Iridáceas

familia de plantas
(Redirección desde «Iridaceae»)

As iridáceas[1] (Iridaceae) son unha familia de plantas perennes, herbáceas e bulbosas monocotiledóneas pertencentes á orde Asparagales. A familia conta con máis de 2 000 especies, que se distribúen por case todo o mundo, e é unha das familias máis importantes en horticultura. Xéneros como Crocus e Iris son compoñentes predominantes das floras de varias rexións de Eurasia, e Iris está moi ben representado en Norteamérica. Gladiolus e Moraea son xéneros moi amplos e compoñentes principais da flora subsahariana e surafricana. Sisyrinchium, con máis de 140 especies, é o xénero de iridáceas máis diversificado en América, onde tamén se encontran outros membros da familia, moitos dos cales son importantes na floricultura tropical.[2]

Actualmente recoñécense 66 xéneros que se distribúen en sete subfamilias e ocupan unha gran variedade de hábitats. A maioría das especies está adaptada a climas estacionais que teñen un período de pronunciada seca ou frío desfavorables para o crecemento vexetal, durante o cal as plantas permanecen latentes. Por esa razón, a maioría das iridáceas son de folla caduca, xa que as súas partes aéreas (follas e talos) secan mentres que o bulbo ou o cormo entra en letargo ou dormancia. As plantas así sobreviven períodos que non son favorables para o crecemento refuxiadas baixo o chan. As especies de iridáceas de folla perenne limítanse aos bosques subtropicais e ás sabanas, ás pradeiras temperadas e aos fynbos húmidos (ecosistema arbustivo surafricano).

Descrición

editar
 
Follas equitantes en Neomarica longifolia.
 
Detalle da flor de Sisyrinchium bellum; nótese que nesta especie ambos os verticilos de tépalos son similares.
 
Neomarica northiana é unha especie que mostra moitas diferenzas no tamaño e forma dos dous verticilos de tépalos.
 
Watsonia pyramidata, nótese a corola tubular.
 
Gladiolus illyricus, unha especie europea que presenta flores cigomorfas.

As iridáceas son plantas xeralmente herbáceas e perennes, raramente anuais ou arbustivas leñosas con crecemento secundario anómalo. A follaxe pode manterse todo o ano ou pode secarse nalgunha estación para logo rebrotar, polo que as iridáceas poden ser perennifolias ou caducifolias. Excepcionalmente, como é o caso de Geosiris, non presentan clorofila, xa que os membros deste xénero son plantas saprofíticas. Os talos son rizomas, cormos ou bulbos, ou un cáudice leñoso. Presentan grandes cristais prismáticos de oxalato de calcio nos feixes vasculares das vaíñas e taninos ou varios tipos de terpenoides. Os pelos que cobren varios órganos aéreos son simples.

As follas son simples, de marxe enteiro, delgadas e en xeral lineares ou ensiformes, paralelinervadas, alternadas e dísticas, moitas veces equitantes, e con lámina unifacial (co plano da folla paralelo ao talo) ou cilíndrica (circulares no corte transversal), situadas ao longo do talo ou basais, de base envaiñadora, sen estípulas. En Geosiris as follas son só escamas e non presentan clorofila.

