Cours Ecologie Des Milieux Marins 2022
Cours Ecologie Des Milieux Marins 2022
Cours Ecologie Des Milieux Marins 2022
Objectifs de l’enseignement
Les enseignements concerneront les différentes
subdivisions des milieux aquatiques, et leurs
facteurs écologiques.
5. Domaine benthique
5.1. Définitions
5.2. Systématique et composition
5.3. Le substrat en tant que facteur
structurant
A- variétés de substrats
B- peuplements des fonds durs
C- peuplements des fonds meubles
D- exigences et modes alimentaires
E- aspects de la reproduction
Mode d’évaluation :
Contrôle continu (Interrogations, comptes rendus) et
Examen semestriel
Notions fondamentales d’Ecologie Marine
Certaines des notions utilisées sont d’usage générale; d’autres sont particulieres à
l’écologie marine
Espèce : C'est l'ensemble des individus ayant une même morphologie et capables
de se reproduire entre eux en engendrant des individus. Des espèces se
ressemblant mais incapables de se reproduire entre elles appartiennent au
même genre.
Population : Ensemble des individus d'une même espèce qui vivent dans un
même espace.
Peuplement : Ensemble des espèces animales et/ou végétales qui vivent dans un
espace géographique donné.
Biocénose : Selon MOBIUS c’est un groupement d'êtres vivants correspondant
par sa composition et par le nombre des espèces et des individus, à certaines
conditions moyennes du milieu et se maintenant en se reproduisant dans un
certain endroit de façon permanente (communauté / assemblage / phytocénose
/ zoocénose).
Biotope : Aire géographique, de surface ou de volume variable, soumise à des
conditions dont les dominantes sont homogènes.
Notions fondamentales d’Ecologie Marine
Ecosystème : Unité d'organisation biologique composée de tous les
organismes dans une aire donnée et présentant des interactions entre elles
et avec le milieu physique avec pour résultat l'existence d'un flux d'énergie
conduisant à une structure trophique caractéristique et à des cycles de
matière.
Ecologie : (oikos : habitat; logos: discours) Science des conditions
d'existence de l'être vivant dans son milieu (autoécologie et synécologie).
Autoécologie : Ecologie d'un taxon (espèce ou de ses individus) considéré
indépendamment des taxons associés (rapport d’une seule espèce avec son
milieu / tolérance d’une seule espèce vis-à-vis des divers facteurs
écologiques abiotique).
Synécologie : Etude des rapports entre tous les individus de divers espèces
qui cohabitent dans une certaine étendue. Rapport des individus entre eux
et avec leurs milieux; relation prédateurs-proies ou compétition spatiale…
Notions fondamentales d’Ecologie Marine
Substrat : Support de tout peuplement benthique.
Peut être Dur (roche, épave, organisme…) ou
Meuble (galet, gravier, sable, vase…).
Epiflore / Epifaune (globalement Epibiose) : La
totalité des espèces vagiles et sessiles qui se
trouvent à la surface du substrat.
Endoflore / Endofaune (globalement Endobiose) :
La totalité des espèces vagiles et sessiles qui se
trouvent dans les cavité, fissures ou interstices du
substrat.
Notions fondamentales d’Ecologie Marine
Lorsqu’on analyse un ensemble de biocénose pour délimité chacune d’elles,
la comparaison des listes faunistiques et floristiques doit permettre de classer
les espèces en trois catégories fondamentales :
1)Espèces caractéristiques : Préférentielles d’un biotope considéré, qu’elles
soient abondamment représenté en individus ou bien par exemplaires
isolés.
•Caractéristiques exclusives : Localisées aux stations d’un biotope déterminé.
•Caractéristiques préférentielles : Nettement plus abondantes que dans tout
autres biotopes).
2)Espèces Accompagnatrices : Dont la présence est aussi normale dans un
biotope considéré que dans certains autres; se sont des
•Espèces caractéristiques d’étage
•Espèces indicatrice d’un facteur édaphique
•Espèces indifférentes à très large répartition écologiques à travers les étages
et les biocénoses (ubiquistes)
3)Espèces Accidentelles : Caractéristiques exclusives d’une autre biocénose
et présente soit en petit nombre ou en état de vitalité réduite.
Subdivisions et étagements
La première spécificité du milieu marin est son extension dans des
dimensions verticales et des dimensions horizontales.
