CR AtelierGRISAM Fvrier2011
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net/publication/280891240
Bilan des connaissances et lacunes sur les phases marines et estuariennes des
poissons migrateurs amphihalins
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6 authors, including:
Jean-Luc Baglinière
French National Institute for Agriculture, Food, and Environment (INRAE)
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Effects of organic and metallic anthropogenic contamination on the life history and fitness of Anguilld eels View project
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Décembre 2011
Financement :
Ce travail a bénéficié du financement du Ministère de l'Ecologie, du Développement
Durable, des Transports et du Logement dans le cadre du programme de connaissance
Natura 2000 en mer (volet poissons amphihalins) et de l’ONEMA dans le cadre de son
soutien au GRISAM.
Coordination :
Emilien Lasne, Christian Rigaud, Eric Feunteun
Rédaction :
Emilien Lasne, Christian Rigaud, Anthony Acou, Elodie Réveillac, Alexandre Carpentier, Jean-
Luc Baglinière, Jean-Marc Roussel, Eric Feunteun
1. Introduction ....................................................................................................................... 2
2. Quelques rappels sur la diadromie.................................................................................... 3
2.1. Définitions .................................................................................................................. 3
2.2. Origine de la diadromie .............................................................................................. 6
2.3. Principaux traits écologiques des espèces diadromes ............................................... 7
2.4. Facteurs impliqués dans la dynamique de ces populations ...................................... 9
2.5. Contexte de conservation ........................................................................................ 12
2.6. Gestion nécessaire dans les zones marines ............................................................. 14
2.7. Conclusion : Les poissons amphihalins : une communauté d’espèces .................... 14
3. Synthèse des interventions et des discussions lors de l’atelier ...................................... 15
3.1. Liste des interventions ............................................................................................. 15
3.2. Principaux constats au terme de ces présentations initiales................................... 16
3.3. Outils et approches méthodologiques sur les phases marines ............................... 18
4. Recommandations/attentes du groupe de travail .......................................................... 22
4.1. Assurer la collecte des données auprès des pêcheries et en optimiser l’accès ...... 22
4.2. Solliciter une plus forte implication d’IFREMER dans la recherche et la collecte de
données sur les phases marines des diadromes. ............................................................... 23
4.3. Mutualiser les moyens et les sites d’étude entres les équipes de recherche ......... 24
4.4. Anticiper les demandes émanant de la gestion en développant des programmes de
recherche fondamentale. ................................................................................................... 24
4.5. Prendre en compte les particularités des habitats marins dans les démarches
règlementaires .................................................................................................................... 25
4.6. S’intéresser aux espèces non listées dans les textes ou non menacées
actuellement, mais ayant par exemple un rôle fonctionnel .............................................. 26
4.7. Articuler les approches (scientifiques, conservatoires et règlementaires) en milieux
marins et continentaux. ...................................................................................................... 26
5. Conclusion ....................................................................................................................... 27
6. Références bibliographiques ........................................................................................... 29
1
1. INTRODUCTION
Dans le cadre d’une feuille de route initiale, il a suggéré un certain nombre d’angles
d’analyse et d’objectifs:
- identifier les types de milieux et de statuts réglementaires que recouvre le terme
« Milieux marins »
- hiérarchiser par espèce, les fonctions que remplissent ces milieux vis à vis des
migrateurs et les questions qui s’y posent
- faire le point sur les connaissances actuelles quant aux liens entre ces milieux et les
espèces concernées avec en corollaire, les besoins en termes de connaissances, d’outils et
de méthodes de suivi. Dans cet esprit, une réflexion devra être menée sur la possibilité de
développer des sites–ateliers (observatoires de recherche en environnement en lien avec des
sites continentaux du même type) et sur les possibilités d’accroche avec les programmes
PNEC (écologie côtière) et LITEAU (recherche opérationnelle) mis en œuvre sur les milieux
littoraux, estuariens et côtiers.
- initier une mutualisation des méthodes de suivi ou d’étude des espèces diadromes
dans ces milieux où la maîtrise d’outils et de méthodologies habituellement utilisées dans
l’approche des milieux continentaux est difficile.
- réfléchir à l’intégration de cette démarche dans le cadre de la stratégie nationale de
gestion des Poissons migrateurs (tableau de bord national, base de données nationale)
- identifier un certain nombre de recommandations de gestion qui pourraient être
prises en compte dans les démarches Natura, AMP ou Parcs marins existant sur un certain
nombre de sites marins métropolitains ou dans le cadre des travaux liés à différentes
conventions internationales concernant ces milieux
2
Les taxons abordés lors de cet atelier concernent l’ensemble des amphihalins présents
en France métropolitaine : les lamproies, les mulets et les salmonidés migrateurs, les
aloses, l’anguille européenne, l’esturgeon, le flet et l’éperlan.
Le séminaire s’est déroulé en trois sessions (programme dans le Tableau 3). Dans la
première, un expert de chaque espèce (ou groupe d’espèces proches), a proposé l’état des
connaissances sur l’écologie et la distribution en se focalisant sur les phases marines et
estuariennes.
La deuxième session a été dédiée aux outils d’investigation mobilisables pour produire
des connaissances et aux projets en cours ou à venir sur ces problématiques.
Enfin, la dernière session a été consacrée à une discussion générale et à une première
synthèse des échanges.
