Hiver 2023 BIO-1011 Biodiversité II

13. Annélides

Philippe Archambault & Camille Lavoie

DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE
[i]

Table des matières

Résultats attendus ............................................................................................................................................... 1

Le cœlome ........................................................................................................................................................... 1

13. Les Annélides ................................................................................................................................................. 3

Un peu d’histoire de la taxonomie ............................................................................................................ 3
Caractéristiques des Annélides ................................................................................................................. 5
Patrons de locomotion chez les annélides................................................................................................ 7
Locomotion chez les vers en tube ....................................................................................................... 10
Alimentation et Digestion........................................................................................................................ 11
Échange gazeux et circulation ................................................................................................................. 14
Excrétion .................................................................................................................................................. 15
Système nerveux et organes sensoriels .................................................................................................. 16
Reproduction ........................................................................................................................................... 18
Vers Errantia et Sedentaria (en général) ............................................................................................ 18
Clitellata .............................................................................................................................................. 19

Bibliographie ......................................................................................................................................................22
[1]

Résultats attendus

ü Définir ce qu’est l’espace cœlomique et comprendre son importance évolutive.

ü Décrire les avantages de la métamérisation.
ü Connaître les caractéristiques des Annélides.
ü Identifier les muscles servant à la locomotion chez les différents annélides et
décrire ce type de locomotion.
ü Décrire les modes d’alimentation chez les annélides.
ü Décrire les systèmes nerveux et excréteurs.
ü Comprendre et décrire les modes de reproduction chez le clade Clitella et les
autres annélides.

Le cœlome
Chez les animaux autres que les éponges (Porifera), les phases primordiales du
développement passent du stade blastula (sphère de cellules indifférenciées) au stade
gastrula (sphère de cellules indifférenciées avec une cavité différenciée). Le pore de la
cavité de la gastrula est nommé le blastopore; celui-ci se transformera éventuellement
en bouche chez les Protostomiens, ou en anus, chez les Deutérostomiens. Les cellules de
la surface externe de la gastrula deviendront l’ectoderme et les cellules de la cavité
interne deviendront l’endoderme. Ces deux couches cellulaires primordiales forment les
feuillets de cellules embryonnaires. Pour tous les groupes, hormis les Cnidaires et les
Cténophores, un troisième feuillet apparait plus tard. Celui-ci est constitué de cellules du
mésoderme, remplissant ou tapissant le blastocœle. Les animaux se développant à partir
de deux feuillets embryonnaires sont appelés diploblastiques, les autres qui qui se
développent à partir de trois feuillets, sont triploblastiques.

Figure 12-1. Phases initiales du

développement embryonnaire
chez les métazoaires et
classification sur la base du
nombre de feuillets
embryonnaire et du
développement du cœlome.
Tirée de Hickman (2020).
[2]

Figure 12-2. Destin du mésoderme au stade embryonnaire chez les acœlomates,

eucoelomates et pseudocoelomates. Tirées de Hickman (2020).

Un cœlome est une cavité localisée dans le mésoderme qui apparait au stade
embryonnaire. Chez les Protostomiens la cavité cœlomique se forme par schizocœlie, un
processus de creusage du mésoderme qui débute par la mort programmée des cellules
se trouvant en son centre. Chez les Deutérostomiens, la cavité cœlomique apparait par
suite de la différenciation des cellules de l’endoderme qui tapissent graduellement les
parois du blastocœle, un processus appelé entérocœlie.

Les animaux ne développant pas de cœlome et possédant une seule cavité

embryonnaire, qui est celle du tube digestif, sont appelés acœlomates (ex.
Plathelminthes). Chez ceux-ci, les cellules du mésoderme deviendront des cellules
parenchymateuses; des cellules efficaces dans le transport des nutriments et
l’élimination des déchets métaboliques. Les animaux possédant un embryon à deux
cavités, une formée par le tube digestif et l’autre par le cœlome, sont des eucœlomates
(ex. Annélides). Chez certains Protostomiens, les cellules du mésoderme ne tapissent que
la paroi interne de la gastrula formant ce qui est appelé un pseudocoelome. Ces animaux
sont appelés pseudocœlomates (ex. Nématodes et Rotifères). Il est possible que cet
arrangement soit apparu secondairement chez ces derniers.