Le Benthos
Constitué par les êtres vivants en Le Pélagos
liaison intime avec le fond, soit fixés Constitué par les êtres vivants en
sur un support, soit enfouis dans le plaine eau, libre de tout contacte
sédiment ou vivant à son contact ou avec le fond. Ces organismes sont
à proximité. Ces organismes sont dits dits pélagiques.
benthiques ou démersales.
Sur le fond cela se traduit par une zonation verticale caractéristique des
peuplements marins.
Le Comité du Benthos de la Commission Internationale pour l'Exploration
Scientifique de la Méditerranée (CIESM) a défini, en 1957, l'unité de base de cette
zonation : l'étage qui est "l'espace vertical du domaine benthique marin où les
conditions écologiques, fonctions de la situation par rapport au niveau de la mer,
sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre les deux niveaux
critiques marquant les limites de l'étage. Ces étages ont chacun des peuplements
caractéristiques et leurs limites sont révélées par un changement de ces
peuplements au voisinage des niveaux critiques marquant les conditions limites
des étages considérés".
Le Domaine Benthique
…Etage….Un système d’étagement quasi exclusive de la méditerranée.
Le Domaine Benthique
Etage supralittoral
Cyanophycées Calothrix sp
BIOCENOSES DE L’ETAGE SUPRALITTORAL
PEUPLEMENTS DES SUBSTRATS SOLIDES
1. Biocénose de la Roche Supralittorale (RS)
La biocénose RS se rencontre également sur les "gros blocs". On entend par gros
blocs, un matériel dont le poids de chaque élément est suffisamment élevé pour
que seules les tempêtes soient capables d'en modifier la répartition.
Les flaques d'eau supralittorales forment un biotope à part alimenté en eau par les
précipitations atmosphériques ou par les embruns et les vagues lorsque la mer est
haute et forte.
BIOCENOSES DE L’ETAGE SUPRALITTORAL
PEUPLEMENTS DES SUBSTRATS SOLIDES
2. Biocénose des Flaques à Salinité Variable (FSV)
Nassa incrassata
les Gastéropodes
BIOCENOSES DE L’ETAGE SUPRALITTORAL
PEUPLEMENTS DES SUBSTRATS MEUBLES
1. Biocénose des Laisses de mer à Dessiccation Rapide (LDR)
La biocénose LDR se localise au niveau des plages de sable ou de sable vaseux plus
ou moins fins où les laisses sont exposées en plein soleil. Elle est caractérisée par
deux crustacés détritivores :
Tylos sp
Orchestia gammarellus
Banquette de Posidonie
Le Domaine Benthique
Etage médiolittoral ou zone d'humectation par les vagues et
les marées
Les deux sous-étages superposés sont caractérisés par deux groupes distincts de
communautés, la première à base de Crustacés Cirripèdes thoraciques ou d'algues
molles, le second à base d'algues calcaires.
La densité des Rissoella est d'autant plus grande que l'hydrodynamisme est
important. Rissoella et Nemalion ont un développement saisonnier qui est
maximum au printemps.
Lithophyllum tortuosum
Neogoniolithon notarisii
La biocénose se développe essentiellement en milieu battu ; dans les secteurs très
battus elle forme des "trottoir"
Middendorfia caprearum (Chiton) perinereis cultrifera (Polychète)
Eurydice sp (Crustacé)
L'Amphipode Gammarus sp
L’isopode Sphaeroma serratum
Pachygrapsus marmoratus
Le Domaine Benthique
Etage infralittoral ou zone constamment immergée
céphalopodes
coralligènes
Rhodophycées
Le Domaine Benthique
Etage bathyal
Etage abyssal
Qui correspond aux peuplements de la grande "plaine" à pente très faible qui
s'étend depuis la pente adoucie du talus continental jusque vers 5 000 à 7 000 m de
profondeur.
La faune y est renouvelée (holothuries).
Etage hadal
1. Facteurs abiotiques
• Ensemble des caractéristiques physico-chimiques du milieu tel que
les facteurs climatiques (température, salinité, lumière…),
édaphiques (texture et structure du fond, composition
chimique,…).
1. TEMPERATURE
• La température est le facteur le plus important étant donné que tous les
processus métaboliques en dépendent.
