THÈSE DE DOCTORAT D'UNIVERSITÉ

(Mention Océanographie Biologique)

BIOLOGIE DE L'HUÎTRE DE PALÉTUVIER Crassostrea

gasar(DAUTZENBERG) DANS L'ESTUAIRE DE LA
CASAMANCE (SÉNÉGAL) : REPRODUCTION, LARVES ET
CAPTAGE DU NAISSAIN

par

Hamet Diaw DIADffiOU

Soutenue le ler dècembre 1995 devant la Commission d'Examen:

Président: Marcel LE PENNEe, Professeur, Directeur de Thèse, Université de Bretagne

Occidentale
Rapporteurs: Jacques DAGUZAN, Professeur, Université de Rennes 1
Louis LE RESTE, Directeur de Recherches à l'ORSTOM'

Examinateurs: Liliane NONNOTTE, Professeur, Université de Bretagne Occidentale

André INTES, Directeur de Recherches, ORSTOM.

UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE

Laboratoire de Biologie Marine

1995
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o DEDICACE

Je dédie ce travail à :

D - mon épouse Fatou ainsi qu'à mes enfants Massamba, Maimouna et N'Dèye Fatou.
- mes parents: à mon père, à ma maman, mes frères et soeurs, à mon oncle Emmanuel

o LOPY qui m'apprit à écrire et à lire, décédé depuis longtemps,

- mon frère et ami, Moussa N'DIAYE pour son amitié sincère et constant.

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o REMERCIEMENTS

o A l'issue de ce travail, j'ai le plaisir de remercier la Fondation Internationale Pour la

o Science (FIS) et l'Institut fiançai, ~ Recherche Scientifique pour le Développement en

Coopération (ORSTOM) qui ont financé cette thèse, le premier en m'attribuant une allocation

o de recherches pour le travail de terrain, le second par l'octroi d'une bourse pour venir rédiger
cette thèse en France.
o Mes remerciements vont également au Professeur Marcel LE PENNEe pour m'avoir
accepté dans son laboratoire de Biologie Marine de la Faculté des Sciences et Tçchniques de
o l'Université de Bretagne Occidentale. Je le remercie par ailleurs pour son encadrement et pour
son soutien sur place.
J'ai une pensée pour le Professeur Albert LUCAS disparu brusquement au mois de

o mai 1995, qui m'a aidé ersoutenu dans ce travail de thèse.

J'adresse toute ma sympathie à mes collègues de la faculté des Sciences et Techniques

o de l'Université de Brest, Germaine DORANGE, Yves Marie PAULET, Jean Yves MONNAT,
Anne DONVAL, Dario MORAGA, Alain PAlMBENI, Alain Le MERCIER, Nathalie

o CASSE, Catherine FAURE, Farida BEKHADRA, Stéphanie PLANA et à tous les autres.
J'exprime ma reconnaissance à Louis LE RESTE et à André INTES pour leur soutien

o constant, leurs conseils et leur présence dans mon jury de thèse, à Liliane NONNOITE et
Jacques DAGUZAN pour avoir accepté de juger ce travail.

o Mes remerciements vont à mon Directeur de Recherches, Diafara TOURE pour tout ce
qu'il a pu faire pour moi. à mes collègues du Centre de Recherches Océanographiques de

o Dakar Thiaroye (CRODn. Ramadane SARR, Mamadou DIALLO, Tidiane BOUSSO,

Alioune Badara BADn ainsi qu'à tous les autres. Je n'oublie pas dans ces remerciements mes

o collègues du département de Biologie Animale de la faculté des Sciences et Techniques de

l'Université Cheich Anta DIOP de Dakar, Messieurs Ben S. TOGUEBAYE. O.T.THIAW,
o Emmanuel COLY, M.DIOUF, de l'ISRA de Djibélor, SalifDJIBA et Soulèye BADIANE.
Enfin, mes remerciements les plus profonds vont à mon parent Salif Diédhiou ainsi
o qu'à tous les habitants de Karabane pour leur hospitalité et leur soutien, plus particulièrement

o à la famille SARR, au chef de carré Dondico et à son fils Mactar.

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o RESUME
L'huître de palétuvier, CrassostreIJ gasar, ou huître de mangrove, est présente, à l'état

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~j naturel, dans la zone intertropicale africaine, du Sénégal à l'Angola et sur l'île Principe.

En raison de ses excellentes qualités organoleptiques, cette huître est consommée, au

o Sénégal, par les populations côtières et dans les grandes villes. Depuis de nombreuses années
des tentatives ont lieu pour développer son aquaculture, notamment à Joal sur la Petite Côte et
en Casamance. Mais pour diverses raisons, dont la méconnaissance totale de la biologie de
cette espèce, ces essais ont été infructueux.

Nos efforts ont porté sur la biologie de la reproduction, la larve et le captage du

naissain afin de posséder les principaux éléments de base permettant d'asseoir une aquaculture

,0 raisonnée. Deux méthodes ont été utilisées pour connaître les principales étapes du cycle
sexuel: le calcul d'un indice de condition, qui permet une prévision fine des principaux
événements : émissions gamétiques, restauration gonadique, et histologie qui renseigne
finement sur la gamétogenèse et fournit une première approche de la qualité des ovocytes
:0 matures et des phénomènes d'atrésie.

En règle générale, la période de reproduction de C. gasar coÜ1cide avec la saison

o chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %0 et la température de l'eau
d'environ 30 oC, et lors de la transition saison chaude-saison froide, en octobre. Cette
reproduction survient généralement lors des crues des estuaires. Cependant, d'une année sur

o l'autre, les fluctuations des principaux paramètres de l'environnement qui agissent sur la
reproduction de l'huître, peuvent entraîner un décalage dans la réalisation de ce phénomène
biologique. L'histologie confinne les principales étapes du cycle sexuel et révèle que chez cette
espèce, les atrésies ovocytaires qui précèdent les périodes de reproduction sont fréquentes sur
de longues périodes (4 mois en 1993). L'étude de la sex ratio a également été réalisée. Elle a
permis de noter une variation dans "abondance des 2 sexes (domination des mâles entre juillet
et septembre 1992,1'Ïnverse l'année suivante à la même époque). Ce phénomène confirme qu'il
:0 existe bien chez cette espèce d'Ostreidae des changements de sexe fréquents.

L'observation de coupes ultra-fines de gonades, au microscope électronique à

transmission, renseigne sur la qualité architecturale des ovocytes matures et les principales
o caractéristiques du spermatozoïde.

Afin de suivre les variations d'abondance des larves de C. gasar, danc; le plancton, des
'0 collectes ont été réalisées en août. septembre et octobre 1993. Les larves sont présentes dans le
milieu de la fin août jusqu'a la fin octobre, mais les densités les plus fortes 8 IarvesIlitre d'eau
de mer sont notées en septembre. Des collecteurs, constitués de plaques d'éverite placés dans
des sites de l'estuaire de la Casamance, depuis l'embouchure jusqu'à 60 km en amont,
o indiquent les possibilités de captage de cette espèce, notamment en zone estuarienne.

Pour C. gasQT, ces principales données ainsi engrangées sont des éléments scientifiques
'0 de premier ordre concernant une fonction biologique essentielle : la reproduction, une étape
primordiale du cycle de vie (la phase planctonique) et un processus déterminant (le
recrutement). Au moment où les réflexions de personnalités politiques et du monde socio-

o économiques débouchent sur la prochaine mise en place d'un programme sur l'ostréiculture en
Casamance, ces résultats scientifiques sont particulièrement intéressants.

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o DEFINITION DES ABREVIATIONS

o ACDI : Agence Canadienne pour le Développement International

DERBAC : Projet de Développement Agricole de la Basse Casamance

o GIE: Groupement d'intérêt Economique

ORSTOM : Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en

o Coopération.

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o SOMMAIRE

o INTRODUCTION

1. MATERIEL ET METHODES
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o 1. AIRE DE REPARTITIOS ET BIOTOPE DE L'HUITRE DE PALETUVIER 7

2. LE MATERIEL BIOLOGIQl'E 10
2.1: Les huîtres adultes 10
o 2.2. Le naissain 12

3. METHODES D'ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU

o CAPTAGE DU NAISSAIN
3.1. Reproduction
3.1.1. Facteurs environnementaux
14
14
14
o 3.1.2. Indice de condition
3.1.3. Etude histologique de la gonade et histochimie de l'ovocyte mature et des
14

inclusions autour des acini 15

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3.1.3.1. Etude histologique de la gonade
A. Histologie photonique
15
15
B. Histologie ultrastructurale 17
o C. Histologie numérique
3.1.3.2. Histochimie de l'ovocyte mature et des inclusions autour des acini
A. Mise en évidence des réserves protéiques
17
19
19
o B. Mise en évidence des réserves lipidiques
C. Mi~ en évidence des réserves glucidiques
19
19

o 3.2. Larves et captage du naissain

3.2.1. Les facteurs environnementaux
3.2.1.1. Température de surface de l'eau
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20

o 3.2.1.2. Température de l'air

3.2.1.3. Salinité de surface de l'eau
3.2.1.4. Lunaison
20
20
20

o 3.21.5. Pluviométrie
3.2.2. Les larves
3.2.2 1. Echantillonnage
20
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2]

o 3.2.2.2. Traitement des échantillons

3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves
3.2.3. Captage du naissain
23
25
25

o Il. RESULTATS
3.2.3.1. Variations géographiques
3.2.3.2. Variations par rappon aux facteurs du milieu
25
25
29
o 1. ETUDE DE LA REPRODUCTION 31
31
o 1.1. Faramètres de l'environnement
1.1.1. La salinité de surface
1.1.2. La température de surface
31
31

o 1.2. Indice de condition

1.3. Histologie
1.3.1. La gonade
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31
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,0 1.3.2. Les lignées genninales
1.4. Ultrastructure des gamètes matures
33
37
1.4.1. L'ovocyte mature 37

o 1.4.2. Le spennatozoïde mature

1.5. Histochimie de l'ovocyte mature et du tissu autour des acini
1.6. L'atrésiè ovocytaire
37
38
38

o 1.7. Le cycle gonadique

1.7.1. Chez la femelle
1.7.2. Chez:J.e mâle
39
39
39

o 1.7.3. Etude du cycle gonadique de l'huître

1.4. La sex ratio
1.5. Le cycle de reproduction
40
42
42
1.6. Analyse de la qualité des gamètes autour des périodes caractéristiques
o du cycle de reproduction
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN
44
46
o 2.1. Les laIVes
2.1.1. La morphologie de la coquille laIVaire de C. gasar
2.1.2. Variations d'abondance dans le plancton
46
4<>
48

o 2.2. Le captage du naissain

2.2.1. Périodes de captage dans les différents sites
2.2.2. L'action des facteurs environnementaux dans le site de Karabane
51
51
52

o III. DISCUSSION 62

1. LE CYCLE DE REPRODUCTION 64
o 2. HISTOCHIMIE DE L'OVOCYTE MA1·URE ET DES INCLUSIONS
AUTOUR DES ACINI 73
o 3. ULTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES 74

o 4. TAUX D'OCCUPATION DES ACINI ET IMPORTANCE RELATIVE

DES DIFFERENTS TYPES D'OVOCYTES AUTOUR DES PERIODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION 75
o 5. LES LARVES 76

o 6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES

7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU

79

79

D CONCLUSION ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE 82

o REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 87

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Short Communication:
0 ABSTRACT OF THESIS :

0 DIADmOU H.D. 1995. Biologie de Ilhwu-e de palétuvier CrassostretJ gasar (Dautzenberg)

dans llestuaire de la Casamance (Senégal) : reproduction, larves et captage du naissain. Thèse
de Doctorat d'Université. Université de Bretagne Occidentale. Brest (France). 2 volumes :
0 Texte et Iconographie, 89 et 30 p.

0 The Paletuvian oyster, Crassostrea gasar, or mangrove oyster, is present, at natura)

state, in the Afiicao intertropical area, from Senegal to Angola and on Principe island.
Due to the excellent organoleptics qualities, this oyster is eaten. in Senegal, for
0 populations living on the coast and the big towns. Since, several years attemps have been
made to develop this aquaculture, in particular at JOO to 'Petite Côte' and in Casamance. But
for various reasons, among which the complete lack of knowledge of the biology of the
0 species. the essays remained fruitless.
Our endeavours have carried on the reproduction biology, the larva and the spat
collecting in ordre to get the principal basis elements for a reasonable aquaculture. Two
0 methods were used to know the principal steps of the sexual cycle : calculation of a condition
index, which allows a fine prediction of principal events : gametic emissions, gonatic
restoration and histology which accurately informs on the gametogenesis and provides a first
0 approach on the quality ofthe mature oocytes and atresy pohenomena.
Generally. the reproduction period of C. gasar coincides with the hot season, in
September, when salinity is neatly 35 0/00 and water temperature around 30 0 C and then the
0 transition between hot and cold seasQn, on October. This reproduction happens generally at
high tides of rises in the water levèl'J>f estuaries. Yet, from one year to another, the
fluctuations of the principal parameters on, .environment whicb have an effect on the oyster
0 reproduction, cao draw along a gap in the rea]j~tion of this biological steps of sexual cycle and
reveals on this specie, the artretics oocytes wmch precede the reproduction periods are
frequents on long periods (4 months in 1993). The study ofsex-ratio bas been realised too. It
0 bas permïtted to notice a variation in the abundanœ of males and females between July and
September 1992, in the reverse order next year at the same period). It confirms it exists at this
Ostreidae species frequents sex changes.
0 The observation of the ultra-thin arts of gonads, under the transmission electronic
microscope, informs on the architectural quality of the mature oocytes and the principal
0 charaeteristics of spermatozoon.
In order to foUow the larvae population variations of C. gasar in the plankton. coUects
were realised in August, September and Oetober 1993. The larvae are present at the end of
0 August until the end of Oetober, but the strongest densities 8 larvaeJJiters of sea water are
noticed in September. Colleetors made of the everite plates in various Casamance places, fram
the river mouth to 60 km upriver, indicate the possibilities to catch the species catch. in
0 particular in estuarian area.
For C. gasar, the principal data thus engaged are of scientific importance concerning
essential biological function : reproduction, an essential stage of live cycle : the planktonic
0 phase and a determinant process : recruitment. Just as relections of politicians and economical
and social world unlock on the next clarification of a programm on the Ostreiculture in
Casamance, those results are particularly interesting.
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AVERTISSEMENT

Pour une meilleure présentation nous avons choisi de scinder ce

mémoire en deux tomes. ~ premier volume comprend le texte,
28 tableaux et 30 figures. Il y est fait référence aux 12 planches
(pL.) qui composent intégralement la deuxième partie.

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o L'étude de la biologie de l'huître de palétuvier Crassostrea gasar Dautzenberg (1891),
synonyme Ostrea tulipa Lamarck (1819), ou encore huître de mangrove a débuté avec le

o développement de son aquaculture au Sénégal vers 1948, en Sierra Léone en 1974, en Guinée
Conakry en 1985, en Gambie vers 1988 et au Nigeria entre 1972 et 1978 pour la garantie de la

o qualité des produits destinés à l'hôtellerie. Ces recherches ont permis d'obtenir des résultats
intéressants sur l'écologie et la biologie de cette espèce (Blanc, 1962 ; Sandison, 1962;

o Sandison et Hill, 1966 ; Blanc, 1970 ; Ndomahina, 1976; Thomas, 1976; Wellesley-Cole,
1978 ; Afmowi, 1979 ; Kamara, 1982 ; Choukhin et al., 1984 ; Leung Tack et Vincke, 1984 ;
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Leung Tack et Pagès, 1986, 1987 ; Romanova, 1988; Romanova et Diallo, 1990; Valovaya
et Kaba, 1990; Gilles, 1991 ; Marozova et al., 1991 ; Gilles et Le Pennee, 1992 ; Zabi et Le
o Loeuff, 1992).

D A l'exception du Sénégal, l'élevage de l'huître de palétuvier est à l'état expérimental

dans la plupart des états africains. Dans ce premier pays de jeunes huîtres sont arrachées des

o rhizophores des palétuviers et grossies dans des casiers pendant trois mois. Elles sont ensuite
placées pour le reste de la durée de l'élevage sur le sol après consolidation du substrat. Ces
o élevages ont permis aux coopératives privées de producteurs de réaliser une production de 25

o tonnes d'huîtres fraîches en 1992 (Anonyme, 1992), environ 5 % de la production nationale.

La commercialisation de ces huîtres effectuée auprès des hôtels de Dakar a rapporté 50

o millions de F CFA à ces coopératives en 1992.

A côté de l'élevage, le ramassage des huîtres est une activité très importante (près de 95

o % de la production d'huîtres du pays). Cette récolte est consommée par les populations sous
fonne d'huîtres séchées, cuites ou fumées (95 % de la production d'huîtres échangées sur le

o marché local et saisonnier en Casamance et au Saloum) (Connier-Salem, 1984 ; 1987 ; 1992 ;

Bousso et al., 1992 ; Grandcol~ 1995). Sur le marché, la demande en l'huître séchée dépasse

o largement l'offre (Seck, 1985).

Depuis la sécheresse des années 1976, une grande partie de la forêt à Rhizophora,

o principal support de fixation de l'huître de palétuvier a été perdue au niveau de l'estuaire de la

Casamance, entre 70 et 80 % pour l'ensemble de la région (Marius, 1985). Les aires

o d'exploitation des huîtres se sont rétrécies dans la plupart des gisements les huîtres sont de
plus petites dimensions (Connier-Salem, 1992).
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o C'est dans ce contexte· que.I'ORSTOM et l'ACDI vont initier en 1988 un projet

d'élevage de l'huître de palétuvier le "Projet Ostréiculture en Basse Casamance" avec comme

o objectifs l'amélioration des conditions économiques des populations vivant du ramassage de

cette espèce et la préservation de la forêt de mangrove.

o Des possibilités de commercialisation plus intéressantes de l'huître fraîche existent au

niveau des grands hôtels et des villages de vacances du Cap Skirring (Guèye, 1988), principal

o marché visé par la production prévue dans ce projet.

Sur le terrain, la période de reproduction de l'huître, les endroits favorabl~s au captage

o du naissain ainsi que les sites propices au grossissement étaient inconnus et constituaient un
handicap majeur pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire face aux difficultés,

o des recherches d'accompagnement sont préconisées pour trouver des solutions aux problèmes
(Le Pennec, 1989 ; Flassch, 1991). Parmi les études proposées par les différentes expertises

o figuraient celle du captage du naissain de l'huître.

Pour cerner le problème du captage, 2 types d'études ont été réalisées : l'un sur la
o reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l'autre sur les larves
(morphologie de la larve et de la postlarve, abondance des larves dans le plancton; le captage
o du naissain).

o L'étude de la reproduction de l'huître de palétuvier C. gasar est essentielle car on- ne

sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se fait en même temps
pour tout ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (reproduction alternée).
o Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de la disponibilité du

o naissain et pour appréhender celui du captage de son naissain. L'abondance de la larve et de la

postlarve dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une

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influence sur le recrutement (le site, la salinité, la température. les caractéristiques des
collecteurs: leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).

o L'étude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L'identification correcte de la larve dans le plancton est

o importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les collecteurs.
L'abondance des différentes catégories de larves rapportée à la durée de la phase larvaire et

o aux données relatives à l'environnement (salinité, température de l'eau...) permet de réaliser

ce pronostic (Quayle, 1980).

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C'est dans ce contexte' que.l'ORSTOM et l'ACDI vont initier en 1988 un projet
o d'élevage de l'huître de palétuvier le "Projet Ostréiculture en Basse Casamance" avec comme

o objectifs l'amélioration des conditions économiques des populations vivant du ramassage de

cette espèce et la préservation de la forêt de mangrove.

o Des possibilités de commercialisation plus intéressantes de l'huître fraîche existent au

niveau des grands hôtels et des villages de vacances du Cap Skirring (Guèye, 1988), principal

o marché visé par la production prévue dans ce projet.

Sur le terrain, la période de reproduction de l'huître. les endroits favorabl~s au captage

o du naissain ainsi que les sites propices au grossissement étaient inconnus et constituaient un
handicap majeur pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire face aux difficultés,

o des recherches d'accompagnement sont pré\:onisées pour trouver des solutions aux problèmes
(Le Pennec, 1989 ; Flassch, 1991). Parmi les études proposées par les différentes expertises

o figuraient celle du captage du naissain de l'huitre.

Pour cerner le problème du captage, 2 types d'études ont été réalisées : l'un sur la
o reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l'autre sur les larves
(morphologie de la larve~t de la postlarve, abondance des larves dans le plancton; le captage
o du naissain).

o L'étude de la reproduction de l'huître de palétuvier C. gasar est essentielle car on ne

sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se fait en même temps

o pour tout ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (reproduction alternée).
Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de la disponibilité du

o naissain et pour appréhender celui du captage de son naissain. L'abondance de la larve et de la

postlarve dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une

lJ influence sur le recrutement (le site, la salinité, la température, les caractéristiques des
collecteurs: leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).

o L'étude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L'identification correcte de la larve dans le plancton est

o importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les coJlecteurs.
L'abondance dêS différentes catégories de larves rapportée à la durée de la phase larvaire et

o aux données relatives à l'environnement (salinité, température de l'eau...) permet de réaliser

ce pronostic (Quayle, 1980).
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o Les résultats de l'ensemble de ces recherches que nous avons menées ont constitué le
travail de thèse présenté dans ce document.

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o 1. AIRE DE REPARTITION ET BIOTOPE DE L'HUITRE DE PALETUVIER

o L'huître de palétuvier C. gasarDautzenberg (1891) est présente à l'état naturel dans la

zone intertropicale africaine, du Sénégal (petite Côte) au sud de l'Angola (Luanda) et sur l'île

o de Principe (Nicklès, 1955; Cosel (sous presse» (fig. 1).

Au Sénégal, elle est présente actuellement dans les bras de mer de Joal Fadiouth, dans

o le delta du Sine Saloum et au niveau de l'estuaire de la Casamance. Dans un passé récent,

avant 1945, on la trouvait également dans les marigots de la Somone et de la Fasna (Leung

o Tack et Pagès, 1984 ; Blanc, 1962). Sa présence est signalée dans le delta du fleuve Sénégal
avant la fm du XVIIlème siècle (Joire, 1974; Rosso, 1974) (fig. 2).

o L'espèce vit essentiellement en estuaire où elle est parfaitement adaptée à la vie

intertidale. Sur le littoral on peut la rencontrer jusqu'à plus de 10 m de profondeur (Sandison

D et Hill, 1966 ; Marozova et al., 1991). Elle est présente en Casamance, au sud du Sénégal,
dans des zones de salinité très variable de 6 à 60 %0 (Gilles, 1991).
o A l'état naturel, les huîtres forment des grappes sur les racines semi-aériennes des
palétuviers (pL. 1 : 1-5). On les rencontre également isolées et/ou groupées sur les branches
l'
U les plus basses de ces arbres dans la zone de balancement des marées (Démarcq et Démarcq,
1989). Parfois elles se fixent sur des substrats durs (pierres, piquets...), partiellement ou en
o permanence immergées (Sandison et Hill, 1966 ; Gilles et Le Pennec, 1992), ou sur des

o coquilles qui tapissent les fonds sableux ou vaseux (Marozova et al., 1991).
Les huîtres vivant sur le fond peuvent constituer des biostromes ' (Démarcq et

lL Démarcq, 1989 ; 1990 ; 1992). Des exemples de ces biostromes datés de l'holocène moyen
(6800 à 4200 B.P.) ont été trouvés dans le complexe estuarien du Sine Saloum au Sénégal à

o une époque où le climat de cette région était humide (Démarcq et Démarcq, 1989 ; 1990).
Cependant, avec l'effet combiné de la baisse rapide du niveau de la mer et de la pluviosité, ces

o biostromes allaient disparaître très brusquement à l'approche du Tafolien régressif 2 et aride.