Avant de faire un bilan des points importants ressortant de ce premier séminaire, il est
apparu utile de rappeler dans une première partie, un certain nombre de définitions et de
concepts de base concernant la diadromie. Ces éléments sont en effet importants à
intégrer dans une perspective de gestion des espèces migratrices amphihalines que ce soit
en milieu continental ou marin.
2.1. DEFINITIONS
Se reproduire
Se reposer/
s’abriter S’alimenter
(de contitions
suboptimales)
Figure 1 : Les trois principales fonctions vitales des poissons s’effectuent souvent dans des habitats
différents, ce qui implique des migrations entre ces habitats (modifié d’après Schlosser 1995).
3
Certains de ces déplacements se distinguent fortement des autres puisque concernant
un très grand nombre d’individus sur une période généralement courte à l’échelle du cycle.
Ce sont les migrations.
Les poissons amphihalins présentent la particularité – qui les définit – d’effectuer des
migrations entre environnements marin et dulçaquicole. Ces migrations ont lieu à des
moments particuliers du cycle de vie et elles sont anticipées et déterminées
physiologiquement. Elles concernent la majeure partie des individus parvenus à un stade
donné au sein d’une population.
4
Reproduction ANADROMIE
Eau
Alimentation et croissance précoce
douce
Migration larvaire/juvénile Migration génésique des adultes
Milieu
marin Alimentation et croissance
essentiellement en eau douce
CATADROMIE
Eau
douce
Alimentation et croissance
essentiellement en eau douce
Migration juvénile
Milieu
marin Alimentation et croissance précoce
Figure 2 : Migrations et étapes du cycle de vie des espèces anadromes, catadromes et amphidromes.
D’après McDowall (1997).
Une espèce est dite diadrome lorsque la majorité des populations et individus la
constituant sur son aire de distribution originelle a un cycle biologique alternant séjour en
mer et en eau douce.
En fait, pour un grand nombre de ces espèces, la diadromie n’est pas stricte mais peut
être facultative traduisant une certaine plasticité phénotypique du comportement
migratoire.
ii) L’existence au sein d’une même population de deux fractions, l’une migrante et
l’autre résidente. Les meilleurs exemples se situent parmi les espèces de la sous-famille des
Salmoninés (Jonsson & Jonsson, 1993) avec l’omble de fontaine Salvelinus fontinalis
(Morinville & Rasmussen, 2003) et la truite commune Salmo trutta qui présentent sur un
même bassin des formes marines et d’eau douce (Cucherousset et al., 2005). Mais c’est
également le cas de l’anguille européenne, où, une fraction des civelles ne pénètre jamais
en eau douce et reste en zone marine (Daverat et al., 2006 ; Edeline , 2007).
Chez ces espèces, les stratégies de migration s’expriment à l’échelle des populations le
long d’un continuum entre la résidence stricte et la diadromie stricte comme cela a été
5
montré chez la truite commune (Cucherousset et al., 2005). On parle alors de stratégies
conditionnelles correspondant à l’expression, par un même génotype de différentes
tactiques (ou phénotypes) en réponse à des conditions environnementales ou
physiologiques contrastées (Gross, 1996). L’utilisation de telles stratégies conditionnelles
définit la proportion d’individus migrants/résidents dans une population. Ainsi, chez la
truite commune, les individus présentant de forts taux de croissance développent des
stratégies de plus amples migrations (Cucherousset et al., 2005 ; Acolas et al., 2011).
Aux faibles latitudes, la productivité supérieure des eaux douces relativement au milieu
marin favoriserait une phase de croissance dulçaquicole. Au contraire, sous les latitudes
élevées, la productivité plus élevée du milieu marin tendrait à favoriser une phase marine
chez les espèces d’eau douce.
Par ailleurs, les milieux d’eau douce hébergent moins de gros prédateurs et leur
colonisation pourrait ainsi favoriser une meilleure survie. Les conditions physicochimiques
(T°, oxygène dissous,…) apparaissent comme relativement stables dans le milieu marin et
plus fluctuants dans les milieux continentaux.
Tableau 1 : Contraintes et avantages de la vie en milieu dulçaquicole, estuarien et marin pour les
poissons.
Environnement Contraintes Avantages
Eau douce Milieu fluctuant (débit, T°,…) Milieu relativement
Milieu faiblement productif sous productif sous faibles
les hautes latitudes latitudes
Estuaire Fluctuant Milieu très productif
Mer Nombreux prédateurs Milieu stable
6
2.3. PRINCIPAUX TRAITS ECOLOGIQUES DES ESPECES DIADROMES
i. Semelparité ou itéroparité
Citons les anguilles (Tesch, 1977), les lamproies (Hardisty & Potter, 1971), le saumon
atlantique (Crespi & Téo, 2002) et la grande alose (Baglinière, 2000). Chez les poissons qui
effectuent de grandes migrations génésiques, les coûts associés à la migration sont très
élevés, à la fois en termes de dépenses énergétiques et de survie (coût de l’adaptation aux
changements de milieu et aux perturbations, compétition inter – et intra spécifique,
exposition aux prédateurs et aux organismes pathogènes). Ces coûts restent élevés et
relativement fixes quelle que soit la fécondité (Bull & Shine, 1979). La probabilité de se
reproduire plusieurs fois est donc faible. Les individus concernés ont donc intérêt, en
termes de valeur sélective (ou fitness), à augmenter leur succès reproducteur et la viabilité
de leur descendance soit en produisant le maximum de progénitures (augmentation de la
fécondité, optimisation de la fertilité), soit en maximisant la survie de la descendance
(augmentation de la qualité des œufs et des jeunes produits). Ainsi, chez certains poissons
diadromes, les coûts liés à la migration ont certainement contribué à l’évolution de la
semelparité.
