Polycopie.decours.génetique.et.Dynamique.des.Pop.24

République Algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
Université de Ibn khaldoun -Tiaret
Faculté de sciences de la nature et de la vie

Département des sciences biologiques
Cours de Génétique et Dynamique des populations
Destiné aux étudiants Master En Infectiologie
Dr. MAGHNI Benchohra

2024
Table des matières
Introduction à la génétique des populations………………………………...01

Chapitre I. La variabilité génétique dans les populations naturelles…………………….…03
1.1.Notion de population……………………..………………………..………………….…….03
I.2.Notion d’espèce ……………………….……..……………………………………….…….03
1.3. Rappel de notions génétiques……..………………………………………..………………….……………….……..03
1.3. 1. Le pool génétique. ………………………..………………………..…………….…..03

1.3. 2. Le génotype ………………………..………………………..………………………..03
1.3.3. Le phénotype ………………………..………………………..…………………….…03
1.3.4. Le locus ………………………..………………………..………………………….…03
1.3. 5. Homozygote ………………………..………………………..…………………….…04
1.3. 6. Hétérozygote ………………………..………………………..……………………….04
1.3. 7. Dominance et récessivité et codominance ……………………………………………04
1.3. 8. Gènes indépendants ………………………..………………………..………………..04
1.3. 9. Gènes liés..………………………..………………………..………………………..04
1.3.10. Cellule haploïde ………………………..………………………..……………….…..04
1.3.11. Cellule diploïde ………………………..………………………..……………………04
1.3.12.haplontes………………………..………………………..………………………….…04
1.3.13. La consanguinité ………………………..…………………………..………………...04
1.3.14. La panmixie ………………………..………………………..………………………...04
I.4. Polymorphisme génétique………………………..………………………..…………………05
I.5. L'épigénétique ………………………..………………………..…………………………….05
1.6. Définition de la diversité génétique ………………………..………………………..…….05
I.7. Déterminismes de la variabilité dans les populations naturelles ……………………………05
I.8. Déterminisme des variations ………………………..………………………..……………...06
I.9. Déterminisme épigénétique ………………………..………………………..……………..06
I.10. Déterminisme génétique ………………………..………………………..…………………06
I
Chap. II. Mesure de la diversité génétique au sein des populations…………………………08
II.1-Constitution génétique d'une population………………………..…………………………...08
II.1.1.Constitution phénotypique ………………………..………………………..……………08
II.1.2.Constitution génotypique ………………………..………………………..…………….08
II.13.Constitution allélique ………………………..………………………..…………………08
II.2.Calcul des fréquences alléliques et génotypiques………………………..……………..……08
II.2.1.Calcul des fréquences génotypiques ………………………..…………………………..08
II.2.2.Calcul des fréquences alléliques ………………………..………………………..……..09
II.2.3.Calcul des fréquences alléliques» d'un gène lié au sexe ………………………..………12
II .3. Taux de polymorphisme hétérozygotie ………………………..……………………….….14
II .3.1. Nombre moyen d’allèles par locus (A) ………………………..……………………15
II .3. 2.Taux d’hétérozygotie (he et ho) ………………………..…………………………....15
II .3. 3. Indice de fixation (F is) ………………………..………………………..……………16
Chap. III. L'équilibre de HARDY-WEINBERG………………………..……………………17
III .1.Introduction ………………………..………………………..…………………………..…17
III .2.Notion de population théorique idéale ………………………..………………………..…17
III .3.Loi de Hardy-Weinberg ………………………..………………………..……..…………18
III .3.1.Démonstration de la loi par la transmission d’un gène a 2 allèles……………………….18
III.3.2. Application et utilisation du modèle de Hardy-Weinberg………………………..……19
III.3.2.1.Test de l'équilibre =test de conformité d'une population……………………..…19
III.3.2.2.Estimation des fréquences alléliques …………………..……………………….21

III.3.2.3.Transmission d’un gène lié au sexe ………………………..……………………….23
III.3.2.3.Transmission d'un gène à plusieurs allèles (systèmes multi alléliques) …………..25
III.3.2.3.1 Cas d’un locus à 3 allèles………………………..………………………..…. .25
III.3.2.3.2 Cas d’un locus à 4 allèles ………………………..………………………..…..26

II
III.3.2.3.3 Cas de plusieurs locus ………………………..………………………..………27
Chapitre IV. Les croisements non panmictiques ………………………..……………………28
IV .1.Consanguinité ………….…………………………..………………………… …28

IV .1.2.La variance de la fréquence génotypique………………………..……………………30
IV .1.3.La valeur de la consanguinité de la population………………………..…………………33

IV .1.3.1.Taille efficace de la population………………………..………………………..…..33
IV .1.4.Pedigree et consanguinité systématique ………………………..……………………….34
IV .1.5.Calcul du coefficient de consanguinité F ………………………….…35
IV .1.5.1.Méthode indirecte ………………………..…………………… …….…..35
IV.1.5.2.Méthode directe ………………………..………………………..…………..36
IV .1.6.. Conséquences de la consanguinité dans une population…………………………….39
IV .2. L’homogamie………………………..………………………..…………………………..40
IV .3.L’hétérogamie. ………………………..………………………..…………………………41
IV .4. La clonalité . ………………………..………………………..…………………………41
Chap. V. La variation de la fréquence de gènes dans une population ……………………..42

V.1 La migration ………………………..………………………..…………………………….42
V.2 Mutation ………………………..………………………..………………………………...44
V.2.1 Mutation non récurrente ………………………..………………………..……………44
V.2.2 Mutation récurrente ………………………..………………………..………………...44
V.3 Sélection naturelle………………..………………………..……………………………….46
V.3.1 Modélisation et valeurs sélectives ………………………..…………………………...46
V.3.2 Effet de la sélection sur les fréquences alléliques entre deux générations successives..47
V.3.3. Limite du processus sélectif ………………………..………………………..……….48
V.4. La dérive génique ………………………..………………………..………………………49
V.4.Fluctuation des fréquences alléliques49
V.4.1.Approche intuitive de la dérive génétique49
V.4.2.Formulation mathématique de la dérive génétique50
V.4.3.Conséquences génétiques de la dérive sur la diversité génétique………………………….52
V.4.4.L’effet fondateur…………………………………………………………………………...53
III
VI. Mesure de la diversité génétique et composition génétique d’une population………………….…..54

VI. 1.Variables d’état de la diversité et composition génétique d’une population………………..55
VI. 2.Codominance et dominance : les limites de la mesurede la diversité génétique……………..56
VI. 3.Degré de polymorphisme et degré d’hétérozygotie………………………………………...59
Partie.2. Cours de Génétique et Dynamique des populations
VII. Population et structure démographique des populations……………..……………….63
VII 1. La population ……………………………………………………………………………..63
VII .2. Paramètres descriptifs d’une population………………………………………………...63
VII.2.1.La densité ……………………………………………………………………………….63
VII..2.1.1.La densité brute………………………………………………………………………64
VII.2.1.2.La densité écologique ………………………………………………………………...64
VII..2.2.La natalité et la mortalité……………………………………………………………….64
VII.2.2.1.La natalité …………………………………………………………………………….64
VII 2.2.2.. La mortalité ………………………………………………………………………….64
VII.2.3.Le Sex-Ratio…………………………………………………………………………….66
VII.2.4. Pyramides des âges……………………………………………………………………...66

VII.2.4.1.La génération ………………………………………………………………………….66
VII .2.2.4. 2.La cohorte ………………………………………………………………………….66
VIII- La croissance des populations naturelles………………………………………………68
VIII.1..Lois de croissance des populations………………………………………………68

VIII.1..1. exponentiel (en absence des facteurs limitants)………………………………………68
VIII.1.2.L’accroissement démographique logistique……………………………………………69
VIII.3. Les stratégies adaptatives………………………………………………………………70
VIII.3.1.Notion de stratégie adaptative…………………………………………………………70
VIII.3.2.Comparaison des stratégies r et K……………………………………………………..70
VIII .4. Répartitions spatiales et temporelles des……………………………………………….71
VIII.4. 1. Répartition temporelle des populations………………………………………………71
VIII .4. 2.Notion de prévisibilité du milieu…………………………………………………….71
VIII.4.3.Populations stables …………………………………………………………………..72
IV
VIII.4.4.populations cycliques ………………………………………………………………. .72
VIII.4.5.Répartition spatiale des populations………………………………………………….72
VIII.4.6.La notion d’hétérogénéité du milieu…………………………………………………72
IX. Régulations des populations………………………………………………………………..73

IX.1.Influence des facteurs topographiques……………………………………………………..73
IX.2. Influence des facteurs climatiques………………………………………………………...74
IX.2. 1. Syntheses climatiques………………………………………………………………….74
IX .2. 2. La temperature………………………………………………………………………..74
IX.2. 3. La lumière……………………………………………………………………………..75
IX.2. 4. Les précipitations……………………………………………………………………..75
IX.3. Influence des facteurs édaphiques………………………………………………………..76
IX.3. 1. La teneur en eau………………………………………………………………………..76
IX.3. 2. La teneur en éléments minéraux………………………………………………………..76
IX .4. Influence des facteurs biotiques………………………………………………………….76
IX .4.1. Les effets anthropozoogenes…………………………………………………………...77
IX .4.2. Les interactions entre les êtres vivants…………………………………………………77
IX 5.Les relations interspécifiques……………………………………………………………..77
IX .5.1. Principe d’exclusion réciproque……………………………………………………...77
IX .5.2. La prédation…………………………………………………………………………..79
IX .5.3. Le parasitisme…………………………………………………………………………80
IX .6. Relations intra-spécifiques………………………………………………………………..82
IX .6.1. Définitions…………………………………………………………………………….82
IX .6.2. Effet de la compétition interspécifique………………………………………………83
Exercices proposés…………………………….….……………………………………………86
Corrigé type des exercices proposés…………………………..……….……………………...91
V
Liste des Figures
Figure 1. Coefficient de consanguinité……………………………………….………………..29
Figure .2. Fréquences alléliques des trois populations A, B et C……………………………………52
Figure 3. Pyramides des âges du cerf………………………………………………………….67
Figure 4. Courbe de croissance en présence et en absence des facteurs limitant……….……..68
Figure.5. Croissance de populations experimentales de Pramecium aurelea et p.caudatium..78
Liste des Tableaux
Tableau 1.Exemple de fréquences génotypiques d’une population à deux allèles A et a……11
Tableau 2. Composition génétique d’une population théorique idéale……………….………19
Tableau 3 .Changement des Fréquences génotypiques( cas de consanguinité )……..….…....30
Tableau 4. Fréquences génotypiques avant et après la sélection……………………………...47

Tableau 5.Exemple des taux de viabilité et des taux de fertilité chez une population donné…...48
Tableau.6.Echantillon aléatoire d’une population européenne………………………………...56
Tableau .7. Groupes sanguins ABO dans un échantillon aléatoire de la population français..58
Tableau 8. degrés de polymorphisme et taux d’hétérozygotie pour plusieurs gènes dans trois
populations fictives……………………………………………………………………………………61
Tableau .9. Evolution de la croissance de la levure de pain selon l'expérience de Pearl(1925)..70
VI
VII
Introduction
Pour la première fois, Fisher et Wright (entre 1918 et 1932) ont inauguré le domaine de la
génétique des populations. Ils ont accompli une synthèse formelle, ou mathématique, du
mécanisme de sélection naturelle de Darwin avec les principes de l'hérédité mendélienne. Ainsi
commença la période historique de la biologie évolutive appelée la synthèse évolutive, s'étendant
approximativement des années 1920 aux années 1950.
Fisher et Wright ont débattu du fondement conceptuel de la théorie de la génétique des
populations de 1928 jusqu'à la mort de Fisher en 1962. Puis Wright a poursuivi sa contribution
jusqu'à sa mort aussi en 1988. Vingt ans après Provine (1985) a publié son important article
exposant les questions cruciales de la controverse Fisher-Wright, qualifiant cette controverse de
centrale, fondamentale et très influente dans la biologie évolutive moderne (Robert and Skipper.,
2009)
Contrairement, de la génétique mendélienne qui étudie les mécanismes de transmission
des caractères d’une génération à une autre, la génétique des populations étudie le devenir des
gènes au niveau d'une population définie issue de croisements non contrôlés entre de
nombreux parents.
On démontre aisément à l’aide de modèles mathématiques simples qu’en l’absence de
choix du partenaire à la reproduction (notion de panmixie), de mutations et de pressions de
sélection, de migration et de dérive génétique, les fréquences alléliques et génotypiques restent
constantes d’une génération à l’autre, du moins dans les populations d’effectifs très élevés : c’est
la loi d’équilibre panmictique plus couramment connue sous le nom de loi de Hardy-Weinberg.
Cette loi à fondement purement théorique a en effet peu de chance d’être vérifiée dans les
conditions naturelles pour la simple raison que les facteurs capables de l’affecter sont presque
toujours opérationnels en milieu naturel.
Donc, la génétique des populations s’occupe par l’étude de la distribution et le

changement des fréquence des allèles sous l'influence des quatre forces évolutives, à savoir , la
sélection naturelle, la dérive de gènes , les mutations et flux de gènes.
La dynamique des populations ou écologie des populations peut être également appelée
[Texte] Page 1
démographie. Est une science ayant pour objet l’étude des populations humaines, et traitant de
leur dimension, de leur structure, de leur évolution et de de leurs caractères généraux envisagés
principalement d’un point de vue quantitatif ». Cette définition se rapporte uniquement aux
populations animales et végétales dont l’étude emprunte nombre de concepts
et de méthodes à la démographie humaine.
L’étude de la dynamique des populations peut se faire en décrivant soit les variations
d’abondance dans le temps, soit les variations d’abondance dans l’espace, ce dernier cas
correspond en particulier aux phénomènes d’extension d’une espèce à partir de son aire originale,
c’est-à-dire aux irruptions ou aux invasions.
Les variations d’abondance des populations animales ont été observées dès l’Antiquité.
Elles ont donné lieu à des descriptions plus ou moins fantaisistes et ont été interprétées de façon
irrationnelle en faisant intervenir l’action de forces surnaturelles. C’est le cas des invasions de
criquets ou de moustiques décrites dans la Bible et attribuées à la volonté divine. Les légendes
relatives aux pullulations de rats sont nombreuses.
Il convient d’insister sur le rôle pionnier des spécialistes de la démographie humaine qui
ont disposé très tôt de statistiques que les zoologistes ont bien du mal à obtenir encore de jours.
Le début de la phase scientifique de l’étude des populations peut être placé en 1798 avec le livre
de Malthus : « An essay on the principle of population ». Malgré un certain nombre de
conceptions erronées cet auteur a vu juste en montrant que la population humaine a une
croissance exponentielle, ce qui nous mène directement au problème de la faim dans le monde
auquel on doit faire face aujourd’hui.
Le principal objectif de ce cours est d’acquérir une meilleure connaissance sur les
notions générales de la génétique des populations ,de décrire la structure génétique d’une
population, de prévoir l’évolution de cette structure dans le temps en fonction de différentes
forces qui peuvent influencer sur la population. Elle s’intéresse aussi par la dynamique des
populations et d’autre phénomènes comme la spéciation et l’adaptation des populations à leurs
environnement.
Le manuscrit présenté renferme deux parties. L’une concerne la génétique des

populations en six chapitres et l’autre sur la dynamique des populations en trois chapitres.. Cette
partie de cours est suivi par des exercices proposés pour les différents chapitres cités, ainsi qu’un
corrigé type de ces exercices
[Texte] Page 2
Chapitre I. La variabilité génétique dans les populations naturelles
1.1.Notion de population
Une population est définit comme étant un groupe d’individus appartenant à une même
espèce et qui peuvent se reproduire entre eux en un temps donné dans un espace donné,
Dans le domaine de la génétique, une population est un ensemble de gènes associés en

génotypes et qui sont en échange permanent entre les individus de la population d’une génération
à une autre
I.2.Notion d’espèce
Les espèces sont des groupes de populations naturelles réellement ou potentiellement

capable de se croiser et qui sont isolés des autres groupes ayant les même propriétés » (Brondex,
1999).
L'espèce est un groupe d’individu semblable, capable de se croiser entre eux et de donner
naissance à une descendance fertile . C’est le groupe le plus général au sein duquel les individus
sont susceptibles d'échanger des gènes entre eux (on dit qu'ils sont interféconds).
L'ensemble des populations constituant une espèce. Ainsi , on appelle population

mendélienne un groupe d'individus appartenant à une même espèce ayant une reproduction et
occupant des espaces géographiques définies dans lesquels ont lie des croisements.
1.3. Rappel de notions génétiques

1.3. 1. Le pool génétique est la somme de tous les génotypes individuels pour chaque gène.
1.3. 2. Le génotype: Est constitué par l'ensemble des caractères héréditaires propres à un
individu.
La combinaison des deux gènes situés face à face sur les deux chromosomes homologues
s'appelle le génotype.
1.3.3. Le phénotype : Correspond à l'expression de ce patrimoine génétique dans un
environnement donné. Il rend compte des caractéristiques anatomiques et physiologiques d'un
individu.
[Texte] Page 3
1.3. 4. Le locus est la localisation précise du gène sur un chromosome, les allèles sont les
différentes formes que peut prendre un même gène, à un locus donné
1.3. 5. Homozygote : Un individu homozygote pour un gène , si ce dernier est représenté par
deux allèles identiques..
1.3. 6. Hétérozygote : Un organisme est Hétérozygote quand ses cellules, contiennent au moins
deux versions différentes d'un même gène en leur noyau.
Exemple : Le Groupe sanguin : un parent avec un groupe B a un enfant avec une personne du
groupe A, cela donne un groupe sanguin AB. Ce groupe sanguin est hétérozygote.
1.3. 7. Dominance et récessivité et codominance
1- Si un allèle donné s'exprime chez les individus homozygotes pour ce gène mais aussi
chez les individus hétérozygotes, on dit qu'il est dominant.
2- Si un allèle donné ne s'exprime que chez les individus homozygotes pour ce gène, on
dit qu'il est récessif ; il ne s'exprime pas lorsque l'autre allèle du gène est dominant.
3- Si deux allèles s'expriment tous les deux chez un individu hétérozygote pour le gène en
question, on dit qu'ils sont codominants.
1.3. 8. Gènes indépendants: sont des gènes qui présentent des locus situant sur des
chromosomes non homologues.
1.3. 9. Gènes liés : Lorsque les locus des gènes sont situés sur un même chromosome, on parle
des gènes liés .
1.3.10. Cellule haploïde : Elle ne comporte qu'un seul exemplaire de chaque chromosome
1.3.11. Cellule diploïde : contient deux homologues de chaque chromosome (2n).
1.3.12. haplontes : ils ont un cycle de vie entièrement haploïde, où la phase diploïde est limitée à
la reproduction (formation de zygote )..
1.3.13. La consanguinité est le fruit d’une reproduction entre deux individus apparentés.
Pour un descendant donné, elle est d’autant plus importante que le lien de parenté entre
les géniteurs est étroit.
1.3.14. La panmixie, en génétique des populations: est le principe qui considère que les individus
sont répartis de manière homogène au sein de la population et se reproduisent tous aléatoirement.
C’est-à-dire que tous les individus ont une chance égale de trouver un partenaire
[Texte] Page 4
I.4. Polymorphisme génétique
Le concept de polymorphisme génétique (du grec « poly » plusieurs et « morphê » forme)

désigne la coexistence de plusieurs allèles pour un gène ou locus donnés, dans une population
(Pierre, 1998).
Une population est considéré comme polymorphe si ses individus présentent au moins
deux types de phénotypes de façon relativement fréquente. Le terme polymorphisme indique la
variabilité des phénotypes existant au sein d’une population.
I.5. L'épigénétique : Elle concerne l'étude les différents changements héréditaires qui
concernent les fonctions des gènes, ayant lieu sans altération de la séquence de l'ADN".
1.6. Définition de la diversité génétique

