SOUS-CONCEPT 3 : LE

METABOLISME
ENERGETIQUE DE LA
CELLULE
Situation problème : Toute manifestation de vie exige de
l’énergie, les végétaux chlorophylliens captent l’énergie solaire
et la transmettent aux autres organismes sous formes de
composés organiques : c’est la photosynthèse.
La respiration et la fermentation convertissent l’énergie
potentielle contenue dans ces composés organiques en ATP qui
est une molécule énergétique utilisée par les cellules.
A partir de ces constats on peut se demander :
• Comment s’effectue la photosynthèse ?
• Comment s’effectue la transformation de l’énergie des
composés organiques dans la cellule ?
Les activités d’apprentissage :
I. La photosynthèse :
Activité 1 : Les phases de la photosynthèse
Les chlorelles sont des algues vertes unicellulaires. Une
suspension de chlorelle fortement éclairée est placée dans une
eau marquée par l’oxygène radioactif (H218O). On constate
alors :
• Que l’oxygène se dégage uniquement lorsque la suspension est
éclairée ;
• Que l’oxygène qui se dégage est radioactif.
On poursuit l’expérience en faisant barboter du CO2 radioactif
(14CO2) dans la suspension.
On constate alors :
• Que la fixation du CO2 ne nécessite pas la présence de la
lumière ; elle se poursuit à l’obscurité.
• Que la fixation du CO2 doit être précédée pour une phase
lumineuse et elle cesse si l’obscurité est maintenue.

Consigne : Analyse ces résultats expérimentaux et

conclus quant aux étapes successives d’accomplissement
de la photosynthèse.
 Synthèse partielle :

- Les chlorelles placées dans une eau marquée à l’oxygène

radioactif dégagent de l’oxygène à la lumière. L’oxygène
dégagé est radioactif : il provient donc du H218O. Ainsi les
algues arrachent de l’hydrogène du H218O et libèrent de
l’oxygène radioactif : c’est la photolyse de l’eau. Cette
phase constitue la première phase de la photosynthèse qui
se déroule uniquement à la lumière : c’est la phase claire
ou lumineuse ou photochimique.
- Par ailleurs en faisant barboter du CO2 radioactif dans la
suspension, on constate une fixation du CO2 par les algues qui se
poursuit à l’obscurité. Cette fixation du CO2 ne nécessite pas la
présence de la lumière et elle est précédée de la phase claire.
Par conséquent la fixation du CO2 par les chlorelles ne se fait pas
à l’obscurité. Cette étape constitue la deuxième phase de la
photosynthèse : c’est la phase sombre.
Ces expériences permettent de conclure que la photosynthèse se
déroule en deux étapes successives : une première phase ou
phase lumineuse et une deuxième phase ou phase sombre.
Activité 2 : Les caractéristiques des phases de la
photosynthèse
Les schémas des documents 1; 2 et 3 illustrent les deux
phases de la photosynthèse.

Consigne : A partir de l’exploitation de ces documents :

1.Identifie les différentes phases de la photosynthèse et
détermine le lieu où s’effectue chaque phase.
2.Explique le mécanisme de chaque phase.
3.Ecris le bilan de la photosynthèse.
Translocation
Quinone
 Synthèse partielle :

1- La photosynthèse comprend deux phases successives

qui se déroulent dans le chloroplaste :
- La phase claire : Elle se déroule dans les thylakoïdes ou
les grana.
- La phase sombre : Elle a pour siège le stroma.
2- Caractéristiques de chaque phase :

a- La phase claire :
• Capture de l’énergie lumineuse par les systèmes
photorécepteurs ou photosystèmes I et II (PSI et PSII);

4 Chlorophylle + lumière 4 Chlorophylle+ + 4 e-

4 Chlorophylle+ + 4 e- 4 Chlorophylle(réduction)
• La photolyse de l’eau (l’eau est le fournisseur d’électrons et de
protons).
lumière
H2O 1/2 O2 + 2 H+ + 2e-
• La réduction d’un accepteur final d’électrons et de protons le
NADP+ (Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate).
NADP-réductase
NADP+ + 2 H+ + 2 e- NADPH2

• La synthèse d’ATP (photophosphorylation);

ATP-synthétase
ADP + Pi ATP
Bilan :
• Formation de NADPH, H+ ;
• Formation d’ATP;
• Formation d’un déchet : O2.