La plupart des poissons diadromes sont des reproducteurs sur réserves (“capital
breeders” selon la terminologie anglo-saxonne) c'est-à-dire qu’ils se reproduisent après une
période plus ou moins longue d’accumulation des réserves énergétiques et cessent de
s’alimenter pendant la reproduction voire dès le début de la migration génésique (Jager et
al., 2008).
7
Cette stratégie se met en place lorsque les activités du poisson nécessitent des
dépenses énergétiques élevées ce qui est les cas lors des migrations (Bull & Shine, 1979 ;
Jonsson, 1997). A l’opposé, les “income breeders” se reproduisent tout en continuant à
acquérir des ressources trophiques.
Ces coûts énergétiques sont d’abord liés à la nage mais également aux modifications
physiologiques (hyper et hypo-osmorégulation).
- chez des espèces à croissance lente, à une maturité tardive et/ou à des intervalles
importants entre épisodes reproducteurs (espèces itéropares) (Jager et al., 2008). Les
femelles d’esturgeon sont matures à plus de 12 ans et les intervalles entre deux épisodes
reproducteurs peuvent être de plusieurs années (Rochard, 2001). De même, les femelles
d’anguille européenne peuvent être matures à une dizaine d’années en fonction des
conditions environnementales,
- Pour les espèces présentant une croissance rapide et forte comme le saumon, la maturité
est précoce (dès la troisième année de vie pour les populations françaises) mais cette
stratégie d’accumulation des réserves provoque un phénomène de vieillissement accéléré.
Chez les espèces itéropares et à forte croissance comme la truite et l’alose feinte, où la
maturité reste précoce (respectivement dès 1,5 an et 3 ans) et l’intervalle entre deux
reproductions est d’un an (Ombredane et al., 2011 ; Mennesson et al., 2000a).
Néanmoins, cette règle générale doit prendre compte l’effet latitudinal qui se traduit,
en moyenne, par une augmentation de l’âge à maturité du sud vers le nord. Ainsi chez la
femelle de saumon, cet âge peut passer de 3 à plus de 6 ans et chez celle de l’anguille de 4 à
plus de 20 ans.
Chez les salmonidés, le homing est très marqué. Il semble assez fort chez l’esturgeon
d’Europe (Lassalle et al., 2010), plus faible chez les aloses (Baglinière, 2000), très faible à nul
chez les lamproies (Waldman et al., 2008), et reste quasiment inconnu chez les osméridés. Il
reste très élevé chez l’anguille européenne qui se reproduit toujours dans une zone de la
mer des Sargasses de petite taille à l’échelle du milieu marin.
Les coûts et les bénéfices du homing ont essentiellement été étudiés chez les
salmonidés (McDowall, 2001).
De fait, il semble exister dans toute population, une fraction d’individus dispersants
capables de coloniser de nouveaux habitats. A titre d’exemple, on peut citer la
recolonisation récente de la Seine par le saumon alors que la population avait disparu
depuis plus de cent ans et n’avait fait l’objet d’aucun repeuplement (Perrier et al., 2010)
Les relations entre la diadromie, les principaux traits écologiques et d’histoire de vie,
et le risque d’extinction sont assez mal connues et continuent à faire l’objet de recherches
fondamentales (Jager et al., 2008). Celles-ci sont nécessaires pour prédire le devenir des
espèces amphihalines dans le contexte de changements globaux et éventuellement de
fournir des éléments de connaissance pour leur gestion.
Les cycles biologiques et les traits des amphihalins les rendent particulièrement
sensibles à de nombreuses pressions environnementales. Les changements globaux qui
résultent des activités anthropiques restent les plus fortes menaces pesant sur les espèces
diadromes, ce qui nécessite de comprendre les liens entre diadromie et vulnérabilité (Jager
et al., 2008).
Parmi les facteurs les plus prégnants résultant des pressions anthropiques, on peut
citer :
Dynessius & Nilsson (1994) ont montré que 77% des plus grands cours d’eau
d’Amérique du Nord, de l’Europe et de l’ex-Union Soviétique sont modérément à fortement
affectés par des modifications des régimes hydrologiques. Chez les espèces diadromes, ces
obstacles réduisent l’aire de distribution, contraignent leur colonisation sur un bassin mais
également induisent des retards de migration amont ou aval, voire des mortalités
(Baglinière et al., 2003 ; Costa et al., 2008 ; Lasne & Laffaille, 2008).
9
Cette présence d’obstacles peut avoir également d’autres conséquences en
provoquant un phénomène d’hybridation comme cela a été observé entre les deux espèces
d’aloses se retrouvant en sympatrie sur les mêmes zones de reproduction. Ce phénomène
peut être préjudiciable pour le devenir de chacune des deux espèces (Baglinière et al.,
2003).
Le débit des cours d’eau est également un facteur clé de déclenchement des
migrations et de modulation de l’activité migratoire en fonction de la présence-absence
d’obstacles cumulés.
