I- Introduction

Groupe important au sein des métazoaires

Relativement grande diversité, aquatiques marins pour la plupart dulcicole pour d’autres

Mode de vie pélagique (cap de se mouvoir dans la colonne d’eau)

Organisme cap de vivre fixé sur des algues par ex

Diversité de forme et couleur

Hydre d’eau douce (trentaine d’espèce en France)=cnidaires d’eau douce

Cnidaires sont des animaux coloniaux qui colonisent les barrières de corail ce qui a des
conséquences importantes

Thèmes d’intérêt

 Evo-devo : met en parallèle le développement de l’organisme au cours de l’évolution

Cnidaires : point important de l’évolution des yeux chez les métazoaires (cuboméduses)
 Récif corallien : coraux sont des cnidaires et récif structuré par très grande diversité de
cnidaires (récif= ensemble de pop de cnidaires). Travaux menés sur toutes les
thématiques de réchauffement climatique et la symbiose : cnidaires sont des modèles de
symbiose très performants (diversité de symbioses, diversité d’organismes
symbiotiques). Cette symbiose sert car algues font photosynthèse et participe à
l’édification des récifs coralliens en le nourrissant. Importance de la prédation sur les
récifs coralliens par les poissons : lien mal connu. La bonne conservation d’un récif passe
par la bonne conservation de la dynamique populationnelle des poissons. Cnidaires ont
en permanence besoin de renouveler leurs symbiotes. Phase de blanchiment (rejet des
symbiotes) puis réacquiert des symbiotes. Si réchauffement climatique, rejet des
symbiotes définitif, blanchiment définitif, mort du récif.
 Découverte des GFP (Green Fluorescent protein) extraites des cnidaires. Les gènes de ces
protéines ont été clonés et sont utilisés en génétique pour localiser des mécanismes.
Peut donner des souris fluorescentes par ex. Les GFP sont issues notamment d’une
grande méduse africaine Aequora. Pour les méduses, on ne sait pas vraiment à quoi sert
les GFP (repousser prédateurs potentiels ?)
 Utilisation des cnidaires en joaillerie (corail rouge)
 Les toxines. Les méduses sont pour la plupart venimeuses via une cellule urticante : le
cnidocyte. Un processus a été découvert par Portet et Richer (1910) : l’anaphylexie (fait
qu’à petite dose les toxines peuvent rendre dépendant l’organisme d’une façon ou d’une
autre, réaction d’allergie, toxine) allergène. Mécanisme d’immunité. Toxines
polypeptidiques (certaines sont cycliques)
II- Monographie d’une actiniaire (=anémone
de mer), Anemonia viridis
Actiniara, Hexacoralia, Anthozoa (Forskal, 1775) NB : clade des plus petits vers les plus grands

1) Grandes lignes de la morpho-anatomie d’Anemonia viridis

Morphologie externe : Fig 1

Sole pédieuse ; bcp de muscles, de cellules glandulaires qui sécrètent mucus qui va aider
l’ancrage dans le substrat

Colonne qui permet d’être érigé

Verticille de tentacules composé d’épithélium différencié qui entourent un orifice unique : la

bouche.

 Cette organisation est caractéristique des POLYPES

Grandes lignes de l’anatomie :

On incise l’animale de la bouche sur toute la colonne jusqu’à la sole pédieuse.

On distingue 2zones à l’intérieur :

- une zone lisse qui est proche de la bouche = pharynx (Fig 2-3)

-une région plus vaste avec des filaments gastriques (ou filaments mésentériques) qui forme la
cavité gastrique (ou digestive)=coelentéron

Il y a aussi 2 tentacules plus courts associés à un sillon cilié qui permet de faire circuler l’eau =
siphonoglyphe. Sur cette anémone il y a 2siphonoglyphes qui se font faces.