As flores da maior parte das iridáceas son grandes e rechamantes, perfectas, isto é, son hermafroditas con órganos femininos e masculinos funcionais. Ademais, son pentacíclicas, xa que posúen cinco verticilos de pezas florais: dous deles constitúen o perigonio, un verticilo forma o androceo e o último verticilo forma o xineceo. Con respecto á súa simetría, as flores das iridáceas poden ser de cigomorfas a actinomorfas, xa que presentan desde un a varios planos de simetría. Poden estar sostidas por un pedicelo, ou ben, ser sésiles. En xeral están encerradas por unha ou dúas brácteas. O perigonio está composto por tres pezas externas de sépalos petaloideos e tres pezas internas de pétalos, os cales se denominan tépalos, xa que non difiren en canto á súa textura ou cor. Porén, o perigonio pode ser homoclamídeo (Sysirinchium) ou heteroclamídeo (Moraea, Iris, Trimezia) segundo se a forma dos tépalos externos difire da dos tépalos internos ou non. Os tépalos internos poden ser máis pequenos e máis erectos que os externos, como no caso de moitas especies de Iris e algunhas de Moraea, estar moi reducidos e curvados cara a abaixo, como no caso dos membros do subxénero Scorpiris; ou directamente poden faltar, como ocorre en Patersonia. Os tépalos xeralmente son grandes, imbricados, vistosos, ás veces punteados, e poden ser libres ou estar unidos nas súas bases, ou ata formar un tubo prominente no caso dos membros de Ixioideae, que pode ter unha lonxitude de ata 20 cm como no caso de Iris unguicularis. Os tépalos externos nas tribos Irideae e Tigrideae poden diferenciarse en dúas porcións e a porción proximal denomínase «garra». As garras, especialmente nos tépalos internos, son frecuentemente pilosas e están cubertas de manchas ou marcas e, a miúdo, están cubertas de glándulas. Nos tépalos externos das especies do subxénero Iris atópanse as guías de néctar, as cales están cubertas de pelos longos e multicelulares que forman o que se coñece como «barba». O androceo está formado por tres estames, excepcionalmente só dous como en Diplarrhena, os cales están inseridos na base dos tépalos externos. Os estames poden dispoñerse separados entre si ou estar unidos polos seus filamentos formando un tubo, o que conforma un androceo monadelfo. A posición dos estames é variable, xa que poden dispoñerse radial ou unilateralmente. As anteras ás veces están unidas ás ramas do estilo, son de dehiscencia lonxitudinal e extrorsa ou poricida. O pole normalmente é monosulcado. O xineceo está constituído por tres carpelos unidos entre si e é de ovario ínfero, a excepción de Isophysis que posúe ovario súpero e que é unha das razóns polas cales está segregado na súa propia subfamilia, Isophysidae. O ovario presenta tres cavidades ou lóculos, cada un dos cales leva desde un a varios óvulos con placentación axilar e, máis raramente, parietal. Os óvulos adoitan ser anátropos ou campilótropos e bitégmicos. O estilo é filiforme, terminal, usualmente con tres ramas ou con tres lóbulos, as ramas ás veces están expandidas e son petaloideas, como ocorre en moitas especies de Iridoideae. O estigma é trífido, ás veces bífido, terminal ou ben, disposto na cara abaxial das ramas do estilo. Os nectarios están nos septos do ovario, na base dos tépalos externos, nos tépalos internos (Tigridia), na base dos estames (Iris) ou tamén poden estar ausentes, como no xénero Sisyrinchium.

As flores son solitarias ou ben están situadas en varios tipos de inflorescencias terminais xeralmente sostidas por unha bráctea. Os tipos de inflorescencia poden ser umbelas, ripidios, moitas veces moi modificadas, ou espigas. Os ripidios están cubertos por dúas brácteas (espatas) opostas, usualmente grandes, foliosas ou secas. Cada unha das flor das espigas presenta dúas brácteas opostas. En Geosiris a inflorescencia é subterránea.

O froito é unha cápsula loculicida normalmente dehiscente, pode ser dura ou cartilaxinosa e en ocasións leñosa. As sementes poden ser de globulares a angulosas (en forma de prisma) ou mesmo discoidais e poden presentar ás, arilo ou unha cuberta seminal, normalmente con estrutura celular e de ton acastañado. O endosperma é duro e contén hemicelulosa, aceite e proteína. No seu interior sitúase un pequeno embrión.[3][4]

