche, les pathologies associées à l’infection par Nosema cerenae ne sont pas encore bien
connues par les scientifiques (MAPAQ, 2011; Copley & al., 2012), car ce champignon microscopique est, à
l’origine, un parasite de l’abeille asiatique (Martín-Hernández & al., 2007; Gómez-Moracho & al., 2015). Sa
première apparition en Amérique du Nord date de 1975 (Traver & Fell, 2014). Depuis 2007, sa présence de
plus en plus fréquente dans les ruchers québécois et canadiens (Pernal, 2008; Williams & al., 2008; Emsen &
al., 2015) passe souvent inaperçue auprès des apiculteurs car elle ne provoque pas de diarrhée (Leboeuf,
2015 ; Higes & al., 2008). Toutefois, cette infection est associée à un syndrome de dépeuplement progressif,
et est responsable de pertes abondantes de colonies en automne ou en hiver ainsi qu’une faible production en
miel (Eiri & al., 2015; Lee & al., 2015). La scientifique Raquel Martin-Hernández et ses collaborateurs ont
déterminé que le risque de dépeuplement chez les colonies infectées par Nosema ceranae est six fois plus
élevé que chez des colonies non infectées (Martín-Hernández & al., 2007). De plus, Nosema ceranae serait
plus virulente et mieux adaptée aux conditions environnementales canadiennes que Nosema apis (Emsen &
al., 2015).

La prévention et la mise en œuvre de bonnes pratiques (par exemple : éviter les emplacements humides
et ombragés, préparation des ruches pour l’hiver, renouvèlement régulier des reines ainsi que du matériel
apicole, élimination des colonies faibles à l’automne, etc.) reste la meilleure approche face à ces pathogènes
(Leboeuf, 2015; Botías & al., 2012). L’usage de fumagilline, qui est le seul antibiotique homologué au Canada,
peut être utilisé pour contrôler l’infection par Nosema apis ou Nosema ceranae (Leboeuf, 2015; Williams & al.,
2008; Katznelson & Jamieson, 1952). Cependant pour éviter tout risque de résistance de la nosémose à la
fumagilline, de nombreux conseillers provinciaux ont mis en place des ateliers éducatifs à travers l’ensemble
du Canada pour promouvoir les pratiques de lutte intégrée aux apiculteurs (Kempers & al., 2015).

1.2.5 L’accroissement de la demande du service de pollinisation

Depuis quelques années, on observe un retour en force des apiculteurs et de leur production,
particulièrement grâce à l’explosion des demandes de services de pollinisation au Québec depuis 2003
(Belzile & Li, 2014). En effet, le nombre de colonies louées par les apiculteurs à des fins de pollinisation est
passé de 13 633 colonies en 2003 à 35 588 colonies en 2013 (Institut de la statistique du Québec, 2014). Le
prix moyen de location de colonies destinées à la pollinisation est lui aussi en hausse depuis 15 années
consécutives : il était de 112.25 dollars en 2013, soit +114.1 % depuis 1998 et +59.5 % depuis 2003 (Institut
de la statistique du Québec, 2014).

15
 Ce phénomène s’explique par la croissance impressionnante des productions de bleuets nains et de
canneberges des dernières années. En 2013, ces deux productions accaparaient 31 800 colonies sur les
35 588 colonies totales destinées à la pollinisation, soit 98% des colonies en location (Belzile & Li, 2014;
Institut de la statistique du Québec, 2014). Entre 2003 et 2014, les superficies consacrées à la production de
bleuet ont augmenté de 90 % et les superficies consacrées à la production de canneberge ont triplé en 10
ans, soit une augmentation de 204 % (Massicotte & al., 2014; Rioux & Martins, 2012; Rioux & Desrochers,
2009; Massicotte, 2007). De ce fait, le Canada est devenu le deuxième producteur et exportateur de bleuets
au monde et le Québec détient la plus grande surface de production de bleuets au Canada, derrière la
Colombie Britannique (Agriculture et Agroalimentaire Canada, 2011; Morin & al., 2011). Pour la production de
canneberges, le Québec se situe au troisième rang mondial parmi les régions productrices et au premier rang
mondial pour la production de canneberges biologiques (Association des producteurs de canneberges du
Québec, 2014 ; Poirier, 2010).

Graphique représentant l'évolution des surfaces de culture de bleuet et de

canneberge (ha) ainsi que le service de pollinisation fournis par les
apiculteurs associés à ces deux cultures au Québec entre 1998 et 2014

Prix de location en dollars canadien

45000 140
Nombre de colonies loués

40000 120
35000
100
30000
25000 80
20000 60
15000 27176 27701 27911 28308 28510 28402
23358 25665 40
10000
15000 15700 16200 16900 20
5000 1260 1346 1505 1657 1876 2138 2515 2762 2872 3212 3622 3840
0 0
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Surface de culture de bleuet (en ha)

Surface de culture de canneberge (en ha)
Nombre de colonies louées pour ces deux cultures uniquement

Figure 5: L'évolution des surfaces de culture de bleuets et de canneberges ainsi que les services de
pollinisation fourni par les apiculteurs associés à ces deux cultures au Québec entre 2003 et 2014, Fait par
S.Maucourt à partir de : Massicotte, 2007; Rioux & Desrochers, 2009; Massicotte & al., 2014 ; Statistique Canada,
2014

L’accroissement de la demande en services de pollinisation s’explique donc plus par une explosion de la
production de petits fruits au Québec que par l’adoption de nouvelles pratiques apicoles ou de nouvelles
technologies (Figure 5) (Belzile & Li, 2014).

16
 1.2.5.1 Un service précieux
La pollinisation est le mode de reproduction sexuée privilégié des plantes angiospermes. Ce processus
nécessite des vecteurs qui portent ou déplacent les grains de pollen provenant des étamines, l’organe de
reproduction mâle chez les plantes, vers le pistil, l’organe de reproduction femelle. Il existe trois systèmes de
pollinisation: l’anémogamie (la pollinisation de la plante est assurée par le vent), l’hydrogamie (la pollinisation
de la plante est assurée par l’eau) et la zoogamie (la pollinisation de la plante est assurée par une espèce
animale) (Pesson & Louveaux, 1984). Néanmoins, entre 78 % et 94% des plantes angiospermes sont
pollinisées par des animaux, principalement des insectes, oiseaux et des mammifères (Ollerton & al., 2011).
La pollinisation animale est un service précieux offert par l’écosystème et tient une place cruciale dans
l’arboriculture fruitière, l’horticulture, la production de fourrage, de semences ou de médicaments à base de
plantes (FAO, 2000; Bauer & Wing, 2010). Trente-cinq pour cent de la nourriture produite dans le monde
dépend de cette pollinisation animale (Klein & al., 2007). Concernant la nutrition humaine, la pollinisation
animale permet aussi d’assurer une variété et une qualité des aliments (FAO, 2000; Eilers & al., 2011). En
effet, les cultures qui contiennent la majorité des lipides, des vitamines ou encore des minéraux
indispensables à la nutrition humaine, nécessitent une pollinisation animale. La solution de la supplémentation
ou de l’enrichissement alimentaire n’est pas envisageables à échelle mondiale pour plusieurs raisons, même
si ces techniques sont rendues obligatoires et règlementées dans l’industrie alimentaire de certains pays
comme la Chine ou les États-Unis. Tout d’abord, la supplémentation est une solution coûteuse car les plantes
utilisées pour développer ces suppléments ont eux-mêmes besoin de services de pollinisation, donc en
réduisant les services de pollinisation les coûts augmentent (Eilers & al., 2011; Smith & al., 2015).
Deuxièmement, cette solution dépend de la richesse et du niveau d’éducation du consommateur qui varie
beaucoup d’un pays à l’autre (Raskin & al., 2002). Enfin, les substituts nutritifs adéquats existent plus ou
moins car les composants bénéfiques contenus dans les fruits et légumes sont encore mal connus par les
scientifiques (Smith & al., 2015).

Au cours des dernières décennies, un déclin alarmant des pollinisateurs a été observé dans le monde
entier (Allen-Wardell & al., 1998; FAO, 2000; Chagnon, 2008; Bauer & Wing, 2010; Potts & al., 2010;
Thomann & al., 2013). L’impact économique à l’échelle mondiale d’un manque de pollinisation dans les
cultures demeure encore incertain. Cependant, des chercheurs ont essayé de quantifier la valeur monétaire
du service de pollinisation offert par les insectes pour les cultures produites à des fins de consommation
humaine. À l’échelle mondiale, ce service s’élève à 239 milliards de dollars canadiens (Gallai & al., 2009); au
niveau du Canada, on estime ce service à deux milliards de dollars canadiens (Canadian Honey Council,
2010; Darrach & Page, 2016). La gestion et la protection des pollinisateurs est donc capital pour assurer nos
ressources alimentaires (Biesmeijer & al., 2006; Eilers & al., 2011; Smith & al., 2015).

17
 1.2.5.2 Le rôle de l’abeille domestique
Parmi les insectes pollinisateurs, plusieurs ordres taxonomiques sont impliqués, tels les lépidoptères, les
coléoptères, les diptères et les hyménoptères. L’ordre des hyménoptères inclut 30 000 espèces d’abeilles
sauvages à l’échelle mondiale(FAO, 2000; Chagnon, 2008). Kenmore et Krell estiment que sur 100 des
principales cultures, au moins 80 % sont pollinisées par des abeilles sauvages et 15 % par des abeilles
domestiques (Kenmore & Krell, 1998; dans Abrol, 2012). Cependant, d’un point de vue économique, l’abeille
domestique Apis mellifera reste le seul pollinisateur suffisamment important en nombre pour assurer la
pollinisation des grandes monocultures (Klein & al., 2007). Sans l’abeille domestique, il y aurait une diminution
du rendement des cultures de fruits, de graines et de noix estimée à plus de 90 % (Southwick & Southwick,
1992). De ce fait, sa valeur comme pollinisateur est beaucoup plus importante que sa valeur en tant que
productrice de miel (Abrol, 2012).

Beaucoup de caractéristiques de l’abeille domestique en font un agent précieux pour les cultures à
pollinisation croisées, processus durant lequel le pollen d’une fleur est transféré sur les stigmates d’une autre
fleur de la même espèce grâce à l’intervention d’un vecteur (vent, insecte ou autres). Tout d’abord, l’abeille
domestique est entièrement tributaire des fleurs pour sa nourriture qui est constituée uniquement de pollen et
de nectar. Ensuite, d’un point de vue morphologique, l’abeille domestique possède quelques adaptations
favorables à la récolte ainsi qu’au transport du pollen et du nectar (Figure 6) tel que ses poils, son probocis
(pièces buccales) ou encore ses corbeilles à pollen (réceptacles à pollen situés sur les pattes extérieures de
l’abeille) (Free, 1970; Winston, 1987).