L’orifice qui donne sur la cavité gastrique permet d’ingérer des particules mais aussi de rejeter
les déchets= une bouche/anus

Polarité très nette selon un axe baso-apical ou polarité oral-aboral (caractéristique des polypes)

Organisation du polype Fig 5

5A : coupe transversale région pharyngienne (+dessin)

Mésoglée (MEC)

Endoderme forme des cloisons à l’intérieur de l’animal appelées septes qui peuvent être entier
ou cloisonné. Les invaginations de l’endoderme formeront les filaments mésentériques plus
profondément dans l’animal

Ectoderme pénètre dans la bouche et pénètre profondément dans la cavité (d’où ectoderme à
l’intérieur)

5B : coupe transversale au niveau de la cavité gastrique (même dessin que 5A mais en partant
de l’intérieur, disparition ectoderme mésoglée et partie de l’endoderme pour que les filaments
mésentériques soient en contact avec l’extérieur)
Cloisons endodermiques se déstructurent et laissent apparaitre les filaments mésentériques qui
participent à la digestion.

FIG6 : filament mésentérique

Mésoglée à la base puis endoderme divisé en 3structures :

Des cellules musculaires (cellules endodermiques avec prolongements musculaires= cellules

épithélio-musculaires endodermiques) ATTENTION que des cellules épithélio-musculaires
ectodermiques dans les tentacules. Pas de muscle dans la mésoglée.

Filament mésentérique à l’extrémité (FIG7) en forme de trèfle avec dans le lobe du haut des
cnidocytes (cellules urticantes) et dans les 2autres lobes transversaux, des cellules glandulaires.
Ces filaments mésentériques ont deux fct : l’immobilisation des proies ingérées par l’animale
(cnidocytes) et la digestion (cellules glandulaires)

Histologie de l’anémone : tissus et types cellulaires

Dessin sur feuille de l’organisation cellulaire des tissus des tentacules :

Cnidocytes (fig9) :

Cil composé de tubuline très active d’un point de vue moléculaire. Détecte les vibrations, les
mouvements, ou des produits chimiques= récepteur très important. Stimuli mécanique,
chimique ou encore un neurone qui stimule les cnidocytes pour qu’ils se déchargent

Microvillosité qui se retrouve dans l’évolution (ex: oreille humaine)

Capsule = invaginé à l’intérieur mais peut également sortir grâce à l’augmentation de la pression
à l’intérieur de la crypte : en cas de stimulation, flux de calcium qui pénètre dans le cnidocyste
qui entraine un flux d’eau, augmente pression osmotique et les structures internes ressortent
(processus très rapide) c’est comme un harpon qui est expulsé puis planté dans un organisme à
portée de l’animal. Comme l’intérieur de la capsule est pleine de venin, il y a envenimation.

Cette cellule a une fct de récepteur et une fct d’effecteur.

Ce type cellulaire est une caractéristique des cnidaires= SYNAPOMORPHIE

Neurones et cellules sensorielles (dessin)

Neurones = cellules ganglionnaire. Elles ne ressemblent pas à des neurones mais en ont les
propriétés. Dans ces cellules pas de dendrites pas d’axones. Les neurites ne sont pas des axones
car ils ne sont pas polarisés contrairement aux axones

Cellules sensorielles= très diversifiées, présence de cils. Continuum entre cellule ciliée du
schéma jusqu’au neurone car cellules ganglionnaires portent des minuscules cils

Cellules myo-épithéliales
 Possèdent des sortes de « jambes » des prolongements parallèles entre eux qui font penser à un
muscle. Au niveau de ces prolongements basaux s’insèrent les neurites des neurones.
Musculature lisse chez les Cnidaires . Le pouvoir de contraction des muscles de cnidaires se situe
entre les muscles lisses et les muscles striés chez nous. Il existe cependant des muscles striés mis
en évidence chez les grandes méduses. Même orga que chez nous mais origine différente d’un
point de vue évolutif

Cellules glandulaires

Accumulent dans les vacuoles beaucoup de produits différents : polypeptides, lipides, mucus.
Elles possèdent également des cils

Mésoglée

MEC essentiellement : composante fibrillaire (collagène). Structure amorphe composé de sucres

qui rend la mésoglée très résistante. Cette mésoglée peut avoir 50cm de diamètre.