Ecoloxía

editar

Distribución e hábitat

editar

As especies desta familia están amplamente distribuídas, e son especialmente diversas no sur de África. Ocupan hábitats moi diversos, tanto en climas tropicais e subtropicais coma temperados. A maioría das especies de Iridaceae están adaptadas a climas estacionais que presentan períodos excesivamente secos ou fríos, desfavorables para o crecemento vexetal, nos cales estas plantas entran en repouso. De feito, a maioría das especies son caducifolias. As especies perennifolias están restrinxidas na súa distribución aos bosques subtropicais, as sabanas e estepas temperadas. Nas especies deciduas, a parte aérea (talos e follas) seca durante o período desfavorable e as plantas entran en repouso grazas a que posúen órganos subterráneos de supervivencia e de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos e cormos). Esta adaptación é especialmente vantaxosa para todas as iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante a estación seca. Nestes períodos, as plantas están en repouso e dese modo sobreviven á calor do lume. Os incendios limpan de vexetación da superficie, eliminando a competencia e, ademais, achegan nutrientes ao solo a través das cinzas. Cando caen as primeiras chuvias, os bulbos, cormos e rizomas comezan a brotar rapidamente, iniciando un novo período de crecemento e desenvolvemento, sostido polas reservas acumuladas nos seus tecidos durante a estación previa.

Polinización e dispersión

editar

As iridáceas presentan unha gran variabilidade na súa ecoloxía reprodutiva e unha gran diversidade de tipos e estruturas florais debidas á adaptación á polinización por animais (zoofilia).[5] A maioría das especies son entomófilas e son polinizadas por diversas ordes de insectos (especialmente escaravellos, abellas e moscas), mentres que outras son polinizadas por paxaros (ornitófilas). As recompensas florais para os animais son néctar ou pole.

As sementes normalmente son dispersadas polo vento ou auga, pero tamén ocorre dispersión biótica.

A maioría das especies que compoñen este xénero florecen en verán, cando as follas xa están secas. As flores, actinomorfas ou cigomorfas, son usualmente de cor rosa ou vermella, mais tamén hai especies con flores de cor branca, amarela, marrón ou crema. O xénero presenta dous números cromosómicos básicos, x= 15 e 16.

A bioloxía da polinización de Tritoniopsis é bastante sorprendente. Hai especies no xénero que presentan flores cos tépalos unidos nas súas bases formando un tubo curto de cor rosa que son polinizadas por abellas que buscan néctar. A partir destes caracteres florais, considerados ancestrais, derivaron varios modos máis especializados de polinización durante a evolución do xénero. Así, catro especies con tubos florais alongados e con perianto bilabiado rosa ou vermello son polinizadas por paxaros do xénero Nectarinia (Passeriformes) ou ben pola bolboreta Aeropetes tulbaghia. Outras dúas especies con flores rosas con marxes vermellas son polinizadas por moscas do xénero Prosoeca (Nemestrinidae). Finalmente, Tritoniopsis parviflora considérase única entre as iridáceas de Suráfrica, xa que ademais de presentar néctar azucrado, produce aceite nas flores como recompensa para a abella Redivia gigas (Melittidae).[6]

Evolución e filoxenia

editar
 
Flor de Diplarrena moraea.
 
Flor de Moraea gawleri.

As iridáceas son unha das familias máis grandes e mellor estudadas dentro da orde Asparagales.[7][8][9][10][11] Distínguese das outras familias de Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con tres estames. Nass iridáceas tamén son comúns as follas unifaciais, mentres que as follas bifaciais son a norma nas restantes Asparagales.[3]