18
 Figure 6: Surface extérieure de la patte arrière gauche d'une abeille ouvrière (A). Abeille en vol montrant la
position des pattes lorsqu'elles touchent et palpent les pelotes de pollen (B). Extrait de «The behavior of the
honey bee in pollen collecting» (Casteel, 1912).

De plus, l’abeille domestique est polylectique c’est-à-dire qu’elle butine un grand nombre d’espèces de
plantes et par conséquent, elle peut polliniser une très grande variété de cultures (Chagnon, 2008). Enfin, son
système de communication complexe lui permet de trouver de la nourriture avec une efficacité maximale
(Wells & Wells, 1983).

Pour les producteurs agricoles, l’utilisation de colonies d’abeilles domestiques est très intéressante car
cela permet d’assurer les services de pollinisation lorsque les pollinisateurs sauvages sont peu présents, voire
absents, dans les cultures. Leur gestion est relativement simple et bien connue par rapport à celle d’autres
espèces de pollinisateurs. L’abeille domestique est polyvalente et son élevage est pratique et peu coûteux
(Klein & al., 2007). En plus d’assurer le service de pollinisation, les colonies d’abeilles domestiques produisent
du miel, de la cire, de la gelée royale et de la propolis, qui peuvent aussi être commercialisés. Toutefois, la
présence de plusieurs espèces pollinisatrices sur une culture est beaucoup plus efficace et permet une
pollinisation optimale, car il existe une complémentarité entre les espèces d’abeilles (Hoehn & al., 2008; Klein
& al., 2009, Klein & al., 2012; Garibaldi & al., 2014). Par exemple, une étude réalisée dans des cultures
d’amandiers stipule que la présence d’une combinaison synergique entre les abeilles Apis mellifera et les
abeilles non-apis représente un moyen durable d’améliorer la pollinisation de ces cultures ainsi que les
rendements qui en résultent (Brittain & al., 2013).

19
 1.2.6 L’intensification des pratiques apicoles

Depuis plusieurs décennies, au même titre que plusieurs autres productions agricoles, l’apiculture
« traditionnelle » a été remplacée par une apiculture plus « industrielle » ou commerciale. En effet, la
demande accrue pour la pollinisation des cultures et l’augmentation des gains associés à la location des
colonies ont contribué à accélérer la croissance de l’industrie apicole québécoise (Belzile & Li, 2014; Institut
de la statistique du Québec, 2014; Belzile, 2015). Néanmoins, depuis quelques années, beaucoup de
nouveaux facteurs qui affectent les colonies (par exemple : maladies, pertes de diversité végétale, pesticides,
etc.) ont fait leur apparition et engendrent des pertes hivernales très importantes (Currie & al., 2010; MAPAQ,
2014; Nasr & al., 2014; Kempers & al., 2015).

L’arrivée de ces nouveaux éléments pousse les apiculteurs à produire toujours plus de colonies afin de
combler leurs pertes saisonnières et d’augmenter leurs cheptels pour répondre aux nouvelles demandes de
pollinisation. Cette production intensive peut soumettre les abeilles à un stress important et les rendre plus
vulnérables (Haubruge & al., 2006; Boucher, 2010; Chapleau, 2012; Goulson & al., 2015). Pour pallier à cette
vulnérabilité des colonies, une gestion optimale des ruchers est indispensable (Boucher & al., 2011 ; Desai &
al., 2015). Cette gestion moderne et actuelle des ruchers est beaucoup plus complexe pour les apiculteurs.
Parfois, ceux-ci ne possèdent pas les « clés » pour s’adapter à ces nouvelles pratiques et peuvent
involontairement aggraver la situation en affaiblissant davantage leurs colonies (Boucher, 2010;
VanEngelsdorp & al., 2010; Chapleau, 2012).

1.2.7 L’importation de colonies

Malgré tous les efforts fournis par les apiculteurs québécois pour faire prospérer l’industrie apicole, le
nombre de colonies disponibles pour la pollinisation (par exemple, 35 588 colonies en 2013) ne répond pas
entièrement à la demande en services de pollinisation. Par exemple, les producteurs de bleuets nains sont
contraints d’importer des ruches de l’Ontario (environ 5000 colonies) pour satisfaire la demande (Chapleau,
2012; Kozak, 2012). Les apiculteurs du Québec sont aussi contraints d’importer des paquets d’abeilles
(rappelons qu’un paquet d’abeilles est constitué d’environ un à deux kilogrammes d’abeilles adultes et une
reine fécondée, contenus dans une cage d’expédition) de Nouvelle-Zélande et d’Australie et des reines de
Californie, d’Australie, du Chili ou encore d’Hawaï pour combler leurs pertes et augmenter leurs cheptels
(Vickery & Levac, 2005; Tremblay, 2008; Currie & al., 2010).

20
Cependant, ces solutions impliquant des importations ne sont pas soutenables à long terme. D’une part, parce
que ces importations représentent un risque sanitaire important pour les colonies québécoises. Car
l’introduction de colonies étrangères peut aussi engendrer l’entrée de maladies ou de parasites qui ne sont
pas encore présents sur le territoire québécois (Tremblay, 2007; Agence canadienne d’inspection des
aliments, 2013). D’autre part, parce que l’infiltration constante de nouvelles souches d’abeilles domestiques
importées ne permet pas d’établir un profil génétique propre au Québec, parfaitement adaptée aux conditions
environnementales de la province (Giovenazzo, 1992 ; Chapleau, 1987). Enfin, l’importation est une solution
coûteuse. En 2013, l’industrie apicole a déboursé plus de neuf millions de dollars pour l’achat de 65 066
paquets d’abeilles et de 236 508 reines (Statistique Canada, 2014). De plus, la propagation de gènes importés
dans la population locale est probable, et l'augmentation résultante de la diversité génétique n’est pas
universellement bénéfique car des gènes inadaptés à l’environnement seront sélectionnés (Meixner & al.,
2014). Toutes ces raisons encouragent les producteurs apicoles québécois à vouloir atteindre l’autosuffisance
en abeilles mellifères (Fluri & al., 2001; Fédération des apiculteurs du Québec, 2010; Chapleau, 2012)

1.3. Les solutions envisagées

En dépit de l’augmentation de près de 50 % des stocks mondiaux d’abeilles domestiques lors du siècle
dernier, les apiculteurs éprouvent de la difficulté à suivre le rythme de l’augmentation des cultures
dépendantes de la pollinisation, augmentation estimée à plus de 300% (Aizen & Harder, 2009). Le Québec
n’échappe pas à cette situation. Pour remédier à ces difficultés, il est évident que la mise en place d’une
production de reines de qualité et l’instauration d’une méthodologie rigoureuse sur la production de nucléi au
Québec seraient des solutions intéressantes. Rappelons qu’un nucléus est une petite colonie d’abeilles créée
par un apiculteur à partir d’une ou plusieurs colonies existantes.

Le développement de solutions permettrait aux apiculteurs québécois de remplacer leurs pertes

hivernales, répondre à la demande en services de pollinisation, freiner l’introduction de parasites et de
maladies dans la province, mais aussi à établir et conserver une génétique propre au cheptel Québécois. Par
ailleurs, ces solutions contribueraient aussi à élargir le marché économique apicole québécois et augmenter
les revenus de l’industrie apicole (Table filière Apicole, 2005; Fédération des apiculteurs du Québec, 2010;
Chapleau, 2012).

21
 1.3.1 La production de reine avec un contrôle de la génétique

La présence de reines défectueuses dans les ruchers est un problème récurrent chez les apiculteurs.
Plusieurs causes sont à l’origine de cette situation nuisible aux apiculteurs (VanEngelsdorp & Meixner, 2010;
VanEngelsdorp & al., 2010; Boucher & al., 2013; MAPAQ, 2014). L’une de ces causes est liée à l’importation
de reines issues de producteurs étrangers dont l’élevage est plus basé sur la vente d’abeilles que sur la
qualité génétique des produits. Les apiculteurs peuvent alors se retrouver avec des reines qui ont une forte
tendance à essaimer, ou encore une mauvaise résistance aux maladies et parasites. De plus, les reines
importées ne sont pas entièrement adaptées aux conditions environnementales du Québec et peuvent
représenter un risque sanitaire (Chapleau, 1987; Giovenazzo, 1992; Cobey & al., 2009; Agence canadienne
d’inspection des aliments, 2013) et une mauvaise adaptation climatique (Meixner & al., 2014).

C’est pourquoi, le développement d’élevage de reines de qualité au Québec est très avantageux pour que
les apiculteurs puissent se procurer des reines performantes, parfaitement adaptées au climat et à
l’environnement québécois (Fédération des apiculteurs du Québec, 2010; Chapleau, 2012). Aussi, la qualité
des reines passe par une sélection rigoureuse du comportement des colonies candidates à l’élevage de
reines. Une bonne candidate doit posséder les caractéristiques suivantes : une forte productivité en miel, une
faible tendance à essaimer, un développement printanier hâtif, une bonne résistance à l’hivernage, un bon
comportement hygiénique et une bonne résistance aux maladies et aux parasites. L’ensemble de ces critères
est la clé pour obtenir une lignée rustique et performante. Toutefois, le processus de sélection de reines
reproductrices est long car il passe par une observation rigoureuse des colonies pendant une période d’au
moins un an (Chapleau, 1987; Cobey & al., 2009). La fécondation dirigée des reines vierges produites par des
faux-bourdons de qualité est aussi un élément essentiel au maintien d’une lignée performante. Elle se fait soit
par l’intermédiaire de sites de fécondation ou par insémination instrumentale ou artificielle (Jean-Prost & Le
Conte, 2005; Cobey, 2007; Büchler & al., 2013). Généralement, les sites de fécondation correspondent à des
sites éloignés d’au moins 10 kilomètres de tout autre rucher, ce qui permet de contrôler la fécondation des
reines vierges produites avec des faux-bourdons performants. Les sites insulaires sont idéaux pour ce genre
de pratique (Büchler & al., 2013; Fert, 2014). L’insémination artificielle des reines vierges est une méthode
plus complexe car elle nécessite un matériel spécialisé et une main-d’œuvre hautement qualifiée. Cependant,
le contrôle de la sélection est davantage performant avec cette méthode (Cobey 2007; Harry & Laidlaw, 2008).
Depuis quelques années, un projet de recherche sur la sélection et la qualité des reines a été mis en place au
Centre de Recherche en Science Animale de Deschambault dans le but d’améliorer la génétique des abeilles
mellifères au Québec afin de faire prospérer l’élevage de reines et par conséquent d’aider les apiculteurs dans
la province de Québec (Giovenazzo, 2009; Rousseau & al., 2015).