Un exemple vivant de ces biostromes semblent exister actuellement en Casamance.

o
o 1 Masse de roches sédimentaires construites par des organismes, restés le plus souvent en vie, d'épaisseur faible

o par rapport à son diamètre, et formant une couche interstratifiée dans les couches avoisinantes : Foucault et
Raoult, 1988, p.43.
24000 à 2000 B.P., au tout début du quaternaire récent

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l·SENEGAL
2 • GUINEE BISSAU
3-GUINEE
4-ANGOLA

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00 1,;...-.------=.-----+--

Figure 1. Répartition naturelle de l'huître de mangrove Crassostrea gasar

 9

• Thiés

Sénégal

..... --
1
·.1
1 .

•......... _- .

Figure 2. Répartition naturelle de l'huître de mangrove Crassostrea gasar au Sénégal

gisements actuels

• gisements anciens (XX ème siècle avant 1945)

 10

SENEGAL

Basse
Casamance

Dji,cnt, •

1
'-

lükm

Figure 3 : Zones de prélèvement des huîtres utilisées dans l'étude de la reproduction de C

gasar en Basse Casamance (\\\\),

Gonade
\

'\/:, ... Il --.• :':•• -

~
\

- \,:
\.1
',_1
...
..... :_-. \'
"'-. '".
- "_

l, :--
1

Figure 4 : Zone de prèlèvement des fragments de gonades utilisés dans l'étude histologique.
o
o 11

Des huîtres de plus grande taille, appelée Simodl et Alembugué4 , en diola (Seck,
o 1985), est pêchée sur le fond dans le bolong5 de Koulaban non loin de Ziguinchor. Il s'agirait

o de C. gasar tombée dans le fond de l'eau avec leur support de fixation;les rhizophores, après
la disparition des palétuviers (information auprès des femmes cueilleuses de ces huîtres et

li
u
débarquant leurs produits à Boudodi à Ziguinchor). Ces huîtres sont fixées sur ces rhizophores
ou sur des éléments solides (fonds durs principalement). Cette dernière catégorie sont

D probablement les recrues de la première catégorie. La présence de ces huîtres de plus grande
taille a été signalée également par Cormier-Salem (1987). Ce même phénomène est observé

o chez son espèce jumèlle6, C. Rhizophorae en Guyane (Lemoine et Rose, 1977). Cette espèce
vit sur les rhizophores de palétuvier (Rhizophora mangle) et sur le fond sur des agglomérats

D de latérite et de vase où elle est souvent de grosse taille7 •

o 2. LE MATERIEL BIOLOGIQUE

o 2.1. Les huîtres adultes

o Des huîtres sont prélevées au hasard tous les mois, d'avril 1992 à mars 1994 sur les

o rhizophores des palétuviers dans la zone de. Karabane (fig. 3). Au laboratoire, 15 à 25 huîtres
parmi les gros individus sont sélectionnées et traitées pour l'étude de l'indice de condition, le

o même nombre est retenu pour l'histologie (fig. 4 ; tabl. 1).

o
o
o ) 'Huître immergée'.
4 'Que l'on n'offre pas, même à la personne qu'on aime le plus'.
5 Tenne utilisé pour désigner un affluent en langue mandingue.

o " Populations morphologiquement similaires ou identiques et faisant preuve d'isolement reproductif (d'après E.
MAYS, 1974 dans Populations, espèces et évolution, eds Hennann, 496 p.).
7 Certains individus vivant sur ces fonds peuvent atteindre une taille de 120 à 130 mm (Lemoine et Rose, 1977).

o
o
D
o
 o
13
D Tableau 1.- Les caractéristiques biométriques des échantillons utilisés dans l'étude

o de la reproduction de l'huître

n
LJ
PERIODE POIDS (en g) LONGUEUR (en mm) HAUTEUR (mm) NOMBRE
D'HUITRES
OBSERVEES
MOYENNE ECART-TYPE MOYENNE ECART-TYPE MOYENNE ECART-TYPE
AVRil 92 15,58 5,37 52.17 6,93 33,10 5,43 16
MAI 92 25,13 12,21 58,84 10,14 39 8,19 21

D JUIN 92
JUILLET 92 222,78 5,72 55,17 5,74 18,78 3,51 15
AOUT92 24.14 8.56 58 9 38 6,00 15

o SEPT.92
OCT.92
36,91
29,48
9,93
9,20
70,32
59,40
9,68
7,69
41,84
40,97
6,29
8,42
16
16
NOV.92 29,82 12,12 63,08 10,94 39,12 6,55 15
lU DEC.92
JANV. 93
25,41
21,61
9,44
7,28
59,43
63,50
9,14
8,04
36,20
37,20
6,74
5,65
16
15
FEVIER93 22,48 10,29 61,63 13,27 35,93 7,11 20
MARS 93 61,63 8,18 37,71 5,90 24,26 6,67 15
AVRIL 92 26,86 7.97 68,45 7,19 34,77 4,65 16
MAI 93 34,34 10.21 63,93 9,74 39,52 4,46 15
JUIN 93 24.70 7,94 55.90 7.94 36.97 6,57 21
JUILLET 93 28,39 11,85 51,77 8,85 31,43 5,37 21
o AOUT93
SEPT.93
28.99
23.15
7,66
8.51
58.73
57,50
7,02
9,99
39,63
36,93
5.52
6,47
25
20

o ·OCT.93
NOV.93
DEC.93
31,65
25,81
28,53
9,88
8,75
11,12
65,57
77,17
48,74
8.34
7.75
4,16
37,17
50,17
71,12
5,99
6,60
6,47
16
15
20
n
u JANV. 94
FEVR. 94
30,36 9,78 78,37 9,60 57,77 8,02 25

o MARS 94

[J
n
Remarques:
- mois non échantillonnés.

2.2. Les larves

LI
n
LJ
A Karabane, il n'existe qu'une seule espèce du genre Crassostrea, C. gasar. Une autre
espèce d'huître est rencontrée fréquemment dans le plancton Ostrea folium. La morphologie

o externe de la coquille de ces 2 genres est différente, la coquille de Crassostrea présente une
dissymétrie par rapport à l'axe longitudinal alors que chez le genre Ostrea il y a symétrie

o (Quayle, 1980) (fig. 5).

o
~I

J
 o
n
LI
14

o 2.3. Le naissain

o Le naissain de C. gasar ressemble à l'huître adulte (pL. 2). Son identification est
réalisée sur les collecteurs à l'aide d'une loupe binoculaire.
n
u
3. METHODES D'ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU
CAPTAGE DU NAISSAIN

IÛ 3.1. Reproduction

Deux méthodes complémentaires, l'indice de condition et l'histologie sont utilisées

10 pour étudier la reproduction de l'huître C. gasar. L'indice de condition est facile à mettre cn
oeuvre et permet de cerner dans les meilleurs délais les principaux phénomènes du cycle de
ID reproduction (gamétogenèse, périodes d'expulsion des gamètes). L'histologie, plus longue à
mettre en pratique, offre la possibilité de suivre les stades d'évolution gonadique, notamment
ID les phases de repos et de restauration des gonades après l'émission des gamètes, résultats que

10 l'indice de condition ne permet d'obtenir. Elle permet en outre grâce à l'analyseur d'images
d'étudier la qualité des gamètes et d'avoir des renseignements sur les phénomènes d'atrésie

ln LJ
ovocytaire.

il
!!
1 U 3.1.1. Facteurs de l'environnement

La salinité et la .température de surface de l'eau ont été étudiées dans la zone de

o prél~'cment des huîtres dans le bolong sud de Karabane d'avril 1992 à mars 1994.
Les mesures sont effectuées tous les 3 jours, à l'unité près dans la zone du rivage située
o entre les palétuviers et la limite des basses mers : le matin entre 8 et 9 heures et l'après-midi
entre 14 et 15 heures, périodes où sont enregistrées les minima et maxima de température de
o la journée en Casamance (Dacosta, 1989). Un réfractomètre a servi à mesurer la salinité au

n
u
millième de grammes près. Pour la température, un thermomètre ordinaire a été employé.

3.1.2. Indice de condition

o L'activité reproductrice de l'huître est suivie en étudiant dans le temps la variation du

poids sec des animaux telle qu'elle est décrite par Walne et Mann (1975). La formule qui

o permet de suivre cette variation s'écrit :

o
n
u
 o 15

o Poids sec de la chair

o le = x 100
Poids sec des valves
u La déshydratation de la chair et des coquilles est effectuée dans une étuve à la
températme de 60 oC pendant 72 heures.
o Les poids secs de la chair et des coqUilles sont calculés au millième de grammes près à

o l'aide d'une balance électronique Sartorius.

r
U
3.1.3. Etude histologique de la gonade et histochimie de l'ovocyte mature et
des inclusions autour des acini

10 3.1.3.1. Etude histologique de la gonade

La gonade est étudiée en histologie photonique, u1trastructurale et numérique pour

IJ compléter les résultats de l'indice de condition (précision des phases de repos et de
restauration de la gonade après la ponte), analyser dans le détail les principaux aspects des
gamètes (histologie ultrastructurale) et apprécier l'importance relative des différents types
d'ovocytes produits (histologie numérique).

A. Histologie photonique

Un morceau de tissu est prélevé dans la gonade et fixé dans du bouin alcoolique. Le
lavage est effectué dans des bains successifs d'alcool (éthanol 70, butanol 100 %). Ce
processus correspond à la phase de déshydratation. Après cette étape, les échantillons de tissu
de gonade sont imprégnés dans du butiparaffme puis inclus dans de la paraffine. Les blocs de
ID paraffine sont ensuite découpés en coupes fines de 5 à 7 J.lm qui seront collées sur des lames
Il de verre. Ces lames sont laissées à sécher dans une étuve à 30 oC pendant 3 à 6 heures avant
U d'être sorties pour être déshydratées et colorées. Une lamelle est posée sur la préparation à la
n fin de cette étape pour éviter que la poussière ne s'y dépose (celle-ci gène l'observation
U
correcte de la préparation).
Le détail du traitement des échantillons de gonade est indiqué ci-après (fig. 6).

B. Histoltigie ultrastructurale
:
n
u
1

Les gonades matmes d'individus, mâles et femelles sont étudiées au microscope

o électronique à transmission. Au départ, de petits fragments de morceaux de gonades (1 mm

d'épaisseur) subissent une double fixation au glutaraldéhyde (2,5 %) en tampon cacodylate de

o
o
 16

;
- Ethanol 70% : lb 2 X 45 mn et lb i J,~ .

n
LJ
- Butanol : 2 x lb
1 ;l'l,.

-
® [~RÊll _
o - Butiparaffine: 1 nuit dans étuve à 60°C + 3 bains de 8 à 18 h de paraffine

10 '. ;...- ... ..... .

~, .

- Paraffine pure filtrée utilisée pour inclure les pièces de tissus

iD Tissus inclus dans de la paraffine puis coupés en rubans de S à 7.S J.1m et montés sur lames

10 - Les lames sont passées dans les bains suivants :

- Toluène: 5mn (bain 1)
ID - Toluène: 5mn (bain 2)
- Butanol : 5mn (bain 1)
- Ethanol absolu: 5mn
- Ethanol 95 % : 5mn
- Eau Oavage) : 5mn
- Héma ferrique: Smn
- Eau (lavage) : 5mn
- Fuschine Ponceau: 5mn
- Eau acétique: 5mn

10 - Orange G: 5mn
- Eau acétique: 5 l1lQ
- Vert lumière: 5 nm
- Eau acétique: 5 nm
10 - Ethanol 95 %: 5mn
- Ethanol absolu:5 mn
n - Butanol 1: 5 mn
ILJ - Butanol 2: 5mn
- Toluène 1 : 5mn
- Toluène 2: 5nm
ID lit~
~C===
C\
n
lu La préparation est montée entre lames et lamelles en mettant une goutte de baume
du Canada étalée avec du toluène
ii (Coloration au trichome de Masson: Gabe, 1968)
I U
Figure 6 . Différentes étapes de la préparation des échantillons biologiques pour l'étude
histologique de la reproduction de C. gasar en microscopie photonique.

10
o
 o 17
Ilw
sodium (0,2 M,1100 mOsm). Le tissu fixé est inclus dans de la résine Spurr (Spurr, 1969).

o Ces inclusions sont ensuite débitées en coupes semi-fines (l ll11l), co.lorées au bleu de
toluidine puis observées au microscope photonique. Les blocs présentant des éléments
il
1
LJ
1 intéressants à voir sont débités en coupes ultra-fines (60 nm) à l'aide d'un ultramicrotome
Reichert OMU3. Les coupes obtenues sont contrastées à l'acétate d'uranyle et au citrate de
plomb puis observées au microscope électronique à transmission Jool 100 ex.

n
L .J
Sur la figure 7 est résumé le principe de traitement des échantillons étudiés par cette
technique.

c. Histologie numérique
3 à 5 lames histologiques de femelle d'huître sont sélectionnées à différents mois
caractéristiques du cycle de reproduction de l'huître (tabl. 2). Sur ces lames, le nombre des
ovocytes murs d'apparence normale, immatures et atrétiques (pL. 3) est compté une surface de
o 77,025 mm2 (295 x 295 flm) à l'aide d'un analyseur d'images, couplé à un ordinateur. L'image

,'--" est visualisée sur un écran de contrôle et numérisée en une grille de 512 pixels (points
IIJ images).
Tableau 2. - Nombre de lames observées
,0 en analyse d'image

PERIODES NOMBRE DE LAMES

OBSERVEES
,.....,

~ Août 1992 3
Septembre 1992 5

lU Octobre 1992 3
Novembre 1992 5
lU Mars 1993 3
Avril 1993 5
10 Mai 1993 5
'1 5
ii Juillet 1993
IU
Avril 1993 3

Mars 1994 5

10
lil
 18
'1
U

Il
U

o
o Prélèvement d'une pièce de tissu de gonade sur matériel frais
Solution de glutaraldéhyde:

o (pm = 100) diluée à 3%; PH = 7,8; Molarité = 1100 mOs

D
Il

U Post fixation du tissu

Elle est réalisée la veille et dure lb.

nu Produits utilisés et quantités :

1 volume d'osmium à 4% (sOm OsM) + 1 volume de Nad à 10% + 1 volume d'eau distillée)

"U ~
Lavage
Remplacement du bain d'osmium par un tampon de cacodylate (0.4M; pH = 7.3;

o molarité 700m OsM et 1 100 final)

Rinçage en 2 bains de 20rnn chaque.
Echantillons ensuite gardés au froid à 4'C

~
n

U
o Déshydratation à la tem~ ambiante dans de l'alcool éthylique de degré croissant.
• alcool sa : 1 bain de 5 • Iomn
- alcool 7S' : 1 bain de 5 à loron
- alcool 95' : 1 bain de S Q 10 lM
o - aloool100' : 2 à 3 bains de S à 10 mn

Inclusion dans la résine Spurr

r"1
Les échantillons déshydratés sont placés dans des bains successifs de Spurr

~
1 1
U
-.

o Coupes
Réalisation de coupes semi-fines (coupes de 1 J.lm puis coloration)
Confection de coupes ultrafines d'épaisseur 60 Dm.
o Figure 7 . Préparation des échantillons pour l'observation en microscopie
n
u
électronique à transmission

n "
o
o 19

r, Une mesure du taux d'occupation de la gonade par les ovocytes en développement est
U réalisée après un seuillage sélectif.

o 3.1.3.2. Histochimie de l'ovocyte mature et des inclusions autour des acini

L'ovogenèse est caractérisée par une croissance de l'ovocyte qui augmente de volume
D en stockant des réserves vitellines dans le cytoplasme (Wounns, 1987). Ces réserves sont

o utilisées au début du développement embryonnaire (Raven, 1961).

Trois composés biochimiques, les lipides, les protéines et les glucides fonnent les

o principaux constituants chimiques de ces réserves vitellines (Raven, 1961 ; Williams, 1965).

A. Mise en évidence des réserves protéines

o Des coupes semi-fines sont traitées à l'acide périodique à 1,5 % à 40 oC durant 1 heure
n puis immergées pendant 1h30 mn dans du Ponceau 2R à 0,5% dans de l'acide sulfurique (PH
U 2) selon la méthode de Gori (1977).

o Des témoins sont laissés dans de l'acide périodique dans les mêmes conditions que les
coupes semi-fmes traitées plus haut. Ils sont ensuite placés dans du Ponceau 2R dans les
Il
mêmes conditions pendant 1h30 mn à 40 oC.
U
B. Mise en évidence des réserves lipidiques

o La mise en évidence des lipides est réalisée sur des coupes semi-fines. Le rouge à
l'huile neutre saturé, dans de l'éthanol 60 oC est utilisé pour détecter les réserves lipidiques.

o Les lames sont colorées à 37 oC durant 24 heures puis rincées dans de l'éthanol à 70
d'éliminer l'excédent de colorant.
° afm

o Des lames témoins sont préparées par extraction des lipides dans un mélange
méthanoUchlorofonne (v/v) placé dans une étuve à 60 oc pendant 24 heures (Ferrand et
n
IJ Delavault, 1973). Elles sont colorées en coloration dans du rouge à l'huile à 37 oC pendant 24
r, heures.
U c.. Mise en évidence des réserves glucidiques
n
1 1 Les réserves glucidiques (glycogène) sont révélées sur des coupes semi-fines oxydées
U
à l'acide périodique à 1% pendant 15 mn puis placées dans le réactif d{~- Schiff (selon
n
u Coleman) durant 30 mn à la température ambiante. Le rinçage est ensuite effectué dans deux
bains d'eau sulfureuse. Des témoins sont traités dans les mêmes conditions après digestion du
n
u glycogène par l'amylase.

o
J
n
u
20

3.2. Larves et captage du naissain

o
3.2.1. Etude des facteurs environnementaux
'0 Panni les facteurs environnementaux qui ont une action sur le recrutement des

o bivalves marins, nous avons étudié l'action des paramètres suivants: la température de
surface de l'eau, les maxima et minima de température de l'air, la salinité, la lunaison et la

o pluviométrie (Blanc, 1962 ; Ajana, 1979; Morton, 1983 ; Gilles, 1991 ; Marozova et al.,
1991). Ces paramètres sont mesurés dans le bolong sud de Karabane d'août à octobre 1993.

o 3.2.1.1. Température de surface de l'eau

o Elle est mesurée 2 fois par jour, le matin entre 6 et 8 heures et l'après midi entre 14 et
15 heures dans une zone comprise entre les palétuviers et la limite du niveau des basses mers
n
w (idem chap. 3.1.1.).

[J 3.2.1.2. Température de l'air

Les minima et maxima de la température de l'air sont mesurés entre 6 et 8 heures du

matin et entre 14 et 15 heures en début d'après midi. Ces mesures ont lieu 2 fois par jour
comme pour la température de l'eau. Un thermomètre à minima et maxima est utilisé pour les
Il
'---.1 mesures.

o 3.2.1.3. Salinité de surface de l'eau

n
w Elle est relevée chaque jour. au niveau de l'environnement des huîtres, dans la zone des
palétuviers en même temps que la température de l'eau de surface.
o 3.2.1.4. Lunaison
1'1
U La période lunaire est codée comme suit:

o - 0 pour la nouvelle lune

- 1 pour le premier quartier de lune

n
u
- 2 pour le second quartier
- 3 pour la pleine lune.

D
o
o
~

!J
21

o 3.2.1.5. Pluviométrie
l'
U La quantité de pluie tombée dans la 'zone est enregistrée tous les jours grâce aux
relevés pluviométriques réalisés par les agents du développement rural, basés à Loudia
u
........
\

Ouolof! à quelques 30 km de Karabane. Les quantités d'eau tombées tous les 3 jours autour
des périodes échantillonnées sont notées.
n
L_

o 3.2.2. Les larves

L'étude de la reproduction par les méthodes de l'indice de condition et l'emploi de

o l'histologit: sur la base d'un suivi mensuel a pour objet de cerner les périodes d'émissions des
gamètes et de comprendre les principaux aspects du phénomène de la gamétogenèse chez
o l'huître (périodes de maturation, de ponte, de repos sexuel, d'atrésie). Des observations plus

n serrées dans le temps sont nécessaires pour préciser certains aspects de cette gamétogenèse, le
U caractère synchrone ou asynchrone de la reproduction par exemple, l'action des facteurs

o environnementaux dans l'émission des gamètes.

