Comment le muscle strié

squelettique transforme-t-il
l’énergie chimique en énergie
mécanique ?
 
        Les muscles striés squelettiques ont pour fonction d'assurer la
motricité du corps dans son environnement en permettant de faire
bouger le squelette de manière volontaire.
A- Etude de quelques caractéristiques des muscles striés
squelettiques :
  I- Expérience :
      On soumet (grâce au dispositif expérimental ci-dessous) un muscle
gastrocnemien (de grenouille) ou le nerf sciatique qui lui est rattaché à
des excitations isolées dont l’intensité est augmentée progressivement.
      A partir d’une intensité (seuil d’excitabilité ou rhéobase) on
remarque que le muscle se raccourcit et se gonfle : on dit qu’il se
contracte. Après la contraction, le muscle reprend sa forme initiale :
on dit qu’il se relâche.
 
 

  II- Conclusion :
      Sous l’action d’une excitation efficace (électrique, chimique…) le
muscle strié squelettique se contracte.
      Dans l’organisme, l’influx nerveux reste le stimulateur naturel des
muscles striés squelettiques.
 
B- Etude graphique des contractions musculaires :
  I- Dispositif expérimental :
 
1- Stimulateur
2- Electrodes stimulatrices
3- Diapason
4- Cylindre d’enregistrement
M- Stylet enregistrant l’activité musculaire
S- Stylet enregistrant l’instant de l’excitation
T- Stylet enregistrant l’échelle des temps
 

  II- Etude des myogrammes :

   1- Réponse à une excitation efficace isolée :
 

      La réponse naturelle du muscle à une excitation efficace est une

contraction isolée et de courte durée appelée secousse élémentaire.
      Cette secousse se compose de trois étapes :
        - A-B : temps de latence (temps qui sépare l’instant de
l’excitation et le début de la contraction).
        - B-C : période de contraction pendant laquelle le muscle se
raccourcit.
        - C-D : période de relâchement pendant laquelle le muscle revient
à sa longueur initiale.
   2- Réponse à deux excitations successives :
     a- L’intensité des excitations est égale à la rhéobase :
      α- La deuxième excitation intervient après le relâchement de la
première secousse :
 

      On obtient deux secousses isolées et de même amplitude.

      β- La deuxième excitation tombe pendant la période de
relâchement de la première secousse :
 

      On obtient une fusion partielle des deux secousses. L’amplitude de

la deuxième secousse est plus grande que la première.
      γ- La deuxième excitation tombe pendant la période de
contraction de la première secousse :
 
  

      On obtient une fusion totale (complète) des secousses.

L’amplitude obtenue est plus grande que celle obtenue avec une seule
excitation : on dit que le muscle répond à la loi de sommation.
     b- L’intensité des excitations est suffisante pour obtenir la
contraction maximale :
      α- La deuxième excitation tombe pendant la période de
relâchement de la première secousse :
 

      On obtient une fusion partielle des deux secousses. Les deux
amplitudes sont maximales.
      β- La deuxième excitation tombe pendant la période de
contraction de la première secousse :
 
  

      On obtient une fusion totale des secousses. L’amplitude obtenue

est maximale
   3- Réponse à une série d’excitations :
     a- Cas du tétanos imparfait :
 

      Chaque excitation intervient pendant la phase de relâchement de la

réponse précédente. On a une fusion partielle des secousses.
     b- Cas du tétanos parfait :
 

      Chaque excitation intervient pendant la phase de contraction de la

réponse précédente. On obtient une fusion totale des secousses.
     c- Cas de la fatigue musculaire :
      Si on soumet un muscle à une longue série d’excitations, on
remarque que la réponse du muscle devient de plus en plus lente et
que l’amplitude des contractions diminue : ces phénomènes sont dus à
la fatigue musculaire.
 
 
C- Quels sont les phénomènes énergétiques qui accompagnent les
contractions musculaires ?
  I- Exercice :
      L’utilisation de thermopile (dispositif qui convertit l'énergie
thermique en énergie électrique. Les thermopiles génèrent une tension
proportionnelle à une différence de température) a permis de mesurer
la chaleur dégagée par un muscle gastrocnemien de grenouille au
cours d’une secousse élémentaire (Voir la figure 1). Les résultats
obtenus sont résumés sur les figures 2 et 3
   a- Analyser ces résultats.
   b- Que peut-on conclure ?
 