La diversité génétique est l’étendue de la variabilité génétique mesurée dans un individu,
une population, une métapopulation, une espèce ou groupe d’espèces. Le concept de la variabilité
génétique a été élargi en 2008 par Kaeuffer, qui a déclaré « la biodiversité est la diversité
génétique ».
1.7. Diversité génétique et variabilité génétique
Les généticiens des populations et aussi les généticiens quantitatifs, utilisent des paramètres
différents pour estimer la variabilité génétique d’une population. Ils appellent diversité
génétique le polymorphisme des marqueurs moléculaires et variabilité génétique le
polymorphisme des caractères phénotypiques. La première fait appel à l’étude des distributions
des fréquences alléliques tandis que la deuxième s’appuie sur les composantes de la variance
génétique de caractères quantitatifs (Kremer, 1994). La relation entre variabilité et diversité,
révèle l’existence d’une corrélation entre ces deux paramètres. Les donnes relatives à la diversité,
concernent les marqueurs génétiques neutres et non les locus contrôlant les
caractères quantitatifs.
I.8. Déterminisme des variations
[Texte] Page 5
La génétique des populations s’occupe essentiellement par la variabilité d'origine

génétique présente dans les populations (et que l'on désigne sous le nom de polymorphisme). De
plus en plus les techniques de biologie moléculaire ont permet d'étudier la variabilité non
exprimée au niveau phénotypique (portion non codante d'ADN). Cette variabilité a nécessité
une définition plus large du polymorphisme définie par Ford dans les années 40 qui a mentionné
qu’il y a polymorphisme si dans une même population une portion codante ou non codante
d'ADN présente une variation de séquence correspondant à plusieurs formes alléliques dont la
plus fréquente ne représente pas plus d'une certaine fraction de la population totale, fixée à 95 ou
99%. Les gènes qui ne présentent pas de variabilité sont des gènes monomorphes .
I.9. Déterminisme épigénétique
Lorsque la variabilité d'un caractère est n’est pas d’origine génétique, elle est qualifiée de
variabilité épigénétique. Cette dernière est le résultat de l'action des facteurs environnementaux
sur l'expression phénotypique d'un caractère comme la température, l’alimentation. Dans certains
cas, cette variabilité épigénétique peut être transmise à la descendance (héritable). Alors, On
parle d'hérédité épigénétique. C'est le cas par exemple des effets maternels qui apparaissent
lorsque l'environnement subi par les parents, souvent la mère, a des conséquences sur les
caractéristiques des descendants par le biais d'enzymes, protéines, hormones ou d'ARNm
transmis à la descendance à travers le cytoplasme des ovocytes ou encore durant le
développement embryonnaire précoce. Cette voie cytoplasmique peut être également un mode
de transmission de nombreux microorganismes intracellulaires (bactéries, virus) appelés
symbiotes qui peuvent être responsables d'importantes variations phénotypiques au sein des
populations naturelles de leurs hôtes(Françoise Hubert-Vincent.,2007)
I.10. Déterminisme génétique
Françoise H-V(2007) a montré qu’il est possible de déterminer génétiquement la

variabilité d'un caractère lorsqu'elle est due, au moins en partie, à la présence de plusieurs formes
alléliques dans la population. La variabilité phénotypique est peut-être le résultat de la variation
d'un seul gène. Dans ce cas, on parle de déterminisme monogénique. C’est à dire que la
variation d'un seul gène est suffisante pour entraîner une variation phénotypique. On parle alors
de caractères mendeliens.
[Texte] Page 6
Environ 5000 caractères mendéliens sont connus chez l'homme. Pour d'autres cas, la
variabilité d'un caractère est déterminée par un grand nombre de gènes portant chacun plusieurs
allèles, alors est un déterminisme polygénique. Il concerne tous les caractères quantitatifs
demandant ainsi des mesures comme la taille et le poids par exemple. L'analyse génétique de ces
caractères relève de la génétique quantitative qui sépare les effets des gènes en effets additifs,
effets d'interaction entre gènes , effets de dominance, ou encore d'épistasie
Chapitre. II. Mesure de la diversité génétique au sein des populations
II.1.Constitution génétique d'une population
Sur la plan génétique, une population donnée à un instant donné est caractérisée par :
la collection d’allèles qu’elle possède et la fréquence de ces allèles. En effet, chaque population
possède l’ensemble des gènes de l’espèce, mais pour un gène donné, la collection des allèles peut
être différente d’une population à l’autre. Si deux populations possèdent la même collection
d’allèles, elles diffèrent alors par les fréquences relatives de ceux-ci. Ainsi, la connaissance de la
structure génétique d’une population passe par la définition de trois catégories de fréquences :
les fréquences phénotypiques, les fréquences génotypiques, et les fréquences alléliques.
La constitution génétique d'une population peut être déterminer à l’échelle de trois
niveaux.
II.1.1.Constitution phénotypique: Veut dire les différents caractères et leurs fréquences dans
une population.
II.1.2.Constitution génotypique : Elle précise pour un caractère donné les différents génotypes
possibles et leurs fréquences
II.1.3.Constitution allèlique: Elle fournit pour un gène considéré lés allèles présents dans la
population et leurs fréquences.
II.2.Calcul des fréquences alléliques et génotypiques
II.2.1.Calcul des fréquences génotypiques
La fréquence d'un génotype dans une population est égale à :
[Texte] Page 7
Nombre d'individus porteurs de ce génotype/Nombre total d'individus
Fréquence génotypique = nombre d’individus porteurs du génotype étudie / nombre totale

d’individus de la population
Soit un gène A se présentant sous deux formes allèliques A et a ,ce gène fournit trois formes
génotypiques différentes AA ; Aa ; aa.
Dans un système de codominance les trois génotypes correspondent à trois phénotypes

différents Ainsi, si notre population renferme N individus, on peut dénombrer les différents
génotypes rencontrés, qui se répartissent en :
n1 individus de génotype AA
n2 individus de génotype Aa
n3 individus de génotype aa
n1+n2+n3=N
La fréquence du génotype AA est f (AA) = n1/N
La fréquence du génotype Aa est f(Aa) = n2/ N
La fréquence du génotype aa est f (aa) = n3/N
À noter que la somme des trois fréquences f (AA) + f (Aa) + f (aa) = 1
(ou 100%). En effet toute la population bien été dénombrée.
II.2.2.Calcul des fréquences alléliques
La fréquence d'un allèle dans une population est égale au nombre d'allèles de ce type/ nombre
total d'allèles.
Fréquence allélique= Nombre d'allèles du type considéré / Nombre total d'allèles.
= Nombre d'allèles du type considéré / 2 allèles par individu diploïde ×

Nombre total d’individus .
[Texte] Page 8
• Nombre total d'allèles

Dans une population diploïde chaque individu est porteur de deux allèles soit différents
(hétérozygote) soit, deux fois le même allèle (homozygote).
Le nombre total d'allèle présent dans une population est donc 2N= 2 (n1+n2+n3)
•Nombre de chaque type d'allèle
Soit f(A) la fréquence de l'allèle A
Chaque individu homozygote AA est porteur de deux allèles A.
Chaque individu hétérozygote Aa est porteur d'un seul allèle A.
Chaque individu homozygote aa ne porte aucun allèle A.
La fréquence de l'allèle A est donc :
F(A) = (2n1 + n2 + 0)/2N = (n1/N) + (1/2) (n2/N)
II en résulte que la fréquence d'un allèle est la somme de la fréquence génotypique des
homozygotes pour cet allèle et de la moitié de celle des hétérozygotes porteurs de l'allèle en un
seul exemplaire
f(A) = f(AA) + 1/2 f(Aa) et f(a) = f(aa) + 1/2 f(Aa)
Remarque:
La somme des fréquences allèliques d'un même gène est égale à 1 [f (A) + f(a) = 1]
Les fréquences allèliques dans une population prennent un ensemble de valeurs possibles
comprises entre 0 (-> gêne perdu) et 1 (-> gène fixé).
Les fréquences allèliques peuvent être directement déduites à partir des fréquences génotypiques.
Cependant, connaître les fréquences allèliques ne permet pas toujours de préciser les fréquences
génotypiques.
Exemple :
[Texte] Page 9
Soit une population renfermant un gène dont les deux allèles présentent une fréquence égale
f(A) = f(a) = 1/2 = 0.5 Pour cette fréquence on peut avoir plusieurs fréquences génotypiques
correspondantes :
F(A) = f(AA) + 1/2 f (Aa)

F (Aa) = [f (A) - f (AA)]*2 F (Aa) = [0.5-…] x2
Tableau 1.Exemple de fréquences génotypiques d’une population à deux allèles A et a
F(AA) F(Aa) F(aa)

0 1 0
0.5 0 0.5
0.1 0.8 0.1
Exercice 1
Soit deux bouquets de fleurs dont les proportions de fleurs rouges, roses, et blanches sont
variés. Le premier bouquet est composé de 85 fleurs rouges, 38 roses et 27 blanches, et le
second avec 22 fleurs rouges, 40 roses et 102 blanches,
Calculez les fréquences génotypiques et alléliques dans les deux bouquets.
1. Calcul des fréquences génotypiques du premier bouquet

F(RR)=85/85+38+27
F(RR)=85/150= 0.566
F(RB)=38/150 = 0.253
F(BB)=27/150 = 0.18
2. Calcul des fréquences génotypiques du deuxième bouquet
F(RR)=22/22+40+102
F(RR)=22/164= 0.134
[Texte] Page 10
F(RB)=40/164 = 0.243
F(BB)=102/164 = 0.621
3. Calcul des fréquences alléliques du premier bouquet
La fréquence d'un allèle dans une population = Nombre d'allèles de ce type / 2×Nombre
d’individus
F(R) = 85×2+38/ 2×150 = 208/300= 0.693
F(B) =27×2+38/ 2×1500 = 0.306
Ou bien
F(R)= f(RR)+1/2f(RB)= 0.566+1/2×0.253 =0.566+ 0.126 = 0.692
F(B) = f(BB)+1/2f(RB)= 0.18+1/2×0.253 = 0.18+0.126= 0.306
4. Calcul des fréquences alléliques deuxième bouquet
F(R) = 22×2+40/ 2×164= 84/328= 0.256
F(B) =102×2+40/ 2×164 = 244/328=0.743
Exercice 2
La coloration de la robe des bovins de boucherie de la race Shorthorn est due à un gène dont
les deux allèles R et B sont codominants.
Les bovins RR sont rouges, les bovins RB sont rouans, et les bovins BB sont blancs. Dans une
population d'animaux de cette race on dénombre: - 900 rouges, 450 rouans et 150blanc.
a) Quelle est la fréquence génotypique de chaque type de couleur ?
b) Quelle est la fréquence de chacun des deux allèles B et R ?
Solution
f(RR) = 900 / (900+ 450+ 150) = 0.60 60%
De la même manière f(RB) = 0.30 -> 30% et
f (BB) = 0. 10 -> 10% b)f (R) = (2 x 900) + 450 / 2 ( 900+450+1 50) = 0.75
Ou plus simple f(R) = f (RR) + 1/2 (RB) = 0.60 + 1/2 x 0.30 = 0.75
F(B)= 1-0.75 = 0.25.
II.2.3.Calcul des fréquences allèliques» d'un gène lié au sexe:
Pour les caractères portés par les chromosomes sexuels, les deux sexes ont des constitutions
[Texte] Page 11
génétiques différentes et il faut distinguer :
Le sexe homogamétique qui porte les deux mêmes chromosomes sexuels ;femelle
Le sexe hétérogamétique, qui porte deux chromosomes sexuels différents (ou un seul) :males
Ainsi pour un locus A/a, le sexe homogamétique présente 3 génotypes possibles XAXA,
XAXa, XaXa
Le sexe hétérogamétique présente deux génotypes seulement XA Y et X Y. Les deux

sexes ont donc des contributions génétiques différentes et s'ils sont en fréquence égale (sex-ratio
équilibrée), le sexe homogamétique détient pour les gènes concernés les 273 du pool génétique de
la population, et le sexe hétérogamétique 1/3 seulement.
Le calcul des fréquences alléliques s'effectue donc séparément entre mâle et femelle
Démonstration
Soit A et a des allèles d'un même gène situé sur le chromosome X. Dans une population
où l'on dénombre Nf individus de sexe homogamétique et Nm de sexe hétérogamétique. (Avec
Nf=Nm) Le nombre total d'allèles N est de 2Nf + Nm.
Notons :
f1, f2, f3, les effectifs des génotypes X AXA, XAXa, XaXa chez les femelles
m1, m2 ceux des génotypes XA Y, Xa Y chez les mâles.

En considérant chaque groupe sexuel comme un échantillon indépendant, on peut estimer la
fréquence de l'allèle A pour chacun des sexes et pour l'ensemble de la population.
femelle f(A)f = (2f1+f2)/2Nf.

male f(A)m = m1 /Nm.
La fréquence allèlique dans la population globale f (A) = (2 f1 + f2 + m1)/ 2Nf + Nm

f (A)=2×fem homozygotes (XAXA)+ fem heterozygotes (XAX)+ male porteurs de l’allèle A (XA
Y) /2×( nombre totale d’individus femelles)+ nombre totale d’individus males
Ou bien, on utilisant la formule:
[Texte] Page 12
En effet, dans l'ensemble de la population, les fréquences alléliques globales des allèles A
et a sont les moyennes de la fréquence de ces allèles dans les deux, sexes pondérées par leurs
contributions relatives, soit les coefficients 1/3 et 2/3 lorsqu'il y a autant de mâles que de femelles
dans la population
Remarque: Si la proportion des sexes est inégale, la pondération tient compte des effectifs Nm
des mâles et Nf des femelles :
f(A) = (2 x f(A) f x Nf +f (A) m x Nm) / (2Nf +Nm)

Exercice
Soit un locus A/a situé sur le chromosome X. Dans une population on dénombre 90 mâles
X Y et 10 mâles XaY, 77 femelles XAXA, 21 femelles XAXa, 2 femelles XaXa.
Calculer les fréquences allèliques chez les femelles et chez les mâles, puis dans la population
globale.
Solution :
Fréquences allèliques chez les femelles: f(A) = (2 x 77 + 21) /200 = 0.875.
f(a) = (2 x 2 + 21) / 200 = 0.125.
f(a) = 1 - 0.875
Fréquences allèliques chez les mâles:
f(A) =90/100 = 0.90
f(a) =10/100 = 0.1 f( a)= 1 - 0 . 9
Fréquences allèliques dans la population globale:
f(A) = 2/3x 0.875 + 1/3x0.9= 0.883
f(a) = 1- f(A) = 1- 0.883 = 0.117
II .3. Taux de polymorphisme hétérozygotie
Le taux de polymorphisme (P) est dit à une proportion de locus polymorphes.Il rend
compte de la proportion de protéines variables par rapport à l'ensemble des protéines étudiées.
[Texte] Page 13
Une population est considéré comme polymorphe pour un locus donné, si la fréquence allélique
de l'allèle le plus fréquent est inférieure à 0,95.
Les méthodes d’évaluation des états allèliques et des génotypes ne concernent pas tous
les loci. C’est à travers les loci pour lesquels les génotypes sont faciles à distinguer qu’on peut
étudie une population. Ainsi, les méthodes actuelles ne permettent de révéler les génotypes que
d’une fraction d’environ 1% des loci structuraux qui composent le génome d’une plante.
La signification biologique et adaptative du polymorphisme d’une population est

devenue un sujet de controverse scientifique. On peut l’utiliser pour l’explication des facultés
d’adaptation des populations à des milieux hétérogènes, dans le temps et dans l’espace.
II .3.1. Nombre moyen d’alleles par locus (A)
Le nombre moyen d'allèles par locus (A), appelé également taux d’allélisme ou richesse allélique,
est défini pour ni allèles au locus i et pour L loci comme :
Exemple : pour 3 loci numéroté 1, 2 et 3 ayant respectivement 2, 3 et 2 allèles,
A = (2 + 3 + 2)/3 = 2,33
Si les paramètres de diversité génétique intra- et inter populations (diversité de Nei

distance génétique et paramètres de différenciation génétique) sont estimées sur la base des
différences entre les fréquences alléliques, le taux d’allélisme tient compte du nombre d’allèles
par locus. Par conséquence, la mesure de ce paramètre est particulièrement importante pour les
stratégies de conservation. Il était souvent utilisé dans la gestion des collectes et des banques de
semences .
II .3. 2.Taux d’heterozygotie (He et Ho)
L'hétérzygotie (diversité génétique de Nei (1973), Ho (observed heterozygosity) peut être

calculée à partir de la fréquence mesurée des hétérozygotes (nombre des individus hétérozygotes
[Texte] Page 14
divisé par le nombre total des individus de l'échantillon). De même, dans une population
panmictique la fréquence théorique des hétérozygotes Ho (expected heterozygosity) à un locus
peut être calculée à partir des fréquences alléliques. S'il y a n allèles avec les fréquences f1, f2,
f3, ...fn, la fréquence théorique des hétérozygotes sera :
Si plusieurs loci sont considérés, l’hétérozygotie moyenne (He), représentant la moyenne

du taux d’individus hétérozygotes par population, sera la moyenne arithmétique de toutes les
valeurs de He :
He = (∑ He)/L, avec L = nombre de loci.
II .3. 3.Indice de fixation (Fis)
Le paramètre Fis= de Wright, dénommé aussi indice de fixation et appelé auparavant

coefficient de consanguinité (Wright, 1969) est calculé selon la formule :
Fis = (He – Ho)/ He = 1 – (Ho/He)
avec h0, l’hétérozygotie observée et he l’hétérozygotie attendue, calculée à partir des fréquences
alléliques dans l’hypothèse de Hardy-Weinberg.
Il reflète la différenciation des individus à l’intérieur des populations (Fis = 1 signifie
fixation complète (cas d’autofécondation), Fis inférieur à 1 : hétérozygotie excédentaire,
Fis = 0 : population en équilibre de Hardy-Weinberg. Fis < 0 : hétérozygotie excédentaire.
[Texte] Page 15
Chapitre. III. L'équilibre de Hardy-weinberg
III .1.Introduction
La connaissance des fréquences génotypiques et par voie de conséquence, des fréquences

allèliques, nous permet de complètement décrire la structure génétique d'une population. Mais,
cette dernière n'est pas statique. En général, une population animale se reproduit pour donner une
nouvelle génération. Il faut donc étudier le devenir de sa constitution génétique au cours des
générations.
Cette étude est très difficile à réaliser à cause des très nombreux facteurs qui peuvent modifier
la fréquence des allèles (mutations, migrations, différence de survie ou fécondité entre
individus...).
III .2.Notion de population théorique idéale :
1. Population d'effectif infiniment grand : pour minimiser les variations d'échantillonnage.
2. Population d'organismes diploïdes à reproduction sexuée et à méiose normale :un individu Aa

produira toujours 50% de gamètes A et 50% de gamètes a).
3. Population à générations non chevauchantes : aucun croisement entre individus de

générations différentes)
4. Absence de migration : population close génétiquement.
5. Absence de sélection :tous les individus, quel que soit leur génotype, ont la même capacité à
se reproduire et à engendrer une descendance viable.
6. Absence de mutation : pas de changement d'un état allèlique vers un autre
7. Population à système de reproduction panmictique : cette hypothèse suppose deux notions

fondamentales
[Texte] Page 16
Une première étape pour contourner les difficultés liées aux différents facteurs susceptibles de
modifier la structure génétique d'une population, est d'aborder la transmission des caractères dans
un cas simple, appelé population théorique idéale, qui se définit par les caractéristiques suivantes
La panmixie : Dans un système à reproduction panmictique , les individus ne choisissent pas

leur partenaire sexuel ni en fonction de leur génotype, ni en fonction de leur phénotype =
croisement au hasard des individus.
La pangamie : la rencontre des gamètes se fait au hasard.
III .3.Loi de Hardy-Weinberg
La loi de Hardy-Weinberg est le modèle de référence en génétique des populations .Il

suppose que la structure génétique d’une population reste inchangeable de génération en
génération , alors est une population théorique idéale. On dit alors que la population est à
l'équilibre.Cette loi est en 1908 par le mathématicien anglais Hardy, et médecin allemand
Weinberg(Robert. k et jean-loup. h.,2001).
III .3.1.Démonstration de la loi par la transmission d’un gène a 2 allèles
Supposant qu’une population, théorique idéale renfermant un gène à deux allèles A et a, et

on appelle les fréquences respectivement p et q. Ces fréquences seront également les fréquences
des différentes catégories de gamètes produits par les individus de composant cette population
Ainsi les mâles de cette génération n produisent p spermatozoïdes porteurs de A et q
spermatozoïdes porteurs de a. Les femelles produisent p ovules porteurs de a et q ovules porteurs
de a.
La composition génétique de la génération suivante (n + 1) sera présenté suivant un

développement du binôme : (p + q)2 = p2 + 2 pq + q2
La génération n+1 sera donc constituée de: male
-p2 zygotes AA 2pq zygotes Aa q2 zygotes aa
[Texte] Page 17
Tableau 2. Composition génétique d’une population théorique idéale
Mâle
Femelle A(p) a(q)
A(p) P2 Pq
AA (A) Aa (A)
a(q) Pq q2
Aa (A) aa (a)
Fréquences génotypiques : AA=p2, Aa=2pq, aa=q2.
Fréquence phénotypiques (A)=p2+2pq, (a)=q2.
Dans une population théorique idéale, ces fréquences seront également celles des adultes
reproducteurs de la génération n+1 (absence de sélection), pour lesquels la fréquence de chacun
des deux allèles sera égale à la fréquence génotypique des homozygotes pour cet allèle + la
moitié de la fréquence des hétérozygotes.
Pour A -> p1= p2 + (1/2) 2 pq = p2 + pq = p (p+q) = p (p+q = 1)
Pour a ->q1=q 2 + (l/2)2pq = q2 + pq = q (p+q) = q
Les fréquences alléliques n’ont donc pas changé, ce qui donne encore à la génération suivante
n+2 les
mêmes fréquences génotypiques qu’à la génération précédente soit p^2 AA, 2pq Aa, et q^2 aa. Le
système est donc stable aussi bien en ce qui concerne les fréquences alléliques que les fréquences
génotypiques. On dit qu’on est à l’équilibre de Hardy-Weinberg.
III.3.2. Application et utilisation du modèle de Hardy-Weinberg
III.3.2.1.Test de l'équilibre =test de conformité d'une population
Le test d'équilibre permet de savoir si une population donnée obéit à la loi de Hardy-Weinberg. Le
principe du test est simple et peut être résumé en 3 étapes:
[Texte] Page 18
1. Echantillonnage d'une population -> dénombrement des effectifs génotypiques réels (possible en
cas de codominance) et calcul des fréquences alléliques réelle parmi les N individus échantillonnés
soit p= f(A) et q=f(a).
2. Calcul des effectifs génotypiques attendus dans une population théorique idéale qui aurait le
même effectif et les mêmes fréquences alléliques que la population étudiée soit :
AA=p 2xN Aa=2pq x N aa=q 2xN
3. Comparaison des effectifs observés et des effectifs attendus par un test statistique du chi deux :
X 2= la somme ((effectifs observés-effectifs théoriques)^2)/effectifs théoriques
La valeur x2 est comparée a une valeur seuil, lue dans une table, en fonction d’un nombre de degrés de
liberté (ddl) égale a la différence entre le nombre de génotypes et le nombre d’allèles du système génétique
étudié :
X 2<a la valeur seuil la population est à l’équilibre.
X 2>a la valeur seuil la population n’est pas à l’équilibre.
Exercice
Chez l’homme le groupe sanguin MN est déterminé par un gène à deux allèles codominants M et
N. une étude portant sur 730 aborigènes australiens a donné les résultats suivants :
22MM 216MN 492NN
Cette population est-elle en équilibre ?
Solution :
1-calcul des fréquences p et q des allèles M et N :
p=(2×22+216)/2×730=0.178 pour l’allèle M
q=(2×492+216)/2×730=0.822pour l’allèle N
2-calcul des effets théoriques attendus des différentes catégories génotypiques
[Texte] Page 19
MM=p2 x730= (0.178) 2x 730 = 23.1
MN=2pq x730= (2x0.178x0.822) x730 =213.6
NN=q 2x730=(0.822)2x730 =493.2
3-test du chi deux
X2= (22-23.1)2/23.1+(216-213.6)2/213.6+(492-493.2)2/493=0.083
Degrés de liberté :3-2=1
Pour 1 comme degré de liberté, la valeur de notre x 2 étant très inférieure à la valeur seuil
(x2 < 3.8) , on conclut qu'il n'y a pas de différence significative entre les effectifs observés et les
effectifs théoriques. On admet donc que la population d'aborigènes australiens est à l'équilibre de
Hardy--Weinberg.
III.3.2.2.Estimation des fréquences allèliques