Les modèles prédictifs basés sur des hypothèses de réchauffement climatique réalistes
annoncent des modifications significatives des aires de distribution des espèces
amphihalines en réponse à ces changements dans les années 2100 (Lassalle, 2008, Lassalle
10
et al., 2008, Lassalle et al., 2009a, b). Actuellement, les changements climatiques observés
semblent encore trop faibles pour conduire à des modifications profondes, comme des
invasions ou des extinctions d’espèces à large échelle.
Enfin, la colonisation de la grande alose notamment dans les petits cours d’eau bretons
et bas-normands pourrait être liée à deux facteurs agissant simultanément sous l’influence
du changement climatique :
Pour la plupart des espèces françaises, excepté le saumon (quotas de captures), les
diadromes ne sont pas ciblés en mer. Néanmoins, il est possible que les captures
accessoires, actuellement non quantifiées, soient loin d’être négligeables. En Atlantique-
Nord Est, les prises accessoires sont estimées à environ 20% du tonnage des captures et à
40% à l’échelle mondiale, soit 2 700 000 et 38 505 242 tonnes respectivement (Davies et al.,
2009).
Des menaces relativement récentes pèsent sur les espèces diadromes avec l’arrivée
d’espèces invasives.
Chez l’anguille européenne, le parasite Anguillicola crassus dont l’hôte d’origine est
l’anguille japonaise Anguilla japonica, a été introduit lors de l’importation d’anguilles
asiatiques dans les années 1980. Ce parasite réduit très probablement la capacité des
individus infectés à accomplir la migration de reproduction et à se reproduire efficacement
(Sjöberg et al., 2009).
11
Des espèces de poissons introduites ou en expansion comme le Silure glane Silurus
glanis sont aussi suspectées d’exercer une nouvelle pression de prédation sur les
migrateurs. Dans le cas du silure, l’impact de cette espèce n’est pas toujours avéré et fait
aujourd’hui débat (Syvaranta et al., 2009, Martino et al., 2011).
La gestion de ces espèces diadromes est par essence complexe car elle implique de
s’attaquer de façon coordonnée aux multiples sources de perturbation des populations qui
agissent à différentes étapes du cycle de vie. Il s’agit souvent de restaurer à la fois les
habitats de reproduction ou de croissance en rivière et la connectivité entre ces habitats.
Ceci implique de bien connaître les cycles de vie, les habitats essentiels et leur
fonctionnalité.
12
Dans le cadre de la politique de l’Eau et de l’Environnement de l’Union européenne ou
de diverses conventions internationales, la France a adhéré à un certain nombre d’objectifs
communs à plusieurs états et ainsi accepté divers contraintes ou principes de gestion
raisonnée ou de protection stricte des espèces migratrices et de leurs habitats.
Dans le cas de la Convention CITES sur les échanges concernant les espèces menacées
d’extinction, l’adhésion des partenaires est allée jusqu’à la mise en place d’une Commission
internationale. Celle-ci fixe et contrôle les niveaux d’échange en gérant les demandes de
permis d’importation ou d’exportation ainsi que la délivrance des certificats de
réexportation ou des certificats intra-communautaires.
Dans d’autres cas impliquant des territoires continentaux ou marins plus ou moins
vastes, ce sont surtout des engagements collectifs de principe (préservation ou
restauration) qui sont mis en avant, mais sans objectifs bien concrets et quantifiés.
- La Directive Cadre sur l’Eau fixe l’objectif de bon état écologique des masses d‘eau en
2015, mais avec des indicateurs « poissons » en cours de calibrage au sein des différents
types de masses d’eau et prenant en compte une métrique « Poisson migrateurs ». Cette
Directive cadre sur l’Eau a été transposée au niveau français par la Loi du 21 avril 2004. Plus
récemment, la loi sur l’eau et les milieux aquatiques (LEMA) du 30/12/2006 a défini un
certain nombre d’évolutions significatives notamment dans la prise en compte des poissons
amphihalins, ces dispositions réglementaires étant applicables sur l’ensemble du territoire.
Mais, là encore, aucun objectif quantifié concernant les différentes espèces concernées
n’est encore apparu.
Toutes ces démarches internationales ont toutefois le mérite d’officialiser le statut plus
ou moins précaire des poissons migrateurs amphihalins, au vu des évaluations réalisées
notamment dans le cadre de différents réseaux internationaux comme le CIEM 1, la CECPI 2
ou l’IUCN 3.
1
Conseil International pour l'Exploration de la Mer
2
Commission européenne consultative pour les pêches dans les eaux intérieures
3
Union Internationale pour la Conservation de la Nature
13
Dans les plans concernant le saumon atlantique (plan OSCAN décliné au niveau de
chacun des partenaires) et de l’anguille européenne (règlement européen applicable dans
tous les Etats membres), des objectifs quantifiés ainsi que des méthodes et des outils
d’évaluation apparaissent de manière beaucoup plus nette.
Ce type d’évolution devrait logiquement avoir des répercussions sur la définition des
objectifs à atteindre et sur les méthodes de diagnostic à utiliser. En revanche, la définition
et la mise en œuvre concrète des actions de gestion relèveront toujours au final du niveau
régional et surtout local
Cette fixation à un niveau supérieur, des objectifs locaux à atteindre et des méthodes
de suivi à utiliser peut interpeler. Mais n’est-elle pas au final la meilleure garantie d’une
gestion locale adaptée aux territoires concernés, efficace car partagée par les acteurs de ces
systèmes, définie à partir d’outils communs de diagnostic et respectant un certain nombre
de garde-fous communs synonymes d’un fonctionnement durable des populations
migratrices concernées (limite de conservation pour le saumon, seuil d’échappement pour
l’anguille,….) et de leurs habitats ?