Equation bilan :
b- Phase sombre :
• Fixation du CO2 sur le Rudip (ribulose diphosphate) grâce à
une enzyme appelée Rubisco (Ribulose Bisphosphate
Carboxylase Oxydase) ;
• Formation de l’APG (acide phosphoglycérique);
• Formation du PGAL (phospho-glycéraldéhyde) à partir d’APG
à la suite d’une phosphorylation par l’ATP et d’une réduction
par le NADPH2 (couplage entre les deux phases);
• Transformation du PGAL soit en substance organique ou en
Rudip.
Equation bilan :

c- Couplage entre la phase claire et la phase sombre :

Le couplage entre les deux phases se situe au niveau de la
transformation de l’acide phosphoglycérique (APG) en triose
phosphate (C3p ou PGAL).
Cette réaction utilise de l’énergie stockée au cours de la phase
claire sous forme d’ATP, des protons (H+) et d’électrons (e-) liés
aux molécules de transport.
3- Bilan de la photosynthèse :
Equation bilan de la photosynthèse :
Tableau résumant la photosynthèse :

Noms Eléments réactifs Rôles

Lumière solaire Fournit de l’énergie
Chlorophylle Absorbe l’énergie
Thylakoïdes Eau Libère du dioxygène,
(Phase protons et électrons.
claire) ADP + Pi Génère de l’ATP.
NADP+ Se transforme en
NADPH2
 RuDiP Fixe le CO2
Stroma ATP Fournit l’énergie nécessaire à
(phase la réduction.
sombre) NADPH2 Fournit les électrons et
protons pour la réduction.
PGAL (C3-P) Se transforme en glucose
phosphate et en RuDip.
Activité 3 : Couplage entre les deux phases de la
photosynthèse
Des chlorelles sont cultivées dans un récipient dans lequel l’air
enrichi en 14CO2 marqué (le taux de CO2 est maintenu constant
dans l’enceinte). La culture est normalement éclairée pendant 30
min puis transférée à l’obscurité. Des prélèvements effectués
périodiquement permettent de mesurer la radioactivité totale de
quelques composés organiques.
Consigne : Analyse les courbes du document 4 et en
déduis que cette expérience conduit à l’idée de
couplage entre les deux phases de la photosynthèse.
 Synthèse partielle :
Analyse des courbes :
▪ A la lumière :
La quantité des glucides radioactifs (hexoses-P) augmente
de façon régulière.
La quantité d’APG et le RudiP radioactifs évolue
parallèlement.
En effet, lors du cycle de Calvin, de l’APG disparait
(utilisé pour les synthèses glucidiques et pour reconstituer
le RudiP).
Dans le même temps il se forme de l’APG au dépens du
Rudip qui fixe le CO2. Les deux mécanismes se
compensent et le taux d’APG se stabilise. De même la
consommation du RudiP pour former l’APG et sa
reconstitution à partir de l’APG s’équilibrent.
▪ A l’obscurité :
Le système est perturbé rapidement : les synthèses
glucidiques sont stoppées. De même l’APG se forme
encore tant que le RudiP est disponible, mais celui-ci non
reconstitué s’épuise.
Conclusion : Cette expérience montre que les réactions de
la phase sombre sont dépendantes de la phase claire.
En effet la transformation de l’APG en sucre phosphate en
C3 (triose phosphate) nécessite la consommation des
molécules énergétiques produites pendant la phase claire.
▪ Le NADPH2 fournit les protons (H+) et les électrons (e-).
▪ L’ATP apporte l’énergie nécessaire à la réaction.
Les deux phases de la photosynthèse sont donc couplées.
II- Les oxydations cellulaires :
Activité 1 : La production d’énergie en aérobie : la
respiration
Expérience 1 :
a- Des cellules de la levure de bière placées dans un milieu riche
en oxygène présentent beaucoup de mitochondries. Par contre les
mêmes cellules placées en milieu dépourvu de dioxygène ne
montrent pas de mitochondries.
b- Des mitochondries isolées ou intactes obtenues par
centrifugation différentielle sont capables d’effectuer « in vitro »
certaines réactions comme :
 • Dégradation d’un substrat organique ;
• Absorption du dioxygène ;
• Dégagement du CO2.
c- L’analyse chimique des mitochondries révèle
l’existence d’un équipement enzymatique abondant et
diversifié, de transporteurs des protons, des électrons et
des molécules d’ATP.
Consigne :
1.Analyse les résultats de l’expérience 1.
2.Quel rôle peut-on attribuer aux mitochondries ?
3.La fermentation fait-elle intervenir ces organites ?
Synthèse partielle
1- Analyse des résultats :
- L’oxygène est indispensable au développement des
mitochondries.
- Les mitochondries assurent la respiration cellulaire.
- Les mitochondries assurent la conversion de l’énergie chimique
potentielle des métabolites en ATP grâce à des enzymes.
2- Rôle des mitochondries : Elles assurent la respiration
cellulaire et la synthèse d’ATP.
3- Non ; la fermentation ne fait pas intervenir les mitochondries,
car elle s’effectue en absence de dioxygène.