Lorsque un caractère est due à un gène à 2 allèles A et a avec A totalement dominante sur a seuls
deux phénotypes peuvent être distingués dans la population :
- le phénotype [A] correspondant à la somme des génotypes AA et Aa
- le phénotype [a] correspondant aux génotypes aa.
Contrairement à un système codominant, il n'est pas possible de calculer les fréquences allèliques
dans la population car les proportions respectives des génotypes AA et Aa ne sont pas connues.
Le modèle de Hard-Weinberg va permettre de donner une estimation de ces fréquences à

partir de la fréquence du phénotype homozygote récessif qui est égal à q 2 si la population est à
l'équilibre:
a) la racine carrée de la fréquence des homozygotes récessifs q 2 donne la fréquence q de

l'allèle récessif
b) La fréquence p de l'allèle dominant est obtenue par différence à 1 (1 - q = p)
c) Parmi les individus de phénotype (A)
La fréquence des homozygotes AA
[Texte] Page 20
f( AA) = p2/( p2 + 2 pq)
La fréquence des hétérozygotes Aa
f(Aa) = 2pq/(p2-2pq)
Application
f(Aa)= (p2-2pq)
Chez l'homme, une étude portant sur le système Rhésus a recensé 14% d'individus rhésus négatif.
Sachant que l'allèle Rh+ est dominant sur l'allèle Rh-.
Sous l'hypothèse que la population suit la loi de- Hardy- Weinberg.
Parmi les individus à Rhésus positif, quelle est la fréquence des individus Rh + Rh+ et celle des
individus Rh+Rh- ?
Solution
- Fréquence de l'allèle récessif Rh-
q2 = f(Rh-)= 14/100 = 0.14
q = racine (0.14) =0.37
Fréquence de l'allèle dominant Rh+
P= 1 -0.37 = 0.63
Fréquence des individus Rh+Rh+
P2/(p2+2pq) = 0.45
Fréquence des individus Rh +Rh- 2pq/(p2+2pq) = 0.55 1-0.45= 0.55
[Texte] Page 21
III.3.2.3.Transmission d’un gène lié au sexe :
Dans une population à l’équilibre les fréquences alléliques sont les mêmes dans les deux
sexes et dans la population globale. Ainsi on peut bien utiliser les résultats obtenus chez les
femelles que chez les males.
En pratique pour obtenir la fréquence allélique de la population d’un locus A/a il suffit de
calculer les fréquences chez le sexe hétérogamétique du fait de la simplicité des calculs. En effet :
La fréquence des individus X AY correspond à la fréquence p de A La fréquence des individus X

et Y correspond à la fréquence q de a
Les fréquences génotypiques dans chacun des deux sexes pour une population a l’équilibre sont
représentées
Homogamétique (XX) : XA XA= p2 XA Xa = 2pq Xa Xa = q2
Hétérogamétique (XY) ; X AY= pXa Y= q
Exemple
Parmi les individus à Rhésus positif, quelle est la fréquence des individus Rh + Rh+ celle des
individus Rh+Rh- ?
Solution
Fréquence de l'allèle récessif Rh-
q2 = f(Rh-)= 14/100 = 0.14
q =racine(0.14) =0.37
Fréquence de l'allèle dominant Rh+ P= 1 -0.37 = 0.63
- Fréquence des individus Rh+Rh+
P2/(p2+2pq)=0.45
[Texte] Page 22
Chez la drosophile, le gène récessif w lié au sexe est responsable de la couleur blanche "white" des
yeux. L'allèle dominant w+ conduit au type sauvage à yeux rouges.
Dans une population de laboratoire à l'équilibre, on compte 170 mâles à yeux rouges et 30 mâles à
yeux blancs.
Quelle est la fréquence de ces deux allèles dans cette population ?
Quel pourcentage de femelles dans cette population devrait avoir les yeux blancs ?
Solution
Les mâles, et pour un gène porté par X
Les fréquences phénotypiques = fréquences génotypiques=fréquence allèliques. q = 30 / 200 =

0.15 ou 15% d'allèles
p= 1-q = 1 - 0.15 = 0.85 ou 85% d'allèles
Puisque la population est à l'équilibre les fréquences allèliques sont les même dans les deux
populations mâles et femelles. Les femelles à yeux blancs sont de génotype récessif Xw Xw leur
fréquence est q2
q2 = (0.15)2 = 0.0225 soit 2,255% -> 2.25% de femelle auront les yeux blancs.
Phénotype Genotype
Males Femelles
Yeux blancs Xw Y Xw Xw
Yeux rouges Xw +Y Xw +Xw + ;Xw +Xw
III.3.2.4.Transmission d'un gène à plusieurs allèles (systèmes multi allèliques)
[Texte] Page 23
III.3.2.4.1 Cas d’un locus à 3 allèles
La loi de Hardy-Weinberg s'applique également à des gènes qui existent sous plus de 2
états alléliques. L'équilibre correspond alors à l'association aléatoire des différents allèles pour
former les génotypes dont la fréquence reste stable de génération en génération.
Pour un locus à k allèles A1, A2, A3, ....Ak, il y aura en théorie (k(k+1))/2 génotypes
différents dans la population (où k est le nombre d'allèles par locus).
Si les fréquences de ces différents allèles sont respectivement p1, p2, p3, ...pk, les
fréquences des différents génotypes seront données par le développement de (p1+ p2+ p3+...+
pk)2
Soit: p1 2 A1A1 p2 2 A2A2 p3 2 A3A3 pk 2 AkAk
2p1p2 A1A2 2p1p3 A1A3 2p1pk A1Ak 2p2p3A2A3 2p2pk A2Ak etc.
Exemple 1 : Les groupes sanguins du système ABO chez l'homme sont dus à l'existence de 3
allèles A, B et O dont les fréquences peuvent être appelées respectivement p, q, r. Une population
à l'équilibre de Hardy-Weinberg aura alors les fréquences génotypiques suivantes :
p2 AA q2 BB r2 OO 2pq AB 2pr AO 2qr BO
Exemple 2 :
Dans un échantillon de 100 individus on dénombre : Groupe A = 42, Groupe B = 8, Groupe O =

46 et le groupe AB = 4
Calculez les fréquences alléliques pour chaque allèle.
Lorsqu'un gène présente plus de 2 états alléliques, la fréquence des hétérozygotes H peut
dépasser 50%, et elle est d'autant plus élevée que le nombre d'allèles est important.
L'hétérozygotie maximale est atteinte lorsque tous les allèles ont même fréquence et sa valeur est
Hmax =1-1/k où k est le nombre d'allèles
Par exemple, une population à l'équilibre peut comporter de plus de 90% d'hétérozygotes à un
locus donné lorsqu'il existe plus de 10 allèles ayant les mêmes fréquences.
[Texte] Page 24
À partir de l’estimation des fréquences alléliques, et toujours sous l'hypothèse de conformité au

modèle de Hardy-Weinberg, on obtient une estimation de la fréquence des homozygotes AA et
des hétérozygotes Aa parmi les individus de phénotype [A] c'est-à-dire la probabilité qu'un
individu de phénotype [A] soit homo- ou hétérozygote:
- Fréquence des homozygotes parmi les individus [A] = p2/ (p2+2pq) ou p2/(1-q2)
- Fréquence des hétérozygotes parmi les individus [A] =2pq/ (p2+2pq) ou 2pq/(1-q2).
Exemple 3 :
Chez l'homme, une étude portant sur le système Rhésus a recensé 14% d'individus rhésus négatif.
Sachant que l'allèle Rh+ est dominant sur l'allèle Rh-, l'estimation de la fréquence de l'allèle Rh-
est q = 0,37 (racine carrée de 0,14) sous l'hypothèse que la population suit la loi de Hardy-
Weinberg. Calculez les fréquences génotypiques des individus Rh+Rh+ et Rh+Rh-
On peut en déduire la fréquence des individus Rh+Rh+ et Rh+Rh- parmi les individus Rhésus
positif, respectivement
Pour Rh+Rh+ fréquence des homozygotes parmi les individus [A] = p2/ (p2+2pq) = 0,45
Pour Rh+Rh- fréquence des hétérozygotes parmi les individus [A] =2pq/ (p2+2pq) ou 2pq / (1-
q2) = 0,55
III.3.2.4.2 Cas d’un locus à 4 allèles
Dans le cas d’un locus à 4 allèles tel que le locus déterminant le type d’hémoglobine où
les allèles sont codominants, les hétérozygotes et les homozygotes sont identifiables par
électrophorèse de l’hémoglobine le calcul est alors très simple.
Exemple :
Le locus déterminant le type d’hémoglobine comporte dans la population de Burkina-Faso (un

pays de l’Afrique de l’Ouest) les allèles BA, BS, BC et BD
Un échantillon de 1000 personnes de l’ethnie Bissa comporte : l’hémoglobine normal (HbA

HbA) =562, SS= 26, CC=25, DD= 0, AS = 120, AC = 242, SC = 26, AD = 14, DS = 2, DC= 3
[Texte] Page 25
Calculer les fréquences BA, BS, BC et BD
III.3.2.4.3 Cas de plusieurs locus
Pour un locus A/a deux type de gamètes sont produits A et a dont les fréquences sont p(A) et q(a)
pour un locus B/b on aura de même p(B) et q(b)
Si l’on examine la transition simultanée de ces deux locus, les gamètes produits résultent d’une
association entre les allèles. Les gamètes sont :
AB et ab dénommés gamètes parentaux
Ab et aB dénommés gamètes recombinés
Les fréquences gamétiques sont à l’équilibre :
r fréquence AB = p(A) x p(B)
s fréquence ab= p(A) x p(b)
t fréquence aB = q(a) x p(B)
u fréquence ab = q(a) x q(b)
Un tableau à double entrée donne les fréquences des différentes génotypes obtenus r2, s2,
t2, u2, 2rs, 2 rs, 2rt, etc.
À l’équilibre on peut constater que ru - st = 0
Si l’équilibre n’est pas atteint ru – st = E différent de 0
[Texte] Page 26
Chapitre IV. Les croisements non panmictiques (Jean-Louis. S(2006)in Bousbia.,2015)
L'hypothèse panmictique est n’est pas toujours réalisable pour les populations naturelles
, et le choix de conjoint par les individus reproducteurs se fait en fonction de critères variés. Les
populations étudiées seront toujours supposées d'effectif infini et sont loin et ne sont pas
affectées par les différentes forces évolutives. Deux cas sont distingués :
1- les individus qui se croisent entre eux présentant certain degré de parenté. Il s’agit donc
de la consanguinité. Cette situation peut être soit volontaire ou involontaire. Si elle est
involontaire, elle peut être en relation avec le comportement des individus. Par exemple , chez
certains hyménoptères parasitant un même hôte, ou chez le diptère Miastor qui pratique les
accouplements frère par soeur). La consanguinité de position sera entre des individus
géographiquement proches. Alors, elle est induite par des contraintes dans l’espace et dans le
temps.
2- les individus qui s'accouplent ont une certaine ressemblance, on parle alors
d'homogamie. Contrairement si le choix se fait pour un partenaire dissemblable on parle
d'hétérogamie. On peut aussi utiliser les termes de "croisements positivement ou négativement
assortis",
Pour l’ensemble de ces cas le choix effectué par les reproducteurs modifie les modalités
de rencontre des gamètes, par rapport à la panmixie. La constitution génique reste stable car il
n'y a pas de changement au niveau des différents allèles. Cependant, les probabilités de
formation des zygotes sont modifiées et la constitution génotypique est différente de celle
obtenue suivant le modèle de Hardy-Weinberg.
IV .1.Consanguinité :
Est l’accouplent entre des individus qui sont liés les uns aux autres par leur origine.
Autrement dit, la consanguinité est l’accouplement des individus apparentés. Deux individus
apparentés s’ils ayant au moins un ancêtre commun (liés par leur origine) (Robert .2002) .
Le coefficient de consanguinité généralement symbolisé par F étant une comparaison

entre une certaine population (lignée ou sous population) et une population de base définie ou
implicite (théorique) dans laquelle le coefficient de consanguinité est nul. Le coefficient de
[Texte] Page 27
consanguinité de la génération suivante exprime l’activité du processus de dispersion qui s’est

manifesté depuis la population de base
Le coefficient de consanguinité est la probabilité que les deux allèles portés par un
individu à un locus quelconque soient identique c’est la notion d’identité entre allèle.
Figure 1. Coefficient de consanguinité
La variation du changement de fréquence génique en une génération donnée à partir de l’équation

:
Cette équation est exprimée en fonction du taux de consanguinité devient :

(Où la dispersion par échantillonnage est égale à la dispersion par consanguinité)
[Texte] Page 28
Dans la population de base

De même, la variance des fréquences des gènes entre lignée à la génération n est comme
IV .1.2.La variance de la fréquence génotypique
Les fréquences génotypiques exprimées par la variance de la fréquence génique dans l’équation
suivante :
(C’est la fréquence de aa)
Fréquences génotypiques pour un locus avec deux allèles exprimées en fonction du coefficient de
consanguinité F
Tableau 3 .Changement des Fréquences génotypiques( cas de consanguinité )
Génotype Population de base en équilibre Hardy- Changement dû à la

Weinberg Fréquence initiale consanguinité
AA P0 2 P02+ P0 q0 F
[Texte] Page 29
Aa 2 P0 q0 2 P0 q0- 2 P0 q0 F
Aa q02 q02+ P0 q0 F
Sous un régime de reproduction induisant de la consanguinité, les fréquences alléliques

dans l’ensemble de la population ne sont pas modifiées mais les fréquences des génotypes qui
sont modifiées.
Donc on peut constater que les fréquences des homozygotes augmentent aux dépens des
hétérozygotes.
Exercice :
Situation initiale Valeur absolues

Total hypothèse N1 Total
= N2
Population AA Aa Aa AA Aa Aa
globale 0.36 0.48 0.16 1.00 720 960 320 N = 2000
avant
subdivisi
on po=0,6
Sous 0.64 0.32 0.04 1.00 640 320 40 N1 =1000
populatio
n1
p1 = 0,8
Sous 0.16 0.48 0.36 1.00 160 480 360 N2=1000
populatio
n2
p2 = 0,4
Quelle sont les fréquences génotypiques moyenne de la population totale après subdivision ?
Quels sont les effectifs de la population totale après la subdivision ?
3- Quelle est la valeur de la variance des fréquences alléliques  2 p ?
[Texte] Page 30
4- Quelle est la valeur de la consanguinité de la population ?

Solution:
La moyenne de la population totale après subdivision
Soit les fréquences des gènes A et a sont respectivement p et q
p1,2 = p1 + p2 / 2 = 0,8 + 0, 4 / 2 = 1.2/2 = 0.6
q1,2 = q1 + q2 / 2 = 0,2 + 0, 6 / 2 = 0.8/2 = 0.4
les effectifs de la population totale après la subdivision
AA Aa aa Total AA Aa aa Total
Fréquence génotypique moyenne de la

population après la subdivision 0.4 0.4 0.2 1.00 800 800 400 2000
Nous remarquons qu’après la subdivision de la population globale nous constatons

une diminution considérable des individus hétérozygote Aa de 960 à 800 soit 80 individu
remplacés par AA et 80 par aa.
2
1- La valeur de la variance des fréquences alléliques p?
La variance des fréquences des gènes entres lignée et la génération n c'est-à-dire la
population de base
[Texte] Page 31
IV .1.3.La valeur de la consanguinité de la population

Nous avons
« la consanguinité présente un effet analogue à celui de l’échantillonnage donc la dispersion par

échantillonnage est égale à la dispersion par consanguinité »
2
F= q/ p0 q0 = 0.04 / 0.4 x 0.6 = 16.17%
IV .1.3.1.Taille efficace de la population
La variation génétique est l’enjeu principal de l’approche des petites populations. La

taille totale d’une population peut être trompeuse, parce que seuls certains membres se
reproduisent avec succès et transmettent leurs allèles à leur progéniture. Par conséquent, pour
faire une estimation significative de la taille minimale viable, les chercheurs doivent
déterminer la taille efficace d’une population, fondée sur le potentiel de reproduction. La
formule qui suit utilise la proportion des individus reproducteurs par sexe dans le calcul
[Texte] Page 32
d’une estimation de la taille efficace d’une population, symbolisée par Ne
Où Nf et Nm sont respectivement le nombre de femelles et le nombre de mâles qui se

reproduisent avec succès
Pour une population théorique :
Pour une population plus réaliste on trouve :
Exemple :
Si l’on applique cette formule à une population théorique comptant au total 1 000 individus,
on obtient 1 000 pour Ne si chaque individu se reproduit et si la proportion des sexes est de 500
femelles et 500 mâles. En effet, dans ce cas :
Ne = (4 x 500 x 500) / (500 x 500) = 1 000.
Un écart par rapport à ces conditions (tous les individus ne se reproduisent pas ou la
proportion des sexes n’est pas de 50-50) réduit Ne. Par exemple, si la taille totale de la population
est de 1 000 individus mais que seules 400 femelles se reproduisent avec 400 mâles, alors :
Ne = (4 x 400 x 400)/ (400 x 400) = 800.
Ne équivaut ainsi à 80 % de la taille totale de la population. Il faut se rappeler que l’on veut
[Texte] Page 33
maintenir une taille efficace de population supérieure à la taille minimale viable afin de s’assurer
que les populations conservent une diversité génétique suffisante
IV .1.4.Pedigree et consanguinité systématique
La généalogie ou le pedigree de l’individu x c’est la chronologie des individus qui ont une partie
de leur patrimoine génétique en commun avec X
Il existe 3 façons principales de présenter graphiquement une même généalogie. En voici des
Exemples :
A et B sont les parents de E et F, et ceux sont ceux de H. On voit aussi que C et

sa progéniture G sont les parents de I, qui accouple à H pour nous donne J
[Texte] Page 34
C’est la généalogie fléchée qui est la plus pratique pour suivre la transmission du matériel
génétique. En général, un individu est à la conjugaison de 2 flèches qui indiquent ses 2
parents.
IV .1.5.Calcul du coefficient de consanguinité F
IV .1.5.1.Méthode indirecte :
Dans ce cas F est calculé selon la taille de la population et de la structure de reproduction
(système d’élevage) dans ce cas il s’agit d’un F moyenne de tous les individus de la population
IV .1.5.2.Méthode directe ou méthode des trajets ou chemins ou chaîne de pedigree :
Le calcul se fait d’une façon directe lorsque les informations généalogiques ou état civil
des individus sont disponibles et fiable. (La méthode la plus importante).
Cette deuxième méthode est souvent utilisée en élevage car en est souvent intéressé par
l’utilisation particulière de certain reproducteur dans un élevage donné en raison de certain
caractère recherché.
Pour le calcul des coefficients de consanguinité et de parenté la connaissance de généalogies
des individus concernés est indispensable dans la population humaine et animale. Les résultats
dépendent de ancienneté et la fiabilité des données généalogiques.
Le calcul du coefficient de consanguinité individuel s'effectue à partir d'une généalogie qui
permet de rechercher tous les ancêtres communs aux parents de l'individu consanguin.
Le coefficient de consanguinité est alors calculé en prenant en compte le nombre d'ancêtres
communs et le nombre de générations qui séparent ces ancêtres communs de l'individu
[Texte] Page 35
consanguin, sachant que la probabilité de transmission d'un allèle d'une génération à la suivante
est 1/2 pour des loci autosomiques.
Exemple :
Soit un individu x qui est un descendant de A par son père P et sa mère M
1er cas : l’ancêtre A n’est pas consanguin où le pedigree ne nous fournit aucun
renseignement sur leur origines donc FA = 0
Supposons que A possède les gènes a et b