De la protection patrimoniale clairement visée par les premiers dispositifs ratifiés dans
les années 70, les conventions et directives européennes ont progressivement visé une
protection des espèces pour leur valeur fonctionnelle. Dans le cadre de la directive habitat,
la protection doit nécessairement tenir compte de l’ensemble des habitats devant être
gérés pour assurer la protection des amphihalins listés, y compris les habitats marins. Ainsi
la France doit-elle rendre compte d’ici à 2013 de la cohérence de son réseau d’aires marines
protégées pour la protection des deux espèces d’aloses, des deux espèces de lamproies et
de l’esturgeon.
Pour la Directive Cadre Stratégie sur les Milieux Marins, les amphihalins sont pris en
compte dans les descripteurs de fonctionnement des écosystèmes. La vitalité des
populations de poissons amphihalins témoignent de la connectivité biologique et de la
continuité écologique entre les milieux aquatiques continentaux et marins où se trouvent
les habitats essentiels à leur cycle biologique.
Ainsi, l’amélioration des connaissances sur les habitats marins et les phases marines
des poissons amphihalins revêt une importance tant scientifique que dans le cadre de la
mise en œuvre des politiques publiques de leur conservation.
Cet assemblage d’espèces de poissons peut être assimilé à une communauté d’espèces
en raison de :
Ainsi cette communauté d’espèces à l’histoire de vie complexe constitue une réelle
communauté sentinelle de l’état et de l’évolution des milieux aquatiques continentaux et
marins avec la particularité de participer au transfert de matière et d’énergie entre ces deux
milieux.
La liste des interventions et des intervenants est donnée dans le Tableau 3. Les versions
PDF des présentations sont jointes à ce document.
Tableau 3 Titres des interventions faites lors du séminaire Poissons migrateurs amphihalins et milieux
marins
Intervenant Titre de la présentation
Introduction
E Feunteun Les espèces amphihalines, La directive Habitat et Natura 2000 en mer
L'approche écosystémique de la DCSMM : Anciens et nouveaux
L Guérin
enjeux ...
L’écologie des espèces diadromes au cours des phases continentales de leurs cycles de
vie est relativement bien documentée. Les données disponibles sur la distribution,
l’abondance, les caractéristiques biométriques et démographiques dans les cours d’eau
français sont néanmoins très hétérogènes selon les espèces et les cours d’eau (Tableau 4).
Les meilleures estimations des stocks à l’échelle des bassins versants concernent le
saumon (production en smolts à partir des caractéristiques de l’habitat et stations de
comptage par piégeage ou suivi vidéo). Ces stations de comptage permettent également
d’estimer le niveau d’abondance de certains stocks de truites de mer et d’aloses voir de
lamproies. Il faut y ajouter quelques estimations de production en anguilles argentées dans
certains cours d’eau (Laffaille et al., 2005, Acou et al., 2008, 2009 et 2010) et la Lagune
Bages-Sigean (Amilhat et al., 2008). Enfin pour l’esturgeon, il existe une bonne estimation
du stock sur le bassin Gironde-Garonne-Dordogne, seul système où l’espèce reste présente.
Tableau 4 : Les cours d’eau français dans lesquels différents outils sont utilisés pour estimer les stocks de
poissons diadromes
Truite de Grande Alose Lamproie Lamproie
Rivière Saumon Anguille Mulet Eperlan Esturgeon observations
mer alose feinte marine fluviatile
Bresle + + + piégeage
Seine + + + + + + + videocomptage
Touques + piégeage
piégeage,
Orne + + +
vidéocomptage
piégeage,
Vire + + +
vidéocomptage
Oir + + estimation partielle piégeage
Frémur + piégeage
piégeage,
Elorn + + +
vidéocomptage
piégeage,
Aulne + + +
vidéocomptage
Scorff + + + + + présence piégeage
vidéocomptage,
Vilaine présence + + + + +
pêcheries
Loire- piégeage,
Allier- + ± + + + + vidéocomptage,
Vienne pêcheries
Gironde- piégeage,
Garonne- + + + + + vidéocomptage,
Dordogne pêcheries
piégeage,
Gaves + + + ? vidéocomptage,
pêcheries
Nivelle + + + piégeage
16
Les espèces plus cantonnées aux zones aval comme les mulets, les éperlans et les flets
sont les plus mal connues.
ii. Deuxième constat : Les phases marines et estuariennes sont très mal
connues pour la quasi-totalité des espèces
Depuis la mise en œuvre de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE) en estuaire, de nouvelles
données sont collectées et archivées dans une base nationale. De nouvelles observations
sur les flets et les mulets et dans une moindre mesure les anguilles, les éperlans et les
aloses (fraction juvénile des populations) sont ainsi disponibles. Cependant, les
échantillonnages réalisés ont une vocation de surveillance globale du peuplement piscicole
de ces milieux avec, dans l’état actuel, une utilisation de petits chaluts standardisés qui
oriente plus les observations sur les compartiments benthique et supra-benthique.