Les parois du cœlome accolées aux faces internes du blastocœle sont souvent
nommées péritoine (pariétal ou viscéral), et la membrane aidant à maintenir le tube
digestif en place est nommée un mésentère. Dans le cas des groupes d’animaux
métamérisés, la membrane de cellules séparant chaque métamère est appelée septum.
[3]

13. Les Annélides

Les Annélides (Gr. anellus = anneau) comptent près de 22 000 espèces (One zoom, 2022).
Ils comprennent les très familiers vers de terre et les sangsues sans compter les vers
marins. Les annélides sont ubiquistes dans les océans, dans les eaux douces et les milieux
humides terrestres. Ils peuvent être parasites, mutualistes et commensaux. Leur succès
est dû en grande partie à la plasticité évolutive de leur corps segmenté (métamérisation),
à l’utilisation de différentes stratégies d’alimentation et à leur capacité à occuper de
multiples habitats. La majorité des annélides possèdent une tête, suivi d’un corps
segmenté où chaque segment contient les mêmes organes internes et externes. Ce
phénomène est appelé homologie en série. Il y a des exceptions pour certains groupes
d’annélides qui ont perdu cette métamérisation, comme les Échiuriens et les Siponcles
(Figure 12-3).

a) b)

Figure 12-3. Exemples d’annélides sans segmentation a) Échiurien et b) Siponcle. Tirées de

Wikipédia (2023).

Les annélides sont triploblastiques avec un intestin complet, un système circulatoire

fermé, un système nerveux bien développé et d’efficaces structures d’excrétion
(métanéphridies). Les espèces marines produisent des larves trochophores qui sont une
particularité partagée avec les Némertes, les Mollusques et les Ectoproctes par exemple.

Un peu d’histoire de la taxonomie

La classification des animaux modernes peut être retracée jusqu’à Linné (1758) qui
plaçait tous les invertébrés (sauf les insectes) dans un taxon « Vermes ». Lamarck (1802)
a établi le taxon des annélides en ayant une compréhension sur leur unité et leurs
différences avec les autres groupes. Cependant, il avait classé les Hirudinés (sangsues) de
façon erronée avec les Plathelminthes. Récemment, des groupes normalement séparés
des annélides ont été classés avec ceux-ci, ceci inclut les Échiuriens, les Siponcles et les
phylums Pogonophora et Vestimentifera (maintenant Siboglinidae). La classification des
annélides subit présentement une révision complète. Les annélides étaient
traditionnellement divisés en trois classes, les Polychètes, les Oligochètes et les Hirudinés
[4]

(Achètes). Récemment, les deux dernières classes ont été associées pour former les
Clitellata. De plus, on a montré que les Clitellata ont évolué à partir d’un ancêtre
polychète vivant en eau douce, faisant des Polychètes un groupe synonyme des
Annélides. Actuellement, les trois classes n’ont plus leur place dans la classification, et les
Oligochètes et les Polychètes sont reconnus comme des groupes paraphylétiques (Brusca
et al. 2016). Les noms oligochètes et polychètes sont des noms informels à présent.

Tirée de Brusca et al. (2016)

La classification la plus récente est celle de Weigert et Bleidorn (2016). Les deux groupes
majeurs sont les annélides errants (Errantia) et les sédentaires (Sedentaria), en plus de
cinq autres groupes (Figure 12-4).

Figure 12-4. Phylogénie des annélides (tirée de Weigert et al. 2016). Notez que les vers de
terre et les sangsues se retrouvent dans les groupes Sedentaria et Clitellata.)
[5]

Caractéristiques des Annélides

ü Symétrie bilatérale, vermiforme

ü Métamérisation (segmenté) mais certains groupes ont perdu la métamérisation
comme les échiuriens et les siponcles
ü Développement typique des protostomiens avec clivage holoblastique en spiral
ü Système digestif complet avec des régions spécialisées
ü Système circulatoire fermé avec des pigments respiratoires (hémoglobine,
chlorocruorine, hémérythrine)
ü Les adultes possèdent des métanéphridies ou, moins commun, des
protonéphridies
ü Système nerveux bien développé, avec un ganglion dorsal, des connections
circumentériques et un cordon nerveux ventral
ü Possèdent des soies et/ou cirres épidermiques latéraux, sauf les Hirudinés
ü Sont gonochoriques ou hermaphrodites, le développement est direct ou indirect
et avec stade larvaire incluant une forme trochophore

Les Annélides et les Arthropodes partagent des caractéristiques ontogéniques des

protostomiens, comme la formation du cœlome et la différenciation de la bouche à partir
du blastopore. Les deux groupes ont également une organisation segmentaire du corps.
En fonction des récentes avancées, il est donc possible de conclure que la segmentation
aurait évolué séparément dans les deux groupes. La segmentation est également
présente chez les Chordés, ce qui permet de supposer une troisième origine.