Pour approfondir ces différents aspects de la biologie de l'huître, nous avons choisi

o d'étudier la phase larvaire planctonique. Ce genre d'étude, en plus des renseignements qu'elle
peut apporter sur la connaissance des périodes de reproduction de 1'huître, permet de cerner
d'autres aspects comme le synchronisme de la reproduction.

o 3.2.2.1. Echantillonnage

L'échantillonnage des larves a été réalisé en 1993, autour de la période de reproduction

ln
U : entre les mois d'août et d'octobre, du 7 août au 22 octobre. La collecte des échantillons est
effectuée dans le bolong sud de Karabane, dans la même zone où ont été prélevées les huîtres

o utilisées pour l'étude de la reproduction. Les pêches sont effectuées à l'aide d'un filet à
plancton modèle W.P.2 (Anonyme, 1968) de 53 cm d'ouverture et 70 microns de vide de

o maille (fig. 8). L'armature métallique supportant le filet est constituée d'un anneau sur lequel

il
sont soudées 2 plaques en fer. La partie supérieure de cette armature porte le flotteur, la partie
U inférieure, le lest.

o L'angle fonné par les plaques et l'anneau, est défini dans le but d'optimiser la
canalisation de l'eau au niveau de l'entrée du filet.

o Un collecteur de type TREGOUBOFF est installé à l'arrière du filet pour récolter le

plancton. A l'entrée du filet est placé un débitmètre TSURUMI-SEIKI-IŒOSAKUSHO

o
o
0
22
Il
LJ

n
IJ
Il
J

il
n
w

0
D lest (plomb O.5kg)

0
D
tige métallique de diamètre 10 mm

n
u
./

20cm plaque mélallique perpendiculaire au cerceau

nu
0 cerceau de53cmde~

n
u
20cm plaque tœcallique oblique sm l'OIIVCItUn: du filet

0 __________ 1 _

il Iest(plomb O.Skg)
LJ

0 Figure 8. Schéma du filet à plancton utilisé dans l'échantillonage des larves

n
u

U
D
0 "
o 23

o cOmportant deux dispositifs de sécurité qui l'empêchent de tourner lors de son

o fonctionnement Cette position du débitmètre permet d'obtenir la mesure exacte du flux

entrant dans le filet (Bourdillon. 1968).

o L'ensemble filet, débitmètre et collecteur est tracté au moyen d'une barque à fond plat

n
de 8 m de long propulsée par un moteur hors-bord de 8 CV.
L-' L'échantillonnage est réalisé tous les 3 jours à l'étale de pleine mer, période qui

o correspond au moment où le zooplancton est abondant dans la colonne d'eau (Diouf, 1987).
Un volume d'eau de l'ordre de 600 litres est filtré obliquement du fond à la surface à la vitesse

o moyenne de 1,2 km/h.

o 3.2.2.2. Traitement des échantillons

Dès l'arrivée au laboratoire les échantillons préalablement fixés dans de l'éthanol à 70

o % sont rincés à l'eau distillée pour les nettoyer. Un volume est prélevé et placé dans une boîte
de Pétri à fond noir où il est observé sous une loupe binoculaire. Les larves d'huîtres sont alors

o triées puis recueillies dans une lame creuse où elles subiront un nouveau rinçage à l'eau
distillée. Elles sont récupérées une à une à l'aide d'une aiguille montée et posées dans une
n
U lame creuse contenant de l'eau de Javel du commerce diluée à 70 %. L'eau de Javel diluée à

l'
ce pourcentage dissout la matière organique sans trop attaquer la coquille (Le Pennec, 1978).
i Les coquilles débarrassées de tous les dépôts organiques sont rincées à l'eau distillée. Et c'est à
u 1

ce moment que la séparation des 2 valves est pratiquée, en appuyant légèrement deux aiguilles
o montées sur les bords antéro-venttal de la coquille (fig. 9).
Les coquilles larvaires, parfaitement nettoyées et séchées sont placées sur des plots de
o laiton recouverts d'un ruban adhésifdouble face. L'ensemble est soumis à la métallisation dans
un métalliseur or de type Edwards. Les plots métallisés sont observés au microscope
o électronique à balayage (Jeol JSM 35) et des photographies de coquilles sont réalisées.

o Cette technique nous a permis d'obtenir des clichés en microscopie électronique à

balayage de la prodissoconque, de la dissoconque et de la charnière larvaire et postlarvaire de

o 1'huître de palétuvier C. gasar.

o 3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves

Au laboratoire, la taille des larves est mesurée (la longueur totale : fig. 10) et le

o nombre d'individus de chaque prélèvement est compté sur une cellule à numération.

o
n
'0
24

D
n
Aiguille montée

0 Dissoconque
,--,
1, ,!
~

lu
Lame creuse

'n
~
1 1
LJ

Figure 9. Méthode utilisée pour ouvrir les larves

n
~

u
''"1

U
0
n
'-'
l'
1
1

0 1
J.

û LONGUEUR

0 r
~~
0 1 Figure lO.Paramètres morphométriques mesurés sur naissain de l'huître. 1_

0
D
0
n
.....
 o 25

D
3.2.3. Captage du naissain

o 3.2.3.1. Variations géographiques

n
LJ Le captage du naissain est étudié dans 4 sites dans la zone de répartition naturelle de
l'huître située dans la partie aval de Ziguinchor: à Karabane, Ourong, Pointe Saint-Georges et
n
1 1
~ Djivent (fig. 11). Dans chaque localité, 3 collecteurs en plaques d'évente de 156 cm2 de
surface, sont accrochés à des portiques en fer à béton dans la zone des palétuviers, un dans le
û sens du courant (collecteur horizontal), un dans le sens sagittal et un dans le sens

n
~
perpendiculaire (fig. 12). Ces collecteurs sont laissés en place pendant un mois puis sont
récupérés et amenés au laboratoire pour le comptage du naissain fixé. 2 séries de collecteurs

1 U sont utilisées dans cette étude. Lors du premier relevé, les collecteurs fixés sur les portiques
sont récupérés et remplacés par un nombre équivalent de collecteurs. Ce qui sont enlevés pour

o être observés au laboratoire sont nettoyés après le comptage du nombre de naissain fixé. Ils
sont utilisés à la prochaine relève.

o 3.2.3.2. Variations du captage en fonction des facteurs du milieu

'0 Neuf collecteurs de plaques d'évente de 156 cm2 de surface chacun (fig. 13) sont
accrochés à 5 portiques à l'ombre des palétuviers à l'entrée sud du bolong de Karabane, dans la
o tranche occupée par les huîtres dans cette zone, entre -10 et 50 cm par rapport au niveau des
basses mers. Le naissain de l'huître est abondant dans ce bolong et le captage donne des
o résultats intéressants (Flassch, 1991).
3 portiques sont placés sur la berge droite et 2 sur la rive gauche. Leurs embases sont
o renforcées régulièrement pour qu'ils ne descendent pas plus bas par rapport au niveau où ils
ont été placés au début de l'étude.
D Sur les collecteurs accrochés à ces portiques, nous avons étudié le captage du naissain

o de l'huître C. gasar en fonction de l'angle formé par celui-ci avec le sol, du type de surface du
collecteur Oisse ou rugueuse), du sens du courant (collecteur en position sagittale, oblique,

o perpendiculaire ou horizontale), de l'exposition ou non des surfaces des collecteurs à la

lumière, de la pluviométrie, de la salinité, de la température de l'eau et de l'écart entre les

U· maxima et minima de température de l'air. Les données de salinité et de température utilisées

dans ce chapitre sont les mêmes que celles recueillies au chapitre 3.

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Figure Il. Stations de captage du naissain de l'huître C. gasar en Basse Casamance(---)

 o
o 27

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U . . sens du courant

A- B = Collecteurs horizontaux;
C- 0 -E - F = Collecteurs obliques;
1 = Collecteurs perpendiculaires ;
K - J =Collecteurs sagittaux

o Figure 12. Portique supportant les différents types de collecteurs étudiés

o
~
A = Collecteur perpendiculaire
B = Collecteur horizontal
n
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C = Collecteur sagittal

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o . . sens du courant

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LJ
Figure 13. Orientation des collecteurs utilisés dans l'étude du captage de l'huître

n
u
C. gasar dans les sites de Karabane, Ourong, Djivent et Pointe saint-Georges

n ,.
o 28

o Un jour sur six, les 9 collecteurs de chacun des 5 ~rtiques sont sortis de l'eau pour

o être observés au laboratoire où le naissain fixé est compté sous une loupe binoculaire. Après
cette action, les collecteurs sont nettoyés à l'aide d'une brosse métallique puis séchés au soleil

o pour la prochaine sortie. Comme pour l'étude des variations géographiques du captage, 2 jeux
de collecteurs ont été nécessaires pour la conduite de l'étude. Le principe de leur utilisation
o est le même dans les 2 cas.
Les logiciels tiSAS" (Statistics Analysis System, SAS lnstitute Ine., Caroline du Nord,
Il
IJ USA), tlPRODAS" (professional Data Analasys System) et NDMS (version 1.01) ont été
utilisés dans le traitement statistique des données de ce chapitre.
o
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 31

D
D 1. CYCLE DE REPRODUCTION

o 1.1. Paramètres de l'environnement

D 1.1 .1. La salinité de surface

o Les variations de la salinité de surface pennettent de noter 3 périodes différentes entre

avril 1992 et mars 1994 (fig. 14) :

D - une période de salinité maximale (supérieure à 40 %0), de décembre 1992 à août

1993

o - une période intermédiaire où la salinité tourne autour de 40 %0, de mai à juillet en

1992 et de janvier à mars en 1994
,D - une période de faible salinité (autour de 35 %0), août-septembre en 1992 et
novembre-décembre en 1993.
o Les mois d'apparition de ces variations de salinité ne sont pas reproductibles d'une
année à l'autre.
ID
1.1.2. La température de surface
ln
I---.J
L'évolution de ce paramètre est caractérisée par une certaine reproductibilité des faits

ln
--!
d'une année sur l'autre, une période chaude entre avril et septembre 1992 et autom des mêmes
mois en 1993 et une période moins chaude entre mars et octobre en 1992 et en 1993 (fig. 15).

ID Dans la première période, la température tourne aux alentours de 30 oC alors que dans la
seconde période elle est aux environs de 20 oC.

ID 1. 2. Indice de condition

10 Sur la figure 16 sont indiquées les variations de l'indice de condition sur la période
allant d'avril 1992 à mars 1994. Cet indice oscille entre 15 et 45 %. Ses variations les plus

ID fortes peuvent être attribuées au processus reproducteur.

Si on exclue les observations d'avril 1992 et de mars 1994 respectivement suivies et
ID précédées de périodes sans échantillonnages, on dénombre 4 périodes de maturation et 3
périodes d'émission des gamètes.
ID
ID
"
JO
o
32

o
Il
U

o Agure 14. Evolution de la salln"é des eaux dans la zone de

o 60
prélèvement des échantillons d'huitres à Karabane.

o
Il
1 1
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D 10
Période

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1992 .
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1993
~

o Figure 15. Evolution de la température des eaux de surface dans la

zone de prélèvement des huitres è Karabane.

o Si
60

50

o 1 40

o 1"
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... 10
Période

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111Iii~~~I~ii~
1992

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o
o
o
33

un
La maturation rapide observée de juillet à août 1992 est suivie d'une libération des

o gamètes amenant l'indice de condition à sa valeur la plus basse observée sur les 2 années. La
rematuration qui lui succède est rapide et conduit à une seconde émission des gamètes entre
Il
1 1
u octobre et novembre.
De novembre 1992 à mars 1993, l'indice de condition reste constant et à une faible
D valeur, cette période pourrait être interprétée comme un repos sexuel. De mars à mai 1993 on

o note une forte production gamétique amenant l'indice de condition à une valeur d'environ 35
qui sera conservée sans changement notable jusqu'au mois de septembre, période à laquelle

o est observée une nouvelle émission des gamètes. Une reprise de gamétogenèse est observée
dès le mois de décembre, elle amène l'indice de condition à sa valeur la plus élevée en janvier

o 1994.
Le coefficient de variationS nous informe sur l'existence d'une dynamique de la

D reproduction qu'un examen limité à la valeur moyenne de l'indice de condition ne permet pas
de déceler. Ainsi la période qui s'étend de novembre 1992 à mars 1993, que nous avions

o interprété comme un repos sexuel, est probablement marquée par des processus gamétiques
désynchronisés comme l'indique les fluctuations du coefficient de dispersion 9 (fig. 17).

o 1.3. Histologie

o 1.3.1. La gonade

o Les 2 types de cellules sexuelles, les mâles et les femelles, sont localisées dans des
acini voisins. La partie mâle est observée au voisinage de la glande digestive, en position
o ventrale, alors que la partie femelle est localisée à l'opposé des branchies, sur le côté dorsal.
A maturité la gonade entoure la glande digestive et se prolonge dans la partie ventrale
D jusqu'à la base des branchies et dans la région postérieure jusqu'au muscle adducteur. A ce

o stade de développement, le poids de la gonade représente 30 à 40 % du poids frais de la chair

de l'huître (Marozova et al., 1991).
n
U
o B Rapport

9
de l'écart type de l'indice de condition sur la moyenne de cet indice x 100.
(écart-type de l'indice de condition divisée par la moyenne de celle-ci x 100).

o
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.1• Mois sans échantillonnage
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1992 1993 1994
ID Périodes

ID Figure 16. Evolution de l'indice de condition des huîtres de Karabane pendant

la durée de l'étude ( 7 écart - type)

1 D 60

10 50
1 Mois sans échantillonnage

ID C
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Saison humide . Saison sèche
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1992 1
1993 1
1994
ID Périodes

Figure 1Î. Coefficient de dispersion de l'indice de condition de C. gasar de Karabane

10 (écart type 1 moyenne x 100)

"
o
35

o
o 1.3.2. Les lignées germinales

o 1.3.2.1. Les cellules germinales femelles

o A. Les ovogonies
Elles sont particulièrement claires sur les pourtours des acini et sont reconnaissables

o par leurs petites tailles (5-7 /lm de diamètre) et la fme membrane claire qui entoure le
cytoplasme et par leur noyau sombre de fOIme ronde (pL. 4 : 1-2). Le nucléole n'est pas

o toujours visible dans ces cellules. La chromatine peut être observée et apparaît sous forme de
granulations.
il
LJ
B. Les ovocytes prévitellogéniques
Il
8.1. Les cellules auxiliaires
U Au stade de la prévitellogenèse, les ovocytes sont accolés à des cellules particulières,

o les cellules auxiliaires (pL. 4 : 3). Celle-ci mesurent en moyenne 19 /lm en longueur et 17 !lm
en largeur. Leur noyau sombre est large de 8 /lm suivant son axe médian. Leur nucléole est

D gros, sa longueur peut atteindre les 3 /lm. Des inclusions denses sont observées dans son
cytoplasme.

o 8.2. Les ovocytes prévitellogéniques

Ces ovocytes contiennent du vitellus. Leur noyau est clair et leur nucléole est apparent

o (pL. 4 : 2). La taille moyenne des ovocytes tourne autour de 18 J.lm pour l'ovocyte. 13 /lm
pour le noyau et 2,5 J.lm pour le nucléole.
n
LJ c. Les ovocytes en vitellogenèse
A ce stade de l'ovogenèse, le cytoplasme accwnule du vitellus, on peut distinguer
o divers types d'ovocytes (pL. 4 : 3-4) :

o - l'ovocyte adhérent
-l'ovocyte pédonculé

flu -l'ovocyte d'apparence mature

- l'ovocyte atrétique.

il
LJ
C.1. L'ovocyte adhérent
Il est attaché par une large surface à la paroi de l'acinus. Son noyau est clair et son

o nucléole circulaire. Son diamètre est de 20 /lm, le noyau de 10 /lm, le nucléole de 3 /lm.

o
o
'1

lU
o
C.2. L'ovocyte pédonculé
D Le détachement progressif de l'ovocyte adhérent donne naissance à une cellule qui
reste attachée à la paroi de l'acinus par un pédoncule, c'est l'ovocyte pédonculé. Certains
o ovocytes pédonculés vont garder ce pédoncule jusqu'à ce qu'ils atteignent leur taille
définitive, d'autres le perdront plus tôt (pL. 4 : 3). Le diamètre de l'ovocyte pédonculé de C.
o gasar varie entre 55 et 57 J.lll1.

o C.3. Ovocyte libre

L'ovocyte se détache de la paroi de l'acinus où il a accompli l'essentiel de sa phase de

o croissance et de maturation. Il a l'une des 2 fonnes suivantes, ronde lorsque l'ovogenèse n'est
pas trop avancée ou plus ou moins polyédrique en fm de maturation.

o Les tailles s'échelonnent de 35 et 57 J..lm pour l'ovocyte, entre 20 et 25 J..lm pour le

noyau et entre 3 et 4 J..lm pour le nucléole. La taille du nucléole a augmenté de peu depuis la

D prévitellogenèse alors que le noyau a presque doublé.

n
w
1.3.2.2. Les cellules germinales mâles (PL. 4 : 5)

o A. Les spermatogonies

Elles sont reconnaissables par leur gros noyau et leur membrane cytoplasmique mince
o et claire. Des filaments de chromatine très fms partent du noyau sous fonne de radiales et le
nucléole est apparent. Leur diamètre moyenne est autour de 12,5 JlIl1. Les spermatogonies sont
o attachées pour la plupart à la paroi des acini.

o B. Les spermatocytes 1

o Elles sont libres. leur diamètre est de 7,5 Ilm. Elles possèdent un gros noyau rond
circulaire et une fine membrane cytoplasmique. Le nucléole est absent et le matériel
chromatique est dispersé dans le noyau.
D
n
Li
c. Les spermatocytes 2
On les distingue facilement par leur petite taille et leur noyau très sombre. Ils mesurent

o moins de 16 J..lm de diamètre.

o
n
L..J

o
il
l.J
D. Les spermatides

o Les spennatides sont également de petites cellules de 0,5 J.llll. Leur noyau est sombre.

o E. Les spermatozoïdes

Leur fonne est en cône. On les trouve en grand nombre près de la lumière des acini
n
u (pL. 4 : 7).

n
w 1.4. Ultrastructure des gamètes matures

ïï

U 1.4.1. L'ovocyte mature (PL. 5 : 1-4)

o L'enveloppe cytoplasmique fonne des replis à certains endroits. Dans ces régions on
peut observer des inclusions vitellines en fonnation (PL. 5 : 1-2) .Les inclusions vitellines
sont de 2 types et différent par leurs tailles, leurs fonnes, leur coloration et leurs localisations.
D Les unes petites (0,2 )lm) de fonnes rondes présentent un aspect un peu sombre. Elles sont

n
L .J
présentes en grand nombre près de la paroi ovocytaire. Les plus grosses (0,6 )lm) ont des
fonnes irrégulières et sont d'un aspect clair pour la plupart. Elles sont moins nombreuses et

o sont dispersées un peu partout dans le cytoplasme, autour de la membrane plasmique et celle
de l'enveloppe nucléaire (PL. 5 : 3). Chez l'ovocyte en dégénérescence, se fonne un espace

o périovocytaire entre l'enveloppe vitelline et la membrane plasmique, espace qui n'existe pas
chez l'ovocyte nonnal (pL. 5 : 4).
n
u L'enveloppe vitelline est épaisse et possède de nombreux microvillosités.

n
w
1.4.2. Le spermatozoïde mature (PL. 5 : 5-6)

Le spennatozoïde mature de C. gasar mesure entre 1,8 et 2~ J.llll du sommet de

il
u l'acrosome à l'extrémité du centriole distal. L'acrosome est allongé et arrondi sur les 2

o extrémités latérales. Dans le sens longitudinal, une dépression est observée au niveau de
l'invagination du noyau tout près de l'acrosome. Le noyau en fonne de U a un diamètre de

o 0,19 )lm. Sa longueur est de l'ordre de 0,88 J.1ffi. Entre les mitochondries, on observe un
centriole distal rattaché à la membrane plasmique par des projections denses. Les 2 autres

n
LJ
centrioles sont disposés perpendiculairement l'un par rapport à l'autre.

o
o
r
U
,.
,0
38

o
o 1.5. Histochimie de l'ovocyte mature et du tissu autour des acini

o 1.5.1. Les lipides

La présence de lipides neutres est mise en évidence dans le cytoplasme de l'ovocyte et

Il

U dans les cellules de résenn du tissu conjonctif (pL. 6 : 1-2).

n
w 1.5.2. Les protéines

Des protéines basiques sont présentes dans le cytoplasme et le nucléoplasme de

o l'ovocyte. On les retrouve également dans le tissu conjonctif situé autour des acini (PL. 6 : 3-

o 4).

1.5.3. Les glucides

o La réaction à l'A.P.S. sur coupes semi-fines, montre l'existence d'inclusions
i' glucidiques dans le cytoplasme et le nucléoplasme de l'ovocyte mature libre. Dans l'ovocyte
1 1
w
en croissance, on les trouve surtout au niveau du nucléoplasme. Chez les ovocytes atrétiques,

o les inclusions glucidiques sont essentiellement localisées au centre de l'ovocyte. On les

retrouve également dans le tissu conjonctif autour des acini (pL. 7 : 1-2).
n

U 1.6. L'atrésie ovoevtaire

11
1 1
Elle concerne les ovocytes pleinement développés à côté de jeunes cellules germinales
U
en vitellogenèse encore accolés à la paroi des acini (pL. 3 : 3). Ce phénomène semble
Ilw particuhèrement important dans la période de mai à août 1993, période pendant laquelle
l'indice de condition ne varie que peu autour la moyenne du mois de mai (35 %).
n
!~ Le pourcentage d'occupation des ovocytes atrétiques dans les acini est comparé à celui
des 2 autres types de gamètes rencontrés dans/ les gonades : les adhérents (ovocytes en
o vitellogenèse) et les matures. Les résultats de cette comparaison sont présentés dans le
chapitre consacré à l'analyse d'images (chapitre 3).
III
U
n
u
1.6.1. Caractéristiques histologiques

Les ovocytes atrétiques ont des formes très variables, de type polyédrique. Leur

l'
U
cytoplasme est sombre et d'aspect homogène, leur enveloppe vitelline irrégulière est souvent

n
~

o
 o
n~.
39

rompue, libérant le contenu de l'ovocyte dans le milieu. On observe pas de noyau chez ces

o cellules (pL. 4: 4).

"
1 1
1.6.2. Localisation dans l'environnement gonadique
LJ
Les ovocytes atrétiques sont présents entre les ovocytes en vitellogenèse et dans les
o acini en vidange ou déjà vidés de Ieun pmètes matures. Ils sont parfois observés dans les

o conduits évacuateurs des gamètes.

1.7. Le cycle gonadique

o
1.7.1. Chez la femelle
A l'approche de la maturité, l'ovocyte pédonculé se détache de la paroi de l'acinus sur

o laquelle il était fixé depuis le début de sa croissance. A ce stade, la plupart des ovocytes
dépasse la taille de 40 Ilm suivant l'axe longitudinal. Certains ovocytes matures ont une forme

o de poire alors que d'autres sont plus arrondis. Dans les gonades pleinement matures, dans la
lumière des acini cette dernière forme d'ovocytes peut être dominante. Après l'émission des
:l
i gamètes à l'extérieur des acini, les follicules se contractent et s'assombrissent L'aspect de ces
u 1

acini est plus sombre chez les femelles que chez les mâles. Quelques ovocytes en croissance

o sont présents dans quelques acini mais dans, la plupart des cas, ces ovocytes sont absents.

n
Seules un, ou quelques ovocytes résiduels, peuvent renseigner sur le sexe de l'huître. Le début
U de l'ovogenèse est indiqué par un petit accroissement des acini. L'augmentation de la taille des
ovocytes et du nombre de cel1ules en croissance (ovocytes vitellogéniques) renseignent sur
o l'évolution de la maturation des gamètes.

o 1.7.2. Chez le mâle

o Dans la gonade mature les spennatozoides matures occupent la lumière des acini, leur
flagelle orienté vers le centre. Sur la paroi des acini on observe les spennatides puis les

o spennatocytes. Ces 2 types de cellules sont reconnaissables par leur taille et leur coloration.
Les spermatogojlÏes constituent une simple rangée. L'émission des gamètes se fait à partir du

'll
LJ
centre des acini là où sont localisés les produits matures. Après l'émission des spennatozoides,
les acini se contractent en laissant en leur centre des résidus de spennatides. A ce stade, la

o gonade est en régression et on n'observe plus de multiplications de cellules germinales.

o
Il
o 40

o Le début de la spermatogenèse est indiqué par l'augmentation du nombre des

Il

IJ spermatogonies et la diminution de la phagocytose des cellules gonadiques. La spermatogonie

croît et donne naissance aux spermatocytes qui à leur iour se divisent par méiose et deviennent

o des spermatides. Celles-ci sont présentes dans la plupart des acini en maturité même si les
spermatozoïdes sont largement dominants.
o 1.7.3. Etude du cycle gonadique de l'huître

o Pour caractériser le cycle gonadique nous avons adopté. en la modifiant, l'échelle

proposée par Tranter (1958) (tabl. 3).
o
o

o
o
o
Il

U
o
o
o
n
1 1

LJ

o
o
o
n ,.
 41

Tableau 3.- LES STADES HISTOLOGIQUES:

Caractères histologiques et cytologiques
des différents stades de maturité des gonad~
chez l'huître de palétuvier Crwssostrea gllSllr
(écheUe de Tranter, 1958, modifiée)

SUde
Ii!!~~':dl Ovogonies et jeunes ovocytes au stade ~ prévitellogenèse (PL. 8 : 2)
(Développement 1)
Fd2 Apparition d'ovocytes en début de vitellogenèse, mais il y a encore de nombreuses
(Développement 2) ovogonies
Fd3 La vitellogenèse se poursuit, Les ovocytes sont largement adhérents à la paroi de
(Développement 3) l'acinus ou seulement rattachés par un pédoncule (pL. 8 : 3)
Fd4 Autant d'ovocytes reliés à la paroi de l'acinus que d'ovocytes libres
(Développement 4)
Fd5 Pratiquement tous les ovocytes sont libres; les acini sont totalement remplis
(Développement 5 (PL. 8 : 4)
Frl Les acini commencent à se vider,
(Régression 1)
Fr2 Les acini sont quasiment vides. Des ovocytes dégénèrent (pL. 8 : 5)
(Régression 2)
Fr3 11 ne reste dans les acini que de rares ovocytes résiduels, souvent cytolysés
(Régression 3) (PL. 8 : 6). Parfois seulement des amas nécrotiques (pL. 8 : 7).