Pour la plupart des espèces, il n’y a pas ou peu de données sur les distributions
marines. Plus précisément, les données potentielles que constituent les captures
accidentelles faites par les pêcheurs professionnels ne sont pas transmises aux institutions
ou aux scientifiques. La plupart des espèces concernées n’ont pas de valeur halieutique et
sont souvent remises à l’eau. Le réseau ObsMer (Pêcheurs professionnels / Direction des
Pêches Maritimes et de l’Aquaculture / IFREMER) constitué d’observateurs embarqués sur
des navires commerciaux constitue néanmoins une source de donnée exploitable.
17
iii. Troisième constat : Des outils et approches existent déjà pour produire des
connaissances sur les phases marines
Un important travail reste à faire pour renseigner les phases marines des espèces
amphihalines. Il doit notamment permettre (i) de mieux cerner et caractériser les aires de
distribution des espèces en mer, (ii) de préciser leur comportement de migration dans les
eaux de transition, (iii) d’identifier, si elles existent, des voies migratoires préférentielles
entre les aires marines (de reproduction ou de croissance) et les bassins versants, et (iv) de
quantifier les mortalités (naturelles et anthropiques) durant leurs migrations marines et
estuariennes et leur séjour en mer.
Elles ont été discutées au cours du séminaire en distinguant deux grandes catégories
d’approches.
i. Approches directes
• La télémétrie acoustique
Les marques acoustiques sont des petits émetteurs dotés d’une batterie interne à
autonomie limitée (quelques semaines à quelques mois) qui peuvent être implantés dans la
cavité générale ou fixés directement sur l’individu. Elles émettent à intervalle régulier, des
signaux acoustiques qui peuvent être interceptés activement lors de suivis par bateau et/ou
passivement à l’aide d’un réseau d’hydrophones fixes disposés dans la zone d’étude (il est à
noter que les méthodes de radio-télémétrie ne sont pas applicables en milieu salé).
Cette technique a été utilisée avec succès pour caractériser les patrons de dévalaison
et estimer les domaines vitaux de l’esturgeon dans l’estuaire de la Gironde (cf. présentation
d’Acolas et al.). De même dans l’estuaire de la Loire, la télémétrie acoustique a permis de
mieux cerner le rôle fonctionnel et l’influence du bouchon vaseux sur la dynamique de
migration de la grande alose (Gadais, 2011).
18
La télémétrie acoustique peut également être utilisée dans des milieux plus ouvert (à
l’échelle d’AMP par exemple), ce qui nécessite un déploiement de récepteurs conséquent.
Deux programmes ambitieux ont vu le jour au Canada. Il s’agit des programmes POST
(Pacific Ocean Shelf Tracking) et OTN (Ocean Tracking Network) dont l’objectif est double i)
caractériser le comportement des espèces animales (dont les espèces diadromes) en milieu
marin (côtier et hauturier) et ii) prédire l’impact des changements climatiques sur leur
distribution (e.g. Jackson et al., 2011).
Les marques archives (encore appelées DST Data Storage Transmitter), émetteurs
également implantés dans/sur l’individu, enregistrent et stockent des données
environnementales (intensité lumineuse, profondeur de nage, etc.) à différents pas de
temps définis par l’opérateur ou le fabricant. Ces données permettent de retracer a
posteriori le trajet migratoire des individus marqués en deux voire trois dimensions.
L’intensité lumineuse est en effet utile pour localiser géographiquement les différents
enregistrements (calcul de la latitude et de la longitude) tandis que la profondeur de nage
donne des indications sur le comportement des individus dans la colonne d’eau. Lorsque
ces marques sont placées dans la cavité générale de l’individu, elles permettent
d’enregistrer sa température corporelle, et peuvent par exemple mettre en évidence des
évènements de prédation. Cependant, pour accéder aux enregistrements, il est nécessaire
de récupérer ces marques, ce qui peut s’avérer difficile surtout chez des espèces migratrices
qui réalisent de grands trajets en mer.
Pour augmenter les possibilités de récupération, certaines marques ont une grande
longévité (jusqu’à 20 ans) et sont dotées de petits flotteurs, de sorte qu’à la mort de
l’individu, la marque libérée remonte à la surface et se déplace au gré des courants en
attendant d’être récupérée (avec une récompense à la clé pour le renvoi de la marque). La
faible probabilité de recapture, souvent < 10% (Fromentin et al., 2009) limite grandement
l’utilisation de ces marques.
A une date déterminée par l’utilisateur (ou dans certains cas à la mort de l’individu), ces
marques se détachent (pop-off) et remontent à la surface de l’eau pour transmettre alors
l’ensemble des données enregistrées par satellite.
La première génération de pop-up tag (appelé single point pop-up tag) transmettait
seulement par satellite les coordonnées GPS du point de relargage. Actuellement, les pop-
up tag de seconde génération (archival pop-up tag) permettent également l’enregistrement
des données environnementales (température de l’eau, profondeur de nage, intensité
lumineuse, etc.). Bien que coûteuse (~ 2500 € l’unité), l’utilisation de ces marques reste très
intéressante puisque la recapture des individus marqués n’est plus nécessaire.