A diverxencia entre as doriantáceas e as iridáceas ocorreu hai aproximadamente 82 millóns de anos, durante o Campaniense no Cretáceo. Isophysis é o único membro vivente das iridáceas que é irmán de todos os demais integrantes da familia, dos cales diverxeu hai uns 66 millóns de anos, no Maastrichtiano. A familia orixinouse no hemisferio sur, cando Australia estaba unida á Antártida formando un só supercontinente que se encontraba a latitudes maiores, antes de que ocorrese unha glaciación significativa. Os dous clados máis grandes da familia diverxeron hai 61 millóns de anos no Cretáceo tardío. As análises filoxenéticas baseadas na morfoloxía e nas secuencias de ADN indican que as iridáceas constitúen un clado monofilético.[7][11][12][13][14] Os caracteres morfolóxicos analizados en forma independente situaron as iridáceas dentro da orde das Liliales,[15][16] mentres que as secuencias de ADN, ou a análise conxunta de datos morfolóxicos e moleculares, a sitúan dentro das Asparagales.[13][14][17]

Dentro de Iridaceae son evidentes tres clados grandes, que son:[7][9][11][12]

  • Isophysidoideae, que contén só a Isophysis, distínguese por ter un ovario súpero e probablemente é irmán do resto dos grupos.
  • Iridoideae, ten flores que xeralmente duran un só día, poden recoñecerse pola presenza de nectarios nos tépalos e polas ramas do estilo moi longas e tubulares, divididas debaixo do nivel das anteras. Este grupo caracterízase tamén por presentar os aminoácidos libres meta-carboxifenilalanina e glicina. Dentro das iridoideas son evidentes varios clados:
    • Sisyrinchieae, comprende Sisyrinchium e xéneros relacionados, que presentan as ramas do estilo alternando cos estames. Nos demais membros da subfamilia, en cambio, as ramas do estilo opóñense aos estames.
    • Un clado que comprende Irideae, Mariceae e Tigrideae cos tépalos diferenciados nun limbo e unha garra e os ápices superiores das ramas do estilo con apéndices petaloideos. Iris, Moraea, Nemastylis, Trimezia e Tigridia son algúns dos xéneros representativos.
  • Finalmente, o clado Crocoideae que comprende, por exemplo, a Ixia, Crocosmia, Geissorhiza, Crocus, Romulea, Freesia, Gladiolus e Hesperantha. Presenta tépalos unidos na súa base, cormos en vez de rizomas, flores sésiles, pole e follas características. Moitos membros deste grupo manteñen o carácter ancestral de posuír nectarios septais.[18]

Evolución do número cromosómico

editar
 
Flores de Crocus alatavicus.

Estudouse o número cromosómico e cariotipo de moitas especies de iridáceas. Ditos estudos permitiron determinar o número cromosómico básico de case todos os xéneros (os cales varían desde x=6 ata x=16) e determinar cales foron os cambios cromosómicos que acompañaron a evolución das iridáceas, desde o seu centro de diversificación no sur de África ata a súa actual distribución global. A redución disploide (ou sexa, a diminución progresiva do número cromosómico básico como consecuencia de rearranxos cromosómicos) xogou un papel fundamental na evolución de varios xéneros, tales como Gladiolus, Romulea, Crocus, Iris, Moraea e Sisyrinchium. Todos estes xéneros presentan varios números cromosómicos básicos e unha especialización adaptativa que acompañou os cambios a nivel cromosómico.[19] Un exemplo destes cambios no número cromosómico ofréceo Gladiolus. Neste xénero o número cromosómico básico máis frecuente é x=15, cunha gran maioría de especies diploides (2n=30) en África. Non obstante, varias especies africanas teñen outros números cromosómicos básicos. Así, G. atropurpureus presenta x = 12 (2n = 24 e 36); G. serapiflorus, G. gregarius, e G. pseudospicatus son diploides con x = 11 (2n = 22); G. unguiculatus presenta x = 13 (2n = 26) e x = 12 (2n = 24); mentres que G. actinomorphanthus presenta x = 14 (2n = 28). Estes números básicos x= 10, 11, 12, 13 e 14 orixináronse por disploidía a partir de x = 15. Debido a que todas estas especies non se encontran relacionadas desde o punto de vista morfolóxico, a redución disploide en Gladiolus ocorreu en varias oportunidades durante a evolución do xénero, aparentemente en 4 liñaxes diferentes. Os cambios no número cromosómico básico non estiveron acompañados de reducións na cantidade de ADN nuclear, xa que as medicións da lonxitude cromosómica total indican que todas as especies diploides presentan aproximadamente a mesma cantidade de material cromosómico, con independencia do número básico de cromosomas.[20] Finalmente, en África a poliploidía nas especies de Gladiolus é infrecuente, pero nas especies eurasiáticas é a regra máis que a excepción. De feito, a análise cromosómica das entidades europeas G. atroviolaceus, G. communis, G. illyricus, G. imbricatus e G. italicus indicou que non existen poboaciones diploides, senón que a mayoría deses taxons forman series poliploides (3x, 4x, 6x, 8x e 12x) baseadas no número básico x = 15.[21]