Mdl
(Développement 1)
Md2 Prédominance des spennatocytes et des spermatogonies, Peu ou pas de spermatides
(Développement 2) ou de spermatozoïdes (PL. 9 :2).
Md3 Espace occupé par les spermatocytes égal à celui occupé par les spermatozoïdes et
(Développement 3) les spermatides
Md4 Prédominance des spermatides et des spennatozoïdes, Spermatocytes réduits à une
(Développement 4) étroite bande périphérique autour de l'acinus.
Md5 Exclusivement des spermatozoïdes ou, parfois. de très rares spermatocytes
(Développement 5) (PL. 9: 3).
Mrl Comme précédemment, mais les acini commencent à se vider.
(Régression 1)
Mr2 Acini encore plus vides, ne contenant plus que très peu de spermatozoïdes,
(Régression 2) Phagocytes abondants (PL. 9: 4).
Mr3 Acini complètement vidés, à l'exception de quelques phagocytes, et de place en
(Régression 3) place des spermatozoïdes résiduels (pL. 9 : 5). Parfois il ne reste que les parois
nécrosées des acini (pL. 9 : 6).
Phase sexuelle indéterminée caractérisée par une très forte contraction des acini
(PL. 9: 7).

Sur la planche 9 - photo 8, est présenté un hermaphrodite.

 43

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Cl)
u '0---
cCl)
:::s 50
cr
....
~

u..
40

30

20

10

o
m~lI Juin juil aoû seri \....'1 no\ dëc j~ fé\" mars avri mai juin juil aoû SoL"1 ocr nov déc j~ f~\" mars avri

1992 1993 1994

Période

Figure 18 . Variations des fréquences des individus mâles, femelles et hennaphrodites.

.... --0--- .. - % mâles

• 'k femelles

• % hcnnaphrodiles 1

90
80
70
~
(,)
60
u
c:
(,)
50
:::s
cr 40
...
~

u. 30
20
10.
0
mal jun jui aoü sep oct nov déc jan fév mat a'n mai jun jui aoû sep ocl nov déc jan fév mar
1 1
1 1

1992 1
1
1993 1
1
1994
Période

Figure 19 : Pourcentage du nombre d'individus observés aux différents stades de maturité:

A : Fd 1+Fd2+Fd3
B: Fd4+Fd5
C : FrI+Fr2
o
o
o en novembre 1993. Ur- fréquence du nombre des individus dont les ovocytes sont en
croissance (niveau A) est élevée sur toute la période d'échantillonnage (supérieure à 30 %).
,
.

o 80 % des huîtres observées entre août et septembre 1992 et en février 1993 se situent dans ce
niveau. C'est le cas aussi chez les huîtres prélevées en mai 1993 (environ 40 %). De petits

o "pics" sont observés en septembre (20 %) et en novembre 1993 (10 %). Dans le niveau du C
(après reproduction), on compte 5 "pics·, 2 entre octobre et décembre 1993 (respectivement

o 70 et 80 % environ), en mars 1993 (30 %) et 2 plus faibles entre novembre et janvier 1993
(20%).

o 1.10. Analyse de la qualité des gamètes autour des périodes caractéristiques du

o cycle de reproduction

Les valeurs fournies dans le tableau 4 représentent les moyennes et les écarts-types du

n
Li
pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques, adhérents ainsi que les taux
d'occupation des acini pendant les mois d'août 1992 (préponte d'après l'étude de l'indice de

n
u
condition), septembre (ponte), octobre (période de rematuration), novembre (période de
ponte), mars 1993 (période supposée de repos sexuel), avril, mai, juillet et août 1993 (période

o où l'atrésie est supposée importante), septembre (préponte) et le mois de mars 1994 où on a

observé de fortes valeurs d'indice (plus de 50 %).

o
o
o
o
o
n
:~

o
o
o
\"1
1 1
·n !J

1
1
ur'
1
45

Tableau 4.- Pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques, adhérents

et du taux d'occupation des acini pendant les mois caractéristiques du cycle de
reproduction de C gasar à K1lrabane

~._~E%ATR;;'·%ADD.,
J.. • _>\:~~::~~ '»'~ .. ",., _,' ..'h ·E~ADH .. %~ç;,.
4", . . . "'. '''' • • '_ ).cE~OCC.·"
Â.oût92 21,36 10,11 59,00 11.33 19.65 10.27 38.27 Il.33
r,
Septembre 92 15,11 16,69 52,64 Il.00 32.25 14.77 32,73 8.00
U Octobre 92 22,73 Il,93 60,02 ~." 1 17,25 5,70 44,38 5.91
Novembre 92 19,34 15,80 56,19 I:.I~ 24.48 19.38 69,77 12.12

o Mars 93
Avril 93
~ai 93
18,85
18,20
18,08
4,86
6,30
5,86
55,08
48,28
49,52
13.38
6,27
8,70
26.07
33,53
32,40
4.40
6.71
15,98
22,53
28,63
42,01
13,38
6.27
8,70

n uillet 93
~oût93
~eptembre 93
24,48
28,28
37,59
8,66
6,31
5,06
37,46
46,27
36,67
20,84
28.82
14,88
38,06
25.45
25.74
6,08
4.66
8.99
55,10
49,48
39,92
20,84
28.82
14,88
~ars 94 14,40 .. 9,71 54,75 20.59 30.86 6,41 26,03 20.59

Remarques :

o %MAT = Pourcentage d'ovocytes matures; E%MAT = Ecart-type de pourcentage

d'ovocytes matures.

o %ATR = Pourcentage d'ovocytes atrétiques ; E%ATR = Ecart-type de pourcentage

d'ovocytes atrétiques.

n
.--1 %ADH = Pourcentage d'ovocytes adhérents; E%ADH = Ecart-type de pourcentage
d'ovocytes adhérents.

o %OCC = Pourcentage du taux d'occupation des acini; E%OCC = Ecart-type de

poUrcentage du taux d'occupation des acini.

o Août 1992 : Préponte ; Septembre 1992 : Ponte ; Octobre 1992 : Période de

rematuration.

Novembre 1992 : Période de ponte; Mars 1993 : Période supposée de repos sexuel;
Avril, mai, juillet et août 1993 : Période où l'atrésie est importante.
Ilu
Septembre 1993 : Préponte.

o Mars 1994 : Période à forte valeur d'indice (>50 %).

o
nU
o
o
o
 o
o 46

o Sur la figure 20 sont représentés les pourcentages d'occupation des ovocytes

matures, atrétiques et adhérents lO au niveau des acini pris séparément et globalement

o ainsi que les écarts-types associé et les résultats des comparaisons statistiques entre
dates : test non paramétrique prenant en compte les valeurs individuelles. La

o représentation graphique des résultats et les comparaisons statistiques ont été faites
avee le logiciel STATGRAPHICS.

o Un plus faible taux d'occupation de la gonade (activité sexuelle au ralenti) est

observé en avril 1993 et en mars 1994 (28,6 et 26 % d'occupation). Les ovocytes

o atrétiques sont présents en grand nombre dans les acini (48 et 55 %). Leur pourcentage
d'occupation est élevé en novembre 1992 et en juillet 1993 (supérieur à 50 %). En
o novembre 1992, la gonade est occupée en majorité par des ovocytes atrétiques (près de
56 %). En juillet 1993, ces ovocytes remplissent les acini à peu près dans les mêmes
o proportions (38 % d'occupation par les ovocytes adhérents et d'ovocytes atréti'lues).

n
e .-/
Les pourcentages d'ovocytes matures les plus faibles sont observés en
septembre 1992 et en mars 1994. Les plus forts se situent en septembre 1993.

o Une forte variabilité interindividuelle existe au niveau du pourcentage des

ovocytes matures en août, octobre et novembre 1992. Au niveau des ovocytes

o atrétiques le phénomène est observé principalement en juillet et en août 1993.

n
~
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN

2.1. Les larves

o 2.1.1. La morphologie de la coquille larvaire de C. gasar

L'étude morphologique de la coquille est une donnée essentielle pour la

n
' --
détermination des larves de bivalves (Werner, 1939 ; Rees, 1950 ; Loosanoff et al.,
1966 ~ Chanley et Andrews, 1971 ; Le Pennee, 1978). En outre, elle est l'un des
il
e.-J
caractères les plus utilisés par les paléontologistes et la plupart des néontologistes dans
la systématique des adultes (Le Pennee, 1978).

o
o 101\ s'agit du pourcentage d'occupation des différents types d'ovocytes dans les acini (surface moyenne
de 77,025 mm 2 ).

o
o
o
47
o
o
o
o -----
..
--0--
--- ---
%ATR
%ADH
% MAT

o 80

o :r.
70

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NS

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C
C
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c: 1 \

o E- 20

10
NS NS

o
o
Aoül Sep! Oeta Nove Déœ Jaov Rvr Mars Avril Mai Juin Juil Aoüt Sept Oeto Nove Déœ Janv Févr Mars
1 1
1
1992 1993 1 1994

n
w Figure 20. Pourcentage d'ovocytes matures, atrétiques et adhérents à différentes périodes
caractéristiques du cycle de reproduction.

o NS : Non significatif * : significatif à 5 % ** : hautement significatif (1 %) -- -

o
n
- -.J

o
o
o
o
 10
'u 48

o 2.1.1.1. La prodissoconque 1

La charnière est droite, ce qui conf"ere à la larve la fonne de la lettre D (pL. 10 :

o 1-2).

o 2.1.1.2. La prodissoconque 2

L'umbo est proéminent chez la prodissoconque 2 de 197 Ilm (pL. JO : 3-4). Par
n

U la suite cette région coquillière continue de croître plus rapidement sur la valve gauche
que sur la valve droite, accentuant la dissymétrie chez la larve de 322 Ilm (PL. II : I-

o Vg). Chez la prodissoconque de 322 Ilm, la valve droite (PL. II :1-2) est peu creusée
et un bourrelet médian est observé sur le plateau cardinal. Aux deux extrémités de ce
D bourrelet, il existe des denticules de tailles inégales. 2 dans la région antérieure et 1
dans la région postérieure du plateau cardinal. On observe également l'extension d'un
U ligament à proximité de la région cardinale de la charnière. Sur la \t8lve gauche. le
plateau cardinal porte 2 denticules de tailles presque identiques (PL. II : 3-4 ; PL. 12 :
D 1-3). Le plateau cardinal reste rectiligne et étroit chez la prodissoconque 2 (PL. : 12 :

o 4). Chez la prodissoconque plus âgée, 343 Ilm, la dépression centrale du plateau
cardinal se comble en même temps qu'on assiste à une érosion des dents (PL. 12 : 5).

o 2.1.2. Variations d'abondance dans le plancton

o Dans la figure 21 sont regroupées, pour chaque jour d'échantillonnage, les

résultats des numérations successives des larves de différentes tailles observées dans le

o plancton. Les valeurs consignées dans cette figure représentent, pour chaque catégorie,
le nombre moyen de larves collectées lors d'un trait oblique fond-surface (5 replicats).

1
0 La salinité et les températures de l'air (minima et maxima) ainsi que la pluviométrie
des jours échantillonnés pendant la durée de l'étude (du 07 août au 22 octobre 1993)

o sont également représentées sur cette figure. Dans le tableau 5 sont indiqués les
valeurs de la température de surface de l'eau et la lunaison observée aux différentes

o dates d'échantillonnage.
Les "pics" d'abondance des catégories de larves identifiées dans le plancton
o (larves petites inférieures à 170 Ilm : prodissoconque 1, larves moyennes comprises
170 et 230 Ilm : prodissoconque 2 et grosses larves supérieures à 230 Ilm :
[j prodissoconque 2 âgée) alternent avec des périodes de faibles effectifs et ceci dans un

D
n
li
LJ

u 49

o intervalle de temps variable de 3 à 9 jours. Les 3 types de 'larves' sont observés dans
les différents échantillonnages effectués entre le 29 août et le 22 octobre sans aucune

o progression logjque- dans les abondances du nombre des individus dans les catégories.
Sur pratiquement toute la durée de l'étud~, on observe un mélange de maximum et de

o minimum de 'larves' d'un type donné. Un maximum de grosses larves est observé le
Il septembre (4 800 pour 600 litres d'eau filtrée). A cette même date. on note

o également un grand nombre des individus des 2 autres catégories (900 pour les
moyennes et 3300 pour les petites). Au niveau des facteurs environnementaux étudiés.

o cette abondance des différentes catégories de larves observé le Il septembre est

enregistrée au moment où les températures de surface de l'eau et le maxima de l'air
n
1 1
u amorce une chute brutale et que le minima de l'air tend à augmenter. Une pluie
importante de près de 60 mm est tombée autour de cette période. D'autres maxima
sont notés le 25 septembre et le 13 octobre mais ils ne concernent que le~grosses

'larves'. Le premier 'pic' coïncide à une période où les températures de l'eau et de l'air
augmente légèrement (+ 2°C pour l'eau, +3C pour le minima et + 4°C pour le maxima

o de l'air entre les 22 et 29 septembre). Le contraire est observé dans le second cas pour
ce qui concerne la tempémture de l'eau et le minima de l'air. La pluie est tombée dans

o la période englobant le premier ·pic'. Pour le second 'pic', on observe rien.

D
o
o
n
U
D
o
o
o
Il
o
5t
D
o Tableau S.- Température de surface de l'eau de mer (TEAU),
la lunaison et le type de marée observés pendant la période
o de l'étude de l'abondance des larves en fonction des facteun
du milieu

DATE TEAU '~~l'T.:< ',;;r$;~~j;j;ij("

2610811993 ~4 3 1

o 29/08/1993
01109/1993
04/09/1993
24
23
26
3
0
1
2
2
2

o 07/09/1993
11109/1993
13/09/1993
26
27
27
1
2
3
1
1
2

o 16109/1993
19/09/1993
22/09/1993
28
29
27
3
3
3
2
2
2

u 25/09/1993
29/09/1993
0111011993
28
29
23
0
1
1
1
1
1

o 04110/1993
07/10/1993
10/1011993
27
23
27
2
0
0
1
1
1

o 13/10/1993
16/10/1993
19/10/1993
26
28
29
3
3
3
2
2
2
22/10/1993 28 2 1
D
Remarques: Lunaison: 0 = nouvelle lune; 1 = premier quart de lune; 2 =
D second quart de lune; 3 = pleine lune. Marée: 1 = marée de vives eaux ; 2 = marée de

o mortes eaux.

n
U 2.2. Le captage du naissain

o 2.2.1. Périodes de captage dans les différents sites

La fixation est observée entre août et décembre à Karabane, de janvier à juin

o 1993 à Pointe Saint-Georges, de juillet à décembre à Ourong et d'août à novembre à

o Djivent. Le maximum de captage est noté en octobre à Karabane (2/cm\ entre octobre
2
et novembre à Ourong (O,5/cm\ en juin à Pointe Saint-Georges (l/cm ) et en juillet à

o
o
o
o
52
o 2
Djivent (lIcm ). Ces maxuna coïncident avec des situations environnementales
o différentes ( fig. 22) :
- à la dessalure des eaux à Karabane (30 'Iao). Pointe Saint-Georges (33 %0) et
o Djivent (11%0)
- à Ourong lorsque la salinité atteint les 43 %0
D - à la fin de la saison chaude, lorsque la tempéralure de l'eau de surface est autour

o de 25°C, à Karabane et Ourong

- au début de la saison chaude à Pointe Saint-Georges et à Djivent (température de

o l'eau autour de 30°C).

La quantité moyenne des huîtres fixées sur les collecteurs dans les 4 sites est

o variable (tabl. 6 ).

o Tableau 6.- Quantité moyenne de naissain d'huîtres capté sur les 3 collecteurs
dans les différents sites (surface de captage de 156 cm 2)

o Karabane
J.~=.~;'" ~
71

o Ourong
Djivent
Pointe S. Georges
43
60
650
31,80
17.74
Il,01

o 2.2.2. L'action des différents facteurs dans le site de Karabane

o Une première tentative d'analyse a été effectuée en intégrant dans les modèles
la totalité des variables mesurées sur le tena.in et susceptibles d'avoir une influence

o directe ou indirecte sur le recrutement. Des problèmes de redondance sont toutefois

apparus, concernant essentiellement les variables fortement liées à la période c'est à

D dire la température de l'eau et de l'air, la salinité et les phases de la lune. Or, en dépit
d'une durée expérimentale assez courte choisie pendant la principale période de

o reproduction de l'huître, on observe une forte influence de la période sur le captage du

naissain (fig. 23 et 24) : un recrutement modéré au début de la période d'étude,
o pratiquement pendant tout le mois de septembre; un fort maximum au début du mois
d'octobre (les 1 et 7 octobre); une chute brutale, avec un recrutement presque nul à la
o fin d'octobre (les 19 et 25 octobre). Ces variables environnementales dépendantes de la

o période sont par ailleurs surtout connues pour avoir une influence sur l'émission des
gamètes. N'ont donc été retenues ici comme variables explicatives, que la période elle-

o
o
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20

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o SON D F MA MJ J A

o Figure 22 . Captage de naissain d'huître Crassostrea gasar à Djivent, Ourong, Pointe Saïnt-
Georges et à Karabane

o
o
o
LJ 54
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Il· III
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1
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1
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o PI PlI
1993
P III

o Figure 23 . Captage du naissain de l'huître en fonction de la période

o
o
o 60

o 50
Pm"de 1 01-07·13·19 septembre i

f'm.>dc :: . 01-07 ,x-t"hre

o Pm. >de l 1~. 19·25 ".:tom-e

o
o 20

o 10

o
o 1
Période
2
l
3

o Figure 24 . Principales périodes de captage

n ,.
o
55
o même ainsi que les facteurs 'indépendants de cette dernière susceptible d'avoir une
o incidence directe sur le recrutement. L'effet du facteur exposition au courant entraînant
d'évidents problèmes de redondance avec l'orientation des collecteurs, il a également
o été écarté des analyses. Le modèle soumis in fine à la procédure "General linear

o model" de SAS comporte donc le facteur période codée sous la forme de trois
modalités différentes correspondant au, périodes décrites ci dessus, ainsi que

n
w
l'ensemble des variables explicatives correspondant aux sites de captage eux-mêmes:
rive, orientation des collecteurs par rapport au courant et à la lumière, type de surface

o des collecteurs.
Le modèle retenu fait intervenir la totalité des effets simples (temps, nve,

o orientation, type de surface. lumière) ainsi que quelques interactions (tabl. 7).

o
Tableau 7. - Modèle linéaire de captage du
o naissain de l'huître de palétuvier C gasar
à Karabane en fonction des facteurs du

o milieu
(r=4l,475. * = interactions)

o Période
Rive
Fadeur . ddl
2
1
F
182.38
38.27
Pr>F
0.0001
0.0001

o Orientation
Surface
Lumière
3
1
1
36.10
M.RO
20.26
0.0001
0.0001
0.000 1
ddI f Pr>F
o Interacdons
Pmode· RI\e
Période ·On
~
fl
15.54
14.08
0.0001
0.0001
Période • Surface -... 16.67 0.000 1

o Période • Lumière
Rive·Orientalion
Orientation·Surface
~
3
3
10.41
4.86
7.49
0.000 1
0.0023
0.000 1

o Orientation· Lumière
Modèle
1
.,~

_1
3.88
~9.13
0.0492
0.0001

o 2.2.2.1. Effet de la période

o Comme cela était prévisible, le regroupement des dates d'expérience en trois

périodes indique l'effet du temps sur le captage (tabl. 8). C'est au cours de la seconde

o période (les 1 et 7 octobre 1993) que les plus fortes valeurs de captage sont obtenues
(57 postlarves fixées par collecteur de 156 cm2).

o
 56

Tableau 8. - Captage moyen du naissain en fonction de la période

lU Les périodes 1,2 et 3 correspondent aux dates ci-après
1 : les l, 7, 13, 19 et 25 septembre 1993
2 : les 1 et 7 octobre 1993
ln
, LJ
3 : les 13, 19 et 25 octobre 1993

P«Iode Nombre de Moyenne Eeart-type

10 collecteurs
testés
(Celledeur
de 156C111~
1 450 24,27 26,01

10 2
3
180
270
57.11
7,06
49,49
12,97

ID 2.2.2.2. Effet de la rive

Le captage des collecteurs est meilleur sur la rive gauche que sur celle de droite (tabl.
ID 9).
Tableau 9. - Captage du naissain en fonction de la rive
10 Rive Nonibrede Moyenne ';EciUt"type
collecteurs (ColJecteur

1 0 Gauche
testés

360
de lS6cm 2)

19.64 25,93
Droite 540 30.02 38,35
D
2.2.2.3. Effet de l'orientation
o Sur les quatre orientations étudiées, la position sagittale donne le meilleur
résultat (43 postlarves captées par surface de 156 cm2). Vient ensuite les positions
ID obliques (27), perpendiculaires (23) et horizontales (17) (tabl. 10). Les écarts-types de

o ces différentes orientations sont élevés.

Tableau 10. - Captage du naissain en fonction du type d'orientation

o Période Nombre de
collecteun
testés
Nombre lllO)'H de
postIarveIftdes
sur' ua eoIIecteur
Ecart type

o 1 450
(Collecteur de 156
cm2)
24.27 26,01
2 180 57,1 t 49,49
3 270 7.06 12,97

2.2.2.4. Effet du type de surface des collecteurs

La face rugueuse des collecteurs capte plus de naissain que la face lisse (tabl.
10), avec une quantité moyenne de 31 postlarves sur la face rugueuse contre environ
21 sur la surface lisse.

n
u
 il
LJ
67

D
Tableau Il. - Captage du naissain en fonction du type de surface
o
o Rive Nombre de
collecteurs
testés
Nombre moyen
des postIarves
fuies sur un
Ecart type

collecteur

o (CoUecteur de
156 cm 2)

o Gauche
Droite
360
540
19.64
30.02
25,93
38.35

o 2.2.2.5. Effet de l'exposition a la lumière

o Le captage des collecteurs est différent en fonction de l'exposition ou non à la lumière.