Sténothermes Eurythermes
Thermocline
• Strate de transition (d’épaisseur limitée) entre deux couche d’eau de T
différentes,
• Sa formation résulte du réchauffement solaire des eaux superficielles et
du fait de l’action des vents et de la houle, entrainant une diminution de
la densité,
• Les eaux chaudes superficielles ne se mélangent pas aux eaux froides
sous-jacentes. (plus denses),
• Il y a une stratification qui se mets en place,
• La thermocline est une barrière physique et biologique,
• La masse d’eau au-dessus de la thermocline présente une différence de T
importante; alors que la masse d’eau du dessous présente une faible
différence de T,
• La profondeur de la thermocline varie selon les saisons et les lieux
biogéographiques.
1. TEMPERATURE
2. LUMIERE
Important pour la vie marine, essentiellement pour la vie végétale
Les animaux marins sont des espèces qui se déplacent par rapport à la lumière. Il
existe un phénomène de PHOTOTROPISME
Phototropismes Phototropismes
positif négatif
12 PSU
41 PSU
33-37 PSU
• Dans les zones eutrophes, une trop grande demande D’O2 peut arriver à
puiser le milieu et le rend anoxique. On dit qu’il y a dystrophie.
1. DISTANCE
• Distance au support (au contenant), c’est-à-dire au fond et à la cote.
2. NATURE DU SUPPORT (SUBSTRAT)
• On définit les fonds meubles comme des fonds dont le éléments sont
déplaçables les uns par rapport aux autres
• Du point de vue biologique ce sont des fonds ou n’existe pas de formes sessiles
Sables (0.02-2mm)
Graviers (>2mm)
Vases (<0.02mm)
• Pour les espèces Mesopsammiques, les sables, vases et graviers sont favorables
à leurs déplacement dans le sédiment.
Substrats meubles
Dans ces groupes on peut avoir des espèces strictes (100% de vase
ou de sable) et des espèces tolérantes (70% de sable et 30% de vase)
• Les océans présentent des mouvements de marées variables, des courants dus
aux régimes des climats, leur agitation par le vent se manifeste prés du littorale
par les vagues.
• La turbulence de l’eau entraine une création d’un milieu agité ; dans ce cas il ne
peut y avoir de stratification des eaux. On est on présence d’un mode agité, ce
qui entraine une homogénéisation de l’eau.
Ce sont des facteurs moins important, mais qui peuvent avoir un rôle explicatif
dans la compréhension des phénomènes écologiques.
• Ces facteurs peuvent s’exercer sur la même espèce (intraspécifiques) ou sur des
espèces différentes (interspécifiques).
NB : Passage : Substrat dur vers substrat meuble est possible (cas des biocénoses
foreuses)
Modification de la nature du substrat
Cas du bioconcrétionnement
Défense
(Banc de poissons)
Nutrition
(dauphins)
RELATION INTRASPÉCIFIQUES (HOMOTYPIQUES)
Effet de masse Effet négatif sur les individus
• le milieu devient
surpeuplé Autolimitation de la population
Réalisé lorsque
(cannibalisme, diminution de la
• une conséquence de fécondité)
l’effet de groupe
Compétition intraspécifique
Pour le substrat
Compétition intraspécifique
Pour l’espace (comportement
territoriale)
Relations nulles
• Absence totale de relation
• Association sans avantages ni Relations favorables
inconvénients entre les espèces (bénéfiques)
• Commensalisme
• Synergie
• Mutualisme
• Symbiose
Relations défavorables
(néfastes)
• Prédation
• Parasitisme
• Amensalisme
Relations nulles
Soit il y a absence totale de relations entres espèces ; soit par une association , mais
sans qu’aucune des espèces ne trouve d’avantages ou d’inconvénients à cette
association
Relations favorables
Il arrive régulièrement que cette interaction ait un coup pour l’une des deux
espèces, mais ce cout reste inferieur au gain procuré par la relation
Poisson Rémora
Mutualisme
Prédation • Utilisation d’une espèce par une autre pour s’en nourrir =
processus essentiel pour le contrôle des populations
En tant qu’agent intervenant sur une communauté, il occupe une place à part
puisqu’il est étranger au milieu marin ; il intervient par :
• Prédateur • Aménagiste
• Pollueur
3. Facteurs humains
A-facteurs de dégradation
Effets de la pêche
• Plus des 3/4 des stocks de poissons pêchés
sont aujourd’hui considérés comme
pleinement exploités ou surexploités
→ extinctions locales ou régionales de
quelques espèces de poissons ou de
mollusques
• la surpêche affecte non seulement les
biomasses mais aussi la composition des
peuplements (L’abondance des populations
des grandes espèces prédatrices tend à
diminuer = modification profonde et
durable du fonctionnement des
écosystèmes marins)
• les prises accessoires (espèces sans intérêt
commercial, ou non commercialisables pour
des raisons de taille, immaturité ou
d'interdiction de pêche)
La perte et la dégradation des habitats marins
Les mangroves, les zones humides, les estuaires et de nombreux autres habitats
côtiers peu profonds jouent un rôle important dans le déroulement du cycle de vie
de nombreuses espèces marines.