Taxonomía

editar

O nome da familia débese ao xénero Iris, o maior e máis coñecido de Europa, e a orixe do nome remóntase a 1753, cando Carl von Linné, vendo o extenso colorido das súas especies, denominou este xénero co nome da deusa grega Iris.[22] Este é un "nome conservado", de modo que incluso se chegase a descubrirse que había un nome anterior para a familia, o nome «Iridaceae» seguiría sendo válido.[23] O nome da familia atribúese á obra de 1789 de Antoine Laurent de Jussieu Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774.

A familia foi aceptada en todos os grandes sistemas de clasificación do século XX. No sistema de Cronquist é tratada como parte da orde Liliales dentro da subclase Liliidae,[24] o sistema de Takhtajan colocouna na súa propia orde —Iridales— xunto con Isophysidaceae e Geosiridaceae, as cales foron tratadas como familias separadas cun só xénero cada unha,[25] e no sistema de Thorne é tratada como parte da orde Orchidales, na súa propia suborde, Iridineae.[26] No sistema creado polo Grupo para a filoxenia das anxiospermas en 1998, 2003 e 2009 (APG, APG II e APG III, respectivamente) colócase ás iridáceas na orde das asparagales, que forma parte á súa vez dun clado chamado «monocotiledóneas non commelinoideas».[27][28]

Clasificación dentro da familia

editar
 
 
 

Baseándose na morfoloxía floral e vexetativa, a anatomía, a embrioloxía, a ultraestrutura do pole, a análise cromosómica e a quimiosistemática de compostos flavonoides, a familia Iridaceae foi subdividida polo botánico Peter Goldblatt en catro subfamilias, as cales correspóndense coas catro liñaxes principais que suxire a análise filoxenética:[29][30][31]