22
 1.3.2 La production de nucléi

La division de colonies dans le but de remplacer les pertes hivernales et d’agrandir les cheptels fait partie
intégrante des nouvelles pratiques essentielles à la gestion optimale des ruchers (Boucher & al., 2011; Currie
& al., 2010; Desjardins & al., 2006). Cependant, il existe un grand nombre de méthodes pour la confection de
nucléi et chaque apiculteur adopte sa propre méthode, plus ou moins performante selon les cas, et est
souvent transmise de père en fils. Parfois, la méthode de division utilisée aggrave la situation plus qu’elle ne
l’améliore, produisant ainsi un cercle vicieux (Chapleau, 2012).

La saison d’essaimage artificiel étant très longue (soit du début du printemps jusqu’à la fin de l’été), le
moment propice de la division de la colonie est important et dépend de la situation de l’apiculteur et de ses
ruches. La force des nucléi produits varie selon leur période de confection. Des nucléi confectionnés tôt au
printemps peuvent être plus forts que des nucléi confectionnés à la fin de l’été car ils ont plus de temps pour
se développer avant l’hivernage (Bahl, 2014; Boucher & al., 2011; Desjardins & al., 2006). De plus, pour
réaliser une division de colonies avec succès, il est important de choisir des colonies populeuses, qui risquent
d’essaimer naturellement au cours de la saison (Kievits, 2009; Jean-Prost & Le Conte, 2005). Pour une survie
optimale des nucléi produits, il est important de leur fournir du pollen et du miel ou du sirop (Boucher & al.,
2011; Ambrose, 2008; Harry & Laidlaw, 2008). Par ailleurs, pour éviter un retour des abeilles formant les
nucléi dans leur colonie initiale, il est important d’éloigner de plus de 3 kilomètres les nucléi des colonies
mères ou de leur faire passer quelques nuits en caveau (Berry, 2008; Faure, 2010; Riondet, 2013).

Parmi toutes les méthodes existantes, chacune possède ses avantages et inconvénients. Toutefois on
distingue deux grandes catégories de nomination des moyens utilisés : les nucléi sur cadres et les paquets
d’abeilles (Jean-Prost & Le Conte, 2005).

1.3.2.1 Les nucléi sur cadre

Les nucléi sur cadres sont formés de plusieurs cadres de couvain. Dans le vocabulaire apicole, un cadre
correspond à une structure rectangulaire en bois qui est suspendu à l’intérieur de la ruche et qui, contient les
rayons de cire destinés à recevoir le couvain ou le miel. Dans le cas d’une ruche Langstroth, ces cadres
mesurent 43 cm de long sur 23 cm de haut (Figure7) avec leurs abeilles adhérentes. Le nombre de cadres de
couvain apportés dépend du moment auquel ils sont formés. Généralement, les nucléi formés au début du
printemps sont composés de 2, voir 3, cadres de couvain et les nucléi élaborés à la fin de l’été contiennent 4 à
5 cadres de couvain. Les cadres de couvain sont placés soit dans une ruchette, soit dans une hausse
standard de ruche, mais toujours avec un réducteur d’entrée pour garder un maximum de chaleur dans les

23
nucléi et éviter le pillage par des abeilles de colonies plus fortes (Vickery & Levac, 2005; Desjardins & al.,
2006; Boucher & al., 2011; Fert, 2014). Une ruchette est une petite ruche qui ne contient que 4 ou 5 cadres et
qui sert de nid intermédiaire à la colonie d’abeilles avant d’être transférée dans une ruche. Une hausse
correspond à une caisse en bois sans fond ni couvercle qui contient 9 ou 10 cadres dans le cas d’une ruche
Langstroth. (Figure 7).

Figure 7: Éléments d'une ruche à cadres mobiles. Extrait de «la note technique sur la pollinisation en carotte
porte graine : Notions de base sur la conduite des colonies» (Morel & Coussy, 2015).

Ensuite, l’apiculteur peut choisir entre trois options : 1) laisser les abeilles produire une cellule royale à
partir d’un œuf, 2) introduire un cadre sur lequel se trouve une cellule royale, pendant la confection de la
ruchette, ou 3) introduire une reine vierge ou une reine fécondée dans le nucléus. Selon le choix adopté, la
production de couvain reprendra plus ou moins rapidement et le développement du nucléus sera plus ou
moins important (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Fert, 2014). L’introduction de reines fécondées est plus
favorable au succès que l’introduction de reines vierges, car les reines fécondées produisent plus de
phéromones et se feront plus facilement accepter par la colonie (Ambrose, 2008). De plus, ces jeunes reines
peuvent provenir d’un programme de sélection et ainsi assurer une descendance performante (Chapleau,
1987; Jean-Prost & Le Conte, 2005).

Les techniques de prélèvement d’abeilles et de couvain pour former des nucléi sur cadres sont
nombreuses. Les plus connues sont: la méthode ordinaire, la méthode provençale, la méthode Jacques

24
Meurant, la méthode de l’éventail et la méthode de double éventail (Tableau 1). Chaque technique présente
plus ou moins de difficulté dans sa réalisation (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Riondet, 2013).

Tableau 1: Avantages et inconvénients des différentes méthodes de production de nucléi

Méthodes Avantages Inconvénients

Nécessite de tapoter contre la
ruche
Méthode Vignole Donne très souvent des colonies
«essaimeuses»
Ne donne qu’un nucléi à la fois
Méthode ordinaire Ne nécessite pas de déplacement Ne donne qu’un nucléi à la fois
du nuclei dans un autre rucher
Rapide Nécessite des colonies très
Sélection populeuses
Méthode provençale Prévention de l’essaimage en Nécessite le déplacement du
affaiblissant les colonies nucléi dans un autre rucher
populeuses Ne donne qu’un nucléi à la fois
Cette méthode peut-être réalisé
Méthode Jacques Meurant avec des ruches installées sur
palettes
Nécessite des colonies
Produit beaucoup de nucléi
Méthode de l’éventail populeuses avec des reines âgées
(maximum de 5 nucléi par ruche
Entraine beaucoup de
mère)
manipulations
Nécessite des colonies
Méthode du double éventail Produit beaucoup de nucléi (plus populeuses avec des reines âgées
de 5 nucléi par ruche mère) Entraine beaucoup de
manipulations

Les nucléi sur cadre se développent généralement plus rapidement car ils contiennent déjà du couvain et
peuvent même produire du miel dès la première année de leur confection (Ambrose, 2008). Cependant, ils
peuvent représenter un risque sanitaire plus important que d’autres méthodes de confection d’essaims
artificiels car toutes les maladies du couvain peuvent être transmises par cette méthode (Ambrose, 2008;
Agence canadienne d’inspection des aliments, 2013). De plus, dans le cas d’achat, les nucléi sur cadres sont
en moyenne 25 à 50 % plus dispendieux que les paquets d’abeilles (Ambrose, 2008).

1.3.2.2 Les paquets d’abeilles

Les paquets d’abeilles sont habituellement composés de 1 à 2 kg d’abeilles ouvrières et d’une reine
fécondée (Desjardins & al., 2006; Boucher & al., 2011). Plus les paquets d’abeilles sont confectionnés tard
dans la saison, plus il est préférable que ceux-ci soient lourds, c’est-à-dire confectionnés avec plus de 2 kg

25
d’abeilles (Vickery & Levac, 2005). Les paquets d’abeilles sont placés soit dans une ruchette, soit dans une
hausse standard contenant des cadres vides. Pour cette méthode, il est inutile de se préoccuper de la
génétique des abeilles ouvrières qui confectionnent le paquet d’abeilles car, seule la génétique de la reine est
importante (Chapleau, 1987).

Les paquets d’abeilles possèdent beaucoup d’avantages car ils représentent un risque sanitaire moindre
par rapport à d’autres méthodes, notamment par rapport aux maladies du couvain (Agence canadienne
d’inspection des aliments, 2013). Les paquets se développent très rapidement lorsque l’on y introduit une
reine déjà fécondée (Ambrose, 2008) et ils peuvent être placés dans des ruches de différentes dimensions, ce
qui les rend beaucoup plus maniables pour les apiculteurs que des nucléi sur cadres. Les risques de dérive
peuvent être un peu plus importants avec des paquets d’abeilles, c’est pourquoi il est important de les
assembler en fin de journée lorsque les activités de vol sont minimales (Berry, 2008; Faure, 2010).

1.3.2.3 L’introduction des reines dans les essaims artificiels

Une fois le nucléus formé, l’apiculteur choisira d’y introduire une cellule royale, une reine vierge ou
encore, une reine fécondée (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Fert, 2014). Pour introduire une reine dans une
nouvelle colonie, il est important de la protéger des ouvrières pendant un certain temps afin qu’elles fassent
«connaissance» et que les phéromones de la reine diffusent dans la colonie (Harry & Laidlaw, 2008).
L’utilisation de cagette d’introduction ou d’expédition est donc fortement conseillée pour faciliter l’introduction
(Chapleau, 1987). L’introduction de reines fécondées est privilégiée à celle de reines vierges, car une reine
fécondée produit plus de phéromones et se fera plus facilement accepter par la colonie. Néanmoins,
l’introduction de reines vierges dans des colonies d’abeilles issues de paquets d’abeilles présente un taux de
réussite plus important que chez les nucléi sur cadre (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Fert, 2014).

Finallement, la rapidité du développement du nucléus dépend en partie de l’âge de la reine qui y est
introduite. Plus la reine introduite dans le nucléus est jeune, plus le démarrage de la ponte se fera tard.
Cependant, le coût pour des reines fécondées est plus important que celui pour des cellules royales ou des
reines vierges (Fert, 2014).