a) meilleure hypothése

Figure 12-5. Description des trois hypothèses pour expliquer l’évolution de la

segmentation. Tirée de Davis et Patel (1999).
[6]

Le corps des annélides est subdivisé en segments externes, mais également internes.
C’est ce qu’on appelle la métamérisation. Tel qu’observé au laboratoire, chaque segment
(métamère) est un compartiment qui renferme ses propres structures circulatoires,
nerveuses et excrétrices. Chez les clades où la métamérisation est présente, cette
métamérisation montre une adaptation à deux fonctions soit le support et la locomotion.
Les deux fonctions dépendent de l’agencement métamérique du cœlome. Pour bien
comprendre cela, il faut comprendre le développement du cœlome et la disposition des
muscles de la paroi du corps.

L’arrangement segmentaire des espaces cœlomiques et des muscles offre des avantages.
Le premier avantage est la création des compartiments hydrostatiques qui favorisent le
support et la locomotion, ce qui n’est pas possible chez les métazoaires non métamérisés
qui utilisent un squelette hydrostatique. Les segments peuvent être contrôlés
indépendamment et les muscles peuvent agir de façon antagoniste dans un segment
(comparativement aux nématodes par exemple). De plus, le volume constant du liquide
cœlomique constitue le squelette hydrostatique sur lequel les muscles vont opérer. Des
changements de forme de certaines sections des métamères sont à la base des
mouvements de reptation, de nage et de fouissement.

Le second avantage est la diminution des effets des blessures ou des lésions. L’isolement
des métamères entre eux, grâce aux septa, limite les effets à la zone lésée. Les
métamères non atteints peuvent assurer les fonctions vitales et la survie de l’animal.

Le troisième avantage est de permettre la spécialisation de régions du corps (phénomène

appelé tagmatisation vu précédemment chez les Arthropodes) pour la réalisation de
fonctions spécifiques comme la locomotion, la reproduction et l’alimentation.

Figure 12-6. Développement des espaces

métamériques et cœlomiques chez les Annélides.
a) Une masse mésodermique pleine sépare
l’ectoderme de l’endoderme dans les stades
embryonnaires précoces. b) Deux cavités
apparaissent dans chaque segment par creusement
du mésoderme des deux côtés de l’endoderme,
c) ces cavités s’agrandissent dans toutes les
directions. L’expansion des sacs cœlomiques laisse
une fine couche de mésoderme appliquée contre la
paroi du corps (péritonéum pariétal), une autre
appliquée contre la paroi du tube digestif
(péritonéum viscéral) avec formation du mésentère
ventral et dorsal. L’expansion antéro-postérieure
du cœlome de segments adjacents forme le septum
qui sépare les segments.
Tirée de Miller et Harley (2015).
[7]

Figure 12-7. Section transversale du ver de terre. Les néphrostomes montrés ici devraient
être associés au segment précédent. La paire ventrale de soies d’un côté a été omise pour
montrer le néphridiopore, orifice de la néphridie.

Patrons de locomotion chez les annélides

Les différentes espèces d’annélides sont capables de marcher, de nager, de ramper et de

s’enfouir. Ils utilisent les muscles longitudinaux. D’un côté du corps les muscles vont se
contracter alors que ceux du côté inverse vont se relâcher. Ces mouvements créent des
ondes qui se propagent le long du corps comme chez les nématodes (voir le cours sur les
nématodes). La force de propulsion est fournie par les parapodes et les soies qui
touchent le substrat à travers les muscles obliques. Les annélides fouisseurs pénètrent le
sédiment meuble par des contractions de la paroi du corps ou en ingurgitant le substrat.
Par exemple, le ver de terre consomme et digère de la matière organique du sol et
évacue la portion non digérée par son anus (limivore).

Vidéo locomotion de nage : https://www.youtube.com/watch?v=cdr1kWmSiiE

Figure 12-8. Ver Alitta sp. de la famille des

Nereidae (Gr=nereid pour les 50 nymphes ou
déesses de la mer) observé au laboratoire. Notez le
mouvement de la partie postérieure.
Photo de P. Archambault.
[8]

Plusieurs groupes d’annélides comme les Phyllodocidae (Aliciopinae) et le genre

Tomopsteris sp. vivent toute leur vie dans la colonne d’eau.