Expérience 2 : Une fraction de culot de mitochondries diluée

dans un tampon approprié est placée dans l’enceinte d’un
bioréacteur. On mesure alors la teneur en oxygène en fonction du
temps. Au temps t1 (1 min) on ajoute du glucose et au temps t2
(2 min) on ajoute de l’acide pyruvique (issu du glucose par
glycolyse).
Résultats : L’addition du glucose dans le milieu ne modifie pas
la consommation d’oxygène. L’addition de l’acide pyruvique est
suivie d’une augmentation importante de cette consommation.
Consigne : Analyse l’expérience ci-dessus et tire une
conclusion.
Synthèse partielle :
La mitochondrie est capable d’utiliser l’acide pyruvique comme
métabolite alors qu’elle est incapable d’utiliser directement le
glucose.
Expérience 3 : Les schémas des documents 5; 6 et 7
illustrent la respiration cellulaire.
Consigne : A partir de l’exploitation de ces documents :
1- Identifie les différentes phases de la respiration
cellulaire et le site de réalisation de chaque phase.
2- Donne le bilan de la glycolyse, de la phase transitoire et
du cycle de Krebs.
3- Ecris le bilan énergétique de la respiration cellulaire,
sachant que chaque FADH2 libère 2 ATP et chaque
NADH2 libère 3 ATP.
4- Etablis le bilan de la dégradation d’une molécule de
glucose au cours de la respiration cellulaire.
5- Calcule le rendement énergétique de la respiration en
appliquant la formule suivante :
𝐐𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐫𝐞𝐜𝐮𝐩é𝐫é𝐞 𝐬𝐨𝐮𝐬 𝐟𝐨𝐫𝐦𝐞 𝐝′ 𝐀𝐓𝐏
R= ′ X100
𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝 é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐥𝐢𝐛é𝐫é𝐞 à 𝐩𝐚𝐫𝐭𝐢𝐫 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞
NB : Chaque mole d’ATP libère 30,5 KJ d’énergie et
chaque mole de glucose libère 2 860 KJ.
6- Montre l’importance de la respiration cellulaire après
avoir définis cette notion.
CoA
 Synthèse partielle :