2) Biologie d’Anemonia viridis

a)Fonctions de relation

Soutien : pas de squelette particulier. Mésoglée a une fonction de soutien de l’organisme, on

parle d’hydrosquelette. Il est assez dynamique (il peut se gonfler d’eau, se plier, se contracter).
Les cellules musculaires participent également au soutien de l’anémone. Locomotion : Elle est
donc capable de bouger.

Système nerveux : vue d’ensemble pdf8 maillage. Présence d’acétylcholine, d’autres

neurotransmetteurs. Ces neurotransmetteurs sont localisés  Régionalisation de la
neurotransmission ? Chez les Cnidaires très grands nombres de synapses électriques (GAP
jonction). Les « neurones » sont non polarisés ce qui veut dire que les synapses sont non-
polarisées = fonctionnement très compliqué

b)Fonction d’entretien (nutrition au sens large)

Régime= prédateur (mangent proies de grandes tailles)

Anémone mange les crevettes, les petits poissons qu’elle capture grâce à ses tentacules. Les
tentacules capturent la proie, l’immobilisent via les cnidocytes, l’amènent à la bouche, le
pharynx s’élargit et la proie entre dans la cavité gastrique. Les cnidocytes internes de la cavité
continuent à immobiliser le poisson et en même temps les cnidocytes via les cellules
glandulaires commencent à digérer le poisson.
Symbiose (chez 95% des cnidaires). Deux types d’organismes symbiotiques :

-dinoflagellés dinophycées (symbiodinium)

-chloriphycées (algues vertes) Xanthelles

Généralement intracellulaire dans l’endoderme.

Ces symbiotes servent en partie à donner les produits de la photosynthèse. Sert également à la
calcification (en l’occurrence pas chez l’anémone de mer) mais permet de fixer le calcium
(coraux par ex)

Digestion d’abord extracellulaire puis intracellulaire.

Pas d’appareil digestif particulier

Système circulatoire excréteur et respiratoire absents car les Cnidaires sont des animaux
EPITHELIAUX, les distances sont faibles ce qui permet la diffusion.

c)Reproduction et développement

Pas de dimorphisme sexuel

Ici : gonochoriques.

Gonades présents dans filaments mésentérique

Sinon pas mal d’hermaphrodisme

Reprod asexuée par bourgeonnement : Bourgeons qui croissent sur le côté et finissent par se
détacher

Fig14 : émission de gamètes directement par le polype. NB pour la suite : c’est le polype qui se
reproduit. Les gamètes émettent un zygote qui se développe, développement embryonnaire
très compliqué donne naissance à une larve planula qui va nager

Fig15 : larve planula. Organisme polarisé. Pas d’entrée ni de sortie. Elle se nourrit par
phagocytose. Axe définit par le sens de déplacement : l’extrémité qui se déplace vers l’avant
correspond au pôle antérieur l’extrémité qui suit au pôle postérieur. A un moment donné de sa
vie, la larve va se fixer par un pôle sur le substrat (elle pique vers l’avant). C’est l’extrémité
postérieure (opposée au substrat) que s’ouvre la bouche. C’est un truc de fou : inversion de
polarité !!!

CCl sur la monographie de l’anémone de mer : on a distingué simplement quelques caractères

qui sont des caractères de cnidaires (synapomorphie) :

1)Existence du polype

2)Diblastique. 2épithéliums : ectoderme et endoderme. Normalement c’est un terme

d’embryologie mais chez les cnidaires on les utilise

3)Existence du cnidocyte

4)Existence d’une symétrie radiaire (en un point passe une infinité de plan)

5)Caractères propres aux Anthozoaires (une des classes de Cnidaires) :

 -siphonoglyphes qui permettent l’entrée d’eau dans l’animal. La présence de ces 2structures
donne à cette classe une symétrie bi-radiaire (et pas radiaire tout court)

-filaments mésentérique

Orga épithélium : dessin

III- Diversité et évolution des Cnidaires

1) Grands groupes
Anthozoaires « organismes fleurs » : plus grands groupes des Cnidaires (6000espèces), majorité
marins, benthiques. Pas de méduses, que des polypes. Coraux appartiennent à ce groupe.
Organisme colonial

Hydrozoaires 2ème classe de Cnidaire, 3000espèces. Caractéristiques : polype très simple.