Figure 1
 

Figure 2
 

Figure 3
 

  II- Réponse :
   a- La chaleur est libérée en deux phases :
        - Au cours de la secousse (I) : c’est la chaleur primaire qui se
divise en trois parties : la chaleur de contraction (a), la chaleur de
maintien (b) et la chaleur de relâchement (c).
        - Après la secousse (II) : c’est la chaleur retardée. Elle peut durer
plusieurs minutes.
   b- La libération de la chaleur en plusieurs phases indique
l’intervention de plusieurs phénomènes énergétiques au cours d’une
contraction musculaire.
  III- Quel est l’origine de l’énergie nécessaire à la contraction
musculaire ?
   1- Exercice 1 :
      Au début du vingtième siècle, on a procédé à l’analyse du sang
artérielle et veineux du muscle élévateur de la lèvre supérieure du
cheval. Ces analyses ont permis de déterminer la quantité de
CO2 rejeté ainsi que les quantités consommées d’O2, de sucres, de
lipides et de protides. Le tableau suivant résume les résultats obtenus :
 
  Muscle au repos Muscle en activité
 O2 consommé 0.307 L 5.207 L
CO2 rejeté 0.200 L 5.950 L
Sucres consommés 0.307 g 8.432 g
Lipides consommés 0g 0g
Protides consommés 0g 0g
 

     a- Analysez ce tableau.

     b- Proposez une hypothèse pour expliquer ces résultats.
   2- Réponse :
     a- Les quantités d’O2 et de sucres consommées ainsi que la quantité
de CO2 rejetée augmentent pendant l’activité musculaire, alors qu’il
n’y a aucun changement dans les quantités de lipides et de protides
(qui restent nulles).
     b- Puisque les quantités d’O2 et de sucres consommées augmentent
pendant l’activité musculaire, on peut penser que le muscle utilise la
respiration pour obtenir l’énergie nécessaire au contractions.
 
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 675 Kcal
 

   3- Exercice 2 :
      On excite un muscle placé dans un milieu anaérobie. On observe
que le muscle se contracte mais qu’il se fatigue rapidement.
     a- Que peut-on conclure de ces observations ?
     b- Comment peut-on expliquer ces résultats ?
      Grace à de nouvelles techniques, on a bloqué l’utilisation du
glucose par le muscle. Malgré cela, le muscle se contracte mais se
fatigue très rapidement.
     c- D’où provient l’énergie nécessaire à ces contractions ?
   4- Réponse :
     a- La contraction du muscle dans un milieu anaérobie prouve que
le muscle est capable de se contracter sans avoir recours à la
respiration.
     b- On peut supposer que le muscle à recours à la fermentation
lactique pour obtenir l’énergie nécessaire au contractions.
 

 
     c- Malgré l’inhibition de l’utilisation du glucose, le muscle se
contracte mais se fatigue très rapidement. Cela indique que le muscle
à une autre source d’énergie à part la respiration et la fermentation.
Cette source est l’hydrolyse de l’ATP stocké en petite quantité dans
les cellules musculaires.
 

   5- Exercice 3 :
      On mesure l’évolution du pH du sarcoplasme (cytoplasme des
cellules musculaires) au cours d’une secousse élémentaire. La figure
ci-dessous donne les résultats obtenus.
      Expliquez ces résultats.
 

   6- Réponse :
      Avant la contraction le pH du cytoplasme est neutre (= 7).
     Au début de la contraction le pH diminue légèrement, donc le
cytoplasme est devenu acide. Cette acidité provient de la libération
d’acide phosphorique H3PO4 lors de l’hydrolyse de l’ATP.
 

 
      Pendant la contraction musculaire, le pH augmente, ce qui indique
la libération d’une substance basique dans le cytoplasme.
      Il faut rappeler qu’après l’hydrolyse de l’ATP, il faut le renouveler
car c’est la seule source d’énergie que les cellules sont capables
d’utiliser directement comme source d’énergie. Ce renouvellement se
fait grâce à deux réactions rapides et anaérobies :
Première réaction :
 

Deuxième réaction :
      Les cellules musculaires contiennent une molécule riche en
énergie : La phosphocréatine ou créatine phosphate ou phosphagène.
 

      La créatine est une substance basique, donc sa libération au cours

de la contraction entraine une élévation du pH.
   7- Quelles sont les autres réactions responsables de la
régénération de l’ATP ?
     a- réactions anaérobie à vitesse moyenne :
 

Remarque : Le glycogène est un polysaccharide (un glucide constitué

d'une longue chaîne de molécules de glucose). Le glycogène est la
forme de réserve du glucose et il est stocké principalement dans le foie
et les muscles à partir du glucose sanguin (au cours d'une réaction
appelée glycogénogenèse).
      En absence d’O2, l’acide pyruvique est réduit en acide lactique
(fermentation lactique) :
 
 

     b- réactions aérobie à vitesse lente :

      En présence d’O2, l’acide pyruvique est oxydé dans les
mitochondries (respiration cellulaire).
 

D- Structure du muscle strié squelettique :

  I- A l’œil nu :
 

Photographie d’une
coupe transversale de
muscles striés
squelettiques

 
1- fuseau de fibres
musculaires
2- tissu conjonctif
3- vaisseau sanguin
4- nerf
 
 
Dessin d’une coupe
transversale d’un muscle
 strié squelettique
 

      Le muscle strié squelettique est formé d’un ensemble de fuseaux

séparés par un tissu conjonctif (tissu biologique des animaux qui
soutient et lie les différents tissus et organes du corps). Chaque fuseau
contient un grand nombre de fibres musculaires.
  II- Au microscope optique :
 

 
1- myofibrille
2- sarcoplasme
3- noyau
Microphotographie d’une Dessin d’une observation
fibre musculaire microscopique d’une fibre
musculaire
 