La probabilité pour que B et C ayant un gène identique a ou b issu de A est égale à ½
La probabilité pour que B transmette ce gène à P est égale à ½
La probabilité pour que P transmette ce gène à x est égale à ½
La probabilité pour que C transmette ce gène à M est égale à ½
La probabilité pour que M transmette ce gène à x est égale à ½
En définitive on aura : Fx = (1/2) n1 +n2 +1

n1 : est le nombre de génération entre l’un des parents et l’ancêtre
commun n2 : est le nombre de génération entre l’autre parent et l’ancêtre
commun
2ème cas : l’ancêtre A consanguin où le pedigree nous fournit des
renseignements sur leur origines donc FA = 0
[Texte] Page 36
La probabilité pour que B et C ayant un gène identique a ou b issu de A n’est égale à ½

mais elle devient égale (1/2) (1 + FA)
En définitive on aura : Fx = (1/2)n1 +n2 +1 (1 + FA )
Si les deux parents ont plus d’un ancêtre commun, les probabilités correspondant à chaque
ancêtre doivent être additionnées pour donner le coefficient de consanguinité des enfants de ces
parents. Ainsi l’expression générale pour le coefficient de consanguinité d’un individu est :
Fx = Σ (1/2)n1 +n2 +1 (1 + FA)
Exemple : Calculez le coefficient de consanguinité de l’individu x dans les deux cas précédents
1er cas :
La probabilité que x reçoive des allèles identiques provenant de A :
Fx = (1/2)n1 +n2 +1
[Texte] Page 37
Pour l'ancêtre A, il y a un seul chemin possible PBACM (une seule piste allant de P à M)
Fx = (1/2)2 +2 +1
Fx = (1/2)5= 3.12%
2ème cas :
La probabilité que x reçoive des allèles identiques provenant de A :
Fx = Σ (1/2)n1 +n2 +1 (1 + FA)
Pour l'ancêtre A, il y a un seul chemin possible PBACM (une seule piste allant de P à M)
Mais A est un ancêtre commun consanguin. Les parents de A étaient donnés par le pédigrée
Fx = (1/2)2 +2 +1 (1 + 1/21+1+1)
Fx = (1/2)5 (1 + 1/23)
Fx = (1/2)5 + 1/28
On conclut, le calcul du coefficient de consanguinité s'effectue en 4 étapes:
L'identification de tous les ancêtres communs aux deux parents de l'individu consanguin.
La recherche de tous les chemins qui relient l'individu consanguin, ses deux parents et leur
ancêtre commun.
Le calcul de la consanguinité pour chacun de ces chemins qui dépend du nombre d'individu dans
le chemin.
Le calcul du coefficient de consanguinité final en faisant la somme des probabilités

associées à chaque chemin.
Il faut bien distinguer la parenté et la consanguinité:
deux individus sont apparentés lorsqu'ils ont un ou plusieurs ancêtres communs.
un individu est consanguin lorsqu'il est issu du croisement de deux individus apparentés.
[Texte] Page 38
Le coefficient de consanguinité de x est égal au coefficient de parenté de ses parents (M et P).
Exemple : Calculez le coefficient de consanguinité de l’individu i dans les cas suivant
1er cas : issu des croisements entre deux individus ayant le même
père (½ frères, ½ soeurs)
IV .1.6. Conséquences de la consanguinité dans une population
À l’échelle d’une population non panmictique, le coefficient moyen de parenté est désigné par Fi
Fi = moyenne des coefficients de parenté des différents couples de la génération i
Soit un locus avec deux A1 et A2 ayant respectivement les fréquences p et q chez les parents.
F est le coefficient moyen de parenté à la génération des parents.
Les fréquences génotypiques de la génération suivante seront :
f(A1A1) = Fp + (1-F)p2
f(A1A1) = p2 + Fp (1-p)
f(A2A2) = Fq + (1-F)q2
f(A2A2) = q2 + Fq (1-q)
f(A1A2) = Fpq + (1-F)2pq
f(A1A2) = 2pq – 2Fpq
[Texte] Page 39
Nous observons alors une augmentation de la fréquence des homozygotes, et une diminution de
la fréquence des hétérozygotes. Cependant, les fréquences alléliques demeurent stables.
Exemple : f(A1) = (p2 + Fp (1-p)) + (1/2 (2pq – 2Fpq))
= p2 + Fpq + pq –Fpq = p2 + pq = p (p+q) = p
On conclue que la consanguinité ne s’accompagne pas avec une dégradation du stock

génique dans une grande population, mais d’une augmentation de la morbidité qui concerne les
maladies autosomiques récessives.
IV .2. L’homogamie
Les individus ayant le même génotype ont un choix d’accouplement entre eux-mêmes
dont la compatibilité entre gamètes est augmentée par la ressemblance génétique. Les
conséquences sont identiques à l’autofécondation sauf qu’elles ne concernent que les gènes
responsables du caractère . On assiste un changement des fréquences génotypiques au niveau des
gènes en question.
En cas de codominance, les croisements phénotypiques possibles sont :[A]X[A],
[AB]X[AB], et [B]X[B] .Alors, nous avons trois types aussi de croisement d’un point de vue
génotypique. Les croisements phénotypiques possibles dans le cas de dominance sont :[A]X[A]
et [a]X[a] .
Dans tous les cas la proportion des hétérozygote pour certains loci diminue (les régions du
génome toucher sont ceux qui contrôle les caractères pour lesquels il y a homogamie).Il existe
une homogamie phénotypique et génotypique, (dominance et codominance).En situation
d’homogamie génotypique et de dominance, on peut avoir trois croisements différents ;
AA X AA, Aa X Aa et aa X aa pour le devenir des fréquences génotypiques, la situation est
identique qu’en situation d’homogamie et de codominance (la proportion des hétérozygotes
diminue de moitié à chaque génération).
IV .3.L’hétérogamie
Les fréquences génotypiques changèrent uniquement chez les gènes en question, la

proportion des hétérozygotes augmente à chaque génération, mais celle des homozygotes
diminue. Nous avons trois croisements phénotypiques possible en codominance: [A]X[AB],
[Texte] Page 40
[AB]X[B] ,[A]X[B] et trois types aussi de croisement d’un point de vue génotypique. En
dominance, le croisement phénotypique possible est [A]X[a] et deux croisements génotypiques
(AA X aa et Aa X aa).Dans l’ensemble des cas la proportion des hétérozygote pour certains loci
augmente .Il existe alors, une hétérogamie phénotypique et génotypique, (dominance et
codominance). L’hétérogamie génotypique en dominance est accompagnée par les croisements
AA X aa, Aa X AA et Aa X aa.
IV .4. La clonalité
Pour les généticiens, un clone est le résultat d’une seule méiose soit l’ensemble des
ramets portant le même génotype. Les ramets peuvent être physiquement reliés ou bien
séparés. c’est le clone génétique. En écologie, le clone est l’ensemble des ramets, provenant
d’un même genet ou de différents genets, physiologiquement connectés. C’est le clone
physiologique(Herben.T,1994).
La clonalité, ou parthénogenèse apomictique, reproduit à l’identique les individus qui la

pratiquent. Elle ne peut donc rien changer à elle seule. Par contre, dans les populations finies
subissant la dérive génétique, avec un taux de mutation constant, des excès d’hétérozygotes sont
attendus par rapport aux fréquences génotypiques de Hardy-Weinberg à l’échelle de l’ensemble
du génome et on s’attend même au bout d’un certain temps à une hétérozygotie totale, sauf pour
les allèles homoplasique.
[Texte] Page 41
Chap. V. La variation de la fréquence de gènes dans une population
En panmixie une grande population animale est stable pour ce qui est de fréquence
génique et génotypique, en l’absence de facteurs qui tendent à modifier ses propriétés génétiques.
Cependant, une population est rarement stable génétiquement, La plupart du temps sa
constitution génétique varié. Les causes majeures possibles de cette variation (par rapport à
l’équilibre de H-W) sont peu nombreuses. Ce sont : la migration , la mutation , la sélection ,le
système d’accouplement (les écarts à la panmixie : consanguinité ou l’inogamie, l’autogamie,
l’homogamie l’hétérogamie) et la dérive génique
Nous allons donc maintenant procéder à l’étude des facteurs qui peuvent modifier les
fréquences géniques et par conséquent les fréquences génotypiques.
Il y a deux types de processus :
- Les processus systématiques : qui modifient les fréquences géniques d’une façon
prévisible à la fois en valeur et en direction
Il y a trois processus systématiques : Migration, Mutation et Sélection
- les processus descriptifs : qui se produisent dans les petites populations par suite de
l’échantillonnage et que l’on peut prévoir en valeur mais pas en direction. Nous les étudierons
séparément, supposant qu’un seul de ces processus agit à la fois.
V.1 La migration
La migration est le mouvement d’un groupe d’individus d’un endroit à l’autre. Supposons
que dans une population locale, la fréquence de l’allèle b est f(b) = q. L'effet de la migration est
très simple à traiter. Prenons l'exemple d'une grande population accueillant à chaque génération
une proportion de m nouveaux immigrants (la pression ou taux d’immigration), le reste: (1-m)
étant les autochtones. Soit qm, la fréquence d'un certain gène chez les immigrants et qo sa
fréquence chez les autochtones; la fréquence q1 de ce gène dans la population entière sera:
q1 = mqm + (1-m) qo
q1 = m (qm-qo) + qo
Le changement de la fréquence génique Δ q apporte par une génération d'immigration est
égal à la différence entre la fréquence avant l'immigration et après celle-ci, donc:
La fréquence génique q1 de ce gène dans la population mélangée après immigration.

Δ q = q1-qo
[Texte] Page 42
Δ q = m (qm-qo)
Par conséquent, le taux de changement de la fréquence génique dans une population

sujette à l’immigration dépend, comme c'est évident, du taux d'immigration et de la différence
des fréquences géniques entre les immigrants et les autochtones.
En+x = En (1-m)x
E : Écart entre fréquences p à la génération n dans deux populations différentes
x : nombres des générations
L’équilibre est atteint lorsque la fréquence de l’allèle dans la population locale est égale à
celle du même allèle dans la population immigrante. C'est-à-dire Δ q = 0
La fréquence de l’allèle b à la génération t est donnée par :
q t = qm + (1-m) t (q0 - q m)
Si l’immigration se limite à un seul sexe, c’est le cas lorsqu’on importe les mâles ou la semence
d’une race améliorée pour absorber une race, le taux de migration est divisé par 2. En effet, le
taux de migration m est la moyenne des taux de migration des mâles et des femelles. Le cas
extrême est lorsque les mâles utilisés en reproduction sont tous importés. Dans ce cas, la
proportion des mâles importés est 100 % et m = 0,5 x (100%) = 50%
V.2. Mutation
La mutation est un changement brutal ou héréditaire. Le taux de mutation d’un gène est
généralement très faible ; il est de l’ordre de 10-4 à 10-8. La mutation est à l’origine des variations
dans la nature.
L'effet d'une mutation sur les propriétés génétiques d'une population diffère suivant qu'il
s'agit d'une mutation rare au point d'être virtuellement unique, ou qu'il s'agit d'un saut mutationnel
qui se renouvelle. Dans le premier cas, cela n'introduit aucun changement permanent
contrairement à ce qui se passe dans le second cas.
V.2.1 Mutation non récurrente
Considérons d'abord une mutation qui introduit un seul représentant du gène ou du
chromosome muté dans la population entière. Cette sorte de mutation n'a qu'une faible
importance dans le changement de la fréquence génique parce que le produit d'une unique
[Texte] Page 43
mutation a infiniment peu de chance de survivre dans une grande population à moins de posséder
un avantage sélectif.
La conclusion est donc qu'une mutation unique qui n'entraîne pas d'avantage sélectif pour
le mutant ne peut pas produire de changement permanent dans une population.
Mutation non récurrente. Mutation crée un déséquilibre transitoire qui va disparaître au fil
des générations.
V.2.2 Mutation récurrente
C'est avec le second type de mutation, la mutation récurrente, que nous trouvons un facteur
susceptible d'entraîner des modifications de la fréquence génique. Chaque événement
mutationnel revient régulièrement avec une fréquence caractéristique. Nous allons donc chercher
quel est l’effet de cette «pression» de mutation sur la fréquence génique de la population.
Supposons que le gène A1 muté en A2 avec la fréquence «u» à chaque génération (u est la
proportion de tous les A1 qui mutent en A2 d'une génération à la suivante). Si la fréquence
de A1 pour une génération est po la fréquence des gènes nouvellement mutés en A2 est
upo pour la génération suivante.
De sorte que la nouvelle fréquence de A1 est :
(po - upo)
Donc pn+1 = p0 – up0 = p0 (1-u) (gènes nouvellement perdus)
qn+1 = q0 + up0 (gènes nouvellement créés)
pn+2 = pn+1 (1-u)
= pn (1-u)²
Donc : pn+t= pn (1-u)t (t c’est le nombre des générations)
Pour le cas des mutations réciproques, supposons pour simplifier qu'il y ait seulement deux
allèles A1 et A2 dont les fréquences initiales sont po et qo. A1 mute en A2 au taux de u par
génération et de la même façon A2 mute en A1 au taux de v. Après une génération, on constate
un accroissement du nombre des gènes, A2 égal à upo résultat de la mutation dans un sens et une
perte égale à vqo due à la mutation dans l'autre sens. Ce qui exprime par les symboles habituels,
donne:
Taux de mutation
[Texte] Page 44
fréquence initiale des gènes po qo

En une génération, la variation de fréquence génique sera de:
pn+1 = p0 – up0 + vq0
A l’équilibre : Δp = pn+1 – p0 = 0 donc : pn+1 = p0
Donc: p0 = p0 – up0 + vq0
up0 = vq0
up0 = v(1-p0)
up0 = v – vp0
p0 (u+v) = v
Donc fréquence d’équilibre: pe = v / u+v
De même, on trouve qe = u / u+v
Il est facile de voir que cette situation mène à un équilibre de la fréquence génique que
rien ne pourra plus modifier ensuite. En effet si la fréquence d'un allèle augmente, la fréquence
de l'autre diminue il y aura donc davantage d'allèles du premier type qui pourront muter dans une
direction et moins d'allèles de l'autre type qui pourront muter en sens inverse.
Les mesures des taux de mutation indiquent des valeurs se situant entre 10-4 et 10-8 à
chaque génération (un sur dix mille à un sur cent millions de gamètes). A des taux normaux les
mutations ne peuvent donc être responsables que de très faibles changements de fréquence
génique. À l’échelle du temps de révolution elles prennent de l'importance, mais on ne peut les
détecter que rarement par l'expérimentation sauf chez les micro-organismes.
V.3 Sélection naturelle

L’idée de Darwin sur la sélection naturelle suppose que l'évolution des espèces se fait
par des variations aléatoires d'une génération à la suivante. Ces variations héréditaires sur
lesquelles opère ensuite une sélection par les conditions d’environnement. Darwin a constaté
aussi , que les espèces peuvent atteindre un optimum évolutif dans un environnement donné.
[Texte] Page 45
Pour autant, il considère qu'une espèce adaptée à un contexte donné peut avoir sa place optimale
si l'environnement est altéré. Donc il n'existe des espèces de qualité que dans un contexte donné.
Pour justifier sa proposition théorique, Darwin repose sur deux références. D'un
premier côté, la sélection naturelle serait une extension de la vision du combat pour la vie
proposée par Candolle ainsi que Lyell et Herbert . Ces derniers, ont relié ce concept à des
variations démographiques en fonction des conditions de l’environnement et de la compétition
interspécifique, pour autant l'impact en termes évolutifs n'est pas soupçonné. D'un deuxième
côté, la pensée de Malthus, développée pour décrire les populations humaines, est étendue aux
autres espèces. Alors, Darwin a conclu qu’ à l’absence de la sélection, la démographie serait
très différente cars la croissance d'une population, fût-elle faible, est géométrique.
V.3.2 Effet de la sélection sur les fréquences alléliques entre deux générations successives
Les différences sélectives sont exclues dans le modèle de base. Ces différences sélectives
pourraient concerner les différents croisements possibles entre individus de génotypes différents
(Nicole P, 2011 ).
On remarquera que si les trois valeurs sélectives sont égales entre elles, soit en valeurs
relatives W1 = W2 = W3, il n'y a pas de sélection différentielle et le modèle est alors celui de
Hardy-Weinberg.
Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2, dont les
fréquences respectives à la génération n sont p et q. Dans le cas le plus simple, seules les
probabilités de survie des génotypes sont différentes. Comment vont évoluer les fréquences
alléliques ?
Les étapes de calcul en donnant les valeurs des fréquences génotypiques avant et après la
sélection sont résumées dans le tableau 4.
Tableau 4. Fréquences génotypiques avant et après la sélection
Génotype de la génération n : : A1A1 A1A2 A2A2

Fréquence allélique à la A1 = p A2= q
génération t :
Puisqu’il y a panmixie, les P2 2pq q2
[Texte] Page 46
fréquences
Parmi les zygotes formés sont
Valeurs sélectives : W1 W2 W3
Après action de sélection W1p2 W3q2 W3q2
cette
Composante est modifiée :
Soit : W1p2 + 2W2pq + W3q2, somme n’est plus égale à 1

La fréquence des trois génotypes après la sélection est donc :
Fréquence des génotypes à la génération n+1 f (A1A1) = W1p2 /W, f (A1A2) = 2W2pq /W
et f (A2A2) = W3q2 /W
On déduit alors la fréquence de l'allèle A1 à la génération n + 1:
Pn+1= W1p2 / W + W2pq = (W1p2 + W2pq) / W = p (W1p + W2q) / W
Avec toujours: W = W1p2 + 2W2pq + W3q2, W représente la valeur sélective moyenne

de la population. Elle est proportionnelle au nombre moyen de descendants fourni par un individu
quelconque de la nième génération. C'est la moyenne pondérée des valeurs sélectives des
différents génotypes
Exemple 1 : Calculez les coefficients de sélection des génotypes AA, Aa et aa à partir des taux de
viabilité et des taux de fertilité.
Tableau 5.Exemple des taux de viabilité et des taux de fertilité chez une population donné.
Génotype AA Aa aa
Taux de viabilité 0,50 0,25 0,05
Taux de fertilité 10 20 50
Exemple 2 : Une population en accouplement au hasard a des génotypes, BB, Bb et bb avec des
valeurs sélectives absolues respectivement 2, 1.6 et 1.2
Δ p = p'- p = p (W1+W2q) /W - p
Δ p = p'- p = p [(1 – p) W1p + (1-2p) W2q – W3 q2)] / w
[Texte] Page 47
Or, 1 - p = q et 1 - 2 p = q – p d'où l'on déduit:
Δ p = pq [(W1 – W2) + p (W2 – W 3) q ] / W1p2 + 2W2pq + W3q2
On remarquera que Δ p = - Δ q
Δ q = pq [(W2 – W1) + p (W3 – W 2) q ] / W1p2 + 2W2pq + W3q2
V.3.3. Limite du processus sélectif
La sélection modifie les fréquences alléliques d’une génération à l’autre parce que les
différents génotypes n’ont pas la même fécondité, et partant, le même nombre moyen de
descendants.
Cette variation est exprimée par l’équation Δ p, et la limite du processus sélectif sera
atteinte lorsqu’un équilibre sera atteint pour certaines valeurs des fréquences alléliques.
Ces fréquences alléliques limites correspondent aux racines de l’équation pour lesquelles il
y a équilibre puisque Δ p = 0.
Ces racines ont deux valeurs 0 et 1, et une valeur fonction des coefficients de sélection :
p = 0 (alors q = 1) ;
p = 1 (alors q = 0) ;
pe = (W3 – W2)/ (W1 - 2W2 + W3)
qe = (W1 – W2)/ (W1 - 2W2 + W3) .
V.4.Fluctuation des fréquences alléliques