  • Subfamilia Isophysidoideae Takhtajan ex Thorne & Reveal,[32] que inclúe un só xénero, Isophysis, que contén unha única especie natural en Tasmania. Esta subfamilia constitúe o clado irmán do resto das iridáceas e, como única excepción a unha característica típica de Iridaceae, distínguerse por presentar ovario súpero.
  • Subfamilia Patersonioideae Goldblatt,[31] cun só xénero, Patersonia, que abrangue unhas 21 especies distribuídas por Australia, Borneo, Sumatra e Nova Guinea.
  • Subfamilia Geosiridoideae Goldblatt & Manning.[31][33]
  • Subfamilia Nivenioideae Schulze ex. Goldblatt[34] a cal comprende tres xéneros arbustivos do sur de África (Klattia, Nivenia e Witsenia) e 15 especies. Distgínguense por presentar flores con simetría radiada, con tépalos libres e dispostas en grupos pequenos, entre longas brácteas. O órgano subterráneo de reserva é un rizoma.
  • Subfamilia Aristeoideae Vines[35] cun só xénero, Aristea, que comprende unhas 55 especies distribuídas na África subsahariana e Madagascar.
  • Subfamilia Iridoideae Klatt[36] que posúe 42 xéneros e 695 especies. Unha subfamilia especializada tanto en aspectos florais coma fitoquímicos, con distribución global aínda que predominantemente do hemisferio sur; é a única con representantes en Suramérica. As especies presentan tépalos separados, flores con simetría radial, estilos petaloideos e rizomas (raramente bulbos).
    • Diplarreneae Goldblatt,[37] é unha tribo que inclúe un só xénero —Diplarrena— con dúas especies propias de Australia.
    • Irideae B. M. Kittel,[38] tribo con cinco xéneros e aproximadamente 510 especies. O xénero Bobartia distribúese por África do Sur, especialmente na rexión de O Cabo e está composto por 15 especies; Dietes encóntrase no leste e sur de África e posúe seis especies; Ferraria ten a súa distribución no sur e nos trópicos de África, e conta con 14 especies; Iris que inclúe Belamcanda, Hermodactylus, Pardanthopsis, con arredor de 275 especies,[39] distribúese en Eurasia, norte de África e Norteamérica; Moraea, que inclúe Barnardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria e Roggeveldia, cunhas 200 especies,[40]) concéntrase na África subsahariana e tamén en Eurasia.
    • Sisyrinchieae J. S. Presl,[41] inclúe seis xéneros e unhas 177 especies orixinarias de América e Australasia. Libertia xénero distribuído en América do Sur e Australasia con 12 especies; Olsynium, que inclúe Chamelum, Ona, Phaiophleps, con outras 12 especies, distribúese en América do Sur e o oeste de América do Norte; Orthrosanthus conta con 10 especies en América Central, América do Sur e Australia; Sisyrinchium, con 140 especies é o xénero máis representado da tribo e distribúese por América do norte e América do Sur; Solenomelus con dúas especies e Tapeinia con só unha, son orixinarios de América do Sur.
    • Trimezieae Ravenna.[42] (= Mariceae Hutchinson 1934, nom. illeg.) é unha pequena tribo con só tres especies exclusivamente americanas. Trimezia, que ten unhas doce especies e Neomarica, cunhas 18, encóntranse en América do Sur e América Central, Pseudotrimezia posúe 12 especies, pero presenta unha distribución restrinxida ao leste do Brasil.
    • Tigridieae B. M. Kittel, comprende 15 xéneros e arredor de 172 especies. Alophia está distribuído nos trópicos de América do Sur, América Central e sur de Norte América, e ten arredor de cinco especies. Calydorea, actualmente inclúe Catila, Itysa, Tamia, comprende unhas 16 especies;[43] Cardenanthus ten aproximadamente 8 especies; Ennealophus, que inclúe Tucma, ten 5 especies; unhas seis especies teñen tanto o xénero Gelasine coma Herbertia; Hesperoxiphium, con catro especies e Mastigostyla, con preto de 15, son xéneros exclusivamente suramericanos; Cipura ten arredor de 9 especies e Eleutherine dúas, e distribúense en Suramérica e América Central; Cobana cunha única especie encóntrase en América Central; Cypella, que inclúe Kelissa, Onira e Phalocallis, con preto de 30 especies, encóntrase América do Sur, México e Cuba; unhas 5 especies ten Larentia que se encontra no norte de Suramérica e México; Nemastylis agrupa 4 especies de América Central e sur de América do Norte; Tigridia, que inclúe Ainea, Cardiostigma, Colima, Fosteria, Rigidella e Sessilanthera, con preto de 55 especies, distribúese en México, América Central e os Andes.