Les collecteurs à l'abri de la lumière fixent mieux le naissain que ceux qui sont exposés (28
J postlarves captées en moyenne par le premier contre 24 pour le second) (tabL 12).

o Tableau 12. - Captage du naissain en fonction de l'exposition à la lumière

n
u
Lumière Nombre de
collecteurs
testés
Nombre moyen de
postIarves fixées sur
un collecteur
Ecart type

o Lumière
Obscurité
600
300
(collecteur de 156 cm
de surfacve)
24,43
28,17
34,99
32,90

o
2.2.2.6. Effet des interactions
o Les interactions retenues dans le modèle final (modèle linèaire généralise) sont
1"'""'\
indiquCcs dans le tableau 13. 11 s'agit entre autres de l'effet de l'orientation. de la lumière, du
U
\ 1

type de surface et du captage sur les 2 rives en fonction de la période.

o
o
o
o
o
Il
' -'
[]
58

o Tableau 13. - Niveau de-signification des interactions retenues dans le modèle

I-D: Rive droite en période 1 ; 2-D: Rive droite en période 2; 2 H : Période 2,
J orientation horizontale; 2-0 : Période 2, orientation oblique; 2-P : Période 2-
orientation perpendiculaire; 2-L : Période 2, surface lisse; 2-L : Période 2,

o coUecteur exposé à la lumière; D-H : Rive droite, coUecteur horizontal; D-o :

Rive droite, collecteur oblique; D-P : Rive droite, collecteur perpendiculaire; H-
L : Collecteur horizontal, surface lisse; o-L : Collecteur oblique, surface lisse;
P-L : Collecteur perpendiculaire, surface lisse.

InteraetioDS.< ':! ;',M;od~ ·'T.< Pr>/Tl

o Période * Rive

Période *Orientation
I-D
2-D
2-H
4,64
5,00
-8,20
0,0001
0,0001
0,0001

o Période * Surface
2-0
2-P
2-L
-6,32
-4,77
-5,62
0,0001
0,0001
0,0001

o Période * Lumière
Rive*Orientation
2-L
O-H
0-0
-4,24
-3,28
-2,44
0,0001
0,00 Il
0,0149
[l O-P -3,49 0,0005
1
u
1
Orientation*Surface H-L 3,79 0,0002
O-L 4,37 0,0001

o Orientation*Lumière
P-L
H-L
2,31
1,97
0,0210
0,0492

o A. Interactions entre l'orientation des collecteurs et la période

Le meilleur captage du naissain suivant l'orientation des collecteurs est observé

o en période 2 sur le collecteur sagittal. Il est suivi respectivement en cela sur la même
période par les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux (fig. 25).
n
u Cette fixation du naissain est le même sur le collecteur horizontal en période 2

o ct 3. Les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux ont également une

performance équivalente en période 3 (fig. 26).

n
u
B. Interactions entre l'exposition à la lumière et la période
Le plus grand nombre de postlarves est fixé sur la face des collecteurs non
exposée à la lumière (fig. 27). Ce captage est significativement différent sur les faces
exposées et non exposées à la lumière en périodes 1 et 2 (tabl. 14).
n
u

o
o
o
o
o .59

IJ Tableau 14.- Tests t de comparaisons du captage des collecteurs

Il exposées ou non à la lumière en fonmon des périodes
J
o
o
c. Interactions entre le type de surface du collecteur et la période
La fixation du naissain est significativement différente sur les 2 surfaces des

o collecteurs en période 1 et 2 (tabl. 15).

Tableau 15.- Tests t de comparaisons du

o captage sur les 2 types de surfaces des
collecteurs suivant les périodes (ca~tage sur
collecteur de surface égale à 156 cm )

o Périodes
T
. ···Variances
DF . Pr()b>T Seuil de sign.
1 -3,2063 448 0,00046 ......
2 -4,0497 178 0,00000 ......
3 -0,8674 268 0,36652 NS

o Le maximum de fixation du naissain est obtenu sur la face rugueuse pendant

o toute la période de l'étude (fig. 28). Sur cette face, le captage est le plus important est
noté en période 2.

o o. Interactions entre la rive et la période

o Le captage du naissain est globalement identique sur lc:s 2 n \ c:s pendant les 3
périodes de l'étude (fig. 29). Des maximum de fixation du naissain sont observés en
o périodes 1 et 2 (30 et 66 postlarves en moyenne fixées sur les collecteurs de la rive

o droite en périodes 1 et 2 contre 14 et 44 sur la rive gauche). Le test t de comparaison

du captage en fonction des périodes indique une différence significative entre les 2

o rives autour de ces périodes (tabl. 16).

o
o
D
o
LJ
60

D Tableau 16.- Test t de comparaison du captage des 2

faces des collecteurs suivant les périodes (captage sur
collecteur de surface égale à 156 cm2>.

Périodes Variances
T DF Prob>T Seuil de sign.
.......

:1
1
2
3
-3,2063
-4,0497
-0,8674
448
178
268
0,00046
0,00000
0,36652
--
NS

o
o
o
o
o
o
o
o
n
u

o
o
o
o
o
o
0 61

0
0
Pèriode 1 Periode 2 Periode 3

Sagittal

0 ....>< Oblique

~
r~ ~~.-~;:</~---
Perpendiculaire

b
';; 120

0 Horizontal

0
'" 1 i
0. S 0 P H
Figure 26. Représentation graphique des résultats du test de la plus petite
Collecteurs diffén:oce significative (ppds> des différentes orientations des collecteurs
l'i~ure 25.C'fll.~e du naissain en fonction de l'orientation;
du collecteur par rapport au sens du courant

0 (collecteur de 156 cm 2 )

1iO,.--------------------,
70- ········..·l·.
, .·..·.. ······················ ....><
-F.celisse

0
'<) 80 - ... . Face rugueu...,
><
-=c 60 - - - ~,'- -1 ~~ ------ --- _•. - _•• -- - -_. - _•• - ---
c
'-= 70
.;; / 1· .;;

~ ;·•· . ··.~:jf:~:j~·· · .
v. 60
'"

0
.~
c'"
'-'
.;;
'"
c
., 50
//' ~ . ,
"C
~
ë...
:>
~...................................•...~
"C

~
ëeu
0.
40
30 /• - -- ~
- ,
' ,
,

0 0 20
m- .
10
O'-+- -+ --+
2
....J
O+------t-------+-------I
2 ,
Périodes

0 Périodes
Figure27 ••:.al'lage du naissain suivant J'eltposition des collecteurs
a la lumière en fonction des pèriodes
Figure 2R. Captage du naissain SUT les 2 types de surface des
collecteurs en fonction de la pèriode
(- - - Surface non ellpOSée ilia lumière)

0 ( - - Surface eltpOSée Il la lumière)

80....,...-------------------.
0
:-···················l·····················
50 ·T···· ,
~
..

0 40-

30- """""1"'"
, ""'1'
-:-
.,:~
,

:;..,.~ ..
.

20- ; .. .. ------_. --~ ... - ~ .. - .:...... - -'. -_...

0 10- ! ···························':"~i
"' '

O'+------t------+-------I
2 ,
0 Periodes

Figw-e29. IntenlCtions entre la rive el la période

( - - _. : Rive droite; - - : Rive gauche)

0
0
0
0
n
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o 64

o
o 1. REPRODUCTION

o 1.1. Périodes de reproduction

n
LJ
l'analyse de l'indice de condition pennet de noter la non reproductibilité du cycle
annuel durant la période d'étude qui a duré 2 ans. Ce résultat est confinné par l'histologie

o même si le nombre de 'pics' de reproduction observés avec cette méthode est différent de
celui obtenu avec l'indice de condition. Ils ne se situent pas par ailleurs pas tous aux mêmes

o périodes. 3 périodes d'émission des gamètes sont notées avec l'indice de condition, elles sont
localisées en août et septembre 1992 et en septembre 1993. Avec l'histologie, on en observe

o 5, 1 en novemhre 1992, en janvier, juin, septembre et novembre 1993. Ces derniers 'pics' sont
observés dans la période de fortes désynchronisations du processus de reproduction de

o l'huître)). Ce phénomène de la désynchronisation du processus reproducteur est noté chez

certaines espèces de mollusques comme c'est le cas chez Pecten ma.r:Îmus L. de la baie de
o Saint Brieuc en France (Paulet et al., 1992). Chez cette espèce, la désynchronisation de

o phénomène de la reproduction serait due à 2 facteurs, les caractères génétiques de la

population de cette localité d'une part (Dao et al., 1985 ; Buestel et al., 1987) et la flexibilité

o des conditions environnementales d'autre part (Cochart et Devauchelle, 1992 ; Lubet et al. ,
1987). Des expériences effectuées en laboratoire sur d'autres espèces de bivalves ont montré

o par ailleurs l'existence d'interaction entre les facteurs environnementaux et le génotype des
mollusques (Innes et Haley, 1977 ; Newkirk et al., 1977 ; Mallet et Haley, 1983 ; Toro, 1991)

o sur la réalisation de ce phénomène. Pour Newell et al., (1982), la désynchronisation du

processus de reproduction est une adaptation du cycle sexuel à des conditions

o environnementales imprévisibles. La structure génétique de C. gasar vivant sur les

rhizophores des palétuviers a été analysé par Soegono (1991) en tenne de polymorphisme, de
'~ taux d'hétérozygocité et de nombre d'allèles moyen. Les différents paramètres de la génétique
~

popuiationnelle de ces individus ont révélé une forte variabilité génétique. Les animaux

o possédant une telle caractéristique développent une bonne adaptation aux contraintes physico-
chimique du milieu. Le pool de gènes de ces animaux possède un grand nombre d'allèles qui
o peuvent produire une grande variété de génotypes, spécifiques à différentes situations
environnementales du milieu de vie des espèces (Lewonin, 1957 ; Mallet et Haley, 1983).
o
o
o ,.
 65

D
Le synchronisme observé chez les individus avant les émissions des gamètes entre

D août et octobre 1992, en septembre 1993 et à la fm du repos sexuel en mars 1993 est fort et
apparaît dans un contexte environnemental contrasté. Pendant les différentes périodes de

D reproduction, la salinité reste peu élevée, autour de 35 %0 et la température est élevée (entre
26 et 32 OC). A la fin de la période de repos en mars 1993, la salinité est élevée (supérieure à
n
Li 4O~) et la température augmente et atteint les 25 oc. Une forte désynchronisation est notée

o lors des reproductions d'août et d'octobre 1992. Ce phénomène n'est pas observé dans le cas
de la reproduction de septembre 1993. En dehors de la salinité et de la température de l'eau, la

n disponibilité de la nourriture joue également un rôle important dans le phénomène de

reproduction chez les invertébrés marins (Thowsend, 1940 ; Bames, 1957; Boolootian, 1966;

o Hines. 1978). Dans l'estuaire de la Casamance, le phytoplancton; principal aliment de l'huître

C. gasar est abondant, entre les mois de mai et juillet, période pendant laquelle on observe les
plus fortes concentrations (150 J..l gl-l) (Diouf, 1987). La maturation des gonades est observée
D
autour de cene période : entre juillet et août en 1992, entre mars et mai en 1993. Il existe une

o corrélation entre l'abondance du phytoplancton dans le milieu et l'augmentation pondérale de

la gonade chez les invertébrés marins d'après Himmermann (1981) et Smith et Strehlow

D (1983).
A la lumière de ces discussions, on peut dire que la reproduction de 1'huître C. gasar a
LJ lieu principalement en saison chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %0 et
la température de l'eau voisine d'environ 30 oC, et lors de la transition saison chaude-saison
o froide. en octobre. Blanc (1962) a observé la reproduction de l'espèce en laboratoire autour de
cette température (29 OC). L'importance de la reproduction de saison humide et de la
o transition saison sèche-saison humide est également soulignée par de nombreux auteurs
(Blanc. 1962. Sandison. 1962, Sandison et Hill. 1966; Hunter, 1969, Gilles, 1991, Marozovi
D et al.. 1991). Chez Crassoslrea rhizophorea l2 • espèce jumelle de C. gasar de l'estuaire de la
Casamance. la reproduction a lieu toute l'année au niveau de l'estuaire de Bahia au Brésil
LJ (Santos. 1978) où la température de l'eau est toujours supérieure à 20 oC quelque soit la

o période de l'année (Akaboshi et Pereira. 1981). En Guyane, sa reproduction est observée en

u Il

12
Cf. fig. 16.
Huître de palétuvier très répandue dans l'ensemble de la mer des Antilles. Ctte espèce fait l'objet de tests

o d'élevage au Vénézuela, à Cuba, en Guyane. Ranson (1967) l'avait distingué en Guyane sous le nom de
CrassostreLl guyanensis (Lemoine et Rose, 1977).

o
o
o 66

D
saison sèche (entre août et septembre) lorsque les eaux deviennent saumâtres (autour de 24

o %0) (Lemoine et Rose, 1977).

Un autre résultat non important obtenu dans cette étude de la reproduction de l'huître

o . concerne la non reproductibilité du cycle sexuel de l'huître C. gasar à Karabane. Ce même

phénomène est signalée par plusieurs auteurs, Blanc (1962) au Nord Sénégal et Valovaya
o (1986) en Guinée Conakry. Cette variabilité du cycle de reproduction est également chez de
nombreuses de bivalves marins parmi lesquelles C. gigas (Imai et Sakai, 1961 ; Quayle, 1969
o ; Berg, 1969; Mok, 1974; Yakovlev, 1978).
Cette non reproductibilité du cycle sexuel de 1'huître C. gasar proviendrait de la
n variation temporelle des facteurs environnementaux (la salinité et la pluviométrie) (Marozova

o et al., 1991 ; Blanc, 1962). Dans la zone de prélèvement des huîtres étudiées dans cette thèse.
le profil de salinité n'est superposable d'une année à l'autre durant la période d'étude (avril

o 1992 à mars 199413). La salinité de l'estuaire en Casamance est principalement liée à la

pluviométrie (Le Reste et al., 1986). Entre 1989 et 1990, période pendant laquelle a eu lieu

o l'étude de Gilles et celle où nous avons réalisé nos observations (1992-1993), la pluviométrie
observée dans la zone était largement différente (1551,8 mm pour la première période avec un

o maximum en août contre 980 mm pour la seconde avec les plus grandes quantités de pluies en
juillet : projet DERBAC). Les dates d'apparition du maximum des crues sont fonction de la

n répartition dans le temps des précipitations d'une année à l'autre (Dacosta, 1989). Ces crues
ont un rôle dans l'induction et la maturation des gonades chez les invertébrés marins (Giese et
D Kanatani. 1987).
La reproduction de l'huître tropicale Crassostrea madrasensis est également
o signalement aux périodes où les eaux sont dessalées (Stephen, 1980 ; Joseph et Madhyastha.
1984).
D Les caractéristiques de la reproduction de C. gasar de Karabane sont marquées par des

o émissions de gamètes autour des périodes bien définies, l'existence d'une phase de reposl4, la
production d'oeufs et de larves planctoniques. De telles caractères permettent son classement

o dans la catégorie des espèces du type 'Crassostrea' (Lubet et al., 1987). Plusieurs aux familles
d'espèces littorales appartiennent à cette catégorie: Pectinidés (Ch/amis varia), Of:treidés

o (Ostrea edu/is, Crassostrea.sp.), Cardiidés (Cerastoderma g/auca, C. edu/is). Leur cycle de

o 13

14
4.
Cf. fig. 14.
L'importaitt phénomène atrétique qui a caractérisé cette étape du cycle sexuel est discuté plus loin au chapitre

o
o
o 67

o reproduction dépend fortement des blooms saisonniers phytoplanctoniques et la ponte

'0 requiert une température minimale spécifique pour l'émission des gamètes.
Chez les espèces à large répartition géographique de ce groupe, la période de

o reproduction peut être prolongée dans les régions chaudes. Ce serait le cas de C. gasar de
Karabane qui se reproduit principalement en saison chaude.
o Dans sa zone centrale de répartition de l'espèce, de la Guinée au Cameroun. l'huître de
palétuvier, C. gasar se reproduit toute l'année avec des variations saisonnières et
D interannuelles dans l'apparition de ce phénomène (Zaby et Le Loeuff, 1992). Au Nord

r-
I 1
LJ
Sénégal et au Congo par contre, la reproduction a lieu à une période bien définie, lors de la
transition saison sèche-saison des pluies, entre les mois de juillet et août au Sénégal, entre

o octobre et décembre au Congo. En Sierra Léone, Hunter (1969) signale un maximum de

reproduction en saison sèche (mai-juin) alors que Karnara (1982) indique une émission des

o gamètes entre avril et mai et à la fin de saison des pluies (octobre-décembre). Plus au sud, en
Guinée, dans l'estuaire de Tabounsou, 2 reproductions sont signalées, une plus intense en

n saison des pluies (août-novembre) et une moins importante en saison sèche. Toutefois,
certaines années (1985-86) font exception à cette règle. Au Nigéria, la reproduction est

o localisée en saison sèche et au début de la saison des pluies (Sandison, 1966 ; Sandison et
Hill, 1966).

D
1.2. La période post reproduction

o Le fort pourcentage du nombre d'huîtres ayant déjà émis leurs gamètes observé entre
octobre et décembre 1993 (prés de 70 % des huîtres observées sur cette période) coïncide avec
D une période où le synchronisme reste très important au niveau des échantillons étudiés (falhles
fluctuations de l'indice de condition autour de ces mois). En Guinée, cene phase du cycle
o sexuel occupe toute la saison sèche (Marozova et al., 1991).
1.3. La période de croissance
La croissance gonadique est importante entre août et septembre en 1992. La moyenne

o de la température de surface de l'eau avoisine les 30 oC. La salinité se situe à cette période
autour de 35 %0. De mai à mars 1993, le nombre d 'hwÙ'es en croissance gonadique est faible

n
1-"
(réduction du nombre d'individus dans cette situation de 70 % à moins de 20 % ). Le nombre
d'huîtres possédant des gonades en croissance serait donc plus importante pendant la saison

o chaude dessalée qu'au cours des autres saisons. Un tel résultat semble mettre en évidence le

o
'1
J
68
'l
u
rôle de la température et de la salinité sur la croissance pondérale de la gonade de C. gasar.

D Ce lien est signalé au niveau de la reproduction des invertébrés marins par de nombreux
auteurs ayant travaillé sur la reproduction de ce groupe (Sastry, 1968 ; Guerra Villalaz, 1991).

n Cet auteur a mis en évidence le rôle de la température dans le transfert des nutriments des
parties somatiques vers la gonade chez Aequipecten irradians.
o P(lUT ce qui est de l'action de la salinité, les études en laboratoire de son rôle sont

pratiquement inexistantes (Giese, 1959).

D
1.4. La sax ratio
o Entre novembre 1992 et mars 1993 , les mâles et les femelles sont à peu près en
nombre égal. Entre juillet et septembre 1993 , les mâles dominent alors que l'année suivante à
n la même époque, c'est l'inverse qui est observé. Les données de la bibliographie indiquent
que les changements de sexe chez C. gasar sont en rapport avec la taille (Marozova et al.,
D 1991). Selon d'autres auteurs (Quay1e, 1980) font prévaloir dans ce phénomène des problèmes

D nutritionnels. Dans le premier cas, les auteurs signalent que les mâles dominent dans les
petites tailles alors que dans les femelles seraient plus nombreuses dans les grandes tailles.

o Dans le second cas. l'auteur indique que le nombre de mâles est plus élevé lorsqu'il y a peu de
nourriture, dans le cas inverse ce sont les femelles qui dominent.

o La comparaison des droites de régression du logarithme du produit de la longueur et de

la hauteur des mâles et les femelles ne permet pas de déceler une différence significative entre

o les 2 sexes (tab!. 17 à 24 ; fig. 30).

o A. RECHERCHES DES VARIABLES EXPLICATIVES

o 1. Calcul du degré de corrélation entre variables

o Nombre d'individus utilisés dans l'analyse: 285

Variable expliquée: tPOI

D La variable Poids a subi une transformation arithmétique par la fonction logarithme

o décimale dans le but de normaliser sa distribution. A la suite de cette transformation une

nouvelle variable a été crée en faisant le produit de la longueur par la hauteur. Cette nouvelle
variable a subi à son tour une transformation arithmétique pour normaliser sa distribution.
IJ
o
ln
 Figure 30-lnfluence de la Morphologie sur le PoIds de l'Hurtre
log (PoIds)
1.8
• [J
•
. •
[J

1.7 [J
• •
[J
1.6
[J [J
BJ [J

~
[J

1.5 • • [J

[J • i.MiI..-ObNrm -~
:-MOift Pr6d1ta
1.4
•~.• i [J ".meU.. ObMrvées
l6...~IIft Pr6d~_
1.3
- [J

•
•
•[J POl =0,42 (LxH) (W =99% '"
1.2
• •
[J

1.1
•• [J

[J
[J

• loG (longueur x hflutteur)

1
3 3.1 3.2 3.3 34 3.5 38 37
 70

Liste des variables explicatives: LON RAU tLxH

(LON = longueur; RAU = hauteur ; L = Abrégé de longueur ; H = Abrégé de
hauteur).
Description sommaire des variables
Variable expliquée:
Moyenne = 1,39 Ecart-type = 0,18
Variables explicatives:
LON HAU tLxH
Moyenne 38,36 61,59 3,35
Ecart-type 10,38 11,97 0,19
Dans la recherche de prédiction linéaire par la technique itérative de régression. on
constate que c'est la variable combinée (tLxH) est la seule retenue (tabl. 17), les 2 autres
variables n'apportent aucune infonnation supplémentaire. Le test de comparaison des
variables explicatives (tabl. 18) indique l'opportunité d'avoir réaliser une combinaison de
variables, car seule la variable tLxH a un coefficient de corrélation significatif (0,388 ; a <
0,05). Ce qui confinne la valeur de la corrélation de Pearson de cette variable avec celle à
prédire (tabl. 19).

Tableau 17.- Test de significativité de la variable combinée (log longueur x

hauteur)

Tableau 18.- Test de comparaison des différentes variables explicatives

HAU 0,002 0,002 1,260 0,209

tLxH 0,388 0,187 2,079 0,038
 71

0,459 0,451
0,447

B. ETUDE DU PARALLELISME DES DROITES DE REGRESSIO~

Cette analyse va permettre d'éprouver la sex-ratio. Les résultats donnent comme

valeur de la pente 0,513 pour les femelles et 0,522 pour les mâles (tabl. 20).

Tableau 20.- Tableaux des régressions

Mâles
0,522
0,023
0,497 0,569

L'analyse de variance des 2 pentes montre qu'elles ne différent pas (F = 0,01 et a = 0,926)
(tabl. 21).

Tableau 21.- Tableau de l'analyse de variance

0,000 0,01 0,926

281 0,024

L'hypothèse d'une régression linéaire moyenne et commune est donc retenue (tabl. 22)
avec une pente commune égale à 0,42 (fig. 29).
 72

Tableau 22.- Test de comparaison intragroupe

2,736 2,736 112,83 0,000

6,814 281 0,024

ETUDE DES MOYENNES DE LA VARIABLE EXPLIQUEE

Aucune différence entre les moyennes n'est signalée. Ces 2 résultats, régression
commune et même valeur de poids pennettre de dire qu'il n'y a pas de différence entre les
femelles et les mâles en ce qui concerne les variables poids, hauteur, longueur (tab!. 23 et 24).