Animaux coloniaux. Possèdent une génération polype mais aussi une génération méduse =
écehlle du cm (alternance phase benthique, phase pélagique). Pas de cellules dans la mésoglée
(acellulaire). Pas de Cnidocytes dans l’endoderme

Scyphozoaires « grandes méduses »méduses de grandes tailles contrairement à celles des

hydrozoaires : d’une dizaine de cm à 3m50. Génération polype de courte durée. La plupart sont
pélagiques mais il existe des méduses benthiques.

Cubozoaires méduses cubiques. Lucernaire : pas de méduse car pas de phase pélagique mais en
fait c’est une méduse qui semble fixée sur le filtrat comme un polype donc qui ressemble à un
polype

2) Relation phylogénétique
Monophylie des Anthozoaires : ancêtre commun

Monophylie des Hydrozoaires

Pas sûr : on ne comprend pas bien les relations entre staurozoaires, cubozoaires et scyphozoaires.

Médusozoaires : organismes qui présentent une méduse. Méduse est un caractère dérivé chez les
Cnidaires. En premier, le caractère primitif est le polype.

1) Evolution de certains caractères intéressants à l’échelle des cnidaires

- L’organisation histologique varie beaucoup. On ne développera pas ce sujet.

Phylogénie des anthozoaires n’est pas à connaitre

- Evolution des cycles de vie : polypes chez anthozoaires, chez hydrozoaires polype et méduse,
chez les staurozoaires pas de méduse, et chez les cubozoaires et les scyphozoaires méduse
=polype (courte durée)
Acquisition de la méduse chez les médusozoaires, perte de la méduse chez les staurozoaires
presque immédiatement. Il existe chez les hydrozoaires pleins d’organismes sans méduse :
elle a été perdue plein de fois. Chez les groupes ayant perdu la méduse, certains sont des
méduses  Ré acquisition parfois re perte. La méduse a été acquise et perdue un très grand
 nombre de fois chez les Cnidaires. D’un point de vue évolutif, il y a autant de « poids » à une
perte qu’à une acquisition : élément de même importance, ce n’est pas plus facile de perdre
que de gagner.

- Evolution des symétries symétrie dite radiaire (une infinité de plan de symétrie qui passe par
un même centre) « n-radiaire » ou cylindrique classique chez hydrozoaires ou scyphozoaires.
Chez anémone de mer : existence de siphonoglyphes (X2) qui vont perturber la symétrie
radiaire en ne laissant plus que 2plans de symétrie orthogonaux  symétrie bi-radiaire
Beaucoup d’anémone perdent un siphonoglyphe (appartiennent aux anthozoaires qui ont en
grande majorité une symétrie bilatérale) on perd donc un des deux axes de symétrie, cela
devient une symétrie bilatérale. Fondamentalement les cnidaires sont radiaires mais à
l’intérieur il existe des bi-radaires ou des bilatéraux.
Organisation bilatérale : organisation primitive chez les cnidaires

IV- Diversité des Anthozoaires

Taxon monophylétique soutenu par un grand nb de carac morphologique (en particulier
siphonoglyphe)

1) Octocoralliaires
Groupe le plus important des cnidaires, animaux assez gros, voyant ; polype avec 8tentacules
(symétrie tétra-radiaire). Spicule de calcaire en général.

Pennatule : 20 m de fond, sur fond meuble, en méditerranée 20 à 40cm de haut. Forme de

plume, tige très turgescente qui s’enfonce facilement dans le sol= polype modifié

Corail rouge : spicules agglomérés riches en caroténoide. Structure qui donne une couleur
rouge au carbonate de calcium (60-80m de fond), coloniaux

2) Cerianthes
Groupe très homogène, vit sur fond rocheux, symétrie bilatérale avec tentacules de
différentes formes

3) Hexacoralliaires
Groupe non monophylétique. Symétrie d’un multiple de 6 (6n-radiaire). Tête d’une
anémone.