19
Ces marques archives ont été utilisées pour bon nombre d’espèces pélagiques (thons,
marlins, requins, etc.) ou démersales (morue). Les suivis réalisés ont permis des avancées
considérables dans la compréhension de la dynamique spatiale des grands migrateurs ce
qui n’aurait pu être réalisé avec des techniques plus classiques.
L’emploi de cette méthodologie est devenu nécessaire pour établir des zones de
conservation pertinente car elles permettent de décrire précisément les habitats
fonctionnels (pour la croissance et la reproduction) et d’estimer les taux de migration entre
ces différentes zones (Fromentin et al., 2009).
L’écaille est utilisée chez les salmonidés, les aloses, l’éperlan et les mulets et
l’otolithe/statolithe chez les anguilles, les flets et les lamproies. Cependant, l'otolithométrie
reste un réel complément à la lecture des écailles. Chez les aloses elle permet d’estimer
l’âge des plus vieux individus (Mennesson-Boisneau & Baglinière, 1992). Chez l’anguille,
l’analyse de la microstructure des otolithes (dépôts journaliers) permet de localiser dans le
temps les changements de stades ontogéniques (e.g. stade larvaire leptocéphale, phase de
métamorphose civelle, puis juvénile chez l’anguille (Lecomte-Finiger, 1999)).
L’analyse des isotopes stables du carbone et de l’azote à partir de ces pièces calcifiées
ou d’échantillons de nageoires apporte des renseignements sur le régime alimentaire des
individus et le niveau trophique (e.g. consommateur primaire ou secondaire) où se situe
l’espèce étudiée (Fry & Sherr, 1984).
Par ailleurs, le journal alimentaire de l’individu peut être reconstitué sur une période
de temps définie par le temps nécessaire aux tissus analysés pour intégrer les changements
de signaux isotopiques. Cette durée d’intégration du signal isotopique varie d’un organe à
l’autre en fonction du métabolisme tissulaire (modification par turn-over protéique ou
dilution par accroissement tissulaire, Buchheister & Latour, 2010). Ainsi, la signature
isotopique du foie est rapidement modifiée par un changement de régime alimentaire,
tandis que le muscle intègre le message alimentaire à plus long terme.
21
Enfin, l’étude du rapport de la composition en carbone par rapport à l’azote des tissus
procure des informations sur le taux de lipides des organes étudiés. Cette information est
importante pour évaluer, selon l’espèce ou un stade donné pour une espèce, i) le niveau de
stockage des réserves, ii) l’apport lipidique du régime alimentaire, iii) l’importance et
l’efficacité des habitats trophiques fréquentés et iv) le taux d’utilisation de ces réserves lors
de la migration génésique.
Chez les diadromes, elle permet de tester l’occurrence et l’intensité de flux de gènes
lors la reproduction entre des individus qui effectuent leur migration dans des bassins
versants différents (cas des catadromes) ou une zone marine commune (cas des
anadromes). Il est ainsi possible de déterminer si un cours d’eau donné peut être colonisé
soit par des recrues issues de géniteurs produits par d‘autres bassins (poissons catadromes)
soit par des géniteurs non natifs (poissons anadromes). Le couplage de cette méthode avec
l’étude de la microchimie des otolithes permet ainsi d’évaluer le niveau de précision du
homing chez les anadromes.
Chez l’ensemble des espèces diadromes, elle permet d’identifier leur niveau
d’organisation fonctionnelle en populations ou sous-populations distinctes.
De nombreuses informations sont collectées en routine sur les captures réalisées par
les pêcheries en mer ou en zone continentale (déclarations ou observateurs embarqués). De
plus, les pêcheurs, professionnels ou amateurs, s’avèrent être des appuis précieux pour la
mise en place de protocoles scientifiques plus précis (par exemple, le suivi de l’avalaison des
anguilles argentées en Loire avec les professionnels fluviaux ou la première approche de
l’anguille jaune dans la zone tidale du bassin girondin avec les professionnels maritimes et
fluviaux).
L’extraction de ces données pourrait se faire dans le cadre d’une convention entre le
GRISAM et la DPMA avec la charge de les redistribuer au gré des demandes des chercheurs
et instituts et ce, dans un cadre bien défini. Cela impliquerait bien sûr d’identifier un
responsable de ces données au sein du GRISAM.
A l’heure actuelle, IFREMER apparaît incontournable à plus d’un titre sur les phases
marines :
- il possède des moyens à la mer importants, moyens qu’il serait essentiel de pouvoir
mobiliser sur des actions ciblées sur les diadromes,
Les données issues de ces campagnes marines sont en théorie centralisées auprès de la
DPMA avec le même conventionnement que pour les données des pêcheries. Mais ce sont
les stations IFREMER en charge des différentes campagnes qui en sont actuellement
dépositaires dans l’attente de la création d’une base de données unique (en cours sans
précision sur le délai).
4.3. MUTUALISER LES MOYENS ET LES SITES D’ETUDE ENTRES LES EQUIPES DE
RECHERCHE
L’acquisition de ces séries de données doit être maintenue avec une meilleure
coordination des travaux qui y sont réalisés. Mais cette acquisition de données doit être
étendue à l’étude des phases estuariennes et marines des amphihalins pour laquelle il
existe différents outils (ou méthodes) dont certains ont été présentés lors de l’atelier.