26
1.4. Objectifs et hypothèses de recherche

1.4.1 Objectif général

À ce jour, et selon toutes les informations trouvées dans la littérature, aucune méthodologie rigoureuse
concernant la confection de nucléi adaptés à l’apiculture « commerciale » n’a été établie au Québec pour
guider les apiculteurs. L’objectif général du projet était d’optimiser la production de nucléi de façon à obtenir
des colonies performantes au Québec. Ultimement, cela permettrait de remplacer les pertes de colonies, de
répondre à la demande de pollinisation, d’éviter l’introduction de parasites et maladies et de conserver une
génétique propre au cheptel québécois.

1.4.2 Objectifs spécifiques 1

La première série d’objectifs spécifiques du projet était:

 Comparer trois méthodes de confection de nucléi :
-Nucléi confectionnés à partir de deux cadres de couvain ;
-Nucléi confectionnés à partir d’un cadre de couvain ;
-Nucléi confectionnés à partir d’un paquet d’abeilles.
 Évaluer ces trois méthodes de confection selon plusieurs paramètres (poids, surface de couvain,
activité des butineuses, nombre d’inter-cadres occupés par les abeilles) afin de déterminer la
performance des colonies résultantes.
 Évaluer l’aspect sanitaire de ces trois méthodes de confection de nucléi, tel le taux d’infestation en
varroa et nosémose.

1.4.2.1 Hypothèse 1:
L’hypothèse en lien avec ces objectifs est :
La méthode de confection de nucléi influence le son développement ultérieur de la colonie
resultante.
En relation avec cette hypothèse deux prédictions ont été émises :
 Plus la quantité de couvain introduit dans les nucléi est grande, plus rapide sera leur
développement.
 Les paquets d’abeilles présentent un avantage sur le plan sanitaire par rapport aux autres
méthodes.

27
1.4.3 Objectifs spécifiques 2

Les objectifs spécifiques du projet pour le suivi des ruches mères (celles-ci correspondent aux ruches dans
lesquelles on va prélever les abeilles ou le couvain) sont les suivants :
 Évaluer le développement des ruches mères et comparer celles-ci en fonction des prélèvements
effectués (prélèvement de 6 cadres de couvain, prélèvement de 3 cadres de couvain, prélèvement
de 3 kg d’abeilles).
 Évaluer l’aspect sanitaire (e.g., taux d’infestation en varroa et nosémose) des ruches mères en
fonction des prélèvements effectués.
 Évaluer le comportement d’essaimage des ruches mères en fonction des prélèvements effectués.

1.4.3.1 Hypothèse 2:
L’hypothèse en lien avec ces objectifs est :
Les prélèvements de couvain et d’abeilles effectués sur les colonies mères pour la confection de
nucléi influencent leur développement ultérieur.
En relation avec cette hypothèse deux prédictions ont été émises :
 Plus la quantité de couvain prélevée dans les ruches mères est grande, plus l’impact sur leur
développement ultérieur et sur leur état sanitaire sera marqué.
 Plus la quantité de couvain prélevée dans les colonies mères est grande moins le comportement
d’essaimage y sera exprimé.

28
 1.5. Approche méthodologique
Afin de vérifier ces hypothèses, un dispositif expérimental a été élaboré pour obtenir des nucléi de
génétique similaire, mais confectionnés à partir de trois méthodes différentes, et d’évaluer leur développement
et leurs aspects sanitaires de juin 2014 à juin 2015. Un second dispositif expérimental a été mis en place
durant cette même période pour le suivi des ruches mères (c’est-à-dire les ruches dans lesquelles ont été
réalisés les prélèvements d’abeilles et de couvain pour confectionner les nucléi) afin d’évaluer l’impact des
prélèvements sur le développement, l’aspect sanitaire et le comportement d’essaimage au cours de la saison
apicole 2014 (année de confection des nucléi). Toutes les manipulations ont été effectuées sur des colonies
d’abeilles du Centre de recherche en sciences animales de Deschambault (CRSAD).

29
Chapitre 2: Comparison of bee packages method
and nuclei methods to optimize honeybee (Apis
mellifera L.) production

30
 Résumé
Au Québec, il y a un besoin croissant en colonies d’abeilles domestiques pour satisfaire la demande en
services de pollinisation et remplacer la forte mortalité hivernale de colonies. L'objectif principal de notre étude
était de développer une méthodologie pour la production de nouvelles colonies qui est à la fois plus structurée
et mieux adaptée à l'industrie apicole canadienne d'aujourd'hui. Une technique de paquet d’abeilles (1 kg
d’abeilles adultes + une jeune reine fécondée) et deux techniques de confection de nucléi (un ou deux
cadre(s) de couvain + jeune reine fécondée) ont été testées au Centre de Recherche en Sciences Animales
de Deschambault. Ces colonies ont été suivies de juillet 2014 à juin 2015, à l’aide de plusieurs paramètres
destinés à évaluer leur force et la présence de pathogènes. Nos résultats n’établissent aucune différence de
force entre les techniques, cependant ils démontrent que le nucléus à un cadre de couvain offre le plus grand
potentiel de multiplication comparé aux deux autres techniques testées. Cette méthode est la plus
avantageuse économiquement, permettant de produire jusqu’à six nucléi à partir de la même colonie-mère. De
plus, cette étude confirme que la production de nucléi réduit l'essaimage et l’infestation en varroa des
colonies-mères.

31
 Abstract
In Canada, there is a growing need for additional honeybee colonies to satisfy the demand for pollination
services and compensate for high winter colony mortality. The main objective of our study was to develop a
methodology that would be both better structured and better adapted to producing new colonies in today’s
Canadian beekeeping industry. The efficacy of three colony production techniques was tested and compared
at the Deschambault Research Center for Animal Sciences (CRSAD) in Québec: 1) package bees (1kg of
adult bees + young mated queen); 2) one brood frame + young mated queen and 3) two brood frames + young
mated queen. These experimental colonies were monitored from July 2014 to June 2015, and several
parameters were measured to evaluate their strength and the presence of pathogens. Results showed no
statistical difference in colony strength between techniques. However, starting with one brood frame nuclei
was shown to be the technique offering the greatest multiplication potential. This technique was also the most
advantageous economically, producing up to six nuclei from the same mother colony. Furthermore, this study
confirmed that nuclei production reduces swarming and varroa infestation in mother colonies.

33
 2.1. Introduction
In recent years, the Canadian beekeeping industry has experienced strong growth, in part, due to the
increase of pollination services associated with lowbush blueberry and cranberry production (ISQ, 2014; Li &
Belzile, 2014). These two crops represent 90 % of the 2015 colony rentals in the Canadian province of Québec
(39 714 colonies; ISQ, 2015).

At the same time, factors affecting the health of honeybee colonies including diseases, parasitism by
Varroa destructor and Nosema spp. shortage of flower resources, pesticide exposure and stresses associated
with pollination services are causing important winter losses (Currie & al., 2010; Guzman-Novoa & al., 2010
MAPAQ, 2014; Nasr & al., 2014; Kempers & al., 2015). In Canada, the average rate of winter losses for the
past 10 years has been 25 % (Pernal, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011; Boucher & al., 2012, 2013; Nasr & al.,
2014), while the rate considered acceptable by many beekeeping professionals is 10 to 15 % (Furgala &
McCutcheon, 2008). These severe winter losses and the greater demand for pollination services have pushed
beekeepers to multiply colony numbers by producing more nuclei during the productive season. Multiplying
colonies is achieved by creating a new colony with a young mated queen and either just bees (“package
bees”) or brood and bees (“nucleus bees”) (Ambrose, 2008). Despite the efforts of beekeepers, the available
bee colonies in Canada still do not meet the demand for pollination services. As a result, beekeepers must
import package bees from New Zealand and Australia, and queens from California, Australia, Chile, Hawaii or
neighboring Canadian provinces (Vickery & Levac, 2005; Chapleau, 2012; Agence canadienne d’inspection
des aliments, 2013).

Bee imports are an acceptable but unsustainable short term solution, since they are costly and pose
important health risks to Canadian colonies. Although imported bees are regulated by heath authorities, they
may nonetheless bring added risk of disease or parasites (Agence canadienne d’inspection des aliments,
2013). Furthermore, bee imports introduce foreign honeybee stock poorly adapted to the country’s climate and
beekeeping industry, and thus limit efforts to establish an entirely local honeybee genetic profile through
domestic breeding programs (Chapleau, 1987). Together, these reasons encourage Canadian beekeepers to
seek self-sufficiency in honeybees (Fédération des apiculteurs du Québec, 2010; Chapleau, 2012).

Developing a rigorous methodology for honeybee colony multiplication will assist beekeepers in all these
areas (Desjardins & al., 2006; Chapleau, 2012). To our knowledge, little information is available in either
technical or scientific apiculture literature on efficient methods for producing new colonies. It appears that

35
relevant technical knowledge is passed on from generation to generation among beekeepers, and individual
beekeepers may have their own, more or less effective method (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Ambrose,
2008). The aim of this study was to compare the efficacy of three methods of colony multiplication to help
develop a methodology that beekeepers can follow. At the same time, this approach may help beekeepers
replace their losses, meet pollination demand, prevent the introduction of parasites or diseases, and contribute
to maintaining locally adapted and selected honeybee populations. Our general hypothesis was that colony
multiplication method influences the development of both the new and mother colonies. Specific hypotheses
were: A) new colonies that are started with more brood frames will develop faster; B) new colonies started with
package bees (no brood) will have reduced pathogen loads; and C) mother colonies from which most brood is
taken to produce new colonies, will show reduced development, lower swarming behavior and higher V.
destructor infestation and Nosema spp. infection rates.

2.2. Materials and Methods

2.2.1 Biological material

This study was conducted at the Deschambault Research Center for Animal Sciences (CRSAD, N
46°40.27’, W10°71.50’), Québec, Canada in 2014-2015. Mother colonies (n=15) used to make nuclei and
package honeybee colonies were composed of two brood boxes and had sister queens (hybrid Italian,
Buckfast stock) that had been introduced the year before. Prior to the beginning of our study, colonies were
evaluated for strength (weight, brood amount and foraging activity), as well as for varroa mite infestation and
Nosema spp. infection rates.

2.2.2 Experimental design

Three methods of colony multiplication were compared: package of bees (PB), nuclei with 1 brood frame
(1BF), and nuclei with 2 brood frames (2BF). Fifteen mother colonies were classified into three groups
according to strength (weight, brood amount and foraging activity); bees and brood from them were used to
make the three groups of new colonies (PB; 1BF; 2BF). Once this process was completed, there were 8 PB
colonies, 15 1BF colonies and 15 2BF colonies. Mother colonies were kept for comparison purposes (Table 1).