Actiniaire :

Très flasque, se colle sur la coquille d’un gastéropode vide habitée par un bernard-l’ermite
(mutualisme) qui lui va protéger l’anémone et l’anémone va le protéger en retour : relation
de bonne entente.

Nemastostella : vit en milieu pollué très résistante anémone dont le génome a été séquencé,
intéressante car transparente : anatomie visible. Reprod asexuée et œuf transparent :
développement embryonnaire visible

Cereus : reproduction par fission : elle se coupe en 2. Fission pas totale du coup cela forme
des colonies avec une seule bouche et une seule cavité interne.
 Madreporaire : coraux, coloniaux, squelette subsiste. Abs de siphonoglyphes. Très grande
variation au sein d’une même espèce : aucun individu ne se ressemble (nombreux
morphotypes chez acropora par ex).

Impact très fort de l’environnement sur la forme de l’organisme (si courant très fort, corail
s’incline dans la direction du courant) : écotypes en fonction de la micro-localisation de
l’espèce dans l’environnement. 300espèces chez Acropora.

Est-ce que chez ces organismes la notion d’espèce est applicable ? Non dues aux
morphotypes et aux écotypes

Acropora vit toujours en symbiose avec dinoflagellés (symbiodinium) cette symbiose est
fondamentale pour la vie du corail. On sait que chez acropora bcp d’espèces de
symbiotinium, une espèce contient plusieurs symbiodinium et on n’arrive pas à délimiter
correctement les espèces d’acropora en fct des cortèges de symbiodinium qui y vivent.
Reprod asexuée, génome= métagénome (il faut tenir compte de l’ensemble des espèces chez
acropora pour avoir une idée du génome)

Chez hexacoralliaire, squelette= polypier.

V- Les hydrozoaires
ème
2 plus grand groupe de cnidaires

1) Monographie d’obelia geniculata

Pourquoi cet organisme ? Car il y a énormément d’espèces d’hydro mais celle là est une des
espèces les plus courantes.

Epibionte sur les algues (fixées dessus). Psce de ramif, colonial. Animal qui va se développer
en surface de l’algue avant de faire des prolongements dressés fig19. Stolon sur l’algue,
polype érigé de 2types :

Un polype nourricier (=gastrozoïde= hydranthes) qui présente une bouche et l’orga typique
d’un polype, capture proie

Un polype reproducteur (=gonozoïde) pas de tentacules pas de bouche (pas d’orga polype
classique mais présence de structures reproductrices appelées bourgeons médusaires
(différent de gamète  reproduction de type asexuée). Libération d’une petite leptoméduse
qui sont les plus classiques (méduse : caractère dérivé) toute plate (un peu comme clytia)
avec pas mal de tentacules en périphérie, au centre la « bouche » fig22. Existence d’un
velum (rebord tout autour de l’ombrelle qui condense l’eau sous l’ombrelle, permet la nage,
caractéristique des leptoméduses), symétrie tétraradiaire (4plans), c’est la forme
reproductrice de l’animal : elle est sexuée (gonades)

Chez les hydrozoaires c’est la forme méduse (ou dérivée) qui est sexuée, qui va donner les
gamètes, gonochoriques

La forme polype : coloniale, reproduction asexuée

Enveloppe de chitine qui sert de protection appelée thèque.

Apprendre fig19 avec les légendes (IMPORTANT)

 Colonie : lien physique entre les organismes, entraine polymorphisme (dans le cas d’obelia :
dimoprhisme  un polype reproducteur et un polype nourricier)

2) Diversité des hydrozoaires

-Leptothecate (LE groupe important à connaitre) : obelia, clytia dont on a séquencé le
génome (animal de labo : transgenèse...)