Urbanisation et littoralisation
Destruction du système
dunaire par l’urbanisation
Destruction d'habitats
• La destruction de l’habitat a
un impact irréversible sur les
espèces qui vivent, transitent
ou grandissent dans les zones
affectées.
Poldérisation
étouffement et étranglement
Effets sur la Physicochimie de l'eau
Les opérations de dragage et le dépôt des produits prélevés sont
susceptibles d'altérer l'environnement marin selon plusieurs
modalités.
• L'augmentation de la
turbidité peut avoir des
effets négatifs sur la qualité
des eaux.
• Le relargage de substances
toxiques
• Le relargage de substances
stimulant la production
végétale comme les sels
nutritifs et, en particulier,
l'ammonium.
Eutrophisation (Efflorescence algales et marée rouge)
Efflorescence algale vue
par satellite
Marée rouge
Le domaine pélagique
Qu'est ce que le plancton ?
Ce terme, introduit en 1887 par Viktor Hensen,
professeur à l'université de Kiel (Allemagne)
vient du grec « plaktos» qui veut dire errant.
Le plancton désigne des organismes vivants
aquatiques incapables de lutter contre le
courant. Ils peuvent juste se déplacer sur le plan
verticale dans une masse d'eau, notamment
pour chercher la lumière ou la nourriture, sont
incapables de lutter contre le courant
Plancton Necton
Mobilité Passive Mobilité Active
Répartition verticale
Pelagia Noctiluca
Velella velella
Cycle de vie
Holoplancton: La totalité du cycle de vie est planctonique
Meroplancton: Une partie de leurs cycle de vie est benthique (en générale le
stade larvaire)
Dimension
Pourquoi étudier le plancton? (Qui dit poisson dit plancton)
• Indicateur hydrologique • Indicateur halieutique
Certains sont liées à des Zones de forte productivité = Zones poissonneuses
courants marins ou de masses
d’eau et se déplacent avec elles. aliment de choix pour le poisson
Ou
ont les mêmes exigences écologiques
Bouteille à renversement
(Prise d’eau directe)
Filet à plancton
Rosette
(Prise d’eau directe)
Inconvénients
• difficulté de connaître avec précision le volume d’eau filtré,
par suite au colmatage;
• de permettre le passage de petites espèces à travers les
mailles (nannoplancton) et perdre ainsi une partie des plus
grandes.
Fridtjof Nansen
Le Lugol acide est recommandé pour les flagellés. Il fixe relativement bien les autres
organismes du phytoplancton, à l’exclusion des coccolithoporidés pour lesquels le
Lugol alcalin est recommandé.