Figure 12-9. Représentation d’un parapode et d’une section transversale d’un Alitta sp.
Tirée de Wallace et Taylor (1997)

a)

b) c)

Figure 12-10. a) Locomotion chez Alitta sp. et plusieurs autres vers du groupe des Errantia,
de Miller et Harley (2015). b) Différents types de soies et uncini chez les polychètes et b)
organisation générale des muches autour des soies, tirées de Brusca et al. (2016).
[9]

Figure 12-11. Locomotion chez Lombricus terrestris et vers similaires (Clitellata).

Mouvement d’un lombric montrant les muscles impliqués dans le déplacement et
illustration d’un ancrage d’un vers Arenicola dans le sédiment. Tirée de Brusca et al. (2016)

Il est difficile de pénétrer le sédiment. Comme les vers ne peuvent briser le sable, ils
doivent le déplacer. Il est également possible qu’ils consomment le sédiment et qu’ils le
rejettent derrière eux. Plusieurs espèces fouisseuses ont des septa perforés ce qui
permet aux segments d’avoir des volumes différents. En d’autres mots, une section
perdra du liquide cœlomique et une autre section aura un gain de liquide cœlomique. Il
est important de savoir que le mouvement de fouissement doit absolument avoir un
point d’ancrage pour que le ver puisse pénétrer le sédiment.

Vidéo : Locomotion de rampe ver de terre

https://www.youtube.com/watch?v=0Texxu3p7I8

Vidéo : Locomotion des sangsues https://svt.ac-versailles.fr/spip.php?article696

https://www.youtube.com/watch?v=T-6LI6mrrng

Vidéo: Alitta et Arenicola qui pénètrent le sable :

https://www.youtube.com/watch?v=HSjKpKBPDFg
[10]

Locomotion chez les vers en tube

Les vers Terebelliformia (fouisseurs en tube) ont surtout des corps mous et des muscles
peu développés. Le mouvement dans le tube s’effectue par péristaltisme et par le
mouvement des soies. Lorsqu’ils sont à l’extérieur pour s’alimenter, ils peuvent se
rétracter très rapidement par des muscles spéciaux rétracteurs, leur permettant une
fuite rapide (Figure 12-12 et vidéo). Le tube fournit une protection et permet à l’animal
de s’orienter par rapport au substrat. Des espèces particulières comme le Terebrasabella
ou Polydora vivent sur les bivalves.

Vidéo : fuite du ver « arbre de noël » https://www.youtube.com/watch?v=eS8OYF7isCU

a) b)

c) d)

Figure 12-12. a) Vers tubicoles des récif coralliens (algeabarn.com). b) Ver « arbre de nöel »
(Serpulidae), ÓP. Archambault. c) Ver cornet dans son tube, Ó H. Hillewaert. d) Spionidea,
Ó H. Hillewaert.

Finalement, le mouvement des vers dans le sédiment permet l’oxygénation de celui-ci

par un phénomène appelé bioturbation. Les vers de terre et les autres vers ont donc une
importance capitale pour le fonctionnement de l’écosystème.

Vidéo : Bioturbation https://www.youtube.com/watch?v=n3wsUYg3XV0

Vidéo : Décomposition https://www.youtube.com/watch?v=6em_8iFfKIk
Vidéo : Importance du tube https://www.shapeoflife.org/video/annelids-diopatra-tube-
dwelling-worm
[11]

Alimentation et Digestion

Il y a plusieurs types d‘alimentation chez les annélides. Il y a les suspensivores, les

déposivores (souvent aussi limivores), les ectoparasites et les prédateurs. Les prédateurs
sont majoritairement dans le groupe des Errantia (mais il y a des exceptions comme le
ver Bobbit). Les prédateurs possèdent des « crocs ». Ils les sortent par une contraction
des muscles antérieurs ce qui cause une augmentation de la pression hydrostatique et a
pour effet de faire sortir le proboscis.

Vidéo : Le proboscis de Alitta sp. https://www.youtube.com/watch?v=nCLzDZu51iI

Figure 12-13. Glycera avec crocs et proboscis à l’extérieur, ÓP. Archambault.

Lorsque la proie est positionnée entre les crocs, le ver n’a qu’à relâcher la pression
hydrostatique et la proie est capturée. Quelques prédateurs demeurent dans leur terrier
et attendent que les proies passent.