  • Subfamilia Crocoideae G. T. Burnett[44] posúe 29 xéneros e unhas 1 030 especies (máis da metade das especies de iridáceas) con caracteres derivados na súa anatomía foliar, exina polínica, flavonoides e inflorescencias.[45] Os xéneros desta subfamilia son predominantemente de África do Sur. Tipicamente, as especies desta subfamilia presentan os tépalos unidos formando un tubo, as flores teñen simetría bilateral (menos frecuentemente radial), estilos non petaloideos e o órgano subterráneo de reserva é un cormo (máis raramente un rizoma).
    • A tribo Tritoniopsideae Goldblatt Manning (2006), inclúe un só xénero, Tritoniopsis, con 24 especies distribuídas en Suráfrica.
    • Watsonieae Klatt (1882) comprende oito xéneros e 111 especies. Os xéneros son: Cyanixia cunha soa especie do arquipélago iemení de Socotra; Lapeirousia con 42 especies distribuídas en África do Sur e África tropical; Micranthus con tres especies, Pillansia con só unha, Thereianthus con oito, da rexión de O Cabo; Savannosiphon monoespecífico, e Zygotritonia con catro especies, ambos os dous do trópico de Capricornio africano; finalmente, Watsonia posúe unhas 51 especies, todas do sur de África.
    • Gladioleae Dumortier (1822) con dous xéneros e unhas 263 especies coñecidas. Os xéneros Oenostachys, Homoglossum, Anomalesia e Acidanthera, tradicionalmente considerados xéneros independentes, foron incluídos dentro de Gladiolus,[46] o cal agora posúe todas as especies da tribo, agás unha. De ampla distribución pódese encontrar en África, incluíndo Madagascar e Eurasia. A outra especie pertence ao xénero Melasphaerula do sur africano.
    • Freesieae Goldblatt e Manning (2006) inclúe a catro xéneros e 26 especies: Crocosmia con oito especies tropicais e do sur de África, incluíndo Madagascar; Devia tan só posúe unha especie ao oeste de Karoo en Suráfrica; Freesia, que inclúe Anomatheca, ten 15 especies localizadas no oriente tropical e sur de África; por último, Xenoscapa agrupa dúas especies do sur de África.
    • Croceae Dumortier (1822) é unha tribo que comprende 14 xéneros e unhas 608 especies: Afrocrocus, monoespecícico e Chasmanthe, que contén tan só tres especies, distribúense polo suroeste de Suráfrica; Babiana que inclúe Antholyza é un xénero do sur de África cunhas 90 especies; o xénero Crocus distribúese por Europa, Asia, norte de África e conta con arredor de 85 especies; Dierama, con 44 especies distribuídas desde o trópico de Capricornio africano ata Suráfrica; o xénero monotípico Duthieastrum tamén se encontra no sur de África; así como Geissorhiza que se distribúe por Suráfica, sobre todo ao suroeste da rexión de O Cabo, conta con 86 especies; Hesperantha que inclúe a Schizostylis posúe unhas 82 especies subsaharianas; Ixia, do sur de África, agrupa unhas 67 especies; Radinosiphon conta con dúas especies, aínda que poderían ser máis, distribuídas desde o trópico de Capricornio africano ata o cabo de Boa Esperanza; Romulea aparece en África, área mediterránea e arquipélagos canario e de Socotra, e conta con arredor de 95 especies; Sparaxis, que inclúe Synnotia, posúe 15 especies da rexión de O Cabo; Syringodea con sete especies do sur de África; e, finalmente, Tritonia con 30 especies distribuídas desde o trópico de Capricornio ata o sur de Suráfrica.