V.4.1.Approche intuitive de la dérive génétique
Que cela corresponde ou non à la réalité biologique de l’espèce, tout se passe, dans
une population panmictique, comme si les individus qui s’unissent mettaient un même
nombre (il n’y a pas de sélection) de gamètes dans une urne ; chaque individu de la
génération suivante étant le résultat d’un double tirage dans cette urne.
Les fréquences p et q des allèles A1 et A2 d’un gène di-allélique chez les parents sont aussi les
fréquences des gamètes porteurs de A1 et A2 dans l’urne et ce sont les probabilités de tirages de
ces gamètes.
[Texte] Page 48
Quand la population est de grand effectif, le nombre de tirages est tellement élevé que la
fréquence des gamètes tirés ne sera pas beaucoup, voire pas du tout différente de leur probabilité
de tirage, soit p et q. C’est la même chose, quand on tire à pile ou face, la fréquence des piles ne
sera pas très différente de 1/2 si le nombre de tirage est très élevé (loi des grands nombres).
De ce fait les fréquences des génotypes réalisés par les doubles tirages sont dans les
proportions de Hardy-Weinberg, soit p2, 2pq et q2.
[Texte] Page 49
Quand la population est de grand effectif, le nombre de tirages est tellement élevé que la
fréquence des gamètes tirés ne sera pas beaucoup, voire pas du tout différente de leur probabilité
de tirage, soit p et q. C’est la même chose, quand on tire à pile ou face, la fréquence des piles ne
sera pas très différente de 1/2 si le nombre de tirage est très élevé (loi des grands nombres).
De ce fait les fréquences des génotypes réalisés par les doubles tirages sont dans les
proportions de Hardy-Weinberg, soit p2, 2pq et q2.
Au contraire, dès que l’effectif sera assez petit (on verra plus tard à quoi correspond
concrètement le « assez »), les fréquences des allèles A1 et A2, après le tirage peuvent différer
considérablement de leurs probabilités respectives de tirages. C’est la même chose, quand on
tire dix fois à pile ou face, et que le nombre de piles observés est égal à six ou sept. Dans ce cas,
la fréquence des piles, 0,6 ou 0,7, n’est pas du tout impossible et diffère beaucoup de la
probabilité de tirage 0,5 (fréquence observée si on réalise un grand nombre de tirages). Dans une
petite population, les fréquences alléliques vont donc fluctuer au gré des variations aléa- toires de
tirages, et ce, d’une génération à l’autre. Cette fluctuation des fréquences est un peu comme celle
de la trajectoire d’une bouteille lancée à la mer, soumise aux aléas des vents, des chocs et des
courants, et c’est la raison pour laquelle elle a été appelée « dérive génétique ».
V.4.2.Formulation mathématique de la dérive génétique
Si on considère une population d’effectif constant N, on conçoit qu’il faut réaliser 2N

tirages à chaque génération, dans l’urne gamétique des parents.
Si les deux allèles A1 et A2 d’un gène di-allélique, ont pour fréquence pi et qi à la

génération i, quelles seront leurs valeurs à la génération suivante ?
En fait, il suffit de s’intéresser à la fréquence d’un seul allèle, celle de l’autre étant le
complément à 1.
La probabilité de tirage de l’allèle A1 dans l’urne gamétique est égale à la fréquence pi de l’allèle
A1 chez les parents.
Page 50
Si on fait 2N tirages dans l’urne gamétique le nombre d’allèles A1 tirés peut être compris
entre 0 et 2N. En fait, ce nombre est une variable aléatoire Xi + 1 = « nombre d’allèles A1 tirés
dans l’urne, pour réaliser la génération i + 1 », dont la valeur est comprise entre 0 et 2N.
On sait que toute les valeurs de cette variable sont possibles mais que les probabi- lités
d’observer chacune de ces valeurs ne sont pas les mêmes. On sait plus précisé- ment que chacune
des valeurs de cette variable aléatoire Xi + 1 a une probabilité d’observation donnée par la loi
binomiale B(pi , 2N).
Cette loi permet de définir les paramètres de la distribution de Xi + 1
son espérance (appelée aussi moyenne) est égale à : E(Xi + 1) = 2N. pi
sa variance est égale à : V(Xi + 1) = 2N. pi.(1 – pi)
En fait, ce qui nous intéresse n’est pas tant le nombre tiré d’allèles A1 que leur fréquence
fi + 1, c’est-à-dire le rapport Xi + 1/2N. La distribution de probabilités de la fréquence fi + 1 suit
la même binomiale, mais les paramètres de distribution sont différents puisqu’il s’agit d’une
variable aléatoire X multipliée par le scalaire 1/2N. Dans ces conditions on sait que l’espérance
est multipliée par le scalaire 1/2N, et sa variance par (1/2N)2, soit :
E(fi + 1) = pi
V(fi + 1) = pi.(1 – pi)/2N
On montre bien ainsi que, dans une grande population idéale (hypothèse du modèle de
Hardy-Weinberg), quand N tend vers l’infini, la variance de la fréquence fi + 1 est nulle ; de
ce fait la fréquence fi + 1 de A1 ne peut qu’être égale à son espérance pi, soit la fréquence de
A1 à la génération précédente.
Au contraire, dès que l’effectif est limité, la variance n’est plus nulle, et la fréquence fi +
1 à la génération i + 1, peut prendre une valeur différente de la valeur pi à la génération

précédente. Cette variation de valeur entre générations ne dépend que du hasard
d’échantillonnage. Comme la variation de la fréquence de l’allèle A1, de génération en
Page 51
génération est totalement imprévisible, elle fluctue de manière aléatoire ou chaotique.
Cette fluctuation allélique peut être illustrée par la figure .2, où trois populations, au
départ identiques dans leur composition génétique (même fréquence initiale f0), voient leur
diversité évoluer de manière chaotique et divergente en raison de la dérive génétique.
Figure .2. fréquences alléliques des trois populations A, B et C
Les fréquences alléliques des trois populations A, B et C fluctuent de manière totalement

aléatoire entre 0 et 1, les deux valeurs extrêmes possibles de la fréquence, à chaque
génération.
Il existe cependant deux situations limites qui finiront tôt ou tard par être atteintes, celle
où l’allèle A1, passant la barre de la valeur 2(N – 1)/2N prend la valeur 1 (population B),
ou, symétriquement, passant la barre 1/2N, prend la valeur zéro (population C). Dans ces
deux situations la fréquence allélique prend une valeur définitivement stable 1 ou 0, l’allèle
A1 est fixé ou éliminé. Ces deux états limites possibles sont appelés absorbants parce
qu’on y reste quand on y tombe.
V.4.3.Conséquences génétiques de la dérive sur la diversité génétique
Toute population en dérive génétique finira tôt ou tard par atteindre un état absorbant
pour tel ou tel allèle de tel ou tel gène : c’est inéluctable et ce n’est qu’une question de
Page 52
temps.
La dérive génétique aboutit donc à une réduction du polymorphisme génétique des
populations par la perte, pour certains gènes, de tous les allèles sauf un, celui quiest fixé.
On peut même imaginer que le temps aidant (on suppose toujours pour l’instant qu’il
n’y a pas de mutations) on obtiendrait, par dérive, une souche pure. Les conséquences
génétiques de cette réduction du polymorphisme du point de vue évolutif sont développées
un peu plus loin.
V.4.4.L’effet fondateur
L’effet fondateur est une variation d’échantillonnage affectant la composition génétique

d’une population, en une occasion particulière unique.
Un premier exemple d’effet fondateur est celui qui touche les petits groupes essaimant
d’une population. En raison de la taille de ce groupe, sa composition génétique peut différer
fortement de celle de sa population d’origine. Cette variation d’échantillonnage induite par
la scission de population est appelée effet fondateur. À la limite, la dérive génétique peut
être considérée comme un effet fondateur récurrent à chaque génération.
Un deuxième exemple est celui du goulot d’étranglement démographique (bottle neck).
Certaines espèces ou populations dont la taille est assez importante pour ne pas donner prise à
la dérive et garder une composition génétique stable, subissent, occasionnellement ou
périodiquement, des goulots d’étranglement démographique, en raison d’un abaissement
brutal des ressources nutritives ou d’un accroissement brutal de la fréquence d’un prédateur
(ou d’une guerre chez l’homme !). Cet abaissement brutal de l’effectif peut générer une
variation échantillonnage car l’effectif restant en vie peut être assez faible pour ne pas être
représentatif de la composition d’origine. Par ailleurs, il peut aussi y avoir quelques
générations de dérive génétique avant que l’effectif ait récupéré une taille compatible avec
une absence de dérive et une composition génétique stable. Cet épisode d’étranglement
démographique peut réaliser un effet fondateur.
Un troisième type d’effet fondateur correspond à une fusion de population formant une
nouvelle population, avec un nouveau stock génique et des déséquilibres gamétiques, mais
il ne correspond pas, comme les deux précédents à une variation d’échantillonnage (voir
chapitre 3).
Page 53
L’effet fondateur a joué un rôle important dans l’histoire génétique de l’espèce humaine,
compte tenu des modalités de son expansion géographique par essaimage de petits groupes,
notamment vers les continents américain et océanien, puis par les fusions de populations
VI. Mesure de la diversité génétique et composition génétique d’une population
L’espèce est par définition un groupe génétiquement fermé au sein duquel les
organismes sont susceptibles, par l’alternance méiose-fécondation de séparer ou de réunir
les divers allèles de chacun des gènes et de concevoir des combinaisons génétiques
nouvelles par la recombinaison génétique.Cependant tous les individus d’une même
espèce, s’ils sont potentiellement susceptibles de réaliser ce brassage peuvent en être
pratiquement empêchés quand des barrières limitent les possibilités de croisements entre
certains individus.
Il peut s’agir d’un isolement géographique, lié à l’existence d’une barrière naturelle
comme un océan pratiquement infranchissable ou une chaîne montagneuse plus facilement
franchissable, ou plus simplement par la distance qui limite la probabilité de croisements
entre individus très éloignés.
Il peut s’agir d’un isolement écologique. Par exemple des plantes d’une même espèce
occupant un même territoire semblent former une même population. Mais si une disparité
dans la composition du sol décale la floraison entre les plantes du sol A et celles du sol B, les
échanges génétiques entre les plantes des sols A et B seront limités. Il sera alors nécessaire
de définir deux populations A et B. La définition et l’analyse de populations naturelles
supposent donc une bonne connaissance de leur biologie et de leur biotope.
Il peut s’agir enfin, chez l’homme, de barrières culturelles, sociales ou ethniques, qui
limitent plus ou moins les possibilités d’unions entre individus, même géographiquement
proches.
Une espèce peut donc être subdivisée en sous-groupes au sein desquels la possibilité
d’échanges génétiques entre individus est effective ; ces sous-groupes sont appelés
populations et l’ensemble des allèles qu’ils partagent, pour chacun des gènes de l’espèce,
en constitue le patrimoine génétique (pool allélique).
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La mesure de la diversité génétique à l’intérieur des populations mais aussi entre les
populations, l’origine et le devenir de ces diversités intra- et inter-populationnelles sont un
enjeu important de la génétique des populations, notamment chez l’homme, en raison des
polémiques qui ont accompagné la définition et l’usage du concept de race, ou les débats
sur l’émergence de l’homme moderne à partir de l’Homo erectus .
VI. 1.Variables d’état de la diversité et composition génétique d’une population
Il est possible de définir une chaîne de causalité liant la variabilité phénotypique des
caractères et la diversité génétique sous jacente qui en est la cause . À chacun des niveaux
hiérarchiques de la diversité, on peut associer des variables d’état qui mesurent la diversité
génétique à ce niveau, les fréquences alléli- ques, les fréquences génotypiques, les fréquences
phénotypiques .
Les fréquences phénotypiques sont toujours accessibles directement par le dénombrement
des phénotypes présents dans un échantillon, et la question se pose de savoir si il existe des
relations mathématiques simples permettant, si on connaît la diversité à un niveau hiérarchique,
d’en déduire la diversité à un autre niveau (figure 1.6, flèches doubles à droite). Si de telles
relations sont disponibles alors la connaissance de la diversité en un point quelconque des
niveaux hiérarchiques permettrait d’avoir une connaissance exhaustive de la diversité génétique
de la population en tout autre point.
Or c’est bien le premier but de la génétique des populations que de savoir mesurer la diversité pour
définir la composition génétique d’une population ou d’une espèce, au niveau des allèles et des
génotypes.
Dans un premier temps, on va définir la mesure de la diversité génétique relative à un

gène (ou un marqueur) sachant qu’une fraction des problèmes de génétique des populations
correspond à une telle situation. Ultérieurement, on généralisera nos résultats à l’étude
simultanée de deux gènes ou marqueurs, situation très communément rencontrée en
épidémiologie génétique, mais, comme cela a été dit, l’approche analytique devient
impossible au-delà et il est nécessaire de recourir à des simulations informatiques.
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VI. 2.Codominance et dominance : les limites de la mesure de la diversité génétique
Les phénotypes sont par définition directement accessibles à l’observation et les

fréquences phénotypiques peuvent être calculées à partir d’un échantillon d’individus tirés
aléatoirement dans la population, mais le calcul des fréquences génotypiques et alléliques
n’est possible que si les phénotypes sont codominants, comme le montrent les exemples
suivants.
a) Phénotypes codominants : groupe sanguin MN
Le typage est réalisé, comme pour le groupe ABO ou rhésus, par un test d’hémaglu-
tination, les individus appartenant aux groupes [M], [N] ou [MN] selon que leurs
hématies sont respectivement reconnues par l’anticorps anti-M ou l’anticorps anti-N ou les
deux (tableau .6.), parce qu’elles sont porteuses d’une chaîne peptidique spécifiée par
l’allèle LM et/ou l’allèle LN.
Tableau.6.échantillon aléatoire d’une population européenne
Groupes sanguins [M] [MN] [N]

Effectifs observés 350 500 150
(total : 1 000)
Fréquences 350/1 000 = 500/1 000 = 150/1 000 =
phénotypiques 0,35 0,50 0,15
Génotype LM/LM LM/LN LN/LN
Ici, les phénotypes étudiés sont codominants, il est possible d’associer un phéno type
à un seul génotype et réciproquement. Dès lors les fréquences génotypiques sont égales
aux fréquences phénotypiques et les fréquences alléliques s’en déduisent aisément. La
constitution génétique de la population pour le gène concerné est connue sans ambiguïté.
Deux méthodes de calcul des fréquences alléliques sont possibles, un simple
comptage des allèles ou une formule probabiliste.
Méthode des comptages. Elle consiste à dire que les 1 000 individus sont porteurs de 2
000 allèles parmi lesquels les allèles M représentent 350 x2 (pour les homozygotes qui
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possèdent 2) plus 500 (pour les hétérozygotes qui n’en possèdent qu’un). Les fréquences des
allèles M et N sont donc respectivement :
f (LM) = (350 x 2 + 500)/2 000 = 1 200/2 000 = 0,6
et f (LN) = (150 x 2 + 500)/2 000 = 800/2 000 = 0,4
avec f (LM) + f (LN) = 1
Méthode probabiliste. On peut calculer les fréquences alléliques par l’application du

théorème des probabilités composées.
Considérons plus généralement les trois génotypes possibles résultant des combinaisons
diploïdes des deux allèles A1 et A2 d’un gène et leurs fréquences respectives D, H et R :
– Génotypes : A1/A A1/A A2/A
1 2 2
– Fréquences génotypiques : D H R
La fréquence de l’allèle A1 peut être définie comme la probabilité de tirer cet allèle au
hasard dans la population, ce qui suppose d’abord de tirer un individu, puis l’un de ses deux
allèles :
– l’individu tiré peut être A1/A1, avec la probabilité D ; dans ce cas l’allèle tiré au hasard
chez cet individu sera A1 avec la probabilité 1,
– ou l’individu tiré peut être A1/A2, avec la probabilité H ; dans ce cas l’allèle tiré au
hasard chez cet individu sera A1 avec la probabilité 1/2, car l’individu est aussiporteur de
A2.
– ou l’individu tiré peut être A2/A2, avec la probabilité R ; dans ce cas l’allèle tiré au
hasard chez cet individu sera A1 avec la probabilité 0, car il n’en possède pas.
On aura donc f(A1) = D x 1 + H x 1/2 + R x 0 D’où la

formule générale : f(A1) = D + H/2
et f(A2) = R + H/2
Dans l’exemple du groupe MN, on retrouve évidemment les mêmes valeurs que celles
obtenues par l’autre méthode.
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b) Phénotypes dominants et récessifs : groupe sanguin ABO
Il est toujours possible d’estimer les fréquences phénotypiques (tableau.7) mais il est ici
impossible d’en déduire les fréquences génotypiques, du moins pour les phénotypes
dominants présentant plusieurs possibilités génotypiques sous jacentes ; dans ce cas la
fréquence du phénotype, par exemple celle de [A], est égale à la somme des fréquences des
deux génotypes, IA/IA et IA/IO, mais on ne peut connaître la valeur individuelle de la
fréquence de chaque génotype, indispensable pour estimer les fréquences alléliques selon
les formules vues plus haut. On ne peut mesurer la diversité génétique et, en se rapportant
à la figure 1.6, on reste bloqué dans l’ensemble des phénotypes car aucune des quatre
relations mathématiques n’est déterminée à ce stade.
Tableau .7. Groupes sanguins ABO dans un échantillon aléatoire de la population française.
Groupes [A] [B] [AB] [O]

sanguins
Effectifs
observés 213 56 15 216
(total : 500)
Fréquences
phénotypiques 213/500 = 56/500 = 15/500 = 216/500 =
0,426 0,112 0,03 0,432
Génotypes IA/IA ou IB/IB ou IA/IB IO/IO
IA/IO IB/IO
Dans certains cas, une information complémentaire permet de lever l’ambiguïté de la

relation phénotype/génotype ; elle est apportée par la connaissance de l’ascendance ou de
la descendance des individus étudiés, ou bien, comme dans la drépano cytose, par une étude
biochimique donnant accès, pour la mutation étudiée, à des phénotypes codominants (voir
exercice).
Cette situation de blocage est commune à tous les caractères présentant des phénotypes
mutés récessifs, notamment les maladies récessives, ce qui implique qu’on ne peut pas,
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pour l’instant, estimer la fréquence d’un allèle pathologique ni celle des porteurs sains.
VI. 3.Degré de polymorphisme et degré d’hétérozygotie
On peut établir une mesure plus globale de la diversité génétique d’une population
en intégrant sur un grand nombre de gènes, la diversité allélique établie pour chacun d’entre
eux (voir paragraphe précédent). Cette diversité globale peut être appréhendée par le «
degré de polymorphisme » et le « degré d’hétérozygotie ».
Connaître la constitution génétique d’une population pour un seul gène polymorphe
ne permet pas de savoir si cette population est ou n’est pas très polymorphe. Elle l’est si un
grand nombre de gènes sont polymorphes ; ce qui suppose, en pratique d’avoir étudié un
grand nombre d’individus pour un grand nombre de gènes.
Si on étudie un très grand nombre d’individus pour un gène, on trouvera toujours un
ou quelques allèles très rares correspondant notamment au bruit de fond des mutations de
novo, dont la plupart, comme on le verra (voir chapitre 8), disparaissent en quelques
générations du pool génique. Autrement dit ces allèles sont trop rares pour qu’ils fassent
partie de ce pool sur un nombre significatif de générations en terme d’évolution. Le seuil
qui a été arbitrairement choisi pour distinguer l’allèle rare comptabilisable dans le pool de
celui qu’on délaissera est la fréquence de 1 %. Sur cette base un gène polymorphe est un
gène qui présente au moins deux formes alléliques de fréquence supérieure ou égale à 1 %,
et le degré de polymorphisme d’une population est défini par son pourcentage de gènes
polymorphes (tableau.8.).
Le degré de polymorphisme n’est cependant pas le seul, ni le meilleur indicateur de
la diversité génétique globale d’une population, car il ne prend en compte ni le nombre
d’allèles pour un gène, ni la valeur des fréquences alléliques mais seulement le fait que le
gène est ou n’est pas polymorphe.
Or si un gène polymorphe présente un allèle A1 très fréquent, à 99 % et un allèle
rare A2, à 1 %, la très grande majorité des individus sera constituée d’homozygote A1/A1 et
une minorité sera hétérozygote A1/A2 (les individus A2/A2 étant sans doute exceptionnels,
comme on le verra plus tard grâce à la relation de Hardy-Weinberg). Par contre si un gène
polymorphe présente deux allèles B1 et B2 de fréquences sensiblement égales (1/2), un
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grand nombre d’individus sera hétérozygote.
La relation de Hardy-Weinberg permet de prévoir que la fréquence des hétérozygotes
sera égale à :
H = 1 – Σ pi2 où pi est la fréquence du ième allèle du gène
Dans les deux cas précédents, on obtient pour l’hétérozygotie des valeurs réspec tives
de 1,98 % et 50 %, ce qui montre bien que la population n’est pas génétique- ment dans la
même situation de diversité pour ces deux gènes di-alléliques. On notera en effet que le taux
H d’hétérozygotie tend vers une valeur maximale Hmax pour des valeurs égales des
fréquences alléliques.
Pour un gène polymorphe présentant n allèles différents (avec n fréquences alléliques
pi, i variant de 1 à n) il existe n homozygotes et n(n – 1)/2 hétérozygotes possibles (encart
1.1). Si les n allèles sont équifréquents, la valeur de cette fréquence allélique sera égale à 1/n
et la valeur du taux d’hétérozygotie sera égale à :
Hmax = 1 – (Σ 1/n)2 = 1 – n(1/n)2 = 1 – 1/n = (n – 1)/n
Pour un gène di-allélique la valeur de Hmax est égale à 50 % (voir figure 2.3) ; mais
pour un gène polymorphe avec 15 ou 20 allèles, comme il en existe dans le complexe majeur
d’histocompatibilité chez l’homme, la valeur de Hmax est égale à 93 ou 95 %. Cependant la
valeur réelle de H dans la population peut être très inférieure à Hmax si les fréquences
alléliques sont différentes parce qu’un allèle est très fréquent (en effet le terme pi2
correspondant à cet allèle prend alors une grande importance dans la formule de H, comme
dans le premier exemple où H = 1,98 % quand Hmax = 50 %)
On définit le taux moyen d’hétérozygotie d’une population comme la moyenne des taux
d’hétérozygotie pour un grand nombre de gènes étudiés (tableau .8.). Il constitue une
mesure de la diversité génétique globale plus précise que le degré de polymorphisme. Mais
celui-ci est également utile comme indicateur simple et direct du pourcentage de gènes
polymorphes dans la population ou l’espèce.
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Tableau 8. degrés de polymorphisme et taux d’hétérozygotie pour plusieurs gènes dans trois
populations fictives.
population I II III
Gène A allèle A1 0,5 0,7 0,9
allèle A2 0,5 0,3 0,1
Taux d’hétérozygotie pour le 0,5 0,42 0,18

gène A
Gène B allèle B1 0,8 0,95 1
allèle B2 0,2 0,05 0
Taux d’hétérozygotie pour le 0,32 0,095 0

gène B
Gène C allèle C1 1 1 1
Taux d’hétérozygotie pour le 0 0 0

gène C
Gène D allèle D1 0,3 0,6 0,2
allèle D2 0,2 0,05 0,8
allèle D3 0,3 0,35 0
allèle D4 0,2 0 0
Taux d’hétérozygotie pour le 0,74 0,515 0,36