Vidéo : Bobbit worm https://www.youtube.com/watch?v=aMorvRRbZ5E

https://www.youtube.com/watch?v=K_7ByiYbCYM

Un grand nombre d’annélides sont des dépositivores de surface (limivores) qui sont non
ou peu sélectifs dans la nourriture. Une espèce très connue est le ver arenicole (vidéo).
Le ver arénicole construit un tube en U ou L dans lequel l’eau percole à travers le sable
qui est liquéfié. Le sable et la matière organique qu’il contient sont ingérés par la bouche
de l’animal. Il recule dans son terrier à l’occasion pour déféquer à la surface (ceci crée
des monticules visibles sur le sable). Le ver de terre est un autre exemple d’un ver qui
utilise ce type d’alimentation, mais celui-ci ne reste pas en place dans un terrier. Le ver
Amphitrite sp. (gr : déesse des océans) étend ses tentacules en forme de gouttières sur le
substrat. Une fois les tentacules étendus, son épithélium sécrète un mucus sur lequel la
matière organique qui tombe se colle. Les tentacules possèdent des cils qui transportent
la nourriture vers la bouche.

Vidéo : Ver arénicole https://www.youtube.com/watch?v=407tAOIoQSo

[12]

a) b)

Figure 12-14. a) Ver Amphitrite sp., tirée de Galloway (1915) b) ver Arenicola (image droite,
tirée de Wallace et Taylor (1997) et image gauche tirée de Brusca et al. (2016)

Il y a également des suspensivores comme les Sabellidae (Figure 12-15). La structure pour
s’alimenter est en forme de couronne de palpes prototosmiaux qu’on appelle des
radioles (Figure 12-16). Il y a deux stratégies pour s’alimenter : une similaire à celle des
bryozoaires qui créent un mouvement d’eau par des cils, ou tout simplement par le
courant naturel de l’eau. Les particules sont transportées dans un mucus le long d’une
série de chemins de cils sur les pinnules jusqu’à une gouttière sur l’axe principal des
radioles. Les particules sont tamisées en trois tailles selon la largeur des gouttières. Les
plus petites particules vont vers la bouche, les plus grosses sont rejetées et les particules
de taille moyenne servent à construire le tube (Figure 12-15).

Figure 12-15. Ver Sabellidae avec couronne ouverte, radioles et tube. Ó H. Link, Lab
Benthos UL.
[13]

Figure 12-16. Représentation d’une couronne de radioles et section d’une radiole. Tirée de
Brusca et al. (2016).

Le groupe des Hirudinea (sangsues) est très intrigant. Les sangsues sont considérées
comme des parasites temporaires. Pour se nourrir de sang en continu, les sangsues
possèdent des glandes salivaires qui sécrètent de l’hirudine, un anticoagulant. L’hirudine
bloque la coagulation en inhibant l’action de la thrombine, un des facteurs de la
coagulation sanguine. Certaines espèces de sangsues (Hirudo medicinalis) sont utilisées
en médecine. Elles ont des fonctions analgésiques, anti-inflammatoires, inhibitrices
plaquettaires, anticoagulantes et thrombiniques, ainsi que des effets antimicrobiens (Sig
et al. 2017, Figure 12-17).

Vidéo : Sangsue s’alimentant : https://www.youtube.com/watch?v=jerqq06uxAo

Tableau 12-17. Substances potentiellement bioactives retrouvées dans la sécrétion des

sangsues. Tirée de Sag et al. (2017)
[14]

Échange gazeux et circulation

Dans la majorité des cas, les annélides ont un système circulatoire fermé. Il est important
de présenter le système circulatoire de concert avec les structures d’échange de gaz, car
il y a une très grande diversité de structures (Figure 12-18). La plupart des annélides
n’ont pas d’appendice pour les échanges de gaz. Les échanges respiratoires diffusent au
travers de la paroi du corps et les parapodes; certains groupes possèdent une couronne
de branchies péribuccales ou branchies parapodiales, ce qui augmente les surfaces
d’échange. Utilisons le ver Alitta comme modèle. Il possède des vaisseaux sanguins
majeurs qui incluent un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral. Le vaisseau dorsal
transporte le sang vers la partie antérieure et le vaisseau ventral transporte le sang vers
la partie postérieure. Le réseau de vaisseaux antérieurs est très développé autour des
muscles du pharynx et dans la région du ganglion cérébral. Le mouvement du sang est
assuré par l’action des muscles des parois du corps. Le sang qui passe à travers les
segments fournit les éléments aux muscles, à l’intestin, aux néphridies et aux parapodes.
Les échanges entre le sang et les tissus s’effectuent par capillarité.