36
 2.2.3 Colony multiplication: Nucléi and package bee assembly

Before assembling nuclei, all queens from the mother colonies were found and temporarily retained in
queen cages for the duration of the process. Nuclei and package bees were prepared on June 25, 2014 and
were started in standard Langstroth hives with the brood chambers composed of eight, seven or six frames
with drawn comb (depending on the method) and one frame feeder (Propolis-etc…, Saint-Pie, QC, Canada;
FE-1300).

Bee packages were made with adult bees from frames of the mother colonies. Frames were shaken
above a funnel placed over a brood chamber and a platform scale (CAS-USA, East-Rutherford, New-York, US;
CAS CI-2001 BS) until a weight of 1 kg of worker bees was reached (Ambrose, 2008; Laidlaw, 2008).
Honeybees were lightly sprayed with water to prevent them from flying (Peyvel, 2002; Berry, 2008). A total of
8PB were made from 5 mother colonies. Another five mother colonies were used to make 15 1BF nuclei (three
brood frames used from each mother colony) and another five mother colonies were used to make 15
2BFnuclei (six brood frames used from each mother colony). Each of these new colonies was installed in a 9-
frames Langstroth hive body mounted on with a screened bottom board (Dadant & Sons Inc., Hamilton, Illinois,
US; #M01650).

All newly formed colonies were transported and placed into an environmentally controlled room (15°C +-
1°C) for 24 hours, and then, the following day, moved to two apiaries. The hives from each experimental group
were randomly and equally distributed between the two apiaries. They were immediately fed with 2 liters of
sucrose-water solution (1:1) and 500g of protein supplement (Global Patties Inc., Airdrie, Alberta, Canada;
standard 15% pollen patty). Sister queens from hybrid local stock were introduced in each colony. Entrance
reducers were installed in the hives to help honeybees regulate internal colony temperature (Vickery & Levac,
2005 ; Desjardins & al., 2006). From then on, colonies were managed for honey production, and honey supers
were added as needed. At the end of August 2014, honey supers were removed and colonies were reduced to
one brood box. Each colony was then fed 24 liters of sucrose-water solution (2:1) using a top feeder (Propolis-
etc…, Saint-Pie, QC, Canada; FE-1100). On September 15, 2014, all colonies received a varroa mite
treatment consisting of two Thymovar® strips placed on the top bars of the brood box. Young colonies were
overwintered from November 15, 2014 to April 25, 2015 in an environmentally controlled room (4°C +- 1°C
and 40% RH).

37
2.2.4 Measurement of dependent variables

The following variables were monitored from June 25, 2014 until May 25, 2015:

 Brood population: the area occupied by immature worker honeybees (eggs + larva +capped brood) in
colonies was evaluated by measuring width and length of the brood surface on each sides of every
brood frame using graduate hive tool. The rectangular surface obtained was multiplied by 0.8 to
compensate for the elliptical form of the brood pattern. These values were added to calculate the total
brood surface of each colony. A factor of 25 worker cells per 6.25 cm2 (i.e., 1 square inch) was used
to convert the area to obtain a number for immature worker honeybees (Giovenazzo & Dubreuil,
2011).

 Adult bee population: for each colony, the size of the cluster of bees was measured by opening each
hive and counting the number of frames occupied by the bee cluster around the brood as viewed from
above and the number of frames as viewed from below. The index varied between 0 (dead colony)
and 10 and was calculated using the following formula: (number frames with bees and brood viewed
from above + number frames with bees and brood viewed from below) / 2.

 Foraging activity: foraging activity was measured weekly between 11 am and 3pm when flight
conditions were favorable for honeybees. Each week, two observers counted the number of outgoing
foragers during a 30-second period with the help of a hand-held counting device. Observers were
positioned next to the hive to avoid obstructing the flight of bees. Colonies were evaluated in random
order three times the same day (Chagnon & al., 2007; Delaplane & al., 2013b).

 Colony weight gain: hives were weighed individually throughout the season each time a honey super
was added or removed by placing the entire colony (brood chamber and honey supers) on a platform
scale (CAS-USA, East-Rutherford, New-York, US; CAS CI-2001 BS).

 Observation of swarming behavior in mother colonies: swarming behavior was verified once every
two weeks. All frames in each colony were carefully inspected and queen cells were counted and
destroyed (Delaplane & al., 2013b).

38
  Varroa mite infestation levels: infestation was assessed by the natural mite fall method (Imdorf & al.,
2003; Dietemann & al., 2013). Varroa mites that had fallen onto sticky-boards placed on the bottom
boards of all hives were counted. Sticky-boards covered the entire bottom surface of hives and were
changed every week during the following periods: from June 25, 2014 to July 2,2014; from July 29,
2014 to August 5, 2014; from August 25, 2014 to September 2, 2014; and from May 15, 2015 to May
21, 2015.

 Nosema infection levels: approximately 60 forager bees were retrieved in each colony and preserved
in 70% ethanol. Nosema spp. infection levels were assessed by determining spore counts per bee
(Cantwell, 1970).

2.2.5 Statistical analysis

Statistical tests were conducted using SAS software (ver. 9.4, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) at the
0.05 level of significance. All dependent variables were tested for normality using the Shapiro-Wilk test and a
Box-Cox power transformation was used when necessary to meet the normality assumptions of the model.
Variables were analyzed by means of an analysis of variance (ANOVA), with repeated measurements for a
mixed model using Glimmix and Mixed procedures. When a significant effect was observed (P<0.05), the
means of experimental groups were compared using Tukey Kramer Grouping’s least significant difference
method. Swarming behavior data was analyzed with a binomial mixed model. Mortality was analyzed with a
mixed logit model. Only mortality data of nuclei 1BF and 2BF were taking into account for this analysis
because package bee colonies were all alive and to add these data into analyses could skew the results.

2.3. Results

2.3.1 New colonies

Five of the initial 38 new colonies died or were eliminated during the experiment. Three of these had drone-
laying queens from the start, one queen was not accepted and one colony died during wintering. Mortality was
similar between the 3 methods (F=1.03; df=1, 8; P=0.3399).

For colony strength, Figure 8 shows that after one month (in mid-July), the mean number of cells occupied
by brood (± SE) was similar between groups PB, 1BF and 2BF (F=1.42; df=2, 131; P=0.2465). Furthermore,

39
Figure 9 shows that significantly more inter-frames were occupied by bees in the 2BF group colonies
compared to other groups for the same measurement time (F=1.71; df=16, 256; P=0.0454). Over all, average
colony strength (mean number of cells occupied by brood and inter-frames occupied by bees) was similar
throughout the 2014 season and during the following spring (on May 25, 2015).

Throughout the summer of 2014, average activity level of colonies (number of outgoing foragers / 30
seconds) in various groups was similar (Figure 10; F=1.06; df=14, 226; P=0.3959). There was a peak of
activity in mid-August, ranging from 45 to 50 outgoing foragers / 30 seconds / colony.

Figure 11 shows that group 2BF colonies were significantly heavier than those of 1BF and PB groups from
July 3 to September 2 (F=2.82; df=18,287; P=0.0002). However, in November 2014and May 2015, the weight
of colonies from the three groups was similar (F=0; df=2, 287; P=1.00 and F=0; df=2, 287; P=0.9961,
respectively).

Varroa mite infestation levels were low (below 1 varroa daily drop) and similar between the 3 groups
throughout the experiment (F=0.43; df=6, 99; P=0.8578). In 2014, Nosema spp. infection levels were
significantly higher in the colonies of group PB compared to the colonies of groups 1BF and 2BF (Figure 12,
F=6.90; df=2, 31; P=0.0033). However, Nosema spp. infection levels were similar between all groups in May
2015 (F=1.05; df=2, 30; P=0.3610).

2.3.2 Mother colonies

Mother colonies were of similar strength (mean number of cells occupied by brood ± SE) and had similar
weight (Figures 13 and 14) before and after nuclei assembly. There were two peaks in forager activity (number
of outgoing foragers / 30 seconds) during July and August (Figure 15). Mother colony group MC2BF presented
significantly less foraging activity than mother colony groups in which we had taken only bees (MCB) and
control colonies in mid-July (F=5.65; df=3, 77; P=0.0015). In mid-August, control colonies showed significantly
less activity than mother colonies of MCB (F=5.80; df=3, 77; P=0.0013) and MC2BF groups (F=4.11; df=3, 77;
P=0.0093). At the end of August, we observed that activity was less important but similar between all hives
(F=1.59; df=3, 77; P=0.1996).

Swarming behavior was absent or low in July for colonies in which we took brood or bees, whereas
control colonies produced more queen cells during this month (Figure 16); high variability between colonies

40
was evident as well. At the end of the summer, mother colonies and controls produced fewer queen cells. If
data for all mother colonies were pooled (MCB + 3BF + 6BF), control colonies produced significantly more
queen cells (χ2=4.2124; df=1; P=0.0401).

Varroa mite infestation rates were low (below 1 varroa mite daily drop) and similar between all groups
(mother and control colonies) prior to colony multiplication from June 20, to August 4 (Figure 17). However, in
September 2014, mite infestation rates were significantly higher in control colonies (F=14.45; df=3, 32;
P<0.0001).

Infection rates of Nosema spp. (Figure 18) were similar between all groups prior to colony multiplication
(F=2.08; df=3, 13.1; P=0.1519). One month later, Nosema infection rates were significantly lower in all groups
but similar among groups (F=1.94; df=3, 14; P=0.1693).

2.4. Discussion
The main purpose of this study was to assess development and parasitic status of new colonies
assembled with three methods of colony multiplication (PB, 1BF, 2BF). The mother colonies were also
compared with control colonies (colonies from which of brood or adult bees were retrieved). Our results
showed that new colonies made following each of the three methods did not significantly differ in terms of
development, growth or health. Furthermore, we found that the use of brood and adult bees from mother
colonies did not affect subsequent development and health of mother colonies. Finally, the most important
result of this study is that colonies of group 1BF showed the highest potential for multiplication of the three
methods tested because six nuclei can make from a single mother colony. These findings will help beekeepers
select a colony multiplication method based on its operational performance.