      Chaque fibre musculaire est une cellule géante de 10 à 100 μm de

diamètre et de 3 à 12 cm de longueur. La membrane cytoplasmique
(sarcolemme) recouvre un cytoplasme (sarcoplasme) renfermant de
nombreux noyaux (on parle de syncytium).
      Le sarcoplasme a une importante réserve de glycogène. Il est
coloré en rouge par une protéine qui a pour fonction de stocker l'O2 :
la myoglobine.
      Le sarcoplasme contient plusieurs faisceaux de fibrilles
musculaires (myofibrilles). Chaque myofibrille est un cylindre allongé
fait de disques alternativement clairs et sombres.
 
a- disque I clair
b- disque A sombre
c- sarcomère
1- bande H
 2- strie Z
Dessin montrant la structure d’une myofibrille
 

  III- Au microscope électronique :

 

Electronographie des
Electronographie des myofibrilles
myofibrilles
)Coupe transversale(
(Coupe longitudinale)
 
1- sarcomère
2- bande H
3- disque A
sombre
4- disque I
clair
5- filament
d’actine
6- filament de
myosine
Schéma
montrant
l’ultrastructu
re des
myofibrilles
 
 1- myofibrille
2- sarcoplasme
3- mitochondrie
4- filament d’actine
5- filament de myosine
6- strie Z
7- disque A sombre
8- disque I clair
9- sarcomère
10- réticulum lisse
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Schéma montrant
l’ultrastructure
tridimensionnelle d’une
fibre musculaire
 

      Les fibres musculaires sont riches en mitochondries. Elles

contiennent deux types de filaments de nature protéique :
        - des filaments épais propre aux disques A sombres : les
filaments de myosine.
        - des filaments fins parcourant tout le sarcomère à l’exception de
la bande H : les filaments d’actine.
 
E- Quels sont les mécanismes de la contraction musculaire ?
  I- Exercice :
      On se propose d’étudier l’influence du Ca++ sur la contraction
musculaire. A cette fin, on excite un muscle strié squelettique avec
quatre excitations supraliminaires (A, B, C et D) dont l’intensité est
croissante et on mesure la concentration du Ca++ libre dans le
sarcoplasme. Les résultats de cette expérience sont donnés dans la
figure 1.
   1- Analysez cette figure.
      La figure 2 représente les myogrammes des contractions
précédentes.
   2- Analysez cette figure.
   3- Comparez les temps de latences pour les figures 1 et 2.
   4- Que peut-on conclure ?
      On injecte du Ca++ dans une fibre musculaire et on suit les
changements au niveau des myofibrilles. On obtient les résultats
donnés par la figure 3.
   5- Que peut-on conclure de cette dernière expérience ?
 

Figure 1

Figure 2

 
 Figure 3

Avant l’injection de Ca++ Après l’injection de Ca++  

 

  II- Réponse :
   1- La concentration du Ca++ dans le sarcoplasme augmente avec
l’intensité des excitations.
   2- L’amplitude des contractions augmente avec l’intensité des
excitations.
  3- Le temps de latence t0-t1 (concentration du Ca++) est plus petite que
t0-t1' (myogrammes).
   4- Puisque les temps de latence diffèrent, on peut conclure que
l’augmentation du taux de calcium dans le sarcoplasme précède la
contraction musculaire.
  5- Lorsqu’on injecte du Ca++ dans la fibre musculaire, on observe le
raccourcissement des sarcomères. Ce raccourcissement est dû au
glissement des filaments d’actine et de myosine.
      L’excitation du muscle entraine l’augmentation de la concentration
du Ca++ ; ce qui entraine le raccourcissement des sarcomères et donc la
contraction musculaire.
 
  

  III- Les mécanismes de la contraction musculaire :

      La myosine est une grosse molécule protéique formée de têtes
portées par des queues. Les têtes de myosine ont des sites réactifs
capables de fixer et hydrolyser l’ATP.
 
Représentatio
n
schématique
de la molécule
de myosine
 

      L’actine possède des sites capables de se lier aux têtes de myosine.
Lorsque le muscle est au repos, ces sites sont masqués par une
protéine appelée tropomyosine.
      Lorsqu’on excite un muscle strié squelettique, on observe :
       - la libération de Ca++ par le réticulum lisse.
       - l'augmentation de la concentration du Ca++ libre dans le
sarcoplasme entraine la libération des sites d’actine (qui était masqués
par la tropomyosine).
        - la fixation des têtes de myosine aux sites d’actine.
        - l'hydrolyse de l’ATP fixé sur les têtes de myosine et donc la
libération d’énergie qui fait pivoter les têtes de myosine.
        - le glissement des filaments d’actine et de myosine et donc le
raccourcissement des sarcomères (contraction).
       - la réabsorption du Ca++ par le réticulum lisse (ce phénomène se
fait par transport actif).
        - la séparation des têtes de myosine des sites d’actine.
        - la fixation d’ATP sur les têtes de myosine.
        - la fixation de la tropomyosine sur les sites d’acine.
        - le relâchement du muscle.