Figure 12-18. Système circulation chez un ver Alitta. Notez le sens de la circulation indiqué
par les flèches. Tirée de Brusca et al. (2016)

La plupart des annélides ont des pigments respiratoires qui sont dans le sang et qui sont
de l’hémoglobine. Le sang de certains vers peut être utile chez l’homme :
- Brevet de janvier 2018: Use of extracellular hemoglobin obtained from the marine
worm, Arenicola marina, for the preservation of organs, tissues, cells.
- Brevet WO2010128159A1 : l'hémoglobine isolée de vers appartenant à la famille
des Nereididae et ses utilisations dans un milieu de culture cellulaire, dans des
solutions de conservation et comme transporteur d'oxygène artificiel lors de
transfusions.
[15]

A. marina et son sang facilite les greffes d’organes et pourrait améliorer les performances
de certains athlètes. Le sang de ce ver peut contenir 40 à 50 fois plus de molécules
d’oxygène pour un volume similaire. L’hémoglobine y est également de petite taille, 250
fois plus petite que les globules rouges. Sa taille lui permet de facilement se faufiler pour
se rendre directement au greffon. Un greffon baigné dans cette hémoglobine naturelle a
une plus grande longévité.

Article : Le sang d’Arenicola https://ici.radio-canada.ca/nouvelle/1856147/ver-ocean-

oxygene-transplatation-organe-sang-dopage?depuisRecherche=true

Chez les Hirudinea, les échanges s’effectuent à travers la paroi du corps. Certaines
sangsues possèdent un système circulatoire similaire aux annélides en général, mais chez
la plupart, le système est modifié et les sinus cœlomiques remplacent les vaisseaux
sanguins. Le liquide cœlomique a la même fonction que le sang.

Excrétion

Les annélides aquatiques excrètent de l’ammoniaque ou un dérivé terrestre

partiellement urotélique. L’ammoniaque est le principal déchet azoté qui est éliminé par
les néphridiopores (Figure 12-19) et la paroi du corps. Les organes excréteurs principaux
des annélides, tel que vu au laboratoire, sont les métanéphridies (organe métamérisé) ou
parfois protonéphridies, et elles sont présentes en paire dans chacun des segments.

a) b)

Figure 12-19. Métanéphridie. A) Tirée de Hickman (2020) et b) Tirée de Brusca et al. (2016)
[16]

Un très petit pavillon cilié, le néphrostome, s’ouvre dans la cavité cœlomique du segment
antérieur et est le point d’entrée du liquide cœlomique dans l’organe. Un long tube
circonvolué dans lequel s’effectue beaucoup de réabsorption de liquide est divisé en 3
segments : un segment grêle, un segment plus large à caractère glandulaire et un
segment terminal dilaté jouant le rôle de réservoir ou de vessie. Finalement, la vessie
s’ouvre à l’extérieur par un néphridiopore situé près des soies ventrales. Le liquide
cœlomique entre par le néphrostome grâce à l’action ciliaire de son épithélium. Au cours
de son passage dans les sections du tube néphridien, l’eau est conservée pour éviter la
déshydratation, les sels en excès continuent leur trajet jusqu’au néphridiopore, où la
vessie terminale débouche vers l’extérieur. Il y a donc deux néphridiopores par segment,
un pour chaque métanéphridie.

Les Hirudinea ont de 10 à 17 paires de métanéphridies. Elles sont très modifiées par
rapport aux autres groupes d’annélides. En plus de néphrostomes et d’un tubule, elles
possèdent une capsule qui serait impliqué dans la production du liquide cœlomique.

Système nerveux et organes sensoriels

Le système nerveux des annélides est relativement semblable à travers le phylum (Figure
12-10). Il consiste en une paire de ganglions supra-pharyngiens reliés à des ganglions
sous- pharyngiens. Deux chaînes nerveuses courent sur le côté ventral avec une paire de
ganglions nerveux par métamère (segment). Des nerfs latéraux quittent chaque ganglion
vers les parapodes et les muscles. Les ganglions coordonnent le mouvement des
parapodes et donc le déplacement, comme la nage. Si vous allez à la pêche avec des vers
de terre, vous devez vous rappeler que ce n’est pas la tête (les ganglions pharyngiens) qui
coordonne le mouvement des segments.

Les annélides ont une grande diversité de récepteurs sensoriels (yeux simples ou
composés, photorécepteurs, organe nucal, statocystes, cils et soies, cellules tactiles et
chémoréceptrices). En plus d’aider à la locomotion, les soies sont reliées aux neurones et
servent d’organe sensible au contact.
[17]

Figure 12-20. Système nerveux du lombric. Notez que le ganglion cérébral est situé derrière
la tête, pourquoi selon vous? Tirées de Hickman (2020).