gène D
Degree de polymorphisme 75 % 75 % 50 %
Taux moyen d’hétérozygotie 39 % 25,75 % 13,5 %
Les populations I et II ont un même degré de polymorphisme car elles présentent trois
gènes polymorphes sur quatre, contre deux seulement dans la population III. Cependant
par le calcul du taux moyen d’hétérozygotie, on peut conclure que la population I présente
plus de diversité que la population II, notamment en raison du fait que le gène D y est
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présent sous la forme de quatre allèles presque équifréquents alors qu’il n’est présent dans
les populations II et III que sous trois et deux formes alléliques d’une part, et des
fréquences très différentes entre elles d’autre part.
La population III est dépourvue de certains allèles et présente, pour les gènes
polymorphes, des différences de fréquences beaucoup plus prononcées que dans les autres
populations. Cette situation de moindre diversité est typiquement retrouvée dans toutes les
petites populations isolées d’Amérique ou d’Océanie. Cette particularité sera expliquée par
les phénomènes de dérive génétique .
La diversité estimée sur plusieurs dizaines de gènes chez l’homme, la souris et la
drosophile donne des valeurs respectives de 31, 29 et 42 % pour le degré de poly-
morphisme, et 10, 9 et 12 % pour le taux moyen d’hétérozygotie.
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VII. Population et structure démographique des populations
VII 1. La population
Est un groupe d'individus appartenant à une même espèce et occupant un milieu

déterminé à un moment donné. Elle est différente du peuplement qui est un groupe d'individus,
appartenant à des espèces différentes d'un même groupe systématique et vivant dans un milieu
donné. On peut parler, par exemple, des populations d'hippopotames et du peuplement des
mammifères .
Pour l’écologiste une population est un ensemble d’individus de même espèce. Les
individus d’une population peuvent communiquer entre eux. Ils peuvent aussi interagir:
s’apparier pour se reproduire, entrer en concurrence pour l’utilisation de ressources communes
(nourriture, sites de pontes ou de nidification, abris), coopérer pour une meilleure exploitation de
ces ressources ou pour se défendre contre les prédateurs, se transmettre des parasites ou des
maladies.
VII .2. Paramètres descriptifs d’une population
VII.2.1.La densité : La densité d'une population appelée aussi abondance constitue un

paramètre demoécologique primordial. Elle peut être définie comme le nombre d'individus d'une
espèce par unité de surface. L'unité de surface est à fonction de la taille de l'espèce étudier et de
son abondance plus ou moins grande. Elle va du m2 dans le cas des invertébrés vivant sur sol au
km2 pour les grands herbivores de savane et de steppe. La densité peut aussi être exprimée en
masse totale de matière vivante par unité de surface. A ce moment elle dépend de la place que
l'espèce occupe dans la chaîne alimentaire. C'est pourquoi dans un écosystème en équilibre la
densité des carnivores est toujours plus faible que celle des herbivores.
On distingue deux types de densité :
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VII..2.1.1.La densité brute : c'est le rapport du nombre total d'individus d'une population (ou de
sa biomasse) à la surface totale du milieu occupé par cette population.
VII.2.1.2.La densité écologique : c'est le rapport existant entre l'effectif total de la population
(ou sa biomasse ou son poids sec) et la surface d'habitat réellement disponible..
VII..2.2.La natalité et la mortalité
La densité d’une population, sa croissance ou son déclin, dépend du nombre d’individus

qui lui sont ajoutés (natalité et immigration) et de ceux qui disparaissent (mortalité et
émigration). En d’autres termes, les effectifs de chaque espèce dépendent principalement de la
différence entre les taux de natalité et de mortalité et de l’équilibre entre émigration et
immigration.
VII.2.2.1.La natalité : La natalité constitue le principal paramètre démoécologique qui explique

l'accroissement de la population. Il existe la natalité maximale ou physiologique qui correspond
à la fécondité potentielle de l'espèce et la natalité réelle ou observée.
Le taux brut de natalité s'exprime par le nombre de naissances pour mille individus et par
an. A côté de ce taux, on peut aussi distinguer le taux net de reproduction qui correspond au
nombre total des naissances produites par chaque femelle féconde .C’est le taux de
multiplication par génération
VII 2.2.2.. La mortalité : Elle constitue le deuxième paramètre démoécologique d'importance

fondamentale. Elle est le principal facteur de diminution des effectifs. Elle s’exprime par le taux
de mortalité ou par la probabilité de mort.
Le taux de mortalité caractérise le nombre de morts survenues dans un intervalle de temps

donné, divisé par l’effectif au début de intervalle. La mortalité écologique ou réelle varie en
fonction de la population considérée et des facteurs du milieu.
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La mortalité minimale ou le taux de disparition des individus dans les conditions de vie
optimales de la mortalité réelle ou écologique caractérisant la disparition des individus dans des
conditions d'environnement données. Cette dernière, n'est pas constante mais varie en fonction
de la population considérée et des facteurs du milieu.La mortalité minimale est théorique, car
elle représente le taux de disparition des individus à l'absence des facteurs limitants qui,
pratiquement ne peuvent pas manquer.
Les courbes de survie fournissent une bonne répartition de la mortalité naturelle dans la
population. On distingue trois grands types de courbes de survie (I, II, III) (Fig.2) qui traduisent
trois sortes de mortalités naturelles. Une courbe de survie est une représentation graphique de la
variation du logarithme décimal des effectifs N en fonction du temps t.
Figure 2 : Courbes de survie
Le type I est une courbe convexe et correspond à une mortalité faible au stade jeune mais qui
devient forte par la suite. Il s'observe dans la population humaine.
Le type II est une courbe plus ou moins linéaire qui traduit un taux de mortalité constant tout au
long de la vie de l'espèce. Il a été observé chez l'hydre verte.
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Le type III est une courbe concave qui correspond à une forte mortalité juvénile (au stade jeune),
mais qui décroît rapidement au stade adulte. Cette courbe a été observée chez le rouge-gorge.
L'étude des courbes de survie est très importante en démoécologie et en aménagement de la

faune car elle permet de savoir à quel âge une espèce est plus sensible à la mort..
VII.2.3.Le Sex-Ratio
Il s'agit d'un paramètre démoécologique de grande importance qui correspond au rapport

entre les individus de sexe mâle et de sexe femelle dans une population animale donnée. Ce
rapport est équilibré et proche de 1 dans la grande majorité des cas, c'est- à- dire, il y a autant des
femelles que des mâles, sauf dans les populations d'espèces parthénogénétiques comme les
abeilles, les pucerons et les phasmes.
VII.2.4. Pyramides des âges

La connaissance de l’âge des individus constituant une population représente un
impératif indispensable à toute étude démoécologique. On peut distinguer, en première
approximation, deux grands groupes de méthodes. Les premières permettent une détermination
absolue et s’appliquent à des individus, les secondes des estimations statistiques et concernent un
groupe d’individus.
L’étude des phénomènes démoécologiques nécessite de répartir les effectifs de la
population en un certain nombre de groupes ou classes d’âge et de suivre leur devenir en fonction
du temps. Selon les possibilités, on étudiera des générations ou des cohortes.
VII.2.4.1.La génération : correspond à l’ensemble des individus nés en même temps ou, si
l’espèce a une longévité importante, à l’ensemble des individus nés la même année.
VII .2.2.4. 2.La cohorte : est constituée par un groupe d’individus qui n’ont pas nécessairement
le même âge mais qui ont vécu un même événement d’origine.
Les pyramides des âges permettent d’obtenir une représentation intéressante de la
structure en classes d’âge d’une population. Celles-ci sont édifiées par superposition de
rectangles de largeur constante et de longueur, donc de surface, proportionnelle aux effectifs de
chaque classe d’âge. Les mâles et les femelles sont disposés en deux groupes distincts situés de
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part et d’autre d’une médiane puisque la mortalité n’affecte pas de façon égale les deux sexes en
fonction de l’âge(fig.3) .
On peut donner une représentation simplifiée d’une pyramide des âges en distinguant trois
groupes dans les effectifs de toute population: celui des individus jeunes, en période de pré
reproductive, celui des adultes (période reproductive) et celui des individus âgés qui ne sont plus
féconds (période post-reproductive ou sénile).
Figure 3. pyramides des âges du cerf
Page 67
VIII- La croissance des populations naturelles
VIII.1..Lois de croissance des populations.

VIII.1..1. exponentiel (en absence des facteurs limitants)
Dans ce cas, rien n’entrave l’obtention de l’énergie, la croissance et la reproduction des
individus sinon leurs limites physiologiques. L’équation suivante exprime la variation de la taille
de la population au cours d’une période donnée : dN / dt = bN – mN (1)
t : temps ; N : taille de la population
b : taux de natalité ; m : taux de mortalité
Si on définit, r = b – m, le taux d’accroissement de la population, l’équation (1) devient :
dN/dt = rN. L’intégration peut s’écrire en partant du temps zéro : N = N0
L’allure obtenue pour la courbe de croissance a une forme en J.
Figure 4. Courbe de croissance en présence et en absence des facteurs limitant.
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VIII .1.2.L’accroissement démographique logistique(croissance en présence des facteurs
limitant)
Dans ce cas, le milieu n’est plus infini mais possède une capacité limite qui est le nombre
maximal d’individus d’une population stable qui peuvent vivre dans un milieu au cours d’une
période relativement longue. Cette capacité limite est notée K et varie fortement en fonction du
milieu pour une même population. K représente la résistance du milieu. La résistance du milieu
sera d’autant plus grande que la densité de population sera importante.
L’équation qui régit l’accroissement démographique devient alors :
dN/dt = r maxN (K– N)/K ; N : taille de la population ; t : temps ; K : capacité limite de milieu ;
r max: taux d’accroissement maximal. La courbe obtenue pour cette équation a une forme en S.
La population a une taille qui croit rapidement au départ (comme dans une croissance
exponentielle) puis qui atteint une limite : la capacité limite du milieu.
Dans une population naturelle, les facteurs limitants, propres au milieu (facteurs
extrinsèques) ne manquent jamais. Ils diminuent la natalité et augmentent la mortalité. Ces
facteurs traduisent aussi, la résistance du milieu qui s'oppose à l'accroissement des effectifs,
lorsque la population devient nombreuse. Les facteurs intrinsèques, propres à l'espèce considérée
et les facteurs intrinsèques liés au milieu, combinent leurs effets pour ajuster les effectifs à une
valeur donnée. Dans un milieu aux ressources limitées, la croissance d'une population, ne peut
être pendant longtemps de nature exponentielle, car la résistance que lui offre ce milieu se
manifeste de façon plus intense que les densités sont plus fortes.
Des expériences réalisées au laboratoire, démontrent bien que la résistance du milieu est
d'autant plus grande que des effectifs sont plus élevés. Considérons l'expérience de PEARL
réalisée sur la croissance de la levure (Saccharomyces cerevisiae) en 1925.
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Tableau .9. Evolution de la croissance de la levure de pain selon l'expérience de Pearl(1925)
Temps t (en heures) Nombre d'individus N par Vitesse d'accroissement

cm3 de culture
0 9,6 0
2 29,0 19,4
4 71,1 42,1
6 174,6 103,5
8 350,7 176,1
10 513,3 162,6
12 594,1 81,1
14 640,8 46,4
16 655,9 15,1
18 661,8 5,9
VIII.3. Les stratégies adaptatives

VIII.3.1.Notion de stratégie adaptative
Le cycle de vie des organismes résulte d’un ensemble de traits qui contribuent à leur
survie et à leur reproduction. Ces combinaisons complexes de traits ont été appelées stratégies.
Elles traduisent l’adaptation des populations à leur environnement. Une stratégie est caractérisée,
dans une situation donnée et pour un organisme, par un type de réponse parmi une série
d’alternatives possibles. Cela implique que l’organisme est soumis à des contraintes et qu’il fera
des choix (non volontaires) pour y répondre. Du point de vue évolutionniste, on considère que la
sélection naturelle favorisera les génotypes qui entre les multiples compromis possibles adoptent
ceux qui leur confèrent de génération en génération le taux de multiplication le plus élevé
possible. La stratégie est donc choisie via le filtre de la sélection naturelle.
Les stratégies adaptatives sont des ensembles de traits coadaptés, modelés par le jeu de la
sélection naturelle, pour résoudre des problèmes écologiques particuliers.
VIII.3.2.Comparaison des stratégies r et K
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Les espèces ayant une croissance de type exponentiel sont des stratèges r : espèces à
croissance rapide dans des milieux imprévisibles. Lorsque les conditions sont favorables, elles
pullulent. Lorsque les ressources sont épuisées, la mortalité est de type catastrophe : la
quasitotalité de la population meurt. Leur démographie est donc en dents de scie. C’est le cas des
mouches à viande. De telles espèces sont aussi appelées espèces opportunistes.
Les espèces ayant une croissance démographique de type logistique sont des stratèges K :
espèces dont les individus ont une durée de vie longue dans un milieu stable qui leur laisse le
temps de s’installer. C’est le cas de l’homme. Ce sont des espèces dites spécialisées ou
compétitrices .Néanmoins, ces deux modèles de base sont aujourd’hui considérés comme
simplistes. Tous les intermédiaires entre des deux grandes stratégies sont possibles. De plus, ces
modèles sont modulés lors de la confrontation au milieu naturel où les populations ne sont pas
isolées .
VIII .4. Répartitions spatiales et temporelles des
VIII.4. 1. Répartition temporelle des populations

Dans les populations naturelles, les fluctuations d’effectifs constituent une règle absolue
dans des périodes de temps courtes. Selon que les conditions climatiques, l’alimentation seront
plus ou moins favorables, le taux de croissance des effectifs sera positif ou négatif.
VIII .4. 2.Notion de prévisibilité du milieu.

Quand le milieu est variable dans le temps, il est essentiel de distinguer ce qui est régulier
et rythmé (alternance jour nuit, saisons) et ce qui est irrégulier donc imprévisible.
La vulnérabilité des organismes est beaucoup plus importante dans le deuxième cas. Cela permet
de classer les différents types de milieu en fonction de leur prévisibilité et de la durée de vie des
individus de la population en trois catégories :
- les milieux prévisibles occupés par des espèces à durée de vie longue,
- des milieux imprévisibles occupés par des espèces à durée de vie longue
- et des milieux imprévisibles occupés par des espèces à durée de vie courte (le milieu devient
alors prévisible car il ne change pas pendant la durée de vie des individus).
Page 71
VIII.4.3.Populations stables
Les populations stables, sont des populations naturelles qui présentent des oscillations de
faible amplitude autour d’une valeur moyenne. Elles caractérisent généralement des espèces de
grande taille où les facteurs biotiques sont contraignants. Exemple : des populations d’arbres
dominants dans une forêt primitive ou un cheptel ovin en Tasmanie . Ces populations sont
appelées logistiques.
VIII.4.4.populations cycliques
La majorité des espèces animales, mais aussi de nombreuses espèces végétales herbacées
présentent des variations cycliques de leurs effectifs. Les fluctuations peuvent être saisonnières
(cas des Copépodes), annuelles (Thrips du Rosier), pluriannuelles (Lemmings). Ce sont des
espèces opportunistes.
VIII.4.5.Répartition spatiale des populations
Il est rarissime que les individus constituant une population naturelle soient répartis de
façon régulière à la surface de leur biotope, sauf pour les plantes cultivées. Les espèces végétales
sont généralement réparties au hasard, alors que les populations animales ont une distribution en
agrégats.
VIII.4.6.La notion d’hétérogénéité du milieu
Les milieux naturels ne sont ni uniformes dans l’espace, ni dans le temps. Soit un espace
composé d’une multitude d’éléments distribués au hasard. Ces éléments diffèrent en fonction des
caractères abiotiques et biotiques , Si l’on se place du point de vue de la population, il existe
trois utilisations possibles du milieu :
– cas A : une utilisation indifférenciée, opportuniste par l’ensemble des individus de la

population. C’est une espèce généraliste composée d’individus généralistes.
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– cas B : une utilisation globale indifférenciée de la population, mais avec spécialisation des
individus car chaque individu n’exploite qu’un type de ressource. C’est une espèce généraliste
composée d’individus spécialisés.
– cas C : une utilisation sélective du milieu par l’ensemble de la population. C’est une espèce
spécialiste.
IX. Régulations des populations
IX.1.Influence des facteurs topographiques

La topographie intervient dans le déterminisme des biocénoses en exerçant une action
modificatrice sur les autres facteurs écologiques. C’est les cas de l’altitude, les formes du relief et
l’exposition, la pente en fin qui ont une influence sur l’ensemble des facteurs climatiques et
contribuent ainsi à la différenciation des climats locaux et des microclimats.
*/ L’altitude entraîne une diminution de la température de l’air estimée en moyenne à
0.55°C pour une élévation de 100 m. Elle croit avec l’humidité relative et décroît régulièrement
avec l’humidité absolue de l’air (tension réelle de la vapeur d’eau).
*/ Le relief provoque parfois un phénomène d’inversion des températures. Par temps
calme, les masses d’air froid, plus denses, viennent s’accumuler dans les vallées encaissées et les
dépressions fermées où elles se trouvent difficilement renouvelées. Dans leurs fonds règnent alors
des températures souvent très inférieures à celles des pentes plus élevées, ce qui se traduit en
général, par une inversion des étages de végétation. Le relief intervient aussi dans la répartition
des précipitations puisque, par le mécanisme précédent, elles tendent à s’y concentrer et à
augmenter avec l’altitude.
*/ La pente et l’exposition règlent dans une large mesure les conditions thermiques de
la station. En effet, pour une énergie incidente égale, l’échauffement du terrain est fonction de
l’angle sous lequel le rayonnement parvient au sol. Plus l’angle d’incidence est grand, c’est-à-dire
plus les rayons s’écartent de la normale, moins la quantité d’énergie absorbée par le sol est
importante. On définit ainsi l’adret (versant sud) et l’ubac (versant nord) dont ce dernier reçoit
peu d’énergie solaire. La pente influe sur l’humidité de la station par son rôle sur l’infiltration et
la rétention de l’eau par le sol. Sur les terrains fortement inclinés, l’eau ruisselle en surface ou
Page 73
migre obliquement à travers les horizons supérieurs pour venir s’accumuler au bas des pentes ou
dans des dépressions.
Les facteurs topographiques façonnent donc des groupements végétaux et situent des zoonoses à
des étages bien définies. Ces derniers sont sous la dépendance des facteurs mésologiques.
IX.2. Influence des facteurs climatiques
IX.2. 1. Syntheses climatiques

Dans le but de pouvoir caractériser le climat d’une localité ou d’une station, de nombreux
auteurs ont tente d’établir une synthèse des principaux facteurs climatiques. Ainsi ont été
proposés diverses expressions et formules tenant compte d’un nombre plus ou moins élevé de
facteurs, parmi lesquels figurent généralement la température, et les précipitations. Mais elles ne
sont appropriées qu’à un type de climat donné.
*/ Pour les climats tempérés: I=P/T; indice pluviothermique de Lang.
*/ Pour les régions méditerranéennes: I= 1000 P/ ((M+m)/2) (M-m); quotient
pluviothermique d’Emberger.
Parmi les méthodes graphiques, indiquons les diagrammes ombrothermiques de Bagnouls
et Gaussen qui servent plus particulièrement à mettre en évidence les périodes de sécheresse
d’une localité.
IX .2. 2. La temperature
La température, fonction de l’altitude, le relief et l’exposition, structure la végétation en
zones, en étages et en localisation stationnelle. Les zones de végétation, distribuées à l’échelle du
globe, obéissent principalement aux variations du facteur thermique en latitude.
Dans l’hémisphère nord, suivant un méridien passant par l’Europe centrale et l’Afrique par
exemple, se succèdent du nord au sud les grands types de formations suivants:
*/ Toundra arctique
*/ Taïga subarctique
*/ Forêt tempérée mélangée (Feuillus et conifères)
*/ Forêt tempérée caducifoliée
*/ Forêt sempervirente méditerranéenne
*/ Steppe
*/ Désert
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*/ Forêt sèche tropicale et savane
*/ Forêt semi-caducifoliée tropicale
*/ Forêt sempervirente équatoriale
Les étages de végétation sont dues aux variations thermiques et plus précisément la
diminution ou l’augmentation de la température avec l’altitude. On cite, par exemple, l’étage
méditerranéen de forêt sempervirente ayant une association Quercetum ilicis constituée par:
chênaie d’yeuse, souvent dégradée en garrigue (chêne kermès) ou en maquis (bruyère
arborescente).
IX.2. 3. La lumière
Elle joue un rôle capital dans le déroulement de nombreux processus biologiques
fondamentaux. Chez les plantes supérieures, l’intensité de l’éclairement conditionne l’activité
photosynthétique; sa durée contrôle en particulier le phénomène de floraison.
Selon l’intensité lumineuse on distingue:
*/ des espèces de lumière (Héliophiles); ex.: Romarin; Hélianthèmes.
*/ des espèces d’ombres (Sciaphiles); ex.: Mousses, Fougères.
En milieu aquatique, la diminution de l’éclairement avec la profondeur, d’autant plus rapide
que l’eau est plus riche en particules de suspension (matière organique), ainsi que la modification
spectrale du rayonnement, conditionne pour une grande part la zonation du peuplement lacustre
ou marin.
IX.2. 4. Les précipitations
La connaissance relativement étroite existant entre la pluviosité générale et la répartition
des grandes biocénoses, suffit à démontrer l’importance du facteur eau sur la localisation des
êtres vivants. Si la relation entre type de végétation et total annuel des précipitations se vérifie
dans les cas extrêmes (total supérieur à 2000 mm au niveau de la forêt équatoriale, inférieur à 200
mm au niveau des formations désertiques), elle s’estompe fortement à l’échelle régionale, locale
ou stationnelle. En effet, non seulement la répartition des précipitations au cours de l’année, mais
aussi l’ensemble des caractères écologiques de la station, intervient pour modifier la quantité
d’eau utilisable par la végétation. En dehors des organismes purement aquatiques, on distingue
selon leur comportement vis-à-vis de l’eau:
*/ des espèces hygrophiles; ex.: Joncs, Phragmites
Page 75
*/ des espèces mésophiles; ex.: Charme
*/ des espèces xérophiles; ex.: Cactus.
La neige est un facteur écologique important en montagne et sous les climats froids où elle
joue vis-à-vis de la végétation un rôle de réservoir d’eau ainsi que de protection contre la
dessiccation et le froid (les sols sont rarement gelés sous leur couverture de neige). Certaines
associations chionophiles (chion = neige) supportent un enneigement allant de huit à onze mois.
Elles groupent des espèces à période de végétation très courte, capables de se développer et
même de fleurir sous la neige, puis de fructifier dès la fonte.
IX.3. Influence des facteurs édaphiques
La répartition des biocénoses est liée à l’ensemble des caractères physiques et chimiques du
sol. Les facteurs édaphiques, qui paraissent jouer le rôle le plus important dans le déterminisme
des groupements végétaux, peuvent être énumérés comme-suit:
*/ teneur en eau
*/ teneur en éléments minéraux
IX.3. 1. La teneur en eau
Son influence sur la localisation des êtres vivants peut être illustrée par la zonation de la
végétation qui s’établit autour des mares, des étangs ou des lacs. En fonction du gradient
d’humidité décroissant existant de l’eau libre vers l’intérieur des terres, les groupements se
répartissent, selon leur degré d’ hygrophylie, en ceintures plus ou moins concentriques. Leur
nature dépend de la profondeur de l’eau le long des rives, de sa composition chimique (sels
minéraux, matière organique, acidité), de ses variations de niveau (importance de la durée des
périodes d’émersion), en fin du substrat.
IX.3. 2. La teneur en éléments minéraux
- Le calcium joue un rôle essentiel dans la nutrition minérale des végétaux, mais leur
comportement vis-à-vis de cet élément est très variable. Certaines espèces, dites calcicoles, se
développent sur des sols où le calcium abonde, d’autres dites calcifuges, n’en supportent pas une
concentration élevée; des espèces intermédiaires semblent indifférentes. Les plantes calcicoles
sont en général des neutrophiles ou basiphiles; les calcifuges sont des acidiphiles.
- Le sodium: les sols salés sont impropres à la vie de la majorité des espèces végétales.
Certaines sont colonisés par une flore très spéciale dite Halophyte, ex.: Salicornia, Atriplex,
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Salsola, Suaeda. On observe généralement une zonation de différents groupements végétaux
halophiles fonction d’un gradient de salinité: tolérance.
IX .4. Influence des facteurs biotiques
IX .4.1. Les effets anthropozoogenes