Analyse
Méthodes directes
• Numérations cellulaires
Méthodes indirectes
• Mesure de l’O2 dégagée par photosynthèse
• Mesure de la chlorophylle
• Mesure de la MO
• Mesure de l’ATP
Méthode directe
Méthode
d’Utermöhl
CONCENTRATION DES ECHANTILLONS
La chlorophylle
• Facteur estimatif du phytoplancton le plus connu et le plus utilisé
• Le choix de la chlorophylle est lié à la facilité de son dosage et à son rôle dans
la photosynthèse
Dosage de la chlorophylle
Développement de
substance gélatineuses
(la mésoglé contient du
collagène)
Modification de la balance
ionique:
↓ions lourds ; ↑ions légers
Augmentation de la
surface (S/V)
↓
Augmentation du
frottement
↓
Freinage de la chute
La plus part de ces
organismes
planctoniques ne
peuvent que freiner
la chute libre; donc
pour y échapper,
devront compléter
leur adaptation par
une dépense
d ’énergie motrice
Composition du plancton
A- Phytoplancton
• Plancton de nature végétale capable de synthétisés leurs propre
substance par la photosynthèse
Autotrophie : Courante
Hétérotrophie :
• Dépourvus de pigments photosynthétiques
• Absorption de matière organique ou de proies
(diatomées, dinoflagellés)
• Peut être temporaire ou permanente (dans ce cas
appartient au zooplancton)
• Cellules de 30 à 100 µm
• Cellule de 1000 µm
• A l’origine de phénomène
de bioluminescence
Les Dinophycées (ou Péridiniens)
Ordre des Peridiniales
Les Dinophycées (ou Péridiniens)
AUTRES CARACTÈRISTIQUES
• Dinophysiales : Produit des toxine (Acide
okadaique) de type DSP (Diarrhetic Shellfish
Poisoning), qui se concentre dans la chaine
alimentaire (moules) → diarrhées et
vomissement.
Pennées Centriques
(symétrie bilatéral) (symétrie radiale)
Raphé
Sous-ordre : Coscinodiscineae
Genres : Coscinidiscus (en forme
de boite pétrie)
• Présence d’haptonème
(Haptophytes)
• Filtreur
• Prédateur
Composition du plancton
B- Zooplancton
Cycle de vie
Copépode
Crustacée planctonique
Balanes : crustacée
benthique sessile
Meropla
ncton
Larve nauplius
Meropla
ncton
Larve Cypris
Métamorphose des la larve Cypris
Gadidae
Ichthyoplancton
Gadus morhua
Gadidae
Ichthyoplancton Gadus morhua
Gadidae
Gadus morhua
Ichthyoplankton
Gadidae
Gadus morhua
Adulte demersal
Protistes : Le protozooplancton
Radiolaire
• Unicellulaire
• Comportement trophique
hétérotrophe (voir mixotrophe…)
• Important brouteur
Foraminifères
Protistes : Le protozooplancton
Groupe des Rhizopodes
• Capable d’émettre des pseudopodes lobés
utilisée pour appréhender les particules
alimentaires
Acanthaires
• Forme globuleuse
• Possèdent un squelette
à base de Sulfate de
strontium, constitué par
des spicules rayonnants
Protistes : Le protozooplancton
Groupe des Actinopodes
Radiolaires
• Forme globuleuse
• de 20 à 40 microns
• Solitaires ou peuvent
constituer des colonies
Protistes : Le protozooplancton
Groupe des Ciliés
• Le corps porte plusieurs cils
vibratiles
Hydroméduses Siphonophores
Scyphoméduses
• Individus libres
• Tentacules riche en cnidoblastes
• Organismes gélatineux
• Présence de cnidocystes
Les Hydroméduses
• L’espace sous-
embrelle est
fermé par un
diaphragme,
c’est le velum
• De petite taille
de quelques mm
à cm
Les Scyphoméduses
• Méduses dépourvues de velum
• Bouche bordée de bras buccaux
• cavité gastrique est très complexe
• Le bord ombrellaire porte des organes sensorielles
• Certaines espèces atteignent de grandes tailles (50cm)
Les Siphonophores
• Colonies flottantes
• Prédateurs actifs
Les Cténaires
• Métazoaires diploblastiques
• Corps creusé d’une cavité ouverte
vers l’extérieur par la bouche
• Rangée de palettes natatoires
constituée de cils
• Tentacules très longues et
rétractiles
• Portent des cellules adhésives,
c’est les colloblastes
• Un statocyste, qui est un organe
sensoriel
• La forme peut être globuleuse,
ovoïde, rubanée ou en pyramide
Les Chétognathes
• Métazoaires
• Carnivores
• Holoplanctoniques et
méroplanctoniques
• carnivores
Tomopteris sp.