1 – Les trois étapes de la respiration cellulaire et leurs

localisations :

Les étapes Localisation

La glycolyse Hyaloplasme ou cytosol
La réaction transitoire Matrice mitochondriale
Le cycle de Krebs
2- Le bilan de chaque phase :

a- La glycolyse : C’est la première étape de la respiration

cellulaire. Au cours de cette phase on assiste à une
déshydrogénation du glucose sans l’intervention de
l’oxygène.
Le glucose est alors scindé en deux (2) molécules d’acides
pyruviques. Cette réaction est catalysée par des enzymes
appelées déshydrogénases et elle fournit deux molécules
d’ATP.
L’équation bilan :

b- La réaction transitoire : Elle assure le passage de l’acide

pyruvique en acétyl coenzyme A. En effet l’acide pyruvique subit
d’abord d’une décarboxylation et une déshydrogénation puis se
combine à une molécule de coenzyme A.
L’équation bilan :

c- Le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire :

- Le cycle de Krebs ou cycle de l’acide citrique :

Il correspond à une série de réactions de décarboxylations
et de déshydrogénations catalysées par des enzymes
spécifiques. En effet ce cycle débute par la fixation de
l’acétyl coenzyme A par un corps à C4 pour former un
corps à C6 : l’acide citrique. Le corps ainsi formé subit un
ensemble de réactions qui constitue le cycle de Krebs. La
dégradation d’une molécule de glucose nécessite deux
tours du cycle de Krebs, car le cycle se porte sur chaque
molécule d’acide pyruvique.
L’équation bilan :

• La chaîne respiratoire ou chaine cytochromique : Elle

est constituée d’un système de transporteurs
(cytochromes) d’électrons et de protons localisés dans la
membrane interne des mitochondries.
Le transfert d’électrons (e-) et de protons le long de la chaine
respiratoire entraine la création d’un gradient de protons (H+)
entre la matrice et l’espace intermembranaire qui est à l’origine
de la synthèse d’ATP au niveau des sphères pédonculées en
présence du dioxygène : c’est la phosphorylation oxydative. En
fin les électrons provenant des réactions d’oxydations du cycle
de Krebs, activent un accepteur final : le dioxygène qui fixe deux
(2) protons pour former de l’eau.
3- Le bilan énergétique de la respiration cellulaire : Le
nombre de molécules d’ ATP formées au cours de la
respiration cellulaire :
• Pendant la glycolyse il y a la formation de 2 ATP et 2
NADH2 = 6 ATP soit au total 8 ATP.
• Pendant la réaction transitoire, il y a la formation de :
2 NADH2 = 6 ATP
• Pendant le cycle de Krebs , il y a la formation de :
3 NADH2 + 1 FADH2 + 1 ATP soit au total : 12 ATP
Deux tours du cycle de Krebs sont nécessaires pour
assurer la dégradation de deux molécules d’acides
pyruviques d’où 2 x12 = 24 ATP.
La somme des molécules d’ATP produites est :
8 ATP + 6 ATP + 24 = 38 ATP
On peut résumer ce bilan dans le tableau suivant :
Réactions ATP formés ATP formés après
directement Oxydation des
transporteurs
Glycolyse 2 ATP 2 NADH2 = 6 ATP
Réaction - 2 NADH2 = 6 ATP
Transitoire
Cycle de Krebs 2 ATP 6 NADH2 =18 ATP
2 FADH2 = 4 ATP
Sous total 4 ATP 34 ATP
Grand total 4 + 34 = 38 ATP
4. Equation bilan :