2.4.1 New colonies

Brood population: Regardless of the quantity of brood used to set up a nucleus colony, all nuclei (the three
methods confounded) had similar brood strength at the end of the first summer of the experiment. In the spring
of the following year, colonies resulting from the three methods met pollination standards because all had
more brood (means ± SE of number of brood frames in May 2015 of 2BF nuclei, 1BF nuclei, and PB,
respectively: 11.2 ± 0.37; 10 ± 0.5; 10.44 ± 0.48) than the six brood frames required in pollination contracts
(FAQ, 2015 ; Hoopingarner & Waller, 2008 ; Gary & al., 1978).

41
 Adult bee population: During the first three weeks following nuclei creation, 2BF nuclei had more inter-
frames occupied by bees than 1BF nuclei, since their larger brood quantity at the start led to more emerging
bees in the early weeks of the experiment, and hence resulted in a larger honeybee population. This
observation regarding the surplus of honeybees confirmed our hypothesis concerning the difference in weight
of 2BF nuclei compared to the other methods (1BF and PB).

However, two factors may have skewed our results. First, our inter-frame-based bee-counting system
certainly amplified measurements of adult bee population for PB nuclei. The reduced amount of brood in these
nuclei during the initial weeks following their creation did not require that bees clustered around the brood area
to ensure its thermoregulation and care as occurred with the other 2 methods. These behaviors are normally
carried out under the control of a brood pheromone emitted by the brood in honeybee colonies, which was
absent or reduced from these nuclei for a time (Le Conte & al., 1990). This hypothesis would explain why we
did not observe significant differences in adult bee population between 2BF and PB nuclei comparable to
those observed between 2BF and 1BF nuclei during the initial weeks of the experiment. This hypothesis on the
overestimation of the adult bee population in PB nuclei could also explain why we did not observe the same
weight gain in 2BF and PB nuclei. A second factor that may have skewed our results is the measuring
procedure, which focused only on the top of the inter-frames. This may have introduced bias to our data,
because bees may have been concentrated on the top of the frames but not on the bottom, and the inter-
frames may nonetheless have been counted as fully occupied by bees. Consequently, overestimation of the
population of these nuclei is probable.

Foraging activity: Regardless of the multiplication method used, forager activity was not affected. The mid-
August peak corresponds to one of the main periods of summer honey flow in Québec, probably due to
blooming goldenrod (Solidago spp. Linnæus), a species very widespread in the province (Moisan-De-Serre &
al., 2014; Storch, 2013; Feller-Demalsy & Lamontagne, 1979). Indeed, numerous studies have shown that
honeybee foraging activity is connected with quality and abundance of floral resources, especially nectar
resources (Winston & Fergusson, 1985; Schmid-Hempel, 1987; Seeley & al., 1991). Other factors could also
explain this increase in foraging activity, such as a more important quantity of brood, which requires a greater
supply of pollen (Eckert & al., 1994; Pankiw & al., 1998), or even the nutritional state of the colony (Free, 1967;
Fewell & Winston, 1992). These factors may also have prompted colonies to recruit more foragers to carry out
pollen and nectar foraging (Seeley & al., 1991). Foragers' activity in the month of July did not show a peak
(contrary to mother colonies, see 2.4.2), because nuclei populations were still too small. Honeybee populations
appear to have been insufficient compared to brood quantity incorporated in the nuclei, thus honeybees may

42
have abandoned their foraging activity to return to brood nursing tasks (Winston, 2008; Free, 1967). This
documented mechanism, known as the "social inhibition" of foraging, is regulated by the pheromeethyl oleate
(Leoncini & al., 2004).

The 2BF nuclei were heavier than all others throughout the summer of 2014. These nuclei were made
with more brood and therefore attained a large bee population more quickly. For this reason, more bees were
available for foraging, and more pollen and nectar were brought back to these nuclei in the days immediately
following their establishment (Boucher & al., 2011; Hoopingarner & Waller, 2008; Gary & al, 1978) than was
the case for nuclei with a smaller initial population made with less brood or just bees. This surplus of provisions
explains the difference in weight between 2BF nuclei and the others (PB and 1BF). In fact, this weight
difference persisted all summer, exclusively due to the surplus of provisions harvested shortly after colony
establishment. No honey supers were installed on the brood chambers of the nuclei, therefore honeybees
stored pollen and nectar in the brood chambers. Thus, we could not dissociate colony weight and honey
weight. However, the weight gain in 2BF nuclei (about 5kg) was seemed too large for it to represent only brood
and honeybee weight gain. Moreover, the weight curves of three nuclei-making methods plotted on the graph
seem identical; the curve representing 2BF nuclei is merely shifted, compared to the two others. In the autumn
of 2014, all nuclei had a similar weight, because during this period the honey frames had been harvested from
the nuclei, all colonies had been reduced to one brood chamber and were fed with sucrose syrup to prepare
them for the winter.

The true mortality rate of our nuclei was the one winter loss (a single nucleus). In this experiment, we
considered the status of nuclei with a drone-laying queen or with queen acceptation problems as equivalent to
mortality. However, a beekeeper can overcome such difficulties by introducing new queens into these colonies
in order to keep them alive. In our case, introduction of new queens in these nuclei would have slowed their
development compared to properly functioning nuclei. Consequently, we eliminated these nuclei from our
experiment to avoid distorting our results.

While no significant difference in varroa mite infestation level was evident among the three methods, the
fact that these levels were particularly low at the start may explain our results. If varroa mite infestations levels
had been higher when making nuclei, nuclei including brood would likely have been more infested than PB
nuclei because 70 % to 80 % of varroa mites remain in the brood during summer months (Pernal & Clay,
2015). Nuclei making with only honeybees, like our PB nuclei, would thus constitute the method that
introduces the least varroa mites into colonies (Colin & Gonzales-Lopez, 1986; Büchler & al., 2013; Zemene &

43
al., 2015). The slight increase in varroa mite infestation level in September 2014 was due to the reduction of
the colony to a single brood chamber and the slowdown in the queen’s egg-laying rate, which causes the
varroa mites to "emerge" from the brood (Pernal & Clay, 2015). In this experiment, a Thymovar treatment
applied in the autumn was effective in controlling mite infestations, as shown by the lower V. destructor levels
in nuclei in the spring of 2015.

In 2014, Nosema spp. infection levels were higher in PB nuclei. We suppose this result may be explained
by the fact that nosema disease only affects honeybees at the adult stage (Pernal & Clay, 2015) and that PB
had in it more adult bees than nuclei 1BF and 2BF after nuclei making. Making nuclei exclusively with adult
bees could thus lead to greater dispersion of Nosema spp. among them. In 2015, all nuclei had similar
Nosema spp. infection levels, because after one beekeeping season the entire nuclei had aged honeybees,
and were thus potentially more infected by Nosema spp..

2.4.2 Mother colonies

Retrieving brood from mother colonies to establish nuclei reduced the amount of brood in them, but they
recovered to levels similar to those of control colonies after a few weeks. Although we did not measure brood
area in July, immediately after nuclei establishment, mother colonies did not differ in brood amount with control
colonies a little over one month after making the nuclei. In studies on population dynamics of honeybee
colonies, researchers have shown that MC1BF recover their pre-retrieval brood amount after four to six weeks
(Imdorf & al., 1985; Imdorf & al., 2010). Finally, the populous mother colonies used to obtain brood or bees to
establish nuclei were found to have population dynamic similar to those of colonies that swarm naturally.
Indeed, when a colony swarms naturally, the amount of brood and adult bee population decline rapidly
because the queen and part of the colony’s population leave the hive (Winston, 1987; Gary, 2008). In this
situation, brood production is no longer ensured by the queen, and the population will resume growing only
after a few weeks, when a new queen will be "ready-to-lay" (Seeley & Visscher, 1985; Liebig, 1999; Imdorf &
al., 2010). Colonies are thus naturally adapted to survive losses of brood or bees. In this experiment, the
mother colonies may have rapidly recovered a brood surface similar to that of the control colonies because,
contrary to natural swarming, the queens did not leave the hives and continued to lay eggs. Retrieving brood
or adult bees thus disturbed the colony’s brood development less than natural swarming would have, since
there was no break in laying during the season.

No significant difference in weight was found between all mother colonies before and after nuclei making.
In addition, no significant difference was found between mother colonies and control colonies after making

44
nuclei during the 2014 season. It is important to clarify that our weight measurements did take honey
production into account, because the weight of honey supers was deducted from that of the hive. Brood and
bee removal for nuclei making did not influence colony weight.

Results on foraging activity of control and mother colonies showed two peaks, one in July and another in
August. These peaks correspond to the main summer nectar flows in Québec (Trifolium spp. Linnæus and
Solidago spp. Linnæus). Foraging activity was more intense with greater quality and quantity of floral
resources (Schmid-Hempel, 1987; Seeley & al., 1991). During the first peak, MC2BF showed low foraging
activity compared to the three other types of colonies (C, MC1BF, MCB). In this case, it seems that brood
removal from MC2BF colonies probably weakened them more than the other colonies during the first month,
since less foragers were available to ensure pollination. However, in August, no significant differences were
observed between mother and control colonies. In conclusion, removing six brood frames from MC2BF
colonies appears to have disturbed their foraging activity over a period of less than one month, while foraging
activity of the other mother colonies (MCB and MC1BF) was less affected because less brood was retrieved
from them. No explanation has been identified for the significant differences observed in August between
control colonies and the MC2BF or MCB but also between MC1BFand MC2BF.

Removing adult bees and brood from colonies delays and considerably moderates swarming behavior by
mother colonies (Jean-Prost & Le Conte, 2005; Imdorf & al., 2010). Indeed, natural swarming is a mechanism
by which a colony multiplies, allowing honeybees to propagate the species and compensate for losses due to
mortality. This behavior is observed in populous colonies in late spring or early summer, when floral resources
are abundant (Winston, 1987 ; Gary, 2008 ; Human & al., 2013). Removing adult bees and brood from
colonies slows down their development and causes a temporary reduction in population. Thus, we did not
observe queen cells in mother colonies in the spring of 2014 compared to control colonies.

No significant differences in varroa mite infestation levels were observed in our colonies throughout the
summer of 2014. Infestation levels remained below 1 varroa mite dropped/day. It is known that during summer
months, 70-80 % of varroa mites lurk in the brood (Pernal & Clay, 2015), which is why the extent of mite
infestation was not observable during the summer with our screening method. In September, however, when
the queen’s egg-laying rate slows down, varroa mites can no longer lodge in the brood, the degree of
infestation in hives becomes evident (Zemene & al., 2015). Thus, varroa mite infestation levels were found to
be greater than 3.5 parasites dropped/day in control colonies during this period. However, the adult bees or

45
brood taken from mother colonies in early summer reduced the level of infestation found at the end of the
summer. Removing brood or bees for the purpose of making nuclei thus helps control varroa mite infestation.