L’homme représente, vis-à-vis des communautés vivantes, un facteur écologique décisif qui
contribue largement à modifier leur composition et leur répartition. L’action humaine malfaisante
a pour conséquence une dégradation plus ou moins intense des biocénoses (coupes abusives,
surpâturage, incendies, etc.,). Mais elle entraîne aussi l’implantation de groupements végétaux
particuliers, comme les groupements rudéraux, développés au bord des chemins à proximité des
habitations et des étables, sur les décombres ou ceux liés aux cultures. Ces groupements
anthropozoogènes sont à l’origine de la teneur importante du sol en azote nitrique et ammoniacal
par suite de l’apport important en déchets organiques; ils sont aussi appelés des groupements
nitrophiles.
IX .4.2. Les interactions entre les êtres vivants
La biocénose n’est pas seulement le reflet des conditions topographiques, climatiques ou
édaphiques de la station. Sa composition spécifique est en réalité le résultat des rapports qui se
sont établis, en fonction de ces conditions, entre les êtres vivants eux-mêmes. Ces rapports
peuvent être rattachés à des phénomènes de compétition ou au contraire, de dépendance. Les
premières correspondent à une lutte pour la place et pour les sources d’énergie; les secondes
traduisent les liaisons plus ou moins étroites entre les organismes, rapports pouvant aller du
simple commensalisme à la symbiose, ou encore du parasitisme à la prédation.
Page 77
IX 5.Les relations interspécifiques
IX .5.1. Principe d’exclusion réciproque

GAUSE (1934), en élevant dans des cultures in vitro deux espèces de protozoaires, a
observé qu’en culture mixte la compétition pour la nourriture conduisait toujours à l’élimination
de la seconde espèce par la première (Figure .5).
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Le principe d’exclusion réciproque peut s’énoncer de la manière suivante:

« Les populations de deux espèces ayant les mêmes exigences écologiques ne peuvent coexister,
l’une d’elles éliminant l’autre à plus ou moins échéance ».
IX .5.2. La prédation
C’est le facteur initial du transfert de l’énergie dans les biocénoses. Elle définit les liens
caractérisant les chaînes et les réseaux trophiques. Elle constitue un processus écologique
essentiel qui contrôle les populations constituant les communautés et leur évolution.
Les populations d’espèces proie conditionnent le taux de croissance de leurs espèces
prédatrices car elles leur fournissent les aliments nécessaires au développement et à la
reproduction des individus qui s’en nourrissent. Inversement, les populations de prédateurs
peuvent réduire parleurs prélèvements le taux de croissance des populations de leurs proies.
Le niveau de l’intensité d’exploitation d’une population par un prédateur n’est pas
déterminé, en règle générale, par un comportement « prudent » de ce dernier dans l’utilisation du
stock de l’espèce dont il se nourrit. Les prédateurs consomment dans la plupart des cas autant
d’individus de la proie qu’ils peuvent capturer de sorte qu’ils ont la capacité théorique d’éliminer
la population de cette espèce. Le niveau de prédation est déterminé par l’aptitude du prédateur à
capturer la proie et par la capacité de cette dernière à éviter la capture.
Le taux de prédation est variable selon les espèces considérées:
*/ chez les espèces qui n’ont pas la capacité de fuir un prédateur ont un taux de
prédation et un potentiel biotique très élevés qui compensent les pertes dues à la prédation;
*/ chez les espèces capables de fuir rapidement le prédateur, le taux de prédation est
nettement faible. En outre la population de proies n’est pas exposée de façon uniforme aux
risques de capture. Certains groupes d’individus sont plus facilement victimes des prédateurs.
La prédation joue un rôle dans la régulation des effectifs des populations. Le premier
exemple est donné par la cochenille australienne Pericerya parchasi. Cette espèce a causé
d’importants dégâts dans les cultures d’orangers et autres agrumes. L’introduction de l’espèce
Novius cardinalis (coccinelle), dans les orangers contaminés, a permis d’éliminer la cochenille
australienne.
Page 79
Un autre exemple mérite d’être évoqué: il s’agit du cas spectaculaire de l’élimination des
cactus d’Australie (Opuntia stricta; Opuntia inermis). Ces deux espèces, introduites
d’Amérique en Australie, ont envahis d’immenses surfaces. Elles sont devenues une menace pour
les cultures et les pâturages. Par l’introduction d’un papillon (Cactoblastis cactorum), l’aire de
distribution des deux cactus a régressé considérablement. Ce papillon, au stade de chenille, se
nourrit des pousses des cactus.
IX .5.3. Le parasitisme
Le parasitisme est l’association de deux organismes animaux ou végétaux d’espèces
différentes vivant l’un de l’autre. Il implique que le prédateur s’installe de façon permanente (exo
parasitisme) ou même à l’intérieur de sa proie (endoparasitisme). En ce sens restreint; le
parasitisme oblige le prédateur à posséder d’importants organes de fixation (crochets, ventouses)
qui empêchent l’hôte de se débarrasser de lui. La victime (= l’hôte) n’est pas tuée par son parasite
ou l’est le plus tard possible: les chenilles parasitées par les larves d’ichneumon ne meurent qu’à
la métamorphose de ces larves.
On connaît de très nombreux cas où un végétal s’installe sur un autre et vit au dépend de
ses tissus. Le gui fixé sur un arbre (pommiers, peupliers, chêne) absorbe de l’eau et des sels
minéraux de son hôte par l’intermédiaire d’un suçoir; la petite cuscute, au port lianoïde enserre
son support (trèfle, diverses légumineuses, fourragères, vigne, lin, ortie, houblon,...) et y envoie
des suçoirs dont les vaisseaux se raccordent à ceux du bois et du liber, de la plante parasitée, lui
permettant ainsi de prélever eau, sels minéraux et substances organiques. Le cytinus vit sur les
racines de cistes, les orobranches, le genet, le thym.
Le groupe des champignons renferme le plus de parasites; ceux-ci peuvent suivant les
espèces attaquées des angiospermes ou d’autres groupes. Parmi les maladies les plus fréquentes
provoquées par les champignons il y a les rouilles et l’ergot du seigle.
La rouille noire (Puccinia graminis) est une espèce de champignon parasitant le blé.
La souche Ug991,2 du parasite est actuellement responsable d'importantes pertes de rendement

dans des cultures de blé d'Afrique de l'Est depuis son apparition en 1999. La souche a été baptisée
Ug99 parce qu'elle fut identifiée pour la première fois en Ouganda. Progressivement, elle gagna
le Kenya, l'Éthiopie, le Soudan et le Yémen. En 2007, elle traversa le golfe Persique pour
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atteindre l'Iran. Les scientifiques prédisent qu'Ug99 se fraiera bientôt un chemin jusqu'aux
greniers à blé de l'Inde et du Pakistan, avant de s'introduire en Russie et en Chine.
En 1944, Norman Borlaug, un phytopathologiste, se rendit au Mexique pour lutter contre une
épidémie de rouille noire à l'origine d'une famine généralisée. En croisant différentes variétés de
blé du monde entier, il obtint un hybride résistant à la rouille et à haut rendement.
L'ergot de seigle (Claviceps purpurea Tul.) est un champignon du groupe des

ascomycètes, parasite du seigle (et d'autres céréales). Il contient des alcaloïdes responsables de
l'ergotisme.
Claviceps purpurea est un champignon qui prend successivement trois formes : le sclérote
(Sclerotium clavus), masse mycélienne noire violacée cassante, blanchâtre à l'intérieur, remplace
le grain, puis tombe sur le sol où elle se conserve l'hiver. Au printemps le sclérote germe
produisant plusieurs sphères pédicellées renfermant des périthèces, C'est la forme téléomorphe
Claviceps purpurea. Les asques renferment 8 ascospores filiformes qui vont contaminer les
stigmates d'un hôte (Poacée) puis l'ovaire, où le mycélium forme un capuchon blanc, c'est la
forme conidienne (Sphacelia segetum). Les conidies produites dans un miellat sont disséminées
par les insectes ou par le vent. Lorsque la production de conidies cesse, la forme sphacélienne
évolue en sclérote.
IX .6. Relations intra-spécifiques
IX .6.1. Définitions
Ce sont les interactions qui se manifestent à l’intérieure d’une population donnée. Les
actions s’exerçant entre individus d’une même espèce sont dépendantes de la densité. On peut
distinguer les effets dépendants du groupement.
Les relations intraspécifiques entre organismes de la même espèce sont d’ordre:
*/ trophique (eau, aliment, éléments minéraux);
*/ spatiale (site de ponte ou de nidification, abris);
*/ reproductif (partenaires sexuels).
On reconnaît deux types différents de compétition selon qu’il y a ou qu’il n y a pas action
directe entre les individus ou les populations en concurrence. Dans le premier cas on parle de
Page 81
compétition par interférence. Celle-ci peut être active, lorsqu’un comportement de type agressif
oppose les concurrents (défense du territoire, d’une proie, d’un partenaire sexuel), ou passive
lorsque, les compétiteurs s’ignorant, elle se fait par l’intermédiaire de substances chimiques
sécrétées ou excrétées (phénomène signalé notamment chez des organismes aquatiques et divers
micro-organismes et végétaux). Lorsqu’il n y a pas action directe entre les organismes en
concurrence on parle de compétition par exploitation: la compétition résulte du fait de
l’utilisation des ressources communes par l’un des concurrents diminue leur disponibilité pour
l’autre.
IX .6.2. Effet de la compétition interspécifique
La compétition intraspécifique, dont l’intensité croit avec la densité de la population (et la
raréfaction des ressources), aurait, dans beaucoup de populations, une fonction régulatrice. Ce
serait le mécanisme de la rétroaction densité-dépendante.
Si la compétition intraspécifique agit à travers les individus, ses effets se font sentir non
seulement sur la qualité et les performances de ceux-ci mais aussi sur leur nombre et sur la
structure de la population (répartition spatiale, organisation éthologique). La régulation est la
conséquence de tout cela.
Les effets de la surdensité sur la qualité et les performances des individus sont multiples:
affaiblissement physiologique, ralentissement de la croissance individuelle, diminution de la
fécondité et de la longévité, modifications du comportement. De tous ces effets il résulte non
seulement une diminution de la densité mais aussi, éventuellement, une modification de la
composition génétique de la population (par suite de phénomènes de mortalité sélective ou
d’émigration sélective) et de sa structure sociale .
Lorsque la compétition intraspécifique résulte de la raréfaction progressive des ressources
et qu’elle se traduit soit par des ajustements comportementaux (accroissement du territoire,
émigration) soit par une baisse de la fécondité, la rétroaction qu’elle instaure peut opérer avec des
délais courts ou relativement courts et stabiliser la population à une densité d’équilibre fixée par
la quantité des ressources disponibles.
Lorsque la surpopulation entraîne une dégradation de la qualité de l’environnement
(réduction de la production alimentaire ou du couvert végétal, accroissement de la prédation ou
Page 82
de la charge parasitaire), ou une modification de la structure génétique de la population, les effets
peuvent s’en faire sentir encore sur des générations suivantes.
Chez les végétaux, les conséquences de la compétition intraspécifique sont particulièrement
évidentes dans le cas des arbres forestiers. Une démonstration directe en est donnée par la
pratique de l’éclaircissement des taillis ou des jeunes futaies. Si l’on prélève des « carottes » dans
les troncs des sujets conservés sur pieds quelques années après que le boisement a été éclairci, on
trouve que les stries d’accroissement annuel, très étroites tant que les densités étaient élevées,
deviennent beaucoup plus larges pour la période ayant suivi l’éclaircissement.
L’accélération de la croissance est bien sûr également évidente sur les sections de troncs
effectuées plusieurs années après la coupe des sujets en excès. Tout cela témoigne de l’influence
favorable qu’a présentée pour la croissance des troncs la diminution de compétition
intraspécifique.
L’importance de la compétition intraspécifique pour les populations d’arbres forestiers est
aussi attestée par la diminution du nombre de sujets à l’hectare pendant la maturation des
boisements, c’est-à-dire, quand on suit la gradation suivante:
Gaulis perchis  taillis  futaie.
Dans les forêts naturelles, l’intensité de la compétition pour la lumière interdit la croissance
des jeunes plants. Aussi la régénération ne peut s’effectuer que par la chute des arbres les plus
âgés lors des tempêtes (chablis). Il se constitue ainsi des clairières qui permettent la germination
des semis et la croissance des jeunes plants qui disposent alors d’un éclairement suffisant.
Page 83
Exercices proposés
Exercice 1
Soit deux bouquets de fleurs dont les proportions de fleurs rouges, roses, et blanches sont
variés. Le premier bouquet est composé de 85 fleurs rouges, 38 roses et 27 blanches, et le
second avec 22 fleurs rouges, 40 roses et 102 blanches,
Calculez les fréquences génotypiques et alléliques dans les deux bouquets.
Exercice 2
Chez la drosophile, la forme des yeux est contrôlée par un locus polymorphe à deux
allèles codominants A et B, situés sur le chromosome X. Le caractère "Bar" est gouverné par
l'allèle B et l'hétérozygote présente un oeil "réniforme". Une population est constituée de:
748 ♀ [oeil normal]
452 ♀ [oeil réniforme]
104 ♀ [oeil bar]
983 ♂ [oeil normal]
301 ♂ [oeil bar]
Calculer les fréquences de B.
a) parmi les femelles
b) parmi les mâles
c) dans l'ensemble de la population.
Exercice 3:
Page 84
Soit une population bovine présentant à la génération n la répartition suivante dans les
deux sexes.
Fréquences phénotypiques Fréquences phénotypiques

pour ♀ (vache) pour ♂ (taureau)
XA XA XA Xa Xa Xa XAY Xa
49% 42% 9% 60% 40%
- Calculez les fréquences alléliques ; chez les femelles puis à l’échelle de la population
Exercice 4
QCM 1
Indiquez la(les) proposition(s) exacte(s) dans les conditions de l’application de la loi de Hardy et
Weinberg :
A. Si p est la fréquence de l’allèle A et q est la fréquence de l’allèle B, la fréquence des
homozygotes AA est pq.
B. Si p est la fréquence de l’allèle A et q est la fréquence de l’allèle B, la fréquence des
hétérozygotes AB est 2pq.
C. La fréquence des allèles ne varie pas d’une génération sur l’autre.
D. La fréquence des génotypes varie d’une génération sur l’autre.
E. La population peut présenter une forte consanguinité.
QCM 2
Parmi les propositions suivantes, indiquer celle(s) qui fait(font) partie des conditions
d’application de la loi de Hardy et Weinberg :
A. Population de taille réduite (isolat de population).
B. Absence de migration des populations.
C. Panmixie.
D. Allèles d’expression récessive.
E. Absence de mutation.
QCM 3
Page 85
Parmi les propositions suivantes, indiquer celle(s) qui est(sont) exacte(s) dans les conditions de
l’application de la loi de Hardy et Weinberg :
A. Si p est la fréquence de l’allèle A et q est la fréquence de l’allèle B, la fréquence des
homozygotes AA est p2.
B. Si p est la fréquence de l’allèle A et q est la fréquence de l’allèle B, la fréquence des
hétérozygotes AB est 2pq.
C. Absence de migration des populations.
D. Croisements au hasard.
E. Allèles d’expression récessive.
QCM 4
Pour qu’une population atteigne l’équilibre de Hardy-Weinberg, toutes les conditions suivantes
sont nécessaires sauf une, laquelle ?
A. La population doit être grande et largement ouverte.
B. La méiose des individus doit être normale.
C. Le taux de mutations doit être nul au niveau du locus considéré.
D. Aucune sélection ne doit intervenir.
E. Les unions doivent se faire au hasard.
Exercice 5
La laine blanche dépend de l’allèle B et la laine noire de l’allèle récessif b.

En supposant qu’un échantillon de 900 moutons de la race de Rambouillet en Idaho
présente les données suivantes : 891 blancs et 9 noirs.
Estimez les fréquences avec la loi de Hardy- Weinberg.
Exercice 6
Dans la population humaine, la taille plus courte de l’index par rapport à l’annulaire
semble être gouvernée par un gène dont le mode d'expression est lié au sexe qui serait dominant
chez les mâles et récessif chez les femelles.
Un échantillon de mâles de cette population a 120 index courts et 210 longs.
Page 86
Calculez les fréquences attendues d’index longs et courts dans la population femelle de cette
population.
Exercice 7
Chez le bétail de la race Shorthorn, le phénotype CRCR est rouge, CRCB est rouan, et
CBCB est blanc.
a. Si 108 animaux rouges, 48 blancs, et 144 rouans se trouvent dans un échantillon de Shorthorn
de la vallée centrale de la Californie, calculez les fréquences estimées des allèles CR et CB dans
le pool de gènes de la population.
b. Si cette population est complètement panmictique, quelles seraient les fréquences zygotiques
attendues de la prochaine génération avec la loi de Hardy-Weinberg ?
c. Comment les données de l’échantillon (a) se comparent-elles avec les prévisions pour la
génération suivante de (b) ?
d. La population de la question (a) est-elle en équilibre ?
Exercice 8
On étudie une population où les fréquences génotypiques pour un locus diallélique sont à
la génération n de 0,1; 0,4; 0,5 chez les femmes et de 0,7; 0,2; 0,1 chez les hommes. Calculez les
fréquences alléliques à ce locus après deux générations de panmixie (c'est à dire à n+2).
Exercice 9
Chez une race de volailles de luxe et de prestige , Le caractère du plumage est sous le
contrôle d'un seul locus. Le phénotype frisé est dû à l'hétérozygotie MNMF à ce locus. Un
homozygote MFMF a un phénotype [crépu], un MNMN a un plumage [normal].
Sur un échantillon de 1000 individus, on a trouvé 800 frisés, 150 normaux et 50 crépus.
La population est-elle à l’équilibre de HW pour ce gène ?
Page 87
MM (crépu) Mm (frisé) mm (norma)
50 800 150
Exercice 10
En considérant un taux de mutation de 10-5 par gamète et par génération, quel sera le
changement de fréquence observé:
a) au terme de 1000 générations, pour un allèle A1 fixé au départ
b) au terme de 2000 générations, pour une fréquence initiale de A1 de 0,5
c) au terme de 10000 générations, pour une fréquence initiale de A1 de 0,1.