5- Calcul du rendement énergétique de la respiration

cellulaire :
𝐐𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐫𝐞𝐜𝐮𝐩é𝐫é𝐞 𝐬𝐨𝐮𝐬 𝐟𝐨𝐫𝐦𝐞 𝐝′ 𝐀𝐓𝐏
R= ′ X 100
𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝 é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐥𝐢𝐛é𝐫é𝐞 à 𝐩𝐚𝐫𝐭𝐢𝐫 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞
30,5∗38 1159
= 𝑋 100 = 𝑋100 = 40,5 %
2860 2860
NB : La variation de 36 à 38 ATP par glucose dépend des
cellules et de leur état. Sur 2860 KJ seuls 1159 KJ sont
transformés en ATP.
6- Définition : La respiration cellulaire est une
dégradation oxydative totale des composés organiques
riche en énergie potentielle en substances minérales avec
la formation d’énergie sous forme d’ATP (adénosine
triphosphate).
Importance : La respiration cellulaire assure la
production d’énergie sous forme d’ATP par la dégradation
des substances organiques en présence d’oxygène.
Activité 2 : Production d’énergie en anaérobie : la
fermentation

La fermentation est une voie métabolique utilisée par les

bactéries (procaryotes unicellulaires) et par les pluricellulaires
pour produire de l’énergie en absence d’oxygène, c’est-à-dire en
milieu anaérobique.
1.La fermentation lactique : Du lait frais non stérilisé,
abandonné à la température ambiante va plus ou moins
rapidement « tourner » c’est-à-dire se coaguler à la suite d’une
acidification facile à constater en gouttant du lait caillé.
L’acidification est due à l’action des bactéries qui transforment le
lactose sucre du lait, en acide lactique au cours d’une
oxydoréduction sans un dégagement gazeux.
Cette réaction est utilisée industriellement pour la
fabrication du Yaourt et des fromages en utilisant des
souches sélectionnées de bactéries lactiques : des bacilles
lactiques (en forme de bâtonnet) et des streptocoques (
sphériques disposées en chaînettes).
2- La fermentation alcoolique : Dans un flacon
contenant une solution de glucose à 5 g/l. On délaye un
peu de levure de boulanger ; rapidement un
bouillonnement apparait. Le gaz qui se dégage est recueilli
grâce à un dispositif simple puis analysé : c’est le dioxyde
de carbone. Dans le flacon apparait l’éthanol qui peut être
caractérisé par son oxydation en éthanal et en acide
éthanoïque.
Consigne : A partir de l’exploitation des documents 8 et 9 :
1- Identifie la voie métabolique permettant aux cellules de
produire de l’énergie en anaérobie.
2- Etablis le bilan pour la transformation d’une molécule de
glucose en éthanol et d’une molécule de glucose en acide
lactique.
3- Calcule le rendement de la fermentation à partir de la même
formule que précédemment.
4- Compare ce rendement à celui de la respiration et tire une
conclusion.
5- Définis la fermentation.
 Synthèse partielle :
1- La voie métabolique assurant la production d’énergie en
anaérobie est la fermentation.
2- Les bilans des deux réactions :
3- Calcul du rendement énergétique :
Au cours de la fermentation : pendant la glycolyse il y a la
production de 2 ATP , de 2 NADH2 et la consommation de
2 NADH2.
La somme d’ATP = 2 ATP + 6ATP – 6ATP = 2 ATP
𝐐𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐫𝐞𝐜𝐮𝐩é𝐫é𝐞 𝐬𝐨𝐮𝐬 𝐟𝐨𝐫𝐦𝐞 𝐝′ 𝐀𝐓𝑷
R= ′ X 100
𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝 é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐥𝐢𝐛é𝐫é𝐞 à 𝐩𝐚𝐫𝐭𝐢𝐫 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞
30,5𝑋2
= 𝑋100 = 2%
2860
4. Comparaison de la respiration et de la
fermentation du point de vue bilan énergétique :