Tableau 23.- Moyenne des groupes

1,402 1,388

Tableau 24.- Test de comparaison des groupes

0,013 0,013 0,54 0,461

6,814 281 0,024

On peut donc dès lors penser que l'importance relative de l'occurrence des 2 sexes
chez C. gasar de Karabane de plus de 10 g (poids minimal des échantillons étudiés l5 )
dépendrait de la disponibilité de la nourriture dans le milieu des huîtres. L'importance relative
du nombre d'individus des 2 sexes des populations de cette l'huître dépendrait de la richesse
trophique du milieu (Quayle, 1975). Le nombre des mâles serait beaucoup plus élevé dans une

15 Cf. tableau 5.
U
·73

!J situation de faible richesse trophique du milieu, dans le cas inverse les femelles sont plus
.
o nombreux. Dans une compilation sur les modalités de reproduction chez les mollusques, Coe
(1941) signale toutefois la quasi absence d'études expérimentales pouvant pennettre d'être

.J\' affirmatifà 100 % sur la question. Amemiya (1935) aurait mis en évidence cette relation entre
l'alimentation et le type de sexe chez l'huître japonaise C. gigas.
'1

U L'apparition de 'pics' d'hermaphrodno aux périodes où l'on observe un plus grand

nombre d'huîtres avec un seul type de cellules sexuelles pennet de croire à l'existence de
o changement de sexe chez C. gasar. De tels changements de sexe sont signalés chez Chlamys
distorta pendant la période de reproduction (Lucas, 1965). Ce phénomène est observé au
o niveau de la population d'huîtres de palétuvier de Karabane. La différence de maturité sexuelle

o observée au niveau des acini (cellules sexuelles matures dans un cas, en début de maturité
chez l'autre I6 ) confInnerait cette aptitude au changement de sexe (Lucas, 1965). Cette

o caractéristique correspond à ce que Reddiath (1962) a nommé des "hermaphrodites vrais".

L'impossibilité de prédire la phase sexuelle de C. gasar de Karabane pendant une

o saison de reproduction pennet de préciser la nature de cette hermaphrodisme en classant cette

espèce dans la catégorie des espèces hermaphrodites à sexualité alternative (Coe, 1938).

o 2. HISTOCHIMIE DE L'OVOCYTE MATURE ET DES INCLUSIONS AUTOUR DES

ACINI

n Les lipides neutres, les protéines et les glucides fonnent les principaux constituants
U chimiques du vitellus chez les invertébrés marins (Ra\"etl. 1961 : Williams. 1965). Ces
constituants synthétisés principalement au niveau de la glande digestive sont transférés aux
o ovocytes pendant l'ovogenèse (Jonhson. 1995). Chez l"huitre de palétuvier. les lipides neutres

o représentent le composé le plus abondant. Ces lipides Jouent un rôle très important dans la
qualité de la ponte chez P. maximus (Lubet, 1976). Chez les Ostreidae ovipares à larves

o planctotrophes comme C. gigas à courte période de reproduction. c'est le glycogène qui joue
un rôle majeur (Lubet, 1987). Chez P. maximus, les lipides neutres et les composés

o glucidiques apportent aux ovocytes nonnaux le complément de métaboliques pour terminer

leur croissance (Dorange.-1989). Un indice, basé sur la quantité de lipides contenue dans

o l'ovocyte mature, est utilisé pour apprécier le seuil minimum de viabilité des oeufs (Dorange,
1989). La composition biochimique des mollusques varie avec les paramètres de

o 16 Cf. PL. 4, photo 8.

n
w

o
 74
o l'environnement (salinité, richesse trophique du milieu), la stratégie de reproduction et la

o capacité de conversion des réserves accumulées (Lubet, 1986 ; Gabbot, 1983 ; Beninger et
Lucas, 1984).
o
3. UlTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES
o
o 3.1. L'ovocyte mature

Les résultats de microscopie électronique à transmission, montrent que la cytologie du

o gamète femelle mature de C. gasar est comparable dans ces grandes lignes, à celle de C.
virginica/ 7 (Daniels et al., 1973).
n
w Cet examen ultrastructural met cependant en é\'i~ •..ce une particularité chez C. gasar :
- une enveloppe vitelline épaisse (0,5 à 0,7 p.m) entoure l'ovocyte mature.
o - le mode de lyse de l'ovocyte mature où les microvillosités se détachent de

o l'enveloppe vitelline. Ce phénomène observé chez C. gasar est comparable à celui décrit par
Lubet et al (1987) chez Pecten maximus.
Les microvillosités de l'enveloppe vitelline augmentent la surface d'échange de
Il
u l'ovocyte en même temps qu'ils faciliteraient les échanges avec le hyaloplasme (Daniels et al.,

0 • 1969). Les micropinocytoses observées entre les microvillosités permettent l'absorption des
nutriments par les ovocytes (Kessel, 1968 ; Norrevang, 1966, 1968). Les microvillosités

0 interviennent également dans la fécondation (Gwynn et Jones, 1971).

La différence d'épaisseur des membranes vitellines des 2 espèces (c. virginica et de C.

0 gasar) serait accompagnée d'une augmentation du nombre des microvillosités. Ces formations
accroissent la surface de l'ovocyte et facilitent les échanges à travers la membrane plasmique

0 chez C. \'irginica (Daniels et al., 1973).

0 3.2. Le spermatozoïde mature

1'1
Il correspond au "spermatozoïde de type primitif' défmi par Franzen (1956). Ce type
U de gamète est caractéristique des animaux à fécondation externe dont le sperme est émis dans
l'eau. Trois parties bien distinctes constitue ce spermatozoïde mature, une tête, une pièce
0 intermédiaire et un flagelle. Son noyau, compact, a une forme spécifique. La pièce

0 17 Cette huître serait proche de l'espèce jumelle de c.gasar, C. rhzophorae. Le degré de similitude de ces 2
espèces est élevé, 72 % d'après Buroker et al., 19 ).

[]
n
1 j
,.
10
75

10
intennédiaire est similaire à celle de nombreuses espèces de mollusques marins, elle est

ID pratiquement le même chez tous les bivalves (Franzen, 1983).

A côté des caractères communs aux spennatozoïdes de type primitif, la gamète mature
lU mâle de C. gasar possède des éléments spécifiques, l'agglomérat fonné par les centrioles est
arrondie à sa base, chez C. virginica il a la fonne d'un pied. Ce genre de différence est
10 également utilisé dans la systématique des espèces sympatriques {Daniels, 1971).

10 4. TAUX D'OCCUPATION ET IMPORTANCE RELATIVE DES DIFFERENTS

TYPES D'OVOCYTES DANS LES ACINI AUTOUR DES PERIODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION
ID
ID En dehors des mois de novembre 1992 (post ponte) et juillet 1993 (période de repos),
les taux d'occupation des gonades femelles sont inférieurs à 50 %. Cet résultat confirme
J'existence d'une ponte autour de ces mois. Le test non paramétrique de comparaison des taux
ID d'occupation des différentes catégories d'ovocytes présents dans les acini (ovocytes matures,

IIJ atrétiques, adhérents)IS indique des différences significatives dans l'occupation des ovocytes
atrétiques et des adhérents entre juillet et août 1993, période supposée d'atrésie importante. Le

ID même phénomène est observé entre mars et avril 1993 (période de repos). Une différence est
observée dans les taux d'occupation des acini pendant les périodes de préponte (août 1993) et

10 d'émission des gamètes (septembre 1993). Le même phénomène est noté autour de ces
périodes au niveau des ovocytes matures. Par contre, le remplissage des acini ne présente
ID aucune différence significative entre les périodes de préponte et de ponte (août et septembre
1992), de ponte et de maturation (octobre et novembre 1992).
,Il
lu
La similitude observée dans les taux d'occupation des acini autour des périodes
d'émission des gamètes en août et octobre 1992 signifie que chez les échantillons d'huîtres
étudiés tous leurs produits sexuels ne semblent pas émis en même temps. La faible variation
du coefficient de dispersion de l'indice de condition autour de sa valeur de départ dans ces
périodes indiquerait des phénomènes individuels chez cette espèce. Marozova et al. (1991)
[i
avaient fait cette hypothèse dans l'étude de la reproduction de l'huître en Guinée Conakry en
U
pronostiquant une reproduction multiple de chaque individu de la population.

fJ La différence significative observée dans les taux d'occupation de la gonade en

septembre 1993 a lieu dans le contexte d'une reproduction synchrone. L'émission des gamètes
n
~

IR Les résultats des tests sont indiqués à la figure 20.

o
o 76

u
~

observée ce mois précède une période où l'atrésie est importante. Ce phénomène d'atrésie est

o révélé chez un grand nombre d'invertébrés marins en période active de la gamétogenèse lors
de la phase de maturation des gonades (Dorange, 1989 ; Paulet et al., 1992). Le rôle de

o l'atrésie ovocytaire dans le processus de la gamétogenèse a été clairement démontré par

Dorange (1989) et Dorange & Le Pennec (1989). D'après ces auteurs la lyse des ovocytes
o correspond à une fonction trophique. Les réserves blochlml~ues contenues dans les ovocytes

o atrétiques servent de support énergétique de substitution pour combler le déficit de nourriture

dans le milieu et permettre la maturation des gonades. Le phénomène de l'atrésie est étalée en
1993 sur une période qui couvre entièrement un moment où le phytoplancton est supposé
o abondant dans l'estuaire de la Casamance, entre mars et juillet (Diouf. 1987).

o 5. LES LARVES

D
5.1. Morphologie de la coquille larvaire

o Les caractères de la charnière de la prodissoconque 2 de C. gasar de plus de 300 !lm

ressemblent dans une large mesure à ceux décrits chez une espèce du même genre, C. gigas à
o la même taille (Le Pennec, 1978). Les points de ressemblances relevés sont les suivants : le

o nombre de dents (3), la formation de la dépression longitudinale dans la région centrale sur la
valve gauche, l'occupation de la région médiane par un bourrelet longitudinal, le

o développement de l'umbo, l'amincissement des dents chez les larves plus âgées, l'enroulement
de l'umbo en direction de la région postérieure. l'existence d'un ligament embryonnaire. la

o disparition de la région antérieure. l'absence de ligament primitif

La particularité de la charnière de C. gasar réside en la présence de cents cardinales et

o l'absence d'une ondulation des bords marginaux des valves. le développement limité du
bourrelet autour du bord dorsal.

o 5.2. Variations d'abondance des différentes catégories de larves

o Les "pics" d'abondance larvaire observés entre le 7 août et le 22 octobre traduiraient

des fenêtres temporelles pour lesquelles le synchronisme des pontes ou la viabilité des

o gamètes et des larves serait supérieure, au sein de la période de reproduction. Les résultats de
l'indice de condition confIrmeraient cette hypothèse. De septembre à novembre 1993, l'indice
il
LJ descend progressivement de 40 à 20 % environ. Cette situation qui doit correspondre à une

o
n
o
77

o vidange des acini, est confinné comme tel par l'histologie (le 'pic' de reproduction observé en

o septembre 1993). Les échantillons utilisés dans le calcul de l'indice de condition et en

histologie ont été prélevés aux alentours du 23 de chaque mois. On pourrait penser que le plus

o grand nombre de larves observées autour du 23 septembre (64 % des larves collectées dans la
période de l'étude) provient d'un recrutement à cette période.
o Le modèle donnant l'abondance des gros~ larves en facteurs des différents facteurs

n
\....-1
étudiés n'est pas significatif (tabl. 25 à 27).

Tableau 25.- Estimation des coefficients de régression

o VAR. DEP.: GRLA ~ N = 20: R MllLTIPLE = 0,726; R2 = 0,526
n
LJ

VARIABLE COEFF. ERR.ST. COEFF.ST TOLERANCE T P

o Constant 12962.52 10298.33 0.00 1.26 0.23

o Lune

Marée
641.47

142.88
652.66

1185.44
0.42

0.04
0.25

0.44
0.98

0.12
0.34

0.90

o Mola 3.86 2.47 0.60 0.32 1.56 0.15

'1 Pla 0.48 1.10 0.19 0.25 0.44 0.67

U Pluie -32.95 31.07 -0.42 0.30 -1.06 0.31

o Sai

Teau
36.76

-251.51
1
142.71

272.59
0.11

-0.28
0.28

0.53
0.26

-0.92
0.80

0.38
o Tmaxa -432.03 1 241.46 -0.57 0.47 -1.79 0.10

Tmina 203.09 179.24 0.33 0.57 1.13 0.28

o Remarques:

Var. = variable, dép. = dépendante, GRLA == Grosses larves. MülA == larves

n
lJ moyennes, PLA = Petites larves, SAL. = Salinité, TEAU == Température de l'eau, TMAXA
=Température maximale d~ l'air, TMINA = Température minimale de l'air.

o
o
o
o
o
o 78

o Tableau 26.- Matrice de corrélations des coefficients de régression

o VARIABLE CONSTANT LUNE MAREE MOLA PLA

o Constant

Lune
1.00

1.00
o Marée -0.68 1.00

o Mola 0.62 -0.43 1.004'

n
Pla -0.61 0.58 -0.74
.1.00
U Pluie 0.09 -0.26 -0.09 -0.28 ,

o Sai

Teau
-0.05

-0.24
0.12

0.04
0.23

0.08
-0.03

-0.15

Tmaxa -0.52 0.16 -0.37 0.29

. -0.30
o TMINA -0.09 0.40

Tableau 27.- Analyse de variance

r
• 1

U
SOURCE SC DF CM F-RATIO P

o Régression 0.34E+08 9 3831434 1.235 0.371

o Résidus 0.31 E+08 10 3101346

o La présence plus ou moins continue de larves dans le milieu entre septembre et octobre, il faut
noter que ce résultat est en accord avec ce que nous avons observé au niveau de l'étude de l'indice de
nLJ condition et de l'histologie.
L'importance du nombre des grosses larves (larves de taille supérieure à 300 pm) observées dans
o le plancton entre le Il septembre et le 13 octobre 1993 aurait dû se traduire par un recrutement

o important de naissain sur les collecteurs dans les jours suivants. Le nombre de jours séparant les dates
d'apparition de ces grosses larves et les dates de fixation effective sur les collecteurs peut être calculé si

n
.~
l'on connaît le taux de croissance des larves (Quayle, 1980). En utilisant les résultats de Gilles et Le
Pennec (1992), on obtient un taux de croissance larvaire de l'ordre de 53 Jlm jour pour C. gasar sur le
site de Karabane. Partant de ce taux de croissance et connaissant la taille à la métamorphose de l'huître,
D
o 79
o 450 ].lm dtaprès Quayle (1980), on peut situer les dates autour desquelles le maximum de fixations

o devrait être observé. En considérant, la classe de taille 300 ].lm,. on devrait voir ce maximum aux
alentours du 16 septembre 1993 dans le premier cas ("pic" des grosses larves observées le Il septembre)
n
:J et autour du 19 octobre pour le second cas ("pic" observé le 13 octobre 1993). Sur les collecteurs, les

o fixations les plus importantes sont notées au delà de ces périodes, le 19 septembre dans le premier cas
(46 postlarves captées par jour et par collecteur. et autour du 13 octobre dans le second cas (23
postlarves captées).
.0
6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES
o Les principales périodes de captage observées à Karabane et à Djivent ne coïncident pas avec les

o observations de Gilles (1991) dans cette localité. Le captage du naissain de l'huître varie suivant les sites
dans une même localité (Cham, 1988). Dans l'étude de Gilles (1991) et dans le cas de ce travail, les

o facteurs environnementaux (salinité et température) au niveau des sites d'expériences étaient différentes.
Or ces 2 facteurs ont une influence sur la reproduction et le recrutement du naissain de l'huître (Blanc
1962, Gilles, 1991, Marozova et al., 1991).

o 7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU

o 7.1. En fonction de la rive

o L'influence de la vitesse du courant sur le captage des larves planctoniques est un phénomène
connu (Dantec, 1968 ; Quayle, 1980 ; Vandennulen et Dewreede, 1982 ; Young et Chia, 1985;

n
u
Marozova et al, 1991). Une expérience réalisée en Guinée Conakry, au niveau de la zone des palétuviers
(zone de courant faible) et en amont de celle-ci (zone de courant plus fort) a permis un captage de 1,5 à 2

o fois supérieur dans le premier cas que dans le second (Marozova et al., 1991). En Gambie, Cham (1988)
a observé le même phénomène dans la zone où le courant est le moins fort, près des palétuviers. Cette

o action du courant sur la concentration des larves des bivalves marins est soulignée par Marteil (1960)
dans l'étude de l'écologie des huîtres du Morbihan, Ostrea edulis et Gryphea angulata .
o Le rôle de la salinité dans la fixation du captage du naissain de l'huître de palétuvier est signalé

o par de nombreux auteurs parmi lesquels Marozova et al. (1991) en Guinée, et Gilles (1991) en
Casamance (Sénégal). Dans Jfestuaire de la Casamance, Pages et al. (1988) ont montré que sur les petits
fonds la salinité varie avec la bathymétrie. Sur les deux rives, la profondeur ntétait pas identique même
,0 si des mesures ntont pas été faites. Une variation de salinité sur les deux rives est donc possible suivant

o
o
 les périodes avec la tombée de la pluie (l'eau reçue sur les 2 rives pouvant varier avec l'importance du

o ruissellement en amont). Elle expliquerait la différence de captage observée sur les 2 rives en fonction
du temps.

o 7.2. En fonction de l'orientation des collecteurs

Une surface horizontale est plus susceptible d'être colmatée. encombrée par des dépôts de

o sédiments que des surfaces obliques ou verticales. Le meilleur captage du naissain de l'huître C. gasar
est observé sur les surfaces propres des collecteurs (Quayle, 1980). La capacité de fixation des

o postlarves plus grande sur le collecteur sagittal (collecteur en position verticale par rapport au sens du
courant) peut être interprétée suivant cette particularité. Sur ce collecteur. le sédiment a le temps de se
o poser moins facilement que sur le reste (collecteur vertical dans le ~"fl~ du courant). La position verticale
est l'orientation où le meilleur captage du naissain de cette huître a été observé en Guinée Conakry
o (Marozova et al., 1991). Elle constitue en outre, la position où la fixation des balanes est notée (Coe et
Allen, 1942).
o
o 7.3. En fonction de l'exposition des collecteurs à la lumière

Le résultat obtenu dans cette étude est en accord avec les observations des auteurs ayant analysé

ilu ce phénomène, Marozova et al. (1991) en Guinée Conakry, Ajana (1979) au Nigéria Ce même type de
phototactisme (phototactisme négatif) est noté chez d'autres espèces d'huîtres comme 0. !urida

o (Hopkins, 1935).

o 7.4. En fonction de l'orientation et du type de surface des collecteurs

Le captage plus important de la surface lisse des collecteurs horizontaux. obliques et

il
LJ
perpendiculaires poumlÎt être expliqué par la fixation plus grande des salissures dans les cannelures de la
surface rugueuse placée dans une orientation donnée. Les positions horizontales. obliques et
perpendiculaires auraient tendance à capter la plus grande quantité de matière en suspension (du fait de
la gravité) or ces éléments (salissures) constituent une limite à la bonne fixation du naissain sur les

o surfaces des collecteurs (Quayle, 1980).

o 7.S. Captage suivant l'exposition des collecteurs à la lumière en fonction des périodes

o Le meilleur captage est observé sur les collecteurs non exposés à la lumière en périodes 1 et 2.
Cette différence disparaît lorsq~e les larves sont peu abondantes dans le milieu (différence non

o
n
 81

significative en période 3). Le plus fort captage du naissain de l'huître sur les collecteurs non exposés à
la lumière est signalée également par Ajana (1979) et Marozova et al. (1991). L'action de la marée et de
la vitesse du courant interviennent dans la dispersion du zooplancton au niveau de l'estuaire de la
Casamance (Diouf, 1987). Des différents types de marées sont observées à l'intérieur des 3 périodes de
l'étude (tabi. 28).
Tableau 28.- Les types de marées observées au niveau des 3 périodes retenues pour les
analyses des résultats du captage du naissain

07 septembre 1993 Marée de mortes eaux

13 septembre 1993 Marée de vives eaux
19 septembre 1993 Marée de vives eaux
01 octobre 1993 Marée de vives eaux
07 octobre 1993 Marée de mortes eaux
13 octobre 1993 Marée de vives eaux
19 octobre 1993 Marée de vives eaux
25 octobre 1993 Marée de mortes eaux

7.6. Captage des types d'orientation des collecteurs en fonction des périodes et de la rive

L'angle d'orientation des collecteurs joue un rôle très important dans le captage du naissain des
organismes sédentaires (Pomerat et al., 1942). D'après la littérature, la fixation du naissain diminue
lorsque cet angle augmente, mais dans le cas de l'huître de palétuvier on a noté également une variation
de ce captage en fonction des périodes. Ce résultat fait penser au rôle d'autres facteurs en plus de
l'orientation des collecteurs sur ce phénomène du captage du naissain. Dans le bolong de Karabane, le
dépôt de vase a constitué la principale salissure observée sur les collecteurs étudiés. Dans le milieu,
l'eau était chargée de sédiment après les fortes pluies. La différence dans la pluviométrie des 3 mois de
l'étude (août, septembre et octobre) et le captage important réalisé au niveau du collecteur sagittal (0°)
semblent indiquer le rôle des salissures dans ce phénomène.
-

o
o
n
lJ Cette étude, réalisée pendant trois années, sur la reproduction, les larves et le captage
du naissain de l'huître de palétuvier à Karabane a pennis d'obtenir des résultats scientifiques

o originaux. Les éléments les plus intéressants de ces résultats sont les suivants :

n
LJ
1. CONCERNANT LA REPRODUCTION
- La non reproductibilité des périodes de reproduction d'une année à l'autre à

o l'exception de celle observée pendant la période chaude, humide dessalée en septembre;

- La forte désynchronisation interindividuelle du comportement reproducteur de C

o gasar en saison sèche ;

- La forte synchronisation de la reproduction en saison humide:
n
~
- La production continue de gamètes ;
- Une atrésie ovocytaire d'intensité variable au cours de l'ann~e, toujours plus élevée à
D l'approche de la reproduction qui se déroule en saison humide;
L'étude de la sex-ratio a permis de mettre en évidence l'existence d'un
hermaphrodisme à sexlialité alternée avec un passage de la phase mâle à la phase femelle et
inversement. Pour conclure sur le caractère reproducteur de l'espèce. il faudrait préciser à
quelle taille les inversions de sexe ont lieu. L'étude d'un plus grand nombre d'individus de

o toutes les catégories de tailles devrait permettre de préciser les modalités de cette
reproduction.

o Chez la population étudiée, le caractère ambisexuel est caractérisé par les faits suivants :
- les mâles dominent pendant la saison humide (juin-octobre). les femelles en saison

o sèche (entre novembre et mai) ;

- des 'pics' d'hermaphrodismes sont observés autour des périodes précédant les
o changements de sexe.

o 2. CONCERNANT LES LARVES

L'étude des larves a permis de cerner les caractéristiques morphologiques externes

o (forme de la coquille, caractéristiques de la charnière...) de la prodissoconque II et de la

dissoconque. Chez la prodissoconque!, la forme générale est décrite sans la structure et

o l'emplacement des dents. Cette description est nécessaire pour la distinguer correctement du
reste des larves des espèces du même genre dans des milieux où il existe plusieurs espèces de

o Crassostrea.

o
o "
o
85
o
La prodissoconque 1 a une fonne globuleuse. La charnière postlarvaire est caractérisée
n par:
- un petit nombre de denticules : 3 denticules de tailles inégales, 2 dans la région
o antérieure et 1 dans la région postérieure du plateau cardinal sur la valve gauche et 2
denticules de taille presque identiques sur la valve droite
o - la présence d'un bourrelet médian sur le plateau cardinal de la valve droite

o - la présence d'une dépression centrale et I"àosion des dents sur le plateau cardinal de
la prodissoconque âgée de 343 pm de longueur totale

o - le faible développement du plateau cardinal. Celui-ci subit les contrecoups du

basculement de l'umbo et voit sa région antérieure disparaître totalement chez la postlarve.
l'
J 3. CONCERNANT LE CAPTAGE DU NAlSSAI~

L'étude du captage du naissain dans les sites de: Karabane, Ourong, Pointe Saint-

o Georges et Djivent a montré les possibilités de captage dt..~ lan"es de C. gasar dans ces zones.
Son suivi sur plusieurs années est nécessaire pour bien œme:r les variations spatio-temporelles
o du phénomène. Une telle donnée est importante pour le développement de l'aquaculture de
cette espèce. Les possibilités d'obtention du naissain en différentes périodes de l'année sont
o essentielles pour lever les contraintes de l'élevage liées au calendrier des acteurs de l'activité
(les femmes paysannes en Casamance) et répondre aux impératifs d'une meilleure
organisation de l'ostréiculture (démarrage de l'élevage aux meilleures périodes de croissance).
L'analyse du captage du naissain de 1'huître en fonction des facteurs du milieu a
permis de noter l'imprécision qui entoure la durée de la phase larvaire. Or il s'agit là d'une
donnée essentielle pour une prévision fine du captage du naissain, elle pennet de prédire la
période exacte pendant laquelle on peut obtenir le ma'timum de fixation. Il faudra donc retenir
comme priorité cette étude de durée de la vie larvaire si l'on veut développer l'ostréiculture de
cette huître en Casamance.
Sur un autre un autre point, l'étude du captage a permis de réunir des résultats
intéressants sur le rôle de la rive (rôle du courant), de l'orientation. du type de surface des
collecteurs et de certaines de leurs actions combinées sur la fixation des lan'es sur les
collecteurs. Le plus grand iiombre de flXation de larves est noté sur la rive où la force du
courant est la moins forte. Quelque soit la rive, la période considérée, le nombre de postlarves
captées sur les collecteurs est toujours plus important sur le collecteur sagittal que sur le reste.
L'analyse de l'orientation de la surface du collecteur par rapport à la lumière a permis de noter

"
0
86
D
une fixation de naissain plus élevée sur les surfaces non exposées à la lumière que sur celles

0 qui sont éclairées.

