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Pied (mollusque)

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Plan d'organisation d'un mollusque ancestral hypothétique qui a l'aspect d'une patelle allongée dans le sens antéro-postérieur[1] : il comprend trois régions (la tête qui porte la bouche et les organes sensoriels, le pied ventral, et la masse viscérale dorsale enveloppée en totalité ou en partie par le manteau qui secrète dorsalement la coquille).
Sole bicolore caractéristique de Limax cinereoniger, la grande limace noire.
Chez les bivalves fouisseurs (ici un couteau dont le pied forme un organe allongé et conique), c'est la contraction des valves et le mouvement de leur pied puissant qui permettent de creuser et d'expulser le sable en surface.

Le pied (appelé sole pédieuse ou sole de reptation chez les Gastéropodes et les chitons[2])[3], est la masse musculeuse ventrale chez les Mollusques. Organe multifonctionnel qui fonctionne comme un capteur (présence de statocystes, invaginations épithéliales qui servent à équilibrer l'individu) et un organe locomoteur, il présente une grande diversité de taille et de forme, en lien avec son rôle variable : reptation (chez les Monoplacophores, les Polyplacophores, les Solénogastres et certains Gastéropodes), enfouissement chez les bivalves fouisseurs[4], adhésion au substrat par une ventouse (gastéropodes fixés, chitons, Scaphopodes) ou un byssus[5], nage par réaction chez les céphalopodes (grâce au siphon propulseur qui résulte de l'évolution du pied) ou nage par ondulation chez des gastéropodes marins, exploration, préhension et prédation chez les céphalopodes (grâce aux tentacules résultant de l'évolution des bords du pied entourant la tête). Le pied est secondairement perdu dans certaines classes de mollusques (Caudofovéates et plusieurs Bivalves)[6].

Hydrosquelette

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Chez les gastéropodes, le pied est constitué de muscles (plus précisément des hydrostats musculaires), dont les mouvements en « vagues » ou ondes de contraction permettent la reptation. Chez les autres mollusques, l'enfouissement et la locomotion (nage par ondulation grâce aux nageoires souples chez les gastéropodes marins, nage par réaction grâce à l'entonnoir du pied chez les céphalopodes[7]) est assurée par les forces générées par les hydrostats musculaires sur l'hydrosquelette dans lequel l'hémolymphe (liquide incompressible) remplit l'hémocœle du pied[8].

Chez les Mollusques Gastéropodes

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La sole pédieuse est la partie du pied musculeux, large, plat et développé qui est en contact avec le substrat. La locomotion est assurée par des ondes de contraction, qui parcourent la sole de reptation, et favorisée le battement des cils et la sécrétion d'un mucus mucus lubrifiant, qui laisse souvent une trace caractéristique[9].

Ce mucus, également appelé bave, est produit par des glandes de la sole (en), et constitue un gel aux propriétés visco-élastiques particulières, qui le font appartenir aux fluides non newtonniens thixotropes. Il permet à l'animal de coller au substrat lorsqu'il est immobile, et d'adhérer ainsi à des surfaces verticales ou en surplomb, et en même temps le laisse se déplacer : lors des mouvements musculaires, le mucus se liquéfie à certains endroits, permettant au pied de glisser millimètre par millimètre, puis les liaisons moléculaires du mucus se reforment immédiatement, entraînant à nouveau l'adhésion[10]. Cette thixotropie est si rapide qu'elle peut être considérée comme de la rhéofluidification[11]. Lors du déplacement, les ondes musculaires partent de l'arrière du pied et se propagent vers l'avant[12]. Le mucus a encore d'autres propriétés : il protège l'escargot de la déshydratation, des rayons infra-rouges, des maladies (propriétés antibiotiques et antifongiques) et des prédateurs[13].

L'observation de la sole peut s'avérer utile à l'identification, notamment des limaces.

Notes et références

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  1. « On a l’habitude de définir les mollusques à partir d’un type ancestral qui aurait eu toutes les structures, et d’en faire dériver les autres par développement ou perte de certains caractères. Cet archétype n’a aucun caractère phylogénétique ou existence attestée, mais il permet de dégager des caractères fondamentaux. La longue adaptation indépendante des divers courants a modifié le plan structural de base, à tel point que certains mollusques paraissent ne partager que peu de traits communs. La moule, l’escargot, la pieuvre sont des mollusques mais il n’est pas aisé, de prime abord de voir ce qui les lie ». Cf cours de Jacqueline Russo, « Biologie des Organismes et des populations. Biodiversité animale », Licence 3e année, 2012, p. 4
  2. Micheline Martoja, Mollusques, Institut océanographique, , p. 63.
  3. Le terme sole provient du mot latin d'époque impériale solea, signifiant « sandale, garniture de sabot, pressoir, sorte de plancher ; sole (poisson) », d'après le mot latin classique solum, « fondement, fond, base ». Cf « SOLE : Définition de SOLE », sur www.cnrtl.fr (consulté le )
  4. Les bivalves sont caractérisé par des lobes du manteau qui recouvrent le pied comprimé latéralement en forme de hache (d'où leur nom de Pélécypode). La forme de ce pied dilatable est une adaptation au fouissage du sable ou de la vase.
  5. La glande byssogène, située à la base du pied, sécrète des filaments qui forment le byssus.
  6. Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Maël Ceillier, Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires, De Boeck supérieur, (lire en ligne), p. 295.
  7. Les tentacules des céphalopodes utilisent leurs tentacules hydrostatiques, mus uniquement par l'action des hydrostats musculaires, pour la reptation sur le substrat, l'exploration et la préhension.
  8. (en) Winston Frank Ponder, David R. Lindberg, Juliet Mary Ponder, Biology and Evolution of the Mollusca, 2019, crc press (lire en ligne), p. 92-93.
  9. M. P. Kerney et R. A. D. Cameron (trad. de l'anglais), Escargots et limaces d'Europe, Paris, Delachaux et Niestlé, 1999, 2015, 372 p. (ISBN 978-2-603-02152-1), p. 25
  10. Jean-Michel Courty et Édouard Kierlik, « Avancer comme un escargot », sur Pourlascience.fr (consulté le )
  11. « Le déplacement des gastéropodes », sur rolesdesfluidesnonnewtoniens.e-monsite.com (consulté le )
  12. « L'Escargot (3) : Locomotion », sur baladesnaturalistes.hautetfort.com (consulté le )
  13. « 🔎 Limace », sur Techno-Science.net (consulté le )