Certains de ces outils sont très coûteux à l’acquisition et/ou à la mise en place
(télémétrie acoustique, analyse microchimique des otolithes,….) et il serait donc pertinent
d’en mutualiser la mise en œuvre sur un ou deux sites côtiers d’intérêt multi-spécifique et
reliés à des bassins versants faisant déjà l’objet d’actions de recherche voir développement.
Il aurait donc été judicieux d’anticiper les besoins et de mettre en place des
programmes sur le moyen ou long terme sur ces questionnements de recherche en phase
marine et estuarienne. Cela n’a pas été le cas pour différentes raisons.
24
Néanmoins, il existe depuis plus de dix ans, deux programmes
nationaux complémentaires ciblés sur l’étude des eaux littorales et côtières :
- le programme national d’écologie côtière (PNEC) animé par l’IFREMER et financé par
différents instituts (IFREMER, BRGM, CNRS, CNES, CEMAGREF,…) et un groupe privé
(Total). Pour un budget annuel d’environ un million d’euros, il cible clairement les
travaux de recherche amont sur ces milieux,
Une opportunité avait été offerte il y a quelques années, de présenter des projets
d’action concernant les espèces migratrices amphihalines, mais sans succès à l’époque.
Pour ces eaux marines pélagiques ou hauturières, l’approche relève sans doute plus
d’une démarche internationale.
Les réunions régulières des groupes de travail CIEM et/ou CECPI ciblés sur l’ensemble ou
certaines espèces diadromes offrent actuellement la possibilité d’élaborer ou de participer
à de tels programmes. Le réseau européen Diadfish peut également être un cadre pour le
développement de tels programmes.
4.5. PRENDRE EN COMPTE LES PARTICULARITES DES HABITATS MARINS DANS LES
DEMARCHES REGLEMENTAIRES
Il serait donc utile de pouvoir concevoir une démarche conservatoire adaptée à ces
milieux, démarche sans doute quelque peu différente de celle mise en œuvre dans les
territoires continentaux.
25
Ce type de cheminement novateur doit pouvoir se nourrir d’approches scientifiques
pertinentes notamment en termes de caractérisation des habitats fonctionnels importants
voire essentiels et en termes d’évolution spatiale de ces habitats.
4.6. S’INTERESSER AUX ESPECES NON LISTEES DANS LES TEXTES OU NON MENACEES
ACTUELLEMENT, MAIS AYANT PAR EXEMPLE UN ROLE FONCTIONNEL
Sept espèces sont concernées par le décret « Amphihalins » de 1994. Il s’agit des deux
aloses, des deux lamproies, de l’anguille européenne, du saumon atlantique et de la truite
de mer. L’esturgeon (A. sturio), quant à lui, fait l’objet d’une démarche particulière de
protection et de restauration.
Ainsi, les organismes en charge de la production ou de la gestion des données sur les
amphihalins en mer ou en rivière, la DPMA et l’ONEMA, ne travaillent pas actuellement en
concertation.
De même, les structures de recherche qui ont la plupart du temps des compétences en
écologie aquatique en mer ou en eau douce doivent mieux complémenter leurs approches
pour assurer une continuité dans l’acquisition de connaissances sur l’ensemble du cycle
biologique des espèces diadromes.
26
5. CONCLUSION
- la nécessité de mieux préciser les questions de recherche importantes sur ces phases
marines en les hiérarchisant de manière à élaborer un programme pertinent sur le long
terme. Ce programme inclura en premier abord des démarches nouvelles d’acquisition de
connaissances, mais aussi des actions visant à valoriser les jeux de données déjà recueillies
et à optimiser les protocoles d’échantillonnage déjà existants.
Ce programme doit se faire dans le cadre d’une large coordination scientifique qui, au-
delà du partage des questions importantes à étudier, doit permettre la mutualisation
optimale des moyens de suivi et/ou d’analyse. La mise en place cohérente d’un tel
programme passe par l’identification de zones communes de travail notamment pour
valoriser au mieux (aspect pluri-spécifique) un effort important d’équipement ou
d’échantillonnage voire les efforts significatifs de marquage réalisés dans des bassins
continentaux proches.
Sur toutes les autres zones marines et estuariennes, une réflexion importante serait
également à engager en termes de règles d’exploitation et d’usages à même de garantir la
27
durabilité de ces espèces migratrices. Hormis des cas très précis (zones connues de
nourricerie, passages obligés,...), il serait surtout important de concevoir des règles simples
et applicables à large échelle (exemple : pas de chalutage à moins de X mètres de
profondeur).
Ainsi, les démarches engagées sur les Parcs naturels marins (Golfe du Lion et Iroise) ou
dans le cadre des missions initiales d’AMP (Estuaires picards, Golfe breton-normand,
Gironde-Pertuis, Bassin d’Arcachon) identifient souvent des questionnements quant aux
fonctionnalités de ces espaces pour les espèces diadromes et aux éléments de gestion qui
pourraient être proposés pour mieux les prendre en compte.
Or, sauf pour quelques cas particuliers (sites très étudiés, existence d’une démarche
locale spécifique), les connaissances sur les espèces diadromes présentes dans ces
différents territoires sont très parcellaires et ne permettent pas de disposer d’arguments
forts à même d’étayer la proposition d’éléments précis de gestion.
La poursuite du travail engagé dans le cadre de cet atelier dédié aux poissons
migrateurs amphihalins en phase marine devra permettre d’avancer efficacement dans ces
différentes directions.
28
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ANNEXE 1 : Liste des participants
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