L'ensemble de ces résultats sont intéressants pour le développement de l'élevage de
n l'huître. Ils peuvent contribuer à la recherche de l'optimisation du captage du naissain et
s'insérer dans une définition appropriée d'une biotechnologie adaptée à l'élevage de C. gasar
0 en Casamance.

0
0
0
0
0
n
0
0
Il
I~

,0
0
D
n
0
0
0 "
ln
,U

D
o
o
o
IJ
o
[j
D 1 REFERENCES nffiLIOGRAPIDQUES 1

o
o
o
ilLJ

o
D
o
o
o
o
o
n
o
89
o
AFINOWI, M.A. 1979.- The biology ofAnadara senilis and Gryphea (Crassostrea) gasar in
:1 west african wllters. Comm.lnland Fish. Afr., Tech.• Rep. (Suppl. 1) : 386-406.
LJ
AlANA, A.M. 1979.- Preliminary investigation into sorne factors afTecting the settlement of
o the larvae of the mangrove oyster Crassostrea gasar (Adanson) in the Lagos Lagoon.
Malacologia, 18,271-275.

o AlANA, AM. 1979. Preliminary investigation into sorne factors atTecting the settlement of
the larvae of the mangrove oyster Crassostrea ga.w" , >\dan~on) in the Lagos lagoon.
Malacologia, 18 :271-275.

AKABOSHI, S., PEREIRA O.M. 1981. Ostreicultura na regiào lagunar-estuarina de cananéia

Sao Paulo, Brasil. 1: Captaçào de larvas de ostras, Crassosrrea brasiliana (Lamark,
1819), em ambien natural. B.lnst. Pesca (ùnico: 87-104).

o AMEMIYA, 1. 1935. Effect of gill excision upon the sexual differentiation of the oyster
(Ostreagigas). Rept. Jap. Ass. Adv. Sei., 10: 1023-1026.

o ANONYME, 1968.- Zooplankton sampling. Unesco .\fonogr. Oceallo~r. Meth.. 2 : 174 p.

ANONYME, 1992.- Aquaculture production 1986-1992. FAO Fish. Circular, 815 (Rev. 6) :
o 216 p.

AYALA, F.J., TRACEY M.L., HEDGECOK D.. RICHMO~D R.D. 1974. Genetic

o differenciation during the speciation in Drosophila Emlurioll. 28 : 576-592.

BACCETI 8., AFZELIUS B.A. 1976. The biology of the sperm cell. Monographs in
il Development Biology 10, 254. S. Karger, Basel.
U BARNES H., 1957. Processes of restoration and synchronisation an marine ecology. The
spring diatom increase and the «spawning» of the common bamacle, Balanus
o balanoides (L.). L'année biologique, 61 : 67-85.

BENINGER P.G., LUCAS A. 1984. Seasonal variations in condition. reproductive activity

o and gross biochemical composition of two species of aduIt clams reared in a common
habitat: Tapes decassatus L., (Jeffreys) and Tapes phi/ipinarom (Adams et Reeve).
J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 79: 19-37.

BERG, C.J.Jr. 1969.- Seasonal gonadal changes of adult oviparous oysters in Tomales Bay,
Califomia Veliger, 12 (l) : 27-36.

BLANC, A. 1962.- Etude de l'huître des palétuviers (Gryphea gasar Adanson). Rapp. Dir.
Pêches, Sénégal, pp. 1-78.
BLANC, A. 1970.- Rapport sur la situation de l'ostréiculture au seuil du lIIême plan et sur
l'huître des palétuviers, complément à l'état des huîtres parue en mars 1962. Service
de l'Océanographie et des Pêches Maritimes, Région de Thiès. Ministère du
Développement rural, Rép. du Sénégal, 31 p., annexe photographique 19p.
o BOOLOOTIAN, R.A. 1966.- Reproductive physiology. ln : Physiology of Echinodermata.
Boolootian, R.A. (Ed.), Wiley-lnterseience, New-York, 561-613.

o BOURDILLON, A. 1971.- L'échantillonnage du zooplancton marin. ln : Problème

d'Ecologie: L'échantillonnage des peuplements animaux des milieux aquatiques.
Paris, M.Lamotte & F. Boulière (Ed.) : 109-184.
o
o
n
ID
90
10
BOUSSO T.; DIADIDOU H.D.; DIOUF P.S.; LE RESTE L. 1992.- L'aquaculture en milieu
continental au Sénégal. Actes de l'Atelier de Gorée 27-29 juillet 1992. UICN, pp. 343-
U 363.

o BUESTEL D., GERARD A., GUENOLE A. 1987.- Croissance de différents lots de coquilles
Saint-Jacques Pecten maximus en culture sur le fond dans la rade de Brest. Haliotis,
16: 463-477.

lJ BUROKER N.E., HERSHBERGER W.K.. CHEW K-K. 19 ??- Population genetics of the
family Ostreidae ; II : Interspecific stuJae. lit the genera Crassostrea and Saccostrea.
Marine Biology, xxx.

o CHAM, M.A. 1988.- Trials in the culture of the West African mangrove oyster (Crassostrea
tulipa) in Gambia Paper presented at the Aquaculture Research Workshop, Bouaké,
14-17 nov. 1978.
o CHANLEY P., ANDREWS J.O., 1971.- Aids for identification of Bivalve larvae of Virginia.
Malacologia, 11 (1) : 45-119.

o CHOUKCHIN V.D., DIALLO M.B.• KEïTA A. 1984.- R~roduction et cycle sexuel de

l'huître de mangrove C. tulipa. Rapport annuel du Centre de Recherches Scielll(fiques

o de Conakry-Rogbané T-2, Recherches hydrobiologiques. Conakry, CERESCOR. p.

201.

o COCHARD J.C., DEVAUCHELLE N. 1992.- Spawning. fecundity, larval survival and

growth in relation to controlled conditioning in native and transplanted populations of
Pecten maximus (L.) : evidence for the existence of separate stocks. Journal ofMarine

o Biology and Ecology.

COE, W.E. 1938. Primary sexual phases on the oviparous (0. \'irginica). Biol.Bull., 74(1):
64-75.
Il
u COE, W.R. 1941. Sexual phases in wood boring mollusks. Biol. Bull., 81(2): 168-176.

o COE, W.R., ALLEN W.E. 1942. Growth of sedentary marine organisms on experimental
blocks and plates for nine successive years at the pier of the Scripps Institution of
Ocaeanography. Bull. Scipp.'i /nst. OCt'anogr.techn.Sc,'r. 4: 101-130.

n
u
CORMIER, M.C. 1984.- La cueillette dc..'S huîtres en C"aQlTlance. Place dans le système
d'exploitation diola. Rapport CRViJ7. Sénégal. pp. l-sO.

o CORMIER-SALEM, M.C. 1987.- La cueillette des huîtrt."S en Casamance: place de cette

pratique dans le système d'exploitation diola. Doc.Sci.Cent.Rech.Océanogr.Dakar-
Thiaroye, 106, 119p.

o CORMIER-SALEM, M.C. 1992.- Contribution à l'étude géographique et évolution des

espaces aquatiques: la Casamance. Thèse de doctorat de géographie. Université Pierre
et Marie Curie. Ed. ORSTOM, 575p.
o COSEL, R. V. Sea Shells of Tropical West African Marine Bivalve Mollusc from Rio de Oro
to Southem Angola (s'Jus presse).

o DACOSTA, H. 1989.- Précipitations et écoulements sur le bassin de la Casamance. Thèse de

Doctorat de jènu? cycle. Université Cheikh Anta DIOP de Dakar. 278p.

o
o
n ,.
,l]
91
0 DANIELS, E.W., LONGWELL A.C., Mc NIFF J.M., WOLGANG R.W. 1971. Ultrastructure

0 of spermatozoa from the american oyster Crassostrea virginica. Trans Amer. Microsc.
Soc., 90, 3 : 275-282.

DAO, J.c., BUESTEL D., HALARY C. 1985. Note sur l'évoltution comparée des coquilles
0 Saint-Jacques d'origine différente en Bretagne Nord. In: Proc. 5th International
Pectinid Workshop, La Corogne. Résumé.

0 DEMARCQ H., DEMARCQ G. 1989.- Biostrome à Crassostrea du Quaternaire récent

(Sénégal), comparaison avec ceux du Miocène (bassin rhodanien). Géologie
Méditen'anéenne, XVI, 1 : 3-15.

0 DEMARCQ H., DEMARCQ G., 1990.- Découverte d'un biostrome récent à Crassostrea
(Bivalves) dans une mangrove du Sénégal. C.R.Acad. Sei. Paris, 310, II: 651-654.

0 DEMARCQ H.. DEMARCQ G., 1992.- Les biostromes à Crassostrea gasar (Bivalvia) de
l'Holocène du Sine-Saloum (Sénégal); Données nouvelles et interprétation
écostratigraphiques. Goebis, nO 25, fasc.2, p.225-250.

0 DIOUF. P.S.N. 1987.- Le zooplancton de l'estuaire de la Casamance en période de déficit

pluviomètrique Thèse de Doctorat de 3enl~ cycle en sciences de l'environnement.
Université Cheikh Anta DIOP de Dakar, 142p.
0 DORANGE. G. 1989. Les gamètes de Pecten maximus L. (Mollusca, Bivalvia). Thèse de
Doctorat d'UnÏ\'ersité. Université de Bretagne Occidentale, vol. 1: 140p, vol. Il : 32p.
0 DORANGE, G., LE PENNEC M. 1989.- Ultrastructural study of oogenesis and oocytic
degeneration in Pecten maximus from the bay of St-Brieuc. Marine Biology, 103:
n
u
339-348.

FERRAND J.G., DELAVAULT R. 1973. Histochimie des polysaccharides et des lipides dans
les ovocytes fonctionnels mûrs d'Asterina gibbosa (Echinodenne, Astéride).
0 C.R.Acad.Sei.Paris, 276 (D) : 1573-1575.

FLASSCH, J.P. 1991.- Expertise du projet "L'Ostréiculture en Casamance de l'huître

0 Crassostrea gasar". Rapport de mission au Sénégal. IFREMER DRV/JPF/91-û4,3,
17p.

FOUCAULT A., RAOULT J.F. 1988. Dictionnaire de Géologie, guides géologiques

0 régionaux. 3 ème édition Masson, Paris Milan Barcelone Mexico, 350 p.

FRANZÉN. A. 1956.- On spenniogenesis, morphology of the spermatozoon. and biology of

0 fertilization among invertebrates. Zool. Bidr., Uppsala. 33, 1-28.

FRANZÉN, A. 1983. Ultrastructural studies of spennatozoa in the bivalve species with notes

0 on evolution of e10ngated spenn nucleus in primitive spennatozoa Garn. Res., 7 : 199-

214.

GABBOTf, P.A. 1983- Developmental and seasonal metabolic activities in marine molluscs.
0 In: The Mollusca, vol. Il: Environmental biochemistry and physiology. Hochaka V.
(ED), Academie Press, London, p.165-217.

0 GABES, M, 1968. Techniques histologiques. Masson et Cie (ED), Paris, 1113p.

GALTSOFF P.S., PHILPOT D.E., 1960.- Ultrastructure of the spennatozoon of the oyster
Crassostrea virginica. Journ. Ultrastruct. Res., 3, p. 241-253.
0
0
1
U "
 n
U
o 92

GIESE, A.C. 1959. Comparative physiology: annual reproductive cycles of manne

IJ invertebrates. Ann. Rev. Physiol. 21,547-576.
GIESE A.C., KANATANI H. 1987. Maturation and spawning./n: Reproduction ofmarine
D invertebrates. Vol. IX, General aspects : Seeking unity in diversity.

GILLES,. S. 1991. Observations sur le captage et la croissance de l'huître ouest-africaine

o Crassostrea gasar en Casamance. Rev. hydre trop., 24 (3) : 197-207.

GILLES S., LE PENNEC M., 1992. Aquaculture trials of the tropical oyster Crassostrea

o gasar in Basse Casamance (Sénégal). J.Aqua. Trop.• 7 : 157-164.

GORI, P. 1977. Ponceau 2R staining on semi-thin sections of tissues fixed in glutaraldehyde-

o osmium tetroxide and embeded in epoxy resins. J.microcopy, 110 : 163-165.

GRANDCOLAS, D. 1995. Les femmes et la collecte des huîtres dans le Saloum (Sénégal).

o Mémoire de maîtrise. Université de Bretagne Occidentale, Brest (France), pp.

GUERRA VILLALAZ J.R. 1991. Reproduction of Argopecten circularis. In Ecology .of

Marine. Aquaculture: A workshop on research in Aquaculture. Held in Osorno. ChUe
D 18'h_23 november 1991, pp. 124-158. (ED: Klaus Koop. International Foundation for
Science, Grev Turegatan 19, S-114 38, Stockholm. Sweden),

nt-J
GUEYE, M.C. 1988. Projet Ostréiculture en Basse Casamance. gestion des mangroves.
Etudes de marché sur la consommation potentielle de l'huître crue en Casamance.
CRODTI/SRA ORSTOM, IOp.
o GWYNN L, JONES P.C.T. 1971. On the egg investments and fertilization réactions in
Pomatoceon triqueter L. An ultrastructural slUdy Z. Zellforsch, 113,338-395.
o HIMMELMAN, J.H. 1981. Synchronization of spawning in marine invertebrates by
phytoplankton. In : Advances in lnvertebrate Reproduction. Clark w.H.Jr. and Adams,
o T.S. (EdsJ. Elsevier/north-Holland. New York. 3-19.

HINES, A.H. 1978. Reproduction in three species of mtertidal bamacles from central
o California BioI.Bull.• 154 : 367-381.

HOPKINS, A.E. 1935. Attachment of the larvae of the Olympia oyster. Oslrea lurida, to
fi plane surfaces. Ecology. 16 : 82-87.
U
HUNTER, J.B. 1969. A survey of the the oyster population 0 f the FreetO\\ll ri ver Sierra Leone
l' with notes on the ecology, cultivation and possible utilization of mangrove oysters.
U Trop. Sei., 2 : 278-285.

IMAI T., SAKAI S. 1961. Study ofbreeding of Japanese oyster Crassoslrea gigas. Tohoku J
o Agr. Res., 1 : 69-86.

INNES D.J., HALEY L.E., 1977. Genetics aspects of larval growth under reduced salinity in

o Myti/us edulis. Biol. Bull. 153: p.312-321.

JOHNSON, M.A. 1995. Facteurs environnementaux et processus biologiques des LOI-ipes

lucinalis (LAMARK), Mollusque Bivalve symbiotique. Thèse de Doctorat
o d'Université, Université de Bretagne Occidentale, vol. J, 119p ; vol. II, 28p.

n
L ...

o
 o
o 93

JOIRE, J. 1974. Amas de coquillages du littoral sénégalais dans la banlieue de Saint Louis.
il
LJ Bull. de l'lFAN, IX (1-4) 1947/19501: 170-340.

o JOSEPH M.M., MADHYASTHA M.N. 1984. Annual reproductive cycle and sexuality of the
oyster C. mandrasensis (preston). Aquaculture 40 :9.223-231.

o KAMARA, A.B., 1982. Preliminary studies to mangrove oyster Crassostrea tu/ipa in Sierra
Léone. Aquaculture, 27 : 285-294.

KESSEL, R.G. 1968. An electron microscope study of differentiation and growth in oocytes
o of Ophioderma panamensis. J. Ultrastr.Res., 22 : 63-89.

LAMARCK, J.B.P.M. DE, 1818. Histoire naturelle des animaux sans vertébrés. Vol. 5.
o Detervi//e et Verdie e, Paris, 622p.

LE DANTEC, J. 1968. Ecologie et reproduction de l'huître portugaise Crassostrea angulata

o (Lamarck) dans le bassin d'Arcachon et sur la rive gauche de la Gironde.
Rev.Trav.lnst.Pêches Marit., 32 (3): 237-362.

o LE PENNEC. M.. 1978. Genèse de la coquille larvaire et postlarvaire chez divers Bivalves
marins. Thèse d'Université. Université de Bretagne Occidentale, vol. 1 : 229p., vol. II :
106 pl.
D LE PENNEC, M. 1989. Rapport scientifique de mission du 04 au 18 août 1989 : "Projet
Ostréiculture en Basse Casamance". Brest, le 01 septembre 1989, 11p. Laboratoire de
o Biologie Marine, Faculté des Sciences et Techniques, Université de Bretagne
Occidentale, France.

o LE RESTE L., FONTANA A., SAMBA A. 1986. L'estuaire de la Cas~ance:

environnement, pêche et socio-économie. Actes du séminaire organisé à Ziguinchor du -
19 au 24 juin 1986. CRODTIISRA, 328p.

fi
u LEMOINE M., ROSE J. 1977. Possibilités d'Ostréiculture en Guyane. Science et Pêche,
Bull.Inform.Inst.Pêches Maritimes, nO 274, p.11-30.

o LEUNG TACK K.O. , PAGES J. 1987. A prospective study of the oyster-farming in

Senegal, West Africa. Coastal Zone 87, U1f' D;\'./ASCE, Seattle, Washington, pp.
3164-3177.

o LEUNG TACK K.O., PAGES J. 1986. La croissance des huîtres de palétuvier Crassostrea
gasar (Adanson), dans la lagune de Joa1 Fadiouth. ln : Etudes des estuaires et lagunes

o du Sénégal: Casamance et Joal-Fadiouth, EPEEC, Rapport Final Dakar, Décembre

1986: 115-128.

LEUNG TACK T.D., VINCKE P.P. 1984. Une étude de la population de l'huître de
o palétuvier Crassostrea gasar (Adanson), dans le Saloum, de Ojiffère à Foundiougne.
ln : Etude des mangroves et estuaires du Sénégal : Saloum et Somone. EPEEC,
Rapportfinal, Dakar, Décembre 1984 : 31-46.
o LEWONTIN, R.C. 1957. The adaptations of populations to varying environments. Co1d
Spring Harbor Symp. Quant. Biol.• 22 : p.395-408.
o
n
u
o
o 94

o PAGES J., CITEAU J., DEMARCQ H. 1988. Bathymétrie par imagerie spot sur la
Casamance (Sénégal). Résultats préliminaires. Proc. 4th International Coloquium on
Spectral Signatures of Objects in Remote Sensing, Aussois, France, 18-22 january
1988.
n
,

L..I
1

PAULET Y.M, DORANGE G., COCHARD J.C., LE PENNEC M. 1992.- Reproduction et

recrutement chez Pecten max/mus (L.). Ann.Inst.Océanogr., Paris, 68 (1-2) : 45-64.
o POMERAT C.M., REINER E.R. 1942. The influence of surface angle and of light on the
attachment of the bamacles and other sedentary organisms. Biol. Bull. (Woods Hole,
il Mass), 82, p.I4-25.
U QUAYLE ,D.B. 1969. Pacific oyster culture in British Columbia. Bulletin 169, Fish. Res. Bd.
Canada, Queen's Printer Ottawa, 192p.
n
u QUAYLE, D.B. 1975. Tropical oyster culture a selected bibliography. IDRC-052e :
International Development Research Center. Ottawa, Canada.

o QUAYLE, D.B. 1980. Les huîtres des tropiques: culture et méthodes. Ottawa, Ont. CRD!, 80
p.