Plusieurs groupes d’annélides possèdent des organes de photoréception ; qui sont

absents chez les espèces classées comme fouisseuses. Les yeux ou ocelles (Figure 12-21)
de la plupart des annélides peuvent percevoir l’intensité et la direction de la lumière.

a) b) c)

Figure 12-21. Notez les organes de photoréception chez les spécimens a) Neoleanira sp., b)
Euchone sp., Ó L. de Montety, Lab benthis UL et c) Megalomma sp. Ó A. Semenov

Les yeux sont en général sur le prostomium, mais certains annélides en possèdent sur
d’autres sections du corps. Le genre Megalomma a des yeux composés similaires à ceux
des arthropodes et certain Phyllodocidae ont des yeux lobés avec lentilles,
potentiellement capables de former une image.
[18]

Les sangsues sont quant à elles très sensibles aux stimuli environnementaux comme la
chaleur ou certains composés organiques (sueur, sécrétions huileuses, hormones), ce qui
les aide à trouver des proies. La détection d’hormones intervient surtout dans la
reproduction, tout comme chez le ver de terre. Elles possèdent également de 2 à 10
regroupements de cellules photoréceptrices sur la face dorsale; phototrophes négatives
lorsque gorgées, elles peuvent modifier leur comportement pour devenir phototrophes
positives en chasse.

Reproduction

Les annélides (sauf les hirudinés) possèdent différents degrés de régénération. La plupart
peuvent régénérer des parapodes, des cirres et même des segments postérieurs. La
régénération est contrôlée par hormone neuroendocrine qui est sécrétée par le système
nerveux aux sites de croissance (faites le lien avec le mouvement des parapodes). Un
certain nombre d’annélides utilisent la régénération pour se reproduire de façon non
sexuée (clonage) par multiple fragmentations. La reproduction asexuée est le résultat
d’une variété de patrons de régénération incluant le bourgeonnement ou la croissance
d’un nouvel individu à partir d’un segment.

Vers Errantia et Sedentaria (en général)

La reproduction sexuée est le mode le plus répandu. La majorité des annélides sont
dioïques (sexe séparé), mais ils sont aussi hermaphrodites (monoïques) comme chez tout
le clade Clitella (vers de terre et sangsue). Chez les annélides dioïques, les gamètes
maturent dans le cœlome. Ils seront ensuite relâchés par les métanéphridies à travers le
néphrostome ou par la rupture des parois du corps. Dans ce dernier cas, l’adulte meurt.
La fécondation est généralement externe et est suivie par un développement indirect en
larve trochophore planctotrophique (Figure 12-12).

a) b)

Figure 12-22. a) Représentation d’une larve trochophore, McDougall et al. (2006). b)

Développement d’une larve trochophore d’un polychète, Brusca et al. (2016).

Ver Errentia en reproduction : http://naturedocumentaries.org/6593/fire-worm-mating/

[19]

Plusieurs des annélides qui larguent les gamètes dans l’eau ont une méthode fascinante
pour augmenter la fertilisation. Cette méthode est l’épitoquie. Ce phénomène consiste
en la formation d’un individu reproducteur qui diffère de l’individu non mature (atoque).
Chez les néréides, le corps se transforme : la partie postérieure se gonfle, se remplit de
gamètes et développe des parapodes natatoires alors que sur partie antérieure, les yeux
augmentent en taille et l’intestin s’atrophie (Figure 12-23). Les mâles épitoques vont
relâcher les gamètes en nageant. L’épitoquie est synchronisée avec les phases lunaires
pour que toute la population l’effectue au même moment pour augmenter les chances
de fertilisation (Figure 12-23). Pourquoi est-ce souvent la pleine lune qui est choisie ?

Vidéo : Reproduction de Alitta https://www.youtube.com/watch?v=oWVCOIV8NLo

Figure 12-23. a) Néréides sous forme épitoque (tirée de Pamungkas et Glasby (2015), b)
cycle de vie de Alitta virens dans le Saint-Laurent (tirée de Desrosiers et al. (1995)

Video : Ver Palola https://www.youtube.com/watch?v=5zR3CjhpABU

https://www.youtube.com/watch?v=_zNgyp-jU0o

Clitellata

Les Clitellata sont hermaphrodites (vers de terre et sangsues) et les structures de

reproduction sont associées à des segments précis. L’organisation du système
reproducteur facilite la fertilisation croisée (Figure 12-24) suivie de l’encapsulation et de
la déposition des œufs fécondés (zygote). Les testicules sont associés aux vésicules
séminales qui sont le lieu d’entreposage et de maturation des spermatozoïdes alors que
les ovisacs sont le lieu d’entreposage et de maturation des œufs. Les réceptacles
séminaux reçoivent les spermatozoïdes durant la copulation (Figure 12-25).
[20]

Figure 12-24. Reproduction chez le ver de terre, photo ÓJ. Hynes et figure tirée de Hickman
(2020).
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Une fois en position de copulation (Figure 12-24-A), une gaine de mucus sécrétée par le
clitellum enveloppe une partie des deux vers. L’échange de spermatozoïdes se fera à ce
moment, cette copulation peut durer de deux à trois heures. Chez le lombric, le sperme
emprunte les gouttières séminales qui sont sur la paroi ventrale.