Les Crustacés
• Arthropodes extrêmement
abondant dans le milieu marin
• Reproduction
parthénogénétique
• Majoritairement benthiques
• Composant significatif du
plancton profond
Les Crustacés Copépodes
• Parmi les métazoaires les plus
nombreux de la biosphère
• Libres ou parasites
• Majoritairement benthiques
• Nombreuses espèces
s’abritent sous les ombrelles
de méduses
• Yeux pédonculés
• Taille de 5-25mm
tête
• Avec ce groupe commence
les crustacés à carapace
céphalothoracique Segments du thorax
Hemimysis margalefi
Les Crustacés Euphausiacés
• Taille adultes 0.6-10cm
• Strictement
holoplanctonique
• Migration verticales
journalières de grandes
amplitude (1000m)
• C’est le krill
• Peu d’espèces
holoplanctoniques
• Détritivores ou
prédatrices
• Avec ou sans
• Coquille calcaire • Sans coquille
coquille, ou avec
mince et rigide • Parapodies
coquille réduite
• 2-10mm comme des ailes
• Nageoire aplatie au
• Pied transformé en • 6-7cm
niveau du pied
un organe natatoire,
• Prédateurs actifs
c’est les parapodies
Les larves du plancton
Le zooplancton contient de nombreuses larves d’espèces benthiques ou nectoniques
Oursins Plutéus
Ophiures Ophioplutéus
Echinodermes
Astérides Bipinnaria
Holothuries Auricularia
Le Necton Définition et composition
Animaux dont les déplacements peuvent être indépendants des
mouvements de la masse d’eau
Nectobenthontes
Benthonectontes • En permanence en
• En relation écologique avec le fond contacte direct avec le fond
• Déplacement rapide et important • Corps fortement comprimé
sur le fond (galinette….) verticalement
• Section transversale de corps • Section transversale très
plutôt trapézoïde ou triangulaire Aplatie (Raies ou Baudroies)
• Sa plus grande largeur vers le bas; • Compression dorso-
face inferieure aplatie ou discoïde ventrale ou latérale
Clupeidae Chinchards
Scombridés
Crevettes galinette
Raies Baudroies
Eunectontes Benthoctontes Nectobenthontes
Le Necton La faune necto-pelagique
Ondulatoire
02 types de propulsion
Oscillatoire
La nage chez l’animale nectonique Propulsion ondulatoire
• L’ondulation latérale du corps et de la queue est le plus répandu de ces
modes de nage.
↓ ↓
Statique Dynamique
Diminution de la densité grâce à la Nage constante par un jeu très
richesse en lipides ou la présence fin des nageoires
de volume gazeux contrôlables
(vessie natatoire)
Le Necton Comportement grégaire
Formation de bancs
Les diadromes
Les amphidromes
Durs Meuble
Peuplements Peuplements
Parmi les organismes epibiontes, on distingue • Essentiellement les endobiontes
• les sessiles fixés (algue macrophytes, ou endogés animal.
éponges). Lorsqu’ils ont tendance à couvrir • La plupart du temps ces
le support, ils sont dits encroutant. fouisseur ont un terrier
• Les sédentaires rampants ou marcheurs communiquant avec la surface
(chiton, échinodermes, gastéropodes, • Les sédentaires rampants ou
crustacés) marcheurs doivent s’adapter à la
• Tout ces organismes sont des foreurs; ils se consistance du sédiment
creusent une loge soit mécaniquement ou
chimiquement
• L’efficacité de la collecte peut être améliorée par des mécanismes avec lesquelles
l’animale crée sont propre courant d’eau (système aquifères des éponges, cils de
polychètes)
• Au niveau le plus élaboré les sestonophages peuvent utilisés à la fois des
mécanismes de mise en mouvement de l’eau, des mécanismes de filtration
complétés par des secrétions muqueuses
Détritivores (microphages)
Brouteurs (microphages)
• Ce sont des organismes qui exploitent la biomasse fixée, sessile ou
encroutant des substrats durs, tel que des macrophytes ou des
métazoaires solitaires ou coloniaux
• Un grand nombre de brouteurs de végétaux consomment la microflore
(diatomées, cyanophycées) vivants en épibiose sur les substrats solides ou
les végétaux
• A coté de ces brouteurs herbivores ou omnivores à dominance de
végétaux, il y a également des carnassiers brouteurs d’invertébrés sessiles
(éponges, bryozoaires)
Macrophages
• Il peut y avoir une des variations importantes du comportement
alimentaire, mais on peut retrouvé isolé ou en synergie, les phases
suivantes :
1. Choix
2. Préhension Comportement
3. Contention prédateur
4. Mort et ingestion de la proie individualisée
• Dans tout ces cas, les œufs sont peut abondants et la fécondité faible est
compensée par un taux de survie de jeunes élevé
Développement indirect