D RAVEN, C.P. 1961. Oogenis: the storage of devolpmental information. Pergamon Press,
New York.

o REDDIATH, K. 1962. The sexuality and spawning of Manx Pectinids. J.Mar.Biol.Assoc.

u'K.,42 : 683-703.

n
u
REES, C.B., 1950. The identification and classsification of lamellibranch larvae. Hull: Mar.
Ecol., 3(19): 73-104.

n
u
ROMANOVA, Z.A. 1988. Croissance et reproduction de l'huître de mangrove Crassostrea
tulipa L. Atlantique tropical, partie guinéenne. Kiev: Naoutova Doumka, p. 295-300.

o ROMANOVA Z.A., DIALLO M.D., 1990. Caractéristiques écologiques et physiologiques de

la population d'huître de mangrove Crassostrea tulipa le long de la presqu'île de
Kaloum. Conakry, CERESCOR, bulletin n° 1, p. 113-125.

o ROSSO, J.C. 1974. Contribution à l'étude paléontologique du Quaternaire sénégalo-

mauritanien: Mollusques du Nouackchonien de Saint-Louis (Sénégal). Il:
Lamellibranches. Bull. IFAN, tXXXVI sér. A, nO C4, p.789-841.

o SANDISON, E.E. 1962. The populations of Balanus amphritrite var. Sttsburi on the Guinea
coast. Proc. Zool. Soc. Lond.. 138: 517-542.

o SANDISON, E.E. 1966. The effect ofsalinity fluctuation on the life-cycle of Gryphea gasar
(Adanson) in Lagos Harbour, Nigeria. Journal ofAnimal Ecology, 35 : 379-389.

o SANDISON, E.E., HILL M.B. 1966. The distribution of the Balanus pallidus stutsburyi
Darwin, Glyphea gasar [(Adanson) Dautzenberg], Mercierella enigmatica Fauvel and
Hydroides uncinata (Philippi» in relation in Lagos harbour and adjacent creeks.

n
u
Journal ofAnimal Ecology, 35 : 235-250.

SANTOS, J.J. 1978. Aspectos da ecologia e biologia da ostra Crassostrea rhizophorae

(Guilding, 1828) na Baia de Todos os Santos Sào Paulo, 166p. Tese de Doutorado
o Inst. De Biociências, VSP.

o
n
u
lU
ID 95

o LUBET, P. 1976. Ecophysiologie de la reproduction des lamellibranches. Haliotis, Vol. 79,

pp. 49-55.

LUBET P., MANN R. 1987. Les différentes modalités de la reproduction chez les moIlusques
ID bivalves. Haliotis, 16(1) : 181-195.

LUCAS, A. 1965. Recherche sur la sexualité des Mollusques Bivalves. Thèse de Doctorat

o d'Université, Université de Rennes, 135p.

LUCAS A., BENINGER P.G., 1985. The use of the physioJogical condition in marine

o bivalve aquaculture. Aquaculture, 44, 187-200.

MALLET A.L., HALEY L.E., 19 ? ? Growth ratec and survival in pure population maytings
and crosses of the oyster, Crassostrea virginica. Cano J. Fish. Aquat. Sei. 40 : p948-
o 954.
MARIUS, C. 1985. Mangroves du Sénégal et de la Gambie. Travaux el Documents ORSTOM

o nO 193, 357 p.

MAROZOVA A.L., LEUNG-TACK K.D., KHOLODOV V.1.. TROUSEvICH v.v.,

CAMARA S., MASKEVSKI V.K., IBRAHlMOv F.X., LAMAKIN P.O., 1991.
o L'Ostréiculture en milieux de mangroves (Etudes de cas en Guinée et au Sénégal).
COMARAF, 7, 148 p.

n
L..J
MARTEIL, L. 1960. Ecologie des huîtres du Morbihan, Ostrea edu/is. Linné et Gryphea
angulata LMK. Rev. Trav. lnst. Pêches Marit., 24(3), 329-446..

MAYR, E. 1974. Populations, espèces et évolution. Hermann ed., 496p.

Ilu
MO~ T.S. 1974. Study Qfthe feasibility of culturing the Deep Bay, Hong Kong. Hong Kong
Fish Bull., 4 : 55-67.
o MORTON, B. 1983 Mangroves Bivalves. In : The Mollusca. Vo1.6. Hochachk.a,P.W., ed.,
Academie Press, London, 78-138.

o NDOMAHINA, E.T. 1976. Project summary : Preliminary studies on the reproductive cycle
of the mangrove oyster, Crassostrea tu/ipa. Bull. [nst. Mar. BIOl. Oceanogr. 1(1) : 31-

o 34.

NEWELL R.I.E., HILBISH T.J., KOEHN R.K., NEWELL C.J. 19K~. Temporal variation in
the reproductive cycle of the Myti/us edulis L., (Bivalvia, ~1)11hdae) from localities on
o the east coast of the United States. Bio/. Bull. (Woods Hole. Ma'\s.). Vol. 162, pp.25-
35.

o NEWKIRKG.F., HALEY L.E., WAUGHT D.L., DOYLE R. 1977. Genetics larval and spat
t

growth rate in the oyster Crassostrea virginica. Marine Bi%gy. 41 : p.49-52.

o NICKLES, M. 1955. Scaphopodes et lamellibranches récoltés dans L'Ouest Africain.

Atlantide Rep. 3 : 93-237.

NORREVANG, A. 1966. The ultrastructure of ovocyte growth. Proc. VI Int. Congo for
o Electron.Microscopy Manizen, Ltd Tokyo, 2 : 659.

NORREVANG, A. 1968. Electron micrpscopic morphology of oogenesis. Intern.Rev. Cytol.,

o 23 : 113-186.

10
o ,.
ID
ID 96

o SASTRY, A.N. 1968. The relationships among food, temperature and gonad development of
the Bay Sacallops, Aequipecten irradians ~arck. Physiol. Zool., Vol. 41 : p 44-53.

SECK, A.A. 1985. L'exploitation des mollusques dans le cadre d'un aménagement de la
o mangrove sénégalaise: le cas des huîtres et des arches. Mém. DEA Inst.Sc. de l'Env.
Univ.Dakar, 123 p.

o SMITH J.R., STREHLOW D.R. 1983. Algal-induced spawning of the marine mussel
(Conrad). Intern.J.Invert.Reprod., 6 : 129-1 ~ 3.

SOEGONO, D.T.S. 1991. Caractéristiques génétiques des populations d'huîtres tropicales:

o Crassostrea et Saccostrea. Thèse de doctorat d'Université. Université de Bretagne
Occidentale, l04p.

o STEPHEN, D. 1980. The reproductive Biology of the India Oyster C. mandrasensis (Preston).
Aquaculture, 21 : p.139-146.

o THOMAS, R. 1976. Project summary: Larval oyster ecology in relation to o)'ster culture.
Bull. Inst, Mar. Oceanogr. 1(1) : 29-30.

o THOWSEND, G. 1940. Laboratory ripening of Arbacia in winter. Biol. Bull.• 79 : 363.

TORO, J.E. 1991. Genotype-environment interactions on bivalve aquaculture with special
reference to selection programmes. Ecology of marine aquaculture. A workshop on
o research in Aquaculture. Held in Osorno, Chile 18 th-23 rd novembre 1991, p. 105-113.

TRANTER, D.J. 1958. Reproduction in Australian pearl oyster. 1 Pinctada albina (LMK) :

o . Prïmary gonad development. Australian J. Mar. Fres.Res.• 9p.• 125-143.

VALOVAy A, N.A., KABA M.S. 1990. Particularités biologiques de la reproduction de

o l'huître de mangrove Crassostrea tulipa. CERESCOR, 10 : 126-137.

VANDERMEULEN H., DEWREEDE R.E. 1982. The influence of orientation of an artificial

o substrate (transite) on settlement of marine organisms. Ophelia. 21 (1) : 41-48.

WALNE P.R., MANN R. 1975. Gro"1h and biochemical composition in Ostrea edulis and

o Crassostrea gigas. Proc. 9'" Europ. Mar.Biol.s..vmp.. Barnes. H.. (Ed.). Aberdeen
Univ.Press, 587-607.

o WELLESLEY-COLE, C. 1976. Project summary : Preliminary investigations on the fooling

organisms affecting raft cultured oyster populations in Sierra Leone. Bull. /nst. Mar.
Biol. Océanogr. 1 (1) : 26-28.

o WERNER, B. 1939. Report

N. y. St. Conserv.Dep.16: 1-22.
of the experimental shellfish station. Rep.

o WILLIAMS, R.Y. 1965. Biochemical individuality. John Wi/ey and Sons (Eds), 214p.

o WOURMS, J.P. 1987. Oogenis. In: Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. IX : General
Aspects: Seeking Unity in Diversity. Giese, A.C., Pearse. 1.s.. and Pearse. V.B. (Eds),
Blackwell Scientific Publications, Palo Alto, California, The Boxwood Press, Pacifie

o Grove, Califomia, 49-178.

o
o ,.
o 97

D y AKOVLEV, Y.M. 1977. Cycle de reproduction de l'huître géante dans la mer japonnaise.

o Rapport du 1er congrès soviétique des océanologues. V.2. M. Naouka, p.36-37.

YOUNG, C.M., CHIA F.S. 1985. An experimental test of shadow function in Ascadian

o tadpoles. J.eXp. Mar.Ecol., 85, 165-175.

ZABI S.F., LE LOEUFF P. 1992. Revue des connaissances sur la faune benthiques des

o milieux marginaux littoraux d'Afrique de J'Ouest. Rn·hydrohiol.trop. 25(3) : 209-251.

o
o
o
o
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o
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o
o
o
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o 3

- LISTE DES PLANCHES-

o
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U
PLANCHE 1 - Présentation de l'huître de palétuvier de Karabane.
il
L.J
PLANCHE 2 - Etude du captage du naissain de l'huître de palétuvier.

J PLANCHE 3 - Aspects des différents types d'ovocytes rencontrés dans les aéini.
de l'huître.

o PLANCHE 4 - Aspects des différentes cellules rencontrées au niveau des acini

(femelles et mâles).

o PLANCHE 5 - Caractéristiques ultrastructurales des gamètes matures de

l'huître. /

D PLANCHE 6 - Caractéristiques histochimiques de l'ovocyte mature et des

réserves autour.
n
U PLANCHE 7 - Caractéristiques de l'ovocyte mature et des réserves autour (suite
et fin).

o PLANCHE 8 - Caractéristiques structurales de la gonade femelle de l'huître.

PLANCHE 9 - Caractéristiques structurales de la gonade mâle de l'huître.

o PLANCHE 10 - Aspects de la larve et de la postlarve de l'huître en microscopie

photonique.

n
u PLANCHE Il - Caractéristiques des valves de la prodissoconque II de l'huître
(umbo, bourrelet, ligament) en MED.

o PLANCHE 12 - Caractéristiques de la charnière, du plateau cardinal et des

denticules de la postlarve de l'huître en MED.

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o PLANCHE 1: PRESENTATION DE L'HUITRE DE PALETUVIER DE KARABANE

o
o PHOTO 1 : C. gasar : individu de 6 cm de hauteur récolté sur des racines de palétuvier
Rhizophora racemosa, à Karabane, en août 1989.

D PHOTO 2 : Animal en place dans sa valve inférieure, la valve supérieure, plane ayant'
été ôtée. (b) branchie; (ma) manteau; (m) muscle.

o PHOTO 3 : Les huîtres sont abondamment fixées sur les branches basses et les racines

o des palétuviers, dans bolong de Djivent.

1
PHOTO 4 : Huîtres fixées en grappes sur les racines de palétuviers, dans la zone
D intertidale. (Rh) rhizophore; (Hu) huîtres adultes.

o PHOTO 5: Fixation d'huîtres

la Casamance.
(~) sur des coquilles de Cardidae (Ca), dans l'estuaire de

n
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1 1

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U PLANCHE2: ETUDE DU CAPTAGE DU NAISSAIN DE L'HUITRE DE
PALETUVIER

U
n
LJ PHOTO 1 : Collecteurs expérimentaux de captage de naissain d'huîtres placvés dans le
b%ng sud de Karabane en zone intertidale, août-octobre 1993.
o PHOTO 2 : Surface lisse d'un collecteur de plaque d'éverite montrant la fWltion des

o organismes (b : balanes, Ba/anus sp., 0: Ostreafolium; c : Crassostrea gasar). Echelle: 2

cm

D PHOTO 3 : Surface rugueuse d'un collecteur de plaque d'éverite montrant des

organismes (b : balanes, Ba/anus sp., 0: Ostreafo/ium; c : Crtissostrea gasar). Echelle: 2
cm.
D
PHOTO 4: Collecteurs de naissains disposés dans 3 positions différentes par rapport au
courant de marée. Echelle: 2 cm.

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10
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o PLANCHE 3 : ASPECTS DES DIFFERENTS TYPES D'OVOCYTES

RENCONTRES DANS LES ACINI DE L'HUITRE

o
o PHOTO 1 : Ovocytes adhérents (ad), pédonculés (P) et matures (m). Noter la variété de
formes des ovocytes matures. Echelle : 100 }lm.

D PHOTO 2 : Ovocytes matures (Om) de forme arrondie pour certains et allongés pour
d'autres. Echelle: 30 JUIl.
D
PHOTO 3 : Ovocytes atrétiques (a) et dispersion des produits de lyse (Iy). Echelle : 30
o }lm.
,1

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ID
ID
ID
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o
o PLANCHE 4 ASPECTS DES DIFFERENTES CELLULES RENCONTREES AU
NIVEAU DES ACINI (FEMELLES ET MALES)

o
n
u
PHOTO 1 : ovogonie (~), noter l'aspect clair du cytoplasme et la forme ronde du
noyau, ce dernier est de couleur sombre. Ovocyte mature(tête de flêche). ühelle : 100
U J.lm.

D PHOTO 2: ovocyte pédonculé (Op). Echelle: 100 fJm.

o PHOTO 3 : cellule auxiliaire (~) attachée à la paroi de la membrane de l'ovocyte (tête

de flêche). Ovocyte prévitellogénique (=». Echelle: 50 fJm.
,1
o PHOTO 4 : ovocytes de formes polyédriques en fin de maturation (Om). Echelle: 50

o J.lm.

PHOTO 5 : coupe semi-fine montrant les cellules de la Ugnée germinale mâle. Il est
o observé des spermatogonies (S), spermatocytes (~) et des spermatozoïdes (tête de
flèche). Echelle: 50 J.lm.

o PHOTO 6 : coupe semi-fine. La tête des spermatozoïdes (~) est en forme <d'obus>.
Echelle : 10 J.lm.
o
PHOTO 7 : coupe semï-fine montrant la distribution des spermatozoïdes (~) autour de
o la lumière de l'acinus (Lu). Echelle: 50 J.lm.

J
J
[J
o
o PLANCHES: CARACTERISTIQUES ULTRASTRUCTURALES DES
GAMETES MATURES DE L'HUITRE

o
PHOTO 1 : portion d'un ovocyte en vitellogenèse. Noter l'épaisse enveloppe vitelline
o (Ev), les inclusions vitellines (Iv), la présence de mitochondries (mi) et de réticulum
endoplasmique (Re). Des débris de lyse ovocytaire sont également observés. MET.
Echelle : 1 fJm.
D
PHOTO 2 : enveloppe nucléaire (En) dans un ovocyte en vitellogenèse. Noter la forme
o irrégulière que peut avoir le noyau (tête de flèche). Il est observé des inclusions vitellines
en formation (Iv) entourées de profLIs de réticulum endoplasmique (--+). MET. Echelle:

o 2 fJm.

1
PHOTO 3 : caractéristiques ultrastructurales d'un ovocyte mature. (Do) débris de lyse
D ovocytaire ; (En) enveloppe nucléaire; (Eo) enveloppe de l'ovocyte; (--+) inclusions
vitellines. MET. Echelle: 10 fJm.

o PHOTO 4: débris ovocytaires (Do) entre des ovocytes en vitellogenèse ou matures (Ov).
Noter l'espace (tête de flèche) qui sépare les ovocytes en maturation et leurs
o microvillosités (--+). (Dmp) décollement de la membrane plasmique d'un ovocyte. MET.
Echelle : 2 fJm.

o PHOTO 5 : coupe longitudinale d'un spermatozoïde. L'invagination nucléaire

antérieure est profonde (tête de flèche). (a) acrosome; (m) mitochondries ; (fl) flagelle;
D (mp) membrane plasmique; (n) noyau. MET. Echelle: 0,5 fJm.

o PHOTO 6 : coupe longitudinale d'un spermatozoïde. (tête de flèche) invagination

nucléaire postérieure. (Cd) centriole distal; (m) mitochondrie; (fi) portion de flagelles

o en coupe longitudinale ou oblique. MET. Echelle: 0,5 fJm.

o
o
o
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D
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o
o PLANCHE 6 : CARACTERISTIQUES HISTOCHIMIQUES DE L'OVOCYTE
MATURE ET DES RESERVES AUTOUR.

n
LJ

o PLANCHE 1 : mise en évidence des Upides neutres (-+) dans les ovocytes matures et le
tissu conjonctif. Echelle: 25 IJm.
o PLANCHE 2: détail des granules lipidiques (-+) des ovocytes matures. Echelle: 10 IJm.
o PLANCHE 3 : lame témoin obtenue après extraction par le méthanol/chloroforme.

o Echelle : 10 IJm.
1

o PHOTO 4 : mise en évidence des réserves protéiques dans les ovocytes matures. Echelle
: 50 IJm.

o
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o PLANCHE 7: CARACTERISTIQUES DE L'OVOCYTE MATURE ET DES
11 RESERVES AUTOUR (SUITE ET FIN).
U
Ilw PHOTO 1 : mise en évidence du glycogène (~) dans les ovocytes matures et dans le tissu
environnant. Echelle : 50 J.1m.

PHOTO 2: lame témoin obtenue après extraction par l'amylase. Echelle: 50 J.1m.
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o PLANCHE 8 : CARACfERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE
FEMELLE DE L'HUITRE.

o
in PHOTO 1 : stade indéterminé. (-+) acinus en formation; (Gd) glande digestive; (In)
intestin. Echelle : 100 f,1m.

il
LJ
PHOTO 2 : stade Fdl. (-+) acinus; (Tc) tissu conjonctif. Echelle: 100 f,1m.

o PHOTO 3: stade Fd3. (-+) ovocytes en vitellogenèse; (Ce) conduit évacuateur. Echelle:
100 f,1m.
o ,
PHOTO 4 : stade Fd5. (-+) ovocytes libres dans la lumière de l'acinus. Stade Frl, les
acini comment à se vider. Echelle: 100 f,1m.
D
PHOTO 5 : stade Fr2. Les acini sont pratiquement vidés (-+). Noter également la
D présence d'acini contenant des ovocytes en préviteUogenèse (tête de flèche). EcheUe : 100
f,1m.
o PHOTO 6 : stade Fr3, acini complètement vidés, il ne subsiste que de rares ovocytes

o résiduels. Echelle: 200 f,1m.

o PHOTO 7 : stade Fr3, acini entièrement vidés. Les parois des acini sont fortement
contractées et de couleur sombre. Echelle: 100 f,1m.

o
o
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D
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o
o PLANCHE 9 : CARACTERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE MALE

o PHOTO 1 : stade 1 de la spermatogenèse. (-+) acini en formation. Echelle: 50 flm.

n
u
PHOTO 2 : stade Mr3, noter la multiplication des acini (-+) qui augmentent de taille.
(Gd) glande digestive; (In) intestin. Echelle: 50 J.lD1.
o
PHOTO 3: stade Md5, l'acinus contient presque exclusivement que des spermatozoïdes.
o Echelle: 160 flm.

o PHOTO 4: stade Mr2, l'acinus se vide. Echelle: 130 J.lm.

,
•

il PHOTO 5 : stade Mr3, les acini sont complètement vidés à l'exception de quelques
spermatozoïdes résiduels (tête de flèche). Sur la paroi de l'acinus, on observe des
spermatogenèse (-+). Echelle : 130 J.lm.
o PHOTO 6 : dernière étape de la phase de dégénérescence. (-+) rupture de la paroi des
o acini. Echelle : 130 J.lm.

o PHOTO 7 : stade indéterminé de post-ponte. (Av) acini vides, (Gd) glande digestive.
Echelle : 50 J.lm.
Il

U PHOTO 8 : hermaphrodite. Noter la disposition séparée des deux types d'acini. (Ov)
ovocytes; (Sp) spermatozoïdes. Echelle: 50 flm.

o
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o
D PLANCHE 10: ASPECTS DE LA LARVE ET DE LA POSTLARVE DE L'HUITRE
EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE.

o
PHOTO 1 : prélèvement de plancton montrant les différentes catégories de lanes
présentes dans les écbantiUons collectés dans le b%ng sud de Karabane entre août et

n
L
octobre 1993. (-+) larves de Crassostrea gasar , (tête de flèche) larves d'Ostrea folium
vue en Microscopie photonique. Echelle : 100 J.1m.

o PHOTO 2 : larve D (LD) de Crassostrea gasar observée en MEB. Echelle: 100 J.1m
cm.
= 4,7

o PHOTO 3 : larve umbonée de Crassostrea gasar. Noter la différence de taille de l'umbo

(-+) sur les deux valves. MEB. Echelle: 100 J.1m = 2,8 cm.
D
PHOTO 4: détail de l'umbo (Um). MEB. Echelle: 20 J.1m = 2,2 cm.
n
L .J

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lU PLANCHE 11 : CARACTERISTIQUES DES VALVES DE LA
PRODISSOCONQUE fi DE L'HUITRE (UMBO,BOURRELET,
LIGAMENT) EN MER.
ID
lu PHOTO 1 : vue donale des deux valves de la prodissoconque U en microscopie
photonique. (Vd) valve droite, (Vg) valve gauche. Noter le développement plus
ID important de l'umbo sur la valve gauche et l'aspect rectiligne de la chamière. Echelle:
50 J.1m.

ID PHOTO 2 : valve gauche montrant la présence du bourrelet médian (~) entouré par
deux dents de taille inégale. Echelle: 200 J.1m = 1,2 cm.
ID
PHOTO 3 : observation en MER de la chamière (~) de ta valve gauche montrant
1
il
LI
l'extension du ligament des deux côtés de la région médiane. Echelle: 100 J.1m = 4,4 cm.

PHOTO 4 : détail de la photo 3 montrant l'importance du bourrelet médian (tête de

ID flèche) et l'aspect des dents (~). Echelle: 20 J.1m = 1,5 cm.

ID
ID
ID
ID
ID

ID
ID
ID
ID
ID
ID
o
o PLANCHE 12: CARACTERISTIQUES DE LA CHARNIERE, DU PLATEAU
CARDINAL ET DES DENTICULES DE LA POSTLARVE DE
D L'HUITRE EN MEB.

o PHOTO 1 : détail de la charnière d'une prodissoconque de 343 J1m. (Um) umbo ;

denticules. Echelle : 10 J1m = 0,8 cm.
(~)

o PHOTO 2 : valve droite montrant le plateau cardinal avec des denticules (~) aux deux
extrémités. Echelle : 100 J1m = 2,4 cm.
o
PHOTO 3 : prodissoconque de 343 J1m montrant la présence de 3 denticules (tête de
ID flèche) dans la région postérieure du plateau cardinal. Echelle: 20 J1m = 1,4 cm.

=
10 PHOTO 4 : valve droite. Détail du bourrelet médian (tête de flèche). Echelle: 20 J1m
1,3 cm. 1

10 PHOTO 5 : valve droite. Noter l'épaisseur du bourrelet médian (tête de flèche). (~)
denticules; (flèche blanche) extension du bourrelet médian sur les côtés. Echelle: 20 J1m
ID = 1,2 cm.

ID PHOTO 6 : valve gauche. Noter l'épaisseur du plateau cardinal. Echelle: 100 J1m
cm.
= 5

ID
ID
ID
lu
D
D
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D