Suite à la copulation et après quelques heures ou plusieurs jours, le clitellum forme un

cocon qui va recevoir les œufs (gonopore) puis les spermatozoïdes (réceptacle séminal)
pendant qu’il glisse vers la partie antérieure du ver. Le cocon est déposé sur le sol
humide ou le fond lacustre.

Figure 12-25. Reproduction chez le lombric. Notez la voie empruntée durant la copulation.
Tirée de Miller et Harley (2015)

Ver de terre en reproduction et éclosion d’œufs :

https://www.youtube.com/watch?v=9ZHTerOJYMA

Les sangsues sont hermaphrodites et se reproduisent de façon sexuée exclusivement. De

plus, elles n’ont pas la faculté de se régénérer. Les femelles possèdent deux ovaires et les
mâles quatre testicules ou plus. Le clitellum recouvre 3 segments. Cependant, celui-ci est
présent uniquement au printemps.

Vidéo : Reproduction sangsues https://www.youtube.com/watch?v=mZ8tlHZwyM8

Les sangsues fabriquent des cocons dans lesquels les œufs sont déposés. Une sangsue
sécrète son cocon à partir du clitellum. Une fois la copulation effectuée, le cocon glissera
du corps par la partie antérieure passant par le gonopore. Les œufs fécondés vont
s'attacher au cocon. Les sangsues aquatiques attachent leurs cocons à des substrats tels
que des roches ou des plantes et même directement sur la proie. Il peut y avoir un délai
entre la fécondation des œufs et le dépôt du cocon (la plus longue connue est 9 mois, ce
n’est pas une blague !!!). Chez certaines espèces, le développement des œufs dans le
cocon est aussi court qu'une semaine. Chez d'autres, le développement des œufs prend
plus de temps et nécessite plus de soins parentaux. Elles n’ont pas de stades larvaires.

Vidéo : Reproduction en général; https://www.youtube.com/watch?v=hNTcGwqnhZw

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Bibliographie

Brusca, R. C., Moore, W., Shuster, S. M. (2016) Invertebrates. Third Edition. Sinauer
Associates Inc.
Davis G.K., Patel N.H. (1999) The origin and evolution of segmentation. TCB, 9:12
Desrosiers G., Caron A, Olivier M., Miron G. (1995) Cycle de développement d'une
population intertidale de Nereis virens (Polychaeta Nereidae) de l'estuaire maritime
du Saint-Laurent. Oceanologica Acta
Galloway T.W. (1915) Zoology 234p. Philadelphia, Blakiston’s Son & Co.
McDougall C., Chen W.-C., Shimeld S.M., Ferrier D.E.K. (2006) The development of the
larval nervous system, musculature and ciliary bands of Pomatoceros lamarckii
(Annelida): heterochrony in polychaetes. Frontiers in Zoology 3:15.
Miller, S. A. et J. P. Harley. (2015) Zoologie. Traduction de la 9e edition américaine par
Jean-Pierre Cornec edition, Paris, France
Pamungkas J, Glasby CJ (2015) Taxonomy of reproductive Nereididae (Annelida) in
multispecies swarms at Ambon Island, Indonesia. ZooKeys 520: 1-25.
Sig A.K., Guney M., Guclu A.U., Ozmen E. (2017) Medicinal leech therapy—an overall
perspective, Integrative Medicine Research. 6:337-343
Tanaka M., Nishikawa T. (2013) A new species of the genus Arhynchite (Annelida, Echiura)
from sandy flats of Japan, previously referred to as Thalassema owstoni Ikeda,
1904. Zookeys 312:13-21.
Rousselot et al. (2006) Arenicola marina Extracellular Hemoglogin: A New Promising
Blood Substitute, Biotechnology Journal, 1:333-345.
Wallace R.L., Taylor W.K. (1997) Invertebrate Zoologu: a Laboratory manual, 5th edition,
Prentice Hall