The Nosema infection level was higher in early June 2014, probably because of the presence of a number of
winter bees in mother and control colonies and because foraging conditions were not yet optimal. The level of
Nosema infection among these aged bees was very high because Nosema spores multiply in the ventriculus
of the insects throughout the winter. Subsequently, in July, Nosema infection levels were lower than in June,
probably because bee populations were renewed and, young bees had not yet been extensively infected by
Nosema spores, but also because foraging conditions improved (Fernandez & Coineau, 2007; Smart &
Sheppard, 2012; Huang & al., 2015; Pernal & Clay, 2015). Removing bees or brood from colonies did not
seem to influence Nosema infection levels since there were no significant differences between mother and
control colonies for this variable.

2.5. Conclusions
In conclusion, the three nuclei making methods resulted in high-performing colonies and did not noticeably
affect mother colony development. Furthermore, weight differences observed between nuclei methods during
experimentation lead us to believe that the 2BF nuclei method showed a slight advantage compared to other
nuclei methods, supposedly because those nuclei were able to produce a few more kilograms of honey in the
first year than the others. However, the foraging activity of the mother colonies used to produce these nuclei
was relatively low during the first month after making the nuclei, compared to that of the other mother and
control colonies.

At the end of the summer 2014, no significant differences in bee populations were found between 2BF
and 1BF nuclei, confirming findings by Liebig (1998). We can add, based on the findings of this study, that PB
nuclei follow the same population development as nuclei made with 1 or 2 brood frames by the end of the
season. In addition, we used more parameters (brood population, adult bee population, weight and foraging
activity) to estimate the strength of colonies, bringing greater precision to their evaluation.

Although this study did not establish major differences between colony multiplication methods, it allowed
us to identify the notable benefits of nuclei making for beekeepers and enriched our knowledge of colony
dynamics. Indeed, despite the removal of adult bees and brood from mother colonies, they developed equally
well throughout the season, and as well as control colonies. Furthermore, they showed additional beneficial
effects compared to control colonies, because their swarming behavior was not expressed during the summer

46
and their varroa mite infestation levels were much lower than those of control colonies at the end of summer.
Therefore, in addition to expanding colonies and compensating for winter losses, nuclei making can also
decrease varroa mite levels of existing hives and reduce swarming control work by beekeepers.

Varroa mite infestation levels in the new colonies were particularly low throughout the beekeeping season
and thus did not allow us to draw conclusions about the choice of a nuclei making method in relation to this
criterion. Perhaps if varroa levels in mother colonies had been higher, our conclusions would have been
different. It would be interesting to repeat this experiment with mother colonies more heavily infested to
evaluate this aspect more conclusively.

From an economic point of view, it is one brood frame nuclei method that showed the most advantages
because it is the technique offering the greatest multiplication potential. Indeed, in this study no major
differences between nuclei methods were showed and no major impacts on mother colonies were revealed.
This allows us to assert that we could make six nuclei from one brood frame with one mother colony instead of
making three nuclei from two brood frames with one mother colony. This way, a beekeeper could double his
nuclei production but could also, for example, double his profits renting these hives for pollination services the
following year.

47
 Acknowledgments
The authors would like to thank the entire beekeeping staff of the Deschambault Research Center for
Animal Sciences: Michaël Benoît, Martine Bernier, Émile Houle, Georges Martin, Andrée Rousseau. We are
grateful to Ernesto Guzman-Novoa and Madeleine Chagnon for their constructive remarks on a previous
version. We would also like to thank Nolwenn Kerhervé, Frédéric McCune, Alex Pelletier and
StéphaneThibault for field and laboratory assistance, as well as Gaetan Daigle, David Edmond and Olivier
Samson-Robert for help with statistical analysis. We are also grateful to Centre SÈVE and NSERC-Discovery
for funding part of S. Maucourt’s scholarship. Finally, we would like to thank the MAPAQ and their program to
support sectorial development strategies (2) for overall financial support for this project.

48
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52
Appendices
Table 1: Experimental design.

Mother colonies Nuclei

Groups Abbreviation n Groups Abbreviation n

Mother colonies
used for package MCB 5 → Package bees PB 8
bees

Mother colonies
used for 1 brood MC1BF 5 → 1 brood frame 1BF 15
frame nuclei

Mother colonies
used for 2 brood MC2BF 5 → 2 brood frames 2BF 15
frames nuclei

Control mother
colonies C 5

30000
Total brood (number of cells per colony)

25000

20000

15000
*
10000

5000

0
25.06.2014 16.07.2014 06.08.2014 26.08.2014 20.05.2015

Packages bees Nuclei from 1 brood frame Nuclei from 2 brood frames

* Represents a significantly difference between 3 methods (Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 8: Nuclei brood surface (± standard error) in relation to production method

53
 16.00

Number of inter-frame occupied by bees

14.00

Nuclei confection day

12.00

10.00

8.00
* *
6.00

4.00

2.00

Packages bees Nuclei from 1 brood frame Nuclei from 2 brood frames
* Represents a significantly difference between nuclei from 2 broof frames and nuclei from 1 brood frame
(Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 9: Nuclei inter-frames occupied by bees (±standard error) in relation to production method.

60
Number of outgoing foraging per 30 seconds

50
Nuclei confection day

40

30

20

10

Packages bees Nuclei from 1 brood frame Nuclei from 2 brood frames

Figure 10: Nuclei foraging activity (± standard error) in relation to production method.

54
 45.00

*
*
40.00

35.00 Nuclei confection day *

*
*
Kg

*
30.00 *

25.00 *

20.00
25-juin 03-juil 21-juil. 31-juil. 7-août 11-août 21-août 26-août 2-sept. 14-nov. 21-avril

Nuclei from 2 brood frames Nuclei from 1 brood frame Packages bees
* Represents a significantly difference between nuclei from 2 brood frames and others methods (Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 11: Nuclei weight (± standard error) in relation to production method.

45
Number of nosema spores by bee (x 100000)

40
Nuclei confection day

35
30 *
25
20
15
10
5
0
25.06.2014 10.07.2014 25.05.2015

Packages bees Nuclei from 1 brood frame Nucléi from 2 brood frames
* Represents a significantly difference between package s bees and others methods (Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 12: Nuclei nosema infectionn rate (± standard error) in relation to production method.

55
 33000
Total brood (number of cells per colony)
31000

Nuclei confection day

29000

27000

25000

23000

21000

19000

17000
16.06.2014 05.08.2014 03.09.2014

Mother colonies used for package bees Mother colonies used for 1 brood frame nuclei
Mother colonies used for 2 brood frames nuclei Control mother colonies

Figure 13: Mother colonies brood surface (± standard error) in relation to nuclei making method.

85
80
Nuclei confection day

75
70
65
60
Kg

55
50
45
40
35
19.06.2014 18.07.2014 11.08.2014 02.09.2014 14.11.2014

Mother colonies used for package bees Mother colonies used for 1 brood frame nuclei
Mother colonies used for 2 brood frames nuclei Control mother colonies

Figure 14: Mother colonies weight (± standard error) in relation to nuclei making method.

56
 80

Number of outgoing foraging per 30 second

70

60

50 * *
40
* *
30

20

10

Mother colonies used for package bees Mother colonies used for 1 brood frame nuclei
Mother colonies used for 2 brood frames nuclei Control mother colonies

* Represents a significantly difference between methods (Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 15: Mother colonies foraging activity (± standard error) in relation to nuclei making method.

6
Number of queen cells

Mother colonies used for package bees Mother colonies used for 1 brood frame nuclei
Mother colonies used for 2 brood frames nuclei Control mother colonies

Figure 16: Mother colonies swarming control (± standard error) in relation to nuclei making method.

57
 4.50
4.00 *
Varroa infestation (daily drop)

Nuclei confection day

3.50
3.00
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
20.06.2014 11.07.2014 04.08.2014 02.09.2014

Control mother colonies Mother colonies used for package bees

Mother colonies used for 1 brood frame nuclei Mother colonies used for 2 brood frames nuclei

* Represents a significantly difference between mother colonies and control colonies (Tukey Kramer Grouping test: p<0.05)

Figure 17: Varroa mite infestation (± standard error) in mother colonies in relation to nuclei making method.
Number of nosema spores by bee (x 100000)

60

50
Nuclei confection day

40

30

20

10

0
11.06.2014 10.07.2014

Mother colonies used for package bees Mother colonies used for 1 brood frame nuclei
Mother colonies used for 2 brood frames nuclei Control mother colonies

Figure 18: Nosema infection rate (± standard error) in mother colonies in relation to nuclei making method.

58
Chapitre 3: Conclusion générale

59
 Les travaux de recherche réalisés dans le cadre de ce projet de maîtrise ont permis d’acquérir des
informations primordiales sur la confection de nucléi au Québec dans la perspective d’optimiser leur
production afin de répondre aux problématiques que rencontre l’industrie apicole actuellement. Dans un
premier temps, ce projet a permis de comparer l’efficacité de trois méthodes de confection de nucléi par
l’évaluation de leur force durant une année, suivant leur confection, grâce au suivi de plusieurs paramètres : le
poids, la surface de couvain, l’activité des butineuses et le nombre d’inter-cadres occupés par les abeilles. Par
ailleurs, un suivi sanitaire de ces nucléi a permis de surveiller leur taux d’infestation en varroa et nosémose.
Dans un deuxième temps, en parallèle à l’évaluation de la force et de l’aspect sanitaire des nucléi, nous avons
réalisé un suivi du développement, du comportement d’essaimage et de l’aspect sanitaire des colonies mères
en comparaison à des ruches témoins pour connaitre l’impact occasionné par les prélèvements d’abeilles et
de couvain effectués sur ces ruches pour la fabrication de nucléi.