Caractéristiques Respiration Fermentation

Quantité d’énergie 36 ATP = 1098 KJ 2 ATP = 61 KJ
produite utilisable ou
par la cellule 38 ATP = 1159 KJ
Métabolisme Respiration Fermentation
alcoolique
Substrat Glucose C6H12O6 Glucose C6H12O6
Energie 2840 kJ par mole de 2 840 kJ par mole
potentielle glucose de glucose
initiale
Conditions Aérobies présence Anaérobies
d’O2
Produits finaux 6 CO2 + 6 H2O 2 CO2 +
2 CH3 – CH2OH
Energie 0 kJ 1 360 kJ par mole
potentielle finale d'éthanol
ATP produit 36 ou 38 moles par 2 moles par mole
mole de glucose de glucose
Rendement 30,5*38*100/2860 = 30, 5*2*100/2860
40 % = 2%
Le rendement énergétique de la respiration est largement
supérieur à celui de la fermentation soit respectivement 40,5 %
contre 2 %. En conclusion, on peut dire que la respiration produit
plus d’énergie que la fermentation.
5- La fermentation est une dégradation partielle du
substrat en de nouveaux composés organiques avec une
faible production d’énergie en absence d’oxygène.
NB : NAD : nicotinamide adénine dinucléotide; FAD:
flavine adénine dinucléotide
 Synthèse générale : bilan des activités

I- Le mécanisme de la photosynthèse :

Dans le chloroplaste la photosynthèse qui est une réaction

chimique consommant de l’énergie (réaction anabolique
ou endogonique) se déroule en deux phases.
1- La phase photochimique ou phase claire :

La chlorophylle a (chl a), molécule excitable se trouve

dans la membrane des thylakoïdes. Lorsqu’elle capte un
photon, elle passe à l’état de chlorophylle excitée (chl a*).
Sous l’impulsion d’un potentiel redox croissant, elle cède
un électron à un transporteur initial d’électrons (quinone),
premier d’une chaîne de transporteurs et devient chl a+.
2- La phase sombre ou la phase d’assimilation du CO2 :

Elle présente deux voies différentes : la voie en C3 propre

aux plantes des zones tempérées (blé, riz, soja) et la voie
en C4 propre aux plantes des zones chaudes et sèches
(maïs, canne à sucre, millet). Ces plantes utilisent le
phosphoénolpyruvate (C3) comme accepteur initial du
CO2 pour former l’acide oxaloacétique (C4). Dans l’une
ou l’autre voie on trouve le cycle de Calvin.
II- La transformation de l’énergie des métabolites
organiques en ATP :
Au niveau cellulaire, les réactions chimiques de
dégradation (réactions cataboliques ou exergoniques)
productrices d’énergie se déroulent pendant la respiration
et la fermentation. Elles dégradent des molécules
organiques.
1- La respiration cellulaire :

C’est une oxydation complète d’un métabolite organique

au cours de laquelle il y a production d’énergie avec un
dégagement de H2O et du CO2. La respiration cellulaire
débute dans le cytosol par la glycolyse avec formation de
pyruvate, d’ATP de NADH2. Elle se poursuit dans les
mitochondries.
Dans la matrice de cet organite spécialisé, le pyruvate
rentre dans le cycle de Krebs et va subir un certains
nombres de transformations :
➢Des réactions de décarboxylation ;
➢Des réactions de déshydrogénation ;
➢Une réaction de phosphorylation à l’origine de l’ATP en
présence du dioxygène : c’est la phosphorylation
oxydative.
2- La fermentation ou respiration anaérobie : C’est une
oxydation cellulaire incomplète d’un substrat organique au
cours de laquelle il y a formation d’un résidu organique
riche en énergie chimique potentielle. Elle débute tout
comme la respiration aérobie par la glycolyse. La
fermentation lactique et la fermentation alcoolique se
déroulent en anaérobiose.
Les fermentations produisent de l’énergie nécessaire au
fonctionnement cellulaire lors que les conditions du milieu
ne sont pas favorables à la respiration. Au cours de la
fermentation l’accepteur final d’électrons et de protons est
une molécule organique : c’est l’acide pyruvique.