-Capitata (pas à savoir) : animal de 10-15cm un des carac dérivé : tentacule élargi au bout

-Vellela : flotte en surface, pélagique, tentacule dans l’eau, partie qui sert de « voile » pour
dériver, mange planctons. Ce n’est pas une méduse c’est un polype modifié qui ressemble à
une méduse ou plutôt à une colonie de polype. Zone de prolifération de ces animaux
(bloom) : méditerranée (région niçoise) ou atlantique (entre Nantes et La Rochelle) en avril
mai juin. Très toxique

-Eleutheria : méduse qui marche sur la surface (quasi attaché sur substrat)

-Millepora : corail de feu ne surtout pas toucher très toxique

-Filifera : hydrozoaire très allongé, qq mm. Vit sur coquille de gastéropode avec bernard-
l’ermite en liserai blanc (colonie) autour de l’orifice qui le protège et le nourrit des déchets
du BE, mutualisme. 4morphologie de polypes différents (gastrozoïde, gonozoïde,
dactylozoïde FIG 21)

-Aplanulés : l’hydre (place importante en biologie)

-Siphonophora : hydrozoaires coloniaux, très gros (jusqu’à plusieurs mètres), morphologie

bizarre : polype modifié en tige avec colonie de polypes transformés en méduse (car bouche
très élargit) appelé cloche natatoire sur la tige puis à la base une assoc de plusieurs polypes
différents

VI- Les scyphozoaires

Grandes méduses, petits groupes (400esp)

Très différentes des méduses d’hydrozoaires

Aurelia aurita : fig 36. Ombrelle lobée, symétrie tétraradiaire, présence de 4 bras (typique
des scyphozoaires) qui peuvent accrocher les choses, attraper nourriture, présence
également de tentacules autour de l’ombrelle, présence de canaux dans l’animal dans
lesquels circulent des fluides participant à la nutrition.

Cycle de vie intéressant d’Aurelia : méduse (1m de diamètre) et polype de qq mm fixé au

sédiment qui a une forme très particulière appelé scyphistome dont l’orga est très
différentes de ceux des scyphozaires. Chez Aurelia, la reprod se fait de manière asexuée,
dépendante de la température, du cycle jour/nuit etc. Le polype entre en prolifération et
additionne très vite des tentacules sur des structures en forme d’assiette, strobilisation qui
libère une petite méduse appelée éphyrule. Le scyphistome d’Aurelia strobilise son éphyrule.

Sur la périphérie de l’ombrelle entre 2lobes il y a une rhopalie (carac fondamental des
scyphozoaires) qui est un récepteur sensoriel complexe (honfig35) fait d’un statolithe
 (concrétion calcaire sécrété par cellules de l’endoderme) entouré d’une assise cellulaire de
cellules ciliées. Le tout est protégé par un capuchon. Les cellules ciliées quand elles
rencontrent le capuchon ou la partie interne de la méduse, reçoivent un signal de
géolocalisation de l’ombrelle.

Pelagia : très dangereuse, bloom vers Marseille, très vorace de petits crustacés, avec grandes
tentacules.

Cassiopea (Martinique ou Guadeloupe) immobile au fond, ombrelle contre le sol et

tentacules vers le haut. Passive : les micro-organismes font de la photosynthèse et elle se
nourrit des produits de la photosynthèse.

Cuboméduses (cubozoaires) très longues tentacules, très dangereuses (chironex flexeri) la

mort survient en 1 à 2minutes en provoquant un arrêt cardiaque. Carybdea, tripdelia (qui
possède 4yeux camérulaires c’est à dire à chambres, comme les nôtres)

VII- Conclusion
 Fig 39 : résumé avec en gras les choses importantes et en gras et italique les
synapomorphies.
 Diploblastiques ? mésoglée + 2feuillets épithéliaux (ectoderme endoderme).

Pb embryologique : en général chez nous le mésoderme dérive de l’endoderme, chez

les cnidaires, la mésoglé dérive de l’ectoderme.

Le mésoderme a une déf précise : il se met en place au cours de la gastrulation. Chez lez
cnidaires la mésoglée se met en place plus tard au stade planula (développement
larvaire et pas embryonnaire).

Mésoderme donne les muscles or chez les cnidaires la mésoglée ne donne pas les
muscles, les muscles viennent de l’endoderme ou l’ectoderme. Les muscles striés se
mettent en place chez la méduse qui sert à se propulser (mis en place chez l’adulte)

Mésoglée DIFFERENT de mésoderme