Qu'en concluez-vous ?
Exercice 11
Soit un locus polymorphe à deux allèles. En considérant des taux de mutation de l’ordre
de 10-5 et 10-6 (mutation réverse), quelles seront les fréquences d'équilibre de ces deux allèles ?
Exercice 12
L'anémie falciforme ou Drépanocytose provient de l'anomalie de l'hémoglobine A. Les

globules rouges prennent une forme de faucille bloquant les capillaires et provoquant la mort peu
s
après la naissance. Il s'agit d’une mutation β du gène β+ qui spécifie normalement la chaîne β de
+ s
l'hémoglobine. L'hétérozygote β β est viable et dans les zones impaludées d'Afrique tropicale on
en trouve une fréquence à peu près constante de 30%. Cet allèle est rare en Europe.
Quelles hypothèses pouvez-vous avancer concernant l’allèle muté ? Avec quelles hypothèses les
données sont-elles compatibles ?
Exercice 13
Page 88
Une lignée est maintenue avec un nombre indéterminé, mais très grand, de femelles et
seulement un mâle par génération. Quelle est la valeur approximative de l'effectif efficace pour
cette population ?
Corrigé type des exercices proposés
Exercice 1
5. Calcul des fréquences génotypiques du premier bouquet

F(RR)=85/85+38+27
F(RR)=85/150
F(RR)= 0.566
F(RB)=38/150 = 0.253
F(RB)= 0.253
F(BB)=27/150 = 0.18
6. Calcul des fréquences génotypiques du deuxième bouquet
F(RR)=22/22+40+102
F(RR)=22/164= 0.134
F(RB)=40/164 = 0.243
F(BB)=102/164 = 0.621
7. Calcul des fréquences alléliques du premier bouquet
La fréquence d'un allèle dans une population = Nombre d'allèles de ce type/Nombre total
d'allèles
La fréquence d'un allèle dans une population = Nombre d'allèles de ce type / 2×Nombre
Page 89
d’individus
F(R) = 85×2+38/ 2×150 = 208/300
F(R) = 208/300= 0.693
F(B) =27×2+38/ 2×1500

F(B) =92/ 3000= 0.306
Ou bien
F(R)= f(RR)+1/2f(RB)= 0.566+1/2×0.253 =0.566+ 0.126 = 0.692
F(B) = f(BB)+1/2f(RB)= 0.18+1/2×0.253 = 0.18+0.126= 0.306
Exercice 2
1 gène à 2 allèles XA et XB . XA et XB sont Co- dominants
males femelles
Normal XA 983 Normal XA XA 748
Bar XB 301 Réniforme XA XB 452
Bar XB XB 104
a) Fréquence de B parmi les femelles

f(XB )= (2 ×104 )+452 / 2× 1304 = 0,253
b) Fréquence de B parmi les males
f(XB )= 301/1284= 0,234
c) Fréquence de B parmi l’ensemble de la population
f(XB ) =2 ×104+ 452+ 301/ 2× 1304 +1284= 1/3 f(XB )♂ + 2/3 f(XB )♀ = 0,246 = moyenne
pondérée
Remarque: on peut calculer directement la fréquence chez les ♂ pour un gène lié au sexe
Exercice 3
1-Calcul de la fréquence d’alléle A ; f(A)
Fréquence d’alléle A chez les femelles
Page 90
f(A) f=(2f1+f2)/2Nf
F(A) f=(2×49+42) / 2×100
F(A) f =0.7
Fréquence d’alléle A chez les males
f(A) m=m1/Nm
f(A) m=60/100=0.3
Ou bien f(A) m= 1- f(A) f= 1- 0.7= 0.3
2. Calcul de la fréquence d’alléle a ;f(a)
Fréquence d’alléle a chez les femelles
f(a) f=(2f3+f2)/2Nf
f(a) f=(2×9+42)/200
f(a) f=60/200=0.3
Fréquence d’alléle a chez les males
f(a) m
f(a) m=1-0.3=0.7
Fréquences alléliques dans la population globale
1- On calcule la Fréquence d’alléle A dans la population globale
F(A)=2/3 ×f(A)f+1/3×f(A)m
F(A)=2/3 ×0.7+1/3×0.3
F(A)= 0.6
2- la Fréquence d’alléle a dans la population globale
F(A)=1-0.6=0.4
Exercice 4
QCM 1 : B-C
QCM 2 :B-C-E
QCM 3 :A-B-C-D
QCM 4 :B-C-D-E
Exercice 5
p2 (BB) + 2pq (Bb) + q2 (bb) = 1
Page 91
Si nous supposons que la population est en équilibre de Hardy-Weinberg, nous pouvons
prendre la racine carrée du pourcentage de la population du génotype récessif(bb) (phénotype)
comme notre estimation de la fréquence de l’allèle récessif.
La fréquence de l’allèle b
q = √q2 = √9/900 = 0,1
f(b)= 0.1
La fréquence de l’allèle B
Comme p + q = 1, p=1-q = 1- 0.1 = 0.9
f(B) = 0,9.
Exercice 6
On Calcule les fréquences attendues d’index longs et courts dans la population femelle
Le phénotype courte de l’index est gouverné par un gène lié au sexe qui serait dominant
chez les mâles et récessif chez les femelles.
Phénotypes
Génotypes Mâles Femelles
CC [Court] [Court]
Cc [Court] [Long]
cc [Long] [Long]
Soit p la fréquence de l’allèle C, q la fréquence de l’allèle c,
alors p2 (CC) + 2pq (Cc) + q2 (cc) = 1.
Chez les mâles, l’allèle pour le doigt long est récessif c.
Alors : q = √q2= √210/(120 + 210) = √0,64 = 0,8
p = 1-q = 1 – 0,8 = 0,2.
Chez les femelles, l’index court est récessif.
Alors p2 = (0,2) 2 = 0,04 ou 4 % des femelles de cette population auront un index court.
Les 96 % restants auront des index longs.
Exercice 7
(a) On calcule les fréquences estimées des allèles CR et CB dans le pool de gènes de la
Page 92
population.
Effectifs Phénotypes Génotypes

108 Rouge CRCR
144 Rouan CRCB
48 Blanc CBCB
total 300
D’abord nous allons calculer la fréquence de l’allèle CR. Il y a 108 individus rouges
chacun portant deux allèles CR ; 2 x 108 = 216 allèles CR. Il y a 144 individus rouans portant
chacun seulement un allèle CR ; 1 x 144 = 144 allèles CR.
Ainsi le nombre total d’allèles CR dans notre échantillon est de 216 + 144 = 360. Chaque
individu étant diploïde (possédant deux copies des chromosomes, chacun portant un des allèles
considérés), le nombre total d’allèles dans cet échantillon est de 600.
La fraction de tous les allèles CR présente dans l’échantillon devient 360/600 = 0,6 ou 60
%. Les 40 % d’allèles restants sont du type CB.
(b) La panmixie est synonyme de croisements aléatoires.
Si p = 0,6 est la fréquence de l’allèle CR et q = 0,4 celle de l’allèle CB, alors les
fréquences attendues des génotypes de la génération suivante seraient :
p2 = (0,6)2 = 0,36 CRCR ;
2pq = 2 (0,6)(0,4) = 0,48 CRCB ;
q2 = (0,4)2 = 0,16 CBCB
(c) Dans un échantillon de 300 nous pourrions nous attendre à 0,36 (300) = 108 CRCR (rouge),
0,48 (300) = 144 CRCB (rouan), et 0,16n(300) = 48 CBCB (blanc). Cela correspond exactement
à notre échantillon.
(d) Comme les fréquences génotypiques et gamétiques ne changeront pas au cours de la
génération suivante, la population originale doit être déjà en équilibre.
Exercice 8 :
Page 93
On étudie une population où les fréquences génotypiques pour un locus diallélique sont à la
génération n de 0,1; 0,4; 0,5 chez les femmes et de 0,7; 0,2; 0,1 chez les hommes. Calculez les
fréquences alléliques à ce locus après deux générations de panmixie (c'est à dire à n+2).
On désigne les génotypes par AA Aa aa ou AA AB BB car on ne sait pas si il y a dominance
AA Aa aa
♀ 0,1 0,4 0,5
♂ 0,7 0,2 0,1
Calcul des fréquences dans les gamètes à la génération n
p♀= (2×0.1 ) +0.4/2=0.3 q♀ = 1-0.3=0.7
p♂ = (2×0.7 ) +0.2/2=0.8 q♂ = 1-0,8 = 0,2
Fréquences génotypiques à la génération n+1
AA Aa aa
p♀ × p♂ p♀×q♂ + p♂×q♀ q♀ × q♂
0,24 0,06 + 0,56 /0.62 0,14
Calcul des fréquences dans les gamètes à la génération n+1

pn+1 = (2×0.24 ) + 0.62/2 = 0.55
qn+1 =(2×0.14 ) + 0.62/2 = 0.45
1ere génération, égalisation des fréquences ♂ - ♀

Fréquences génotypiques à la génération n+2
AA Aa aa
Page 94
pn+12 2 × pn+1 × qn+1 qn+12
0,3025 0,495 0,2025
Calcul des fréquences dans les gamètes à la génération n+2

pn+2 = (2 ×03025+0.495)/2= 0.55
qn+2 =(2 ×0,2025+0.495)/2= 0.45
À la deuxième génération, l’équilibre d’HW est atteint (les fréquences ne varient plus)
Exercice 9 :
Chez une race de volailles de luxe et de prestige , Le caractère du plumage est sous le
contrôle d'un seul locus. Le phénotype frisé est dû à l'hétérozygotie MNMF à ce locus. Un
homozygote MFMF a un phénotype [crépu], un MNMN a un plumage [normal].
Sur un échantillon de 1000 individus, on a trouvé 800 frisés, 150 normaux et 50 crépus.
La population est-elle à l’équilibre de HW pour ce gène ?
MM (crépu) Mm (frisé) mm (norma)

50 800 150
Un locus avec deux allèles M et m
Estimation des fréquences alléliques
F(M)= 2×50+800/2×1000= 0.45
F(m)= 2×150+800/2×1000= 0.55
Ho : la pop est en équilibre à ce locus
Crépu Frisé Normal
Page 95
MM Mm mm
Fr theo p2 2pq q2
eff theo p2 N 2pqN q2N
202.5 495
302.5
eff obs 50 800 150
X 2 de conformité d’une distribution expérimentale à une distribution théorique

On calcule le criterium de Pearson :
X 2 = Σ (eff theo- eff obs)/ eff theo = 114,8 + 187,9 + 76,88 = 379,6
ddl= 3 - 2 ; α=5%
χ2 calc > χ2 = 3,84
Alors, Ho rejetée au risque α : la pop n’est pas à l’équilibre d’HW.
Execrcice 10 :
En considérant un taux de mutation de 10-5 par gamète et par génération, quel sera le
changement de fréquence observé:
a) au terme de 1000 générations, pour un allèle A1 fixé au départ
b) au terme de 2000 générations, pour une fréquence initiale de A1 de 0,5
c) au terme de 10000 générations, pour une fréquence initiale de A1 de 0,1.

Qu'en concluez-vous ?
gamètes A et a
pn qn
A a
taux de mutation u :
Page 96
/ gamète / génération
après mutation, pn × u gamètes A deviennent a
donc pn+1 = pn - upn = pn (1-u)
qn+1 = qn + upn
pn+2 = pn+1 (1-u)
= pn (1-u)²
donc fd pn + x= pn (1-u) x f d
a) pn = 1 ; x=1000
pn+x= 1 (1-10-5)1000 = 0,99
b) pn = 0,5 ; x=2000
pn+x= 0,5 (1-10-5)2000 = 0,49
c) pn = 0,1 ; x=10 000
pn+x= 0,1 (1-10-5)10 000 = 0,099
Conséquences :
La mutation seule aura un faible impact sur les populations car il faut un grand nombre de
générations pour que les changements soient détectables !
Cependant, les mutations sont un facteur important car elles créent de la variabilité
En combinaison avec un autre facteur (comme la sélection), la fréquence de l’allèle muté peut se
maintenir (voire s’accroître ! cas des résistances aux insecticides)
Exercice 11
Page 97
Soit un locus polymorphe à deux allèles. En considérant des taux de mutation de l’ordre de 10-5
et 10-6 (mutation réverse), quelles seront les fréquences d'équilibre de ces deux allèles ?
u = 10-5 v=10-6
p = p –up + vq
n+1 n n n
A l’équilibre : Δp = pn+1 - pn = 0 donc pn+1 = pn
donc pn = pn –upn + vqn
upn = vqn
upn = v(1-pn)
upn = v - vpn
pn (u+v) = v
pn = u/ u+v = pe
donc fréquence d’équilibre: pe =10-6/105- 106 =0.09
Exercice 12
L'anémie falciforme ou Drépanocytose provient de l'anomalie de l'hémoglobine A. Les

globules rouges prennent une forme de faucille bloquant les capillaires et provoquant la mort peu
s
après la naissance. Il s'agit d’une mutation β du gène β+ qui spécifie normalement la chaîne β de
+ s
l'hémoglobine. L'hétérozygote β β est viable et dans les zones impaludées d'Afrique tropicale on
en trouve une fréquence à peu près constante de 30%. Cet allèle est rare en Europe.
Quelles hypothèses pouvez-vous avancer concernant l’allèle muté ? Avec quelles hypothèses les
données sont-elles compatibles ?
Page 98
β+ > β+β+ β+βs βsβs
[viable]
[mort]
fréquence génotype Afrique 0,7 0

0,3
fréquence génotype Europe 1 0

0
Valeur sélective w1 w3
w2
Si w1 = w2 et équilibre atteint
+ + + s s s
ββ ββ ββ
Valeur sélective w1 = 1 w2 = 1 w3 = 0
Δp = pn qn [qn(w2-w3) + pn(w1-w2) ] /
=pq[q ]/ W > 0 pn+1 > p
OU qn+x = qx /1+x qx
Δp = 0 quand :
p=0 (impossible car si q=1, il n’y a aucun survivant !)

+
ou q=0 (cas de l’Europe où β est fixé) problème pour l’Afrique (où q=0.3 de manière
assez constante) : soit les populations de sont pas à l’équilibre, soit w1 ≠w2
Page 99
Si w1 ≠ w2 et équilibre atteint
+ + + s s s
ββ ββ ββ
w1 w2 0
Δp =p q [q (w2-w3) + p(w1-w2) ]
Exercice 13
Une lignée est maintenue avec un nombre indéterminé, mais très grand, de femelles et seulement
un mâle par génération. Quelle est la valeur approximative de l'effectif efficace pour cette
population ?
Ne : effectif efficace : taille qu’aurait une population idéale soumise à la dérive, dont le
comportement génétique et l’évolution seraient les mêmes que ceux de la population étudiée.
Quand la répartition des sexes est inégale, Ne est approché par :
Ne= 4 N m N f / N m+ N f = 4 × 1× ∞ /∞ = 4
Alors que la population de ♀ est infinie.
Page 100
Références :
1. Bousbia A.2015. Sélection et Amélioration Génétique. Polycopié pour la licence Production

Animale. Université 8 Mai 1945, Guelma.pp.43-47
2. Brondex F. 1999. Evolution - synthèses des faits et théories -, cours et questions de révision.
Paris : DUNOD. 186p.
3. Françoise Hubert-Vincent.2007. Diversité génétique et adaptation des espèces

aquatiques en milieu anthropisé. Direction Centre de Nantes. R.INT.DCN-BE-
EX/2007.01/Nantes.
4. Herben, T., Hara, T., Marshall, C. and Soukupová, L. 1994.Plant clonality: Biology and
diversity. Folia Geobot 29, 113–122
5. Henry J.P. et Gouyon P.H .2003.Précis de Génétique des Populations. Ed. Dunod.
6. Housset .C et Raisonnier A .2009. Biologie Moléculaire -. Université Pierre et Marie Curie
7. Jean-Louis Serre .2006. Génétique des populations.. Edition Dunod.
8. Kaeuffer R ., R Réale D., Pontier D., Chapuis JL and Coltman DW., 2008. Local effects of
inbreeding on embryo number and consequences for genetic diversity in Kerguelen mouflon .
Biology letters 4 (5), 504-507
9. Kremer A. 1994. Diversité génétique et la variabilité des caractères phénotypique chez les
arbres forestiers. Genet. Sel. Evol.105-123
10. Marie-Anne Félix .2009.Variations génétiques et environnementales dans un réseau de

signalisation intercellulaire. -
11. Nicole Philip . 2012.Génétique des populations .Collège National des Enseignants et
Praticiens de Génétique Médicale.. Département de génétique médicale, Marseille.
Page 101
12. Pierre-Henri G ., 1998. Précis de Génétique des populations, masson. [En ligne]<
http://fr.wikipedia.org (consulté le 19.07.2015).
13. Robert and Skipper., 2009.Revising Fisher-Wright Contreversy. New series .Vol.99,
No.1,Descended from Darwin :Insights into the history of evolutionary studies.1900-
1970(2009),pp.299-322.
14. Robert kalmes, jean-loup huret.2001. Genetics, Dept Medical Information, UMR 8125
CNRS, University of Poitiers, , France (JLH)
15. Robert Kalmes.2002. Généalogie et Coefficient de Consanguinité, Exercices.Institut de

Recherche sur la Biologie de l'Insecte, IRBI - CNRS – ESA 6035, Av. Monge, F-37200 Tours,
France
16. Thierry Meeus .2011.Initiation à la génétique des populations naturelles ..IDR Edition
institut de recherche pour le développement. Marseille..
17. Timothée Flutre, Thomas Julou et Livio Riboli-Sasco,2009. « La théorie de la sélection

naturelle présentée par Darwin et Wallace », Bibnum [En ligne], Sciences de la vie, mis en ligne
le 01 décembre 2009.
Page 102

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République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université de Ibn khaldoun -Tiaret

Faculté de sciences de la nature et de la vie

Cours de Génétique et Dynamique des populations

Destiné aux étudiants Master En Infectiologie

Dr. MAGHNI Benchohra

Table des matières

Introduction à la génétique des populations………………………………...01

I.2.Notion d’espèce ……………………….……..……………………………………….…….03

1.3. Rappel de notions génétiques……..………………………………………..………………….……………….……..03

1.3. 1. Le pool génétique. ………………………..………………………..…………….…..03

I.8. Déterminisme des variations ………………………..………………………..……………...06

I.9. Déterminisme épigénétique ………………………..………………………..……………..06

I.10. Déterminisme génétique ………………………..………………………..…………………06

Chap. II. Mesure de la diversité génétique au sein des populations…………………………08

II.1-Constitution génétique d'une population………………………..…………………………...08

II.1.1.Constitution phénotypique ………………………..………………………..……………08

II.1.2.Constitution génotypique ………………………..………………………..…………….08

II.13.Constitution allélique ………………………..………………………..…………………08

II.2.Calcul des fréquences alléliques et génotypiques………………………..……………..……08

II.2.1.Calcul des fréquences génotypiques ………………………..…………………………..08

II.2.2.Calcul des fréquences alléliques ………………………..………………………..……..09

II.2.3.Calcul des fréquences alléliques» d'un gène lié au sexe ………………………..………12

II .3. Taux de polymorphisme hétérozygotie ………………………..……………………….….14

II .3.1. Nombre moyen d’allèles par locus (A) ………………………..……………………15

II .3. 2.Taux d’hétérozygotie (he et ho) ………………………..…………………………....15

II .3. 3. Indice de fixation (F is) ………………………..………………………..……………16

Chap. III. L'équilibre de HARDY-WEINBERG………………………..……………………17

III .1.Introduction ………………………..………………………..…………………………..…17

III .2.Notion de population théorique idéale ………………………..………………………..…17

III .3.Loi de Hardy-Weinberg ………………………..………………………..……..…………18

III .3.1.Démonstration de la loi par la transmission d’un gène a 2 allèles……………………….18

III.3.2. Application et utilisation du modèle de Hardy-Weinberg………………………..……19

III.3.2.1.Test de l'équilibre =test de conformité d'une population……………………..…19

III.3.2.2.Estimation des fréquences alléliques …………………..……………………….21

III.3.2.3.Transmission d'un gène à plusieurs allèles (systèmes multi alléliques) …………..25

III.3.2.3.1 Cas d’un locus à 3 allèles………………………..………………………..…. .25

III.3.2.3.2 Cas d’un locus à 4 allèles ………………………..………………………..…..26

III.3.2.3.3 Cas de plusieurs locus ………………………..………………………..………27

Chapitre IV. Les croisements non panmictiques ………………………..……………………28

IV .1.Consanguinité ………….…………………………..………………………… …28

IV .1.3.La valeur de la consanguinité de la population………………………..…………………33

IV .4. La clonalité . ………………………..………………………..…………………………41

Chap. V. La variation de la fréquence de gènes dans une population ……………………..42

VI. Mesure de la diversité génétique et composition génétique d’une population………………….…..54

VII..2.1.1.La densité brute………………………………………………………………………64

VII.2.1.2.La densité écologique ………………………………………………………………...64

VII..2.2.La natalité et la mortalité……………………………………………………………….64

VII.2.2.1.La natalité …………………………………………………………………………….64

VII 2.2.2.. La mortalité ………………………………………………………………………….64

VII.2.4. Pyramides des âges……………………………………………………………………...66

VIII.1..Lois de croissance des populations………………………………………………68

VIII .4. Répartitions spatiales et temporelles des……………………………………………….71

VIII.4. 1. Répartition temporelle des populations………………………………………………71

VIII .4. 2.Notion de prévisibilité du milieu…………………………………………………….71

VIII.4.3.Populations stables …………………………………………………………………..72

VIII.4.4.populations cycliques ………………………………………………………………. .72

VIII.4.5.Répartition spatiale des populations………………………………………………….72

VIII.4.6.La notion d’hétérogénéité du milieu…………………………………………………72