La première hypothèse de recherche énonçant que la méthode de confection de nucléi influence son
développement ultérieur a été en partie confirmée. En lien à cette hypothèse, deux prédictions avaient été
établies. La première étant que plus la quantité de couvain introduite dans les nucléi est grande, plus rapide
sera son développement. Cette prédiction avait été formulée en sachant qu’il est recommandé aux apiculteurs
de produire des nucléi avec peu de couvain tôt au printemps et de confectionner des nucléi avec plus de
couvain à la fin de l’été pour que ceux-ci aient suffisamment de temps pour se développer avant l’hivernage.
La quantité de couvain aurait donc une influence sur le développement ultérieur des nucléi (Bahl, 2014;
Boucher & al., 2011; Desjardins & al., 2006). Dans le cadre de notre projet, très peu de différences de
développement ont été observées entre nos trois méthodes de confection de nucléi. Cependant, les nucléi
dans lesquelles on a introduit deux cadres de couvain (représentant la plus grande quantité de couvain
introduite dans un nucléus pour notre projet) détenait une population d’abeilles légèrement plus élevée que les
deux autres méthodes durant les premières semaines après leur confection, ainsi ces nucléi avaient plus de
butineuses disponibles pour la récolte de pollen et de nectar. Aucune hausse à miel n’a été installée sur les
nucléi, le stockage des provisions s’est donc effectué dans les hausses à couvain des nucléi et de ce fait le
poids des provisions ne pouvait pas être dissocié du poids de la colonie. Ainsi, le poids de ces nucléi était
statistiquement supérieur aux autres nucléi durant toute la saison apicole 2014. La quantité de couvain que
l’on a apporté a donc eu une influence sur le développement de nos nucléi mais uniquement durant les
premières semaines après leur confection.

Liebig (1998) est, à notre connaissance, le seul à avoir travaillé sur la dynamique des populations en
comparant des nucléi à un et deux cadres de couvain. Dans le cadre de son étude, la population d’abeilles
des nucléi à deux cadres de couvain a évolué plus rapidement durant les premiers mois que les nucléi à un

61
cadre de couvain mais les deux méthodes possédaient la même population d’abeilles lors de leur entrée en
hivernage (Imdorf & al., 2010; Liebig, 1998). Nous avons obtenu des résultats similaires à ceux de Liebig pour
les nucléi confectionnés à partir de couvain; toutefois dans notre étude, nous avons aussi réalisé une
comparaison avec des nucléi confectionnés à partir d’un paquet d’abeilles. Les paquets d’abeilles ont eu un
développement similaire aux deux autres méthodes. De plus, à leur entrée en hivernage ainsi qu’au printemps
suivant, leur force était identique aux nucléi confectionnés avec des cadres de couvain.

La deuxième prédiction établie en lien avec notre hypothèse concernant les nucléi touchait à l’aspect
sanitaire des colonies, car les paquets d’abeilles représenteraient un avantage sur le plan sanitaire par rapport
aux nucléi confectionné avec des cadres de couvain (Colin & Gonzales-Lopez, 1986; Büchler & al., 2013). En
effet, en prélevant uniquement des abeilles pour former une nouvelle colonie, on peut réduire
considérablement l’infestation en varroa car 70 à 80 % de ces acariens se trouvent dans les cellules de
couvain, chez des colonies populeuses. L’infestation en nosémose peut elle aussi être réduite avec l’usage
des paquets d’abeilles car contrairement à des essaims sur cadres, le matériel apicole potentiellement
contaminé par des spores n’est pas introduit dans la nouvelle colonie (Shimanuki & al., 2008 ; Pernal & Clay,
2015).

Dans le cadre de notre étude, toutefois, cette prédiction n’a pas pu être confirmée. Nous croyons que
plusieurs raisons sont en cause. Concernant l’infestation en varroa, le taux d’infestation a toujours été inférieur
à un (1) varroa tombé par jour chez l’ensemble de nos nucléi lors de nos dépistages avec la méthode par
chute naturelle. L’infestation en varroa étant très faible dans nos ruches mères au moment de la confection
des nucléi. Les nucléi n’étaient donc pas suffisamment infectés pour dévoiler l’avantage au niveau sanitaire de
produire des paquets d’abeilles. Mais cette conclusion nous permet d’affirmer que l’infestation en varroa n’a eu
aucune influence sur le développement de nos nucléi. Par ailleurs, l’infestation en nosémose était
significativement supérieure chez nos paquets d’abeilles par rapport aux nucléi sur cadres en juillet 2014. En
effet, les paquets d’abeilles contenaient davantage d’abeilles âgées qui sont potentiellement plus infectées en
nosémose que les jeunes abeilles (Shimanuki & al., 2008; Pernal & Clay, 2015). En mai 2015, soit presque un
an après la confection des nucléi, l’infestation en nosémose des paquets d’abeilles était similaire aux nucléi
sur cadres. L’usage des paquets d’abeilles n’a pas permis une réduction de l’infestation en nosémose par
rapport aux nucléi sur cadres, ainsi les résultats obtenus dans le cadre de notre étude ne confirment pas la
deuxième prédiction que nous avions émise.

62
 La deuxième hypothèse de recherche formulée concernait les colonies mères. Elle stipulait que les
prélèvements de couvain et d’abeilles effectués sur les ruches mères pour la conception de nucléi
influenceraient leur force ultérieure. En lien avec cette hypothèse, deux prédictions ont été évoquées. La
première étant que plus la quantité de couvain prélevée dans les colonies mères est grande, plus l’impact sur
leur développement ultérieur et sur leur état sanitaire sera marqué. Cette prédiction avait été énoncée en
sachant que la rapidité du développement de la population d’une colonie dépend en grande partie de sa
production en couvain (Winston, 1987 ; Liebig, 1996 ; Imdorf & al., 1996). Aussi, le fait de retirer du couvain ou
des abeilles d’une colonie, retire une partie des varroas ou des spores de nosémose présentes dans les
abeilles et le couvain de cette colonie et permet donc de réduire son infestation (Imdorf & al., 2003).

Dans le cadre de notre projet, cette prédiction en lien avec la deuxième hypothèse a été en partie
confirmée. Les colonies mères dans lesquelles nous avons effectué des prélèvements d’abeilles ou de
couvain dans des quantités différentes (trois kg d’abeilles, trois cadres de couvain ou six cadres de couvain)
n’ont pas montré de différence de force majeure. En effet, l’ensemble des colonies mères, peu importe le type
de prélèvement effectué, ainsi que les ruches témoins, ont présenté des mesures de poids et de surfaces de
couvain similaires. Seules les colonies mères dans lesquelles nous avions prélevé six cadres de couvain ont
montré une différence d’activité des butineuses significativement plus faible au cours du premier mois après
les prélèvements par rapport aux autres ruches mères et aux ruches témoins.

Dans l’Ouest Canadien, Punnett et Winston (1989) avaient déjà étudié l’impact biologique de plusieurs
combinaisons de prélèvements sur des colonies mères et ils ont constaté que celles-ci ne différaient pas
significativement des colonies contrôles dans lesquelles aucun prélèvement n’avait été effectué à la fin de la
saison apicole. Semblablement à notre étude, ils ont aussi soulevé le fait que le prélèvement d’une grande
quantité de couvain (six cadres de couvain) pour faire des nucléi entraine une activité des butineuses plus
faible durant plusieurs mois car la colonie investie plus d’énergie dans l’élevage du couvain que dans la
recherche de nourriture (Farrar, 1968 ; Punnett & Winston, 1989). Dans notre cas, cette constatation sur
l’affaiblissement de l’activité des butineuses a subsisté seulement un mois après avoir effectué les
prélèvements de six cadres de couvain dans les colonies mères.

La première prédiction évoquée concerne aussi l’impact sur l’aspect sanitaire des colonies mères. En
effet, les infestations en nosémose et varroa devaient hypothétiquement être réduites dans les colonies
mères par les prélèvements d’abeilles ou de couvain. Pour l’infestation en varroa, la prédiction s’est avérée
fondée car l’infestation en varroa des colonies mères était significativement inférieure aux colonies contrôles.

63
Nous avons observé cette différence uniquement à la fin de l’été car c’est à cette période que la ponte de la
reine ralentie, entrainant une réduction de la surface de couvain. La véritable infestation en varroa peut alors
être détectée dans la ruche. Cependant, pour l’infestation en nosémose notre prédiction n’a pas été confirmée,
car les colonies mères et les ruches contrôles n’ont pas montré de différence significative sur l’infestation en
nosémose après avoir effectué les prélèvements d’abeilles ou de couvain. Néanmoins, ces prélèvements ont
permis de réduire l’infestation en varroa des ruches.

Une deuxième prédiction en lien avec l’hypothèse des ruches mères avait été établie, soit que plus la
quantité de couvain prélevé dans la ruche mère est grande moins le comportement d’essaimage y sera
exprimé. L’essaimage naturel est un comportement observé uniquement à la fin du printemps et au début de
l’été dans des colonies populeuses (Seeley & al., 2006), ainsi ce comportement devrait être minimisé dans les
colonies dont la population a été affaiblie par des prélèvements d’abeilles ou de couvain (Imdorf & al., 2010 ;
Liebig, 1999). Dans le cadre de notre étude, aucune différence statistique sur le comportement d’essaimage
entre les ruches mères et les ruches témoins n’a pu être observée. Cependant, nos résultats montrent tout de
même que les colonies mères ont une très forte tendance à produire moins de cellules royales que les
colonies témoins et donc elles auraient moins tendance à essaimer.

En conclusion, les trois méthodes de confection de nucléi testées n’ont pas dévoilé de différence majeure sur
leur développement et sur leur infestation en varroa, mais l’infestation en nosémose a révélé une différence
significative entre les paquets d’abeilles et les nucléi sur cadres. De plus, concernant les différents
prélèvements d’abeilles ou de couvain effectués sur les ruches mères en comparaison aux ruches témoins,
nos résultats ont démontré peu de différences sur le développement et le taux d’infestation en nosémose.
Finalement, cette étude a permis de confirmer les avantages pour un apiculteur de produire des nucléi avec
ses propres colonies car cela permet de réduire l’infestation en varroa des colonies et d’affaiblir leur
comportement d’essaimage. Enfin, en réflexion sur l’intégralité de cette étude, nous pouvons affirmer que le
meilleur potentiel de multiplication est la méthode des nucléi confectionnés avec un cadre de couvain. En
2015, les contrats de pollinisation au Québec stipulaient que la valeur d’une ruche d’au moins huit cadres
d’abeilles était de 125 dollars minimum. Le prix de location augmente en fonction de la quantité d’abeilles
présente dans la ruche louée (FAQ, 2015). Ainsi, il est intéressant pour un apiculteur qui utilise ses ruches
pour des services de pollinisation de produire six nucléi à un cadre de couvain à partir d’une seule ruche mère
pour doubler ses gains de location l’année suivant la production des nucléi.

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