Xéneros

editar

A familia comprende aproximadamente 70 xéneros e máis de 1 600 especies, distribuídas por todo o globo, cunha marcada concentración de especies no hemisferio sur e o maior centro de radiación en África, ao sur do Sáhara.

Importancia económica e cultural

editar
 
Moitas iridáceas utilízanse en deseños de parques e xardíns. Na imaxe, Crocus tapizando o parque do castelo de Husun, Alemaña.
 
Varias especies de iridáceas utilízanse na industria da flor cortada. Na imaxe, inflorescencias dun cultivar vermello de gladíolo.
 
Raíz de orris.

Moitas especies de Iridaceae presentan unha grande importancia económica en horticultura ornamental e na industria da flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia, Ixia, Romulea, Neomarica, Moraea, Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium, Crocosmia e Trimezia. Outros xéneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha e Neomarica) cultívanse en xardíns en rexións tropicais e temperadas, como plantas perennes e bulbosas.[47][48][49]

Moraea e Homeria son dous xéneros de plantas velenosas e representan un problema nas rexións produtoras de ovinos e bovinos, notablemente en Suráfrica.[47]

Etnobotánica

editar

Numerosas especies de iridáceas foron utilizadas como plantas alimenticias, condimentos, ornamentais e medicinais por diferentes culturas a través dos séculos. Os indios Navajo, por exemplo, utilizaban coccións da planta de Iris missouriensis Nutt. como emético.[50] Cachos de rizomas da mesma especie eran utilizados para controlar a dor de moas[51] ou aplicaba a cocción quente da planta nos oídos para calmar a otite.[52] As raíces pisadas de Iris versicolor L. aplicábanse nas feridas, probablemente como antiséptico[53] e as infusións das raíces secas administrábanse para calmar calquera dor.[54] En Hawai, Sisyrinchium acre utilizábase de diversos modos. As follas e o zume que se podía extraer delas utilizábanse para dar cor azul ás tatuaxes. As follas, maceradas con sal, azucre e outras especies recomendábanse para limpar e curar doenzas da pel.[55] Na India, Iris ensata usábase como antihelmíntico, depurativo, diurético e, xunto con outras especies, no tratamento de doenzas venéreas.[56] Iris domestica ten unha longa historia de uso na medicina tradicional chinesa, xa que aparentemente é moi efectiva para controlar enfermidades causadas por bacterias, fungos e virus, como así tamén para diminuír a febre ou diminuír inflamacións. As raíces desta especie colleitábanse en verán ou outono secábase para usar máis tarde.[57] Outra iridácea moi utilizada en medicina popular durante séculos é o azafrán (Crocus sativus), cuxos usos eran múltiples: antiespasmódico, afrodisíaco, carminativo, expectorante, narcótico, sedativo e estimulante, pero na actualidade foi substituído por medicinas máis baratas.[58]

A raíz de orris son os rizomas secos de Iris germanica, Iris florentina[59] ou Iris pallida. Antigamente utilizábase na herboristería occidental e hoxe úsase principalmente como fixador e nota de base en perfumería, e tamén como ingrediente de moitas marcas de xenebra.[60][61]

Simbolismo

editar
 
Escudo de armas da Francia moderna coas flores de lis, unha iridácea.

A flor de lis (no francés orixinal fleur de l'iris) da heráldica é unha flor estilizada dunha especie do xénero Iris, concretamente Iris pseudacorus, unha especie común na beira dos cursos de auga en Francia. Utilízase como un deseño decorativo ou como símbolo. Pode ter, ao mesmo tempo, un significado relixioso, político, dinástico, artístico, emblemático ou simbólico.[62]

A flor de lis usouse en heráldica desde hai séculos. No século XII, Lois VI e Lois VII foron os primeiros monarcas franceses en usala no seu escudo. Os reis ingleses usárona máis tarde nas súas armas para subliñar as súas reclamacións sobre o trono de Francia. No século XIV, incorporouse a miúdo aos emblemas de familia que se cosían no manto dos cabaleiros, que se usaba sobre a cota de mallas, de aí o termo «manto de armas».[63][64]

Durante o século XX o símbolo da flor de lis foi adoptado polo Movemento Scout Mundial, organización presente en todo o mundo. Os scouts represéntana sobre fondo de cor violeta morado, pintada en branco ou prateado e rodeada por unha corda que acaba nun nó (nó da irmandade), e con dúas estrelas de cinco puntas nos pétalos exteriores.[65][66]

Estado de conservación

editar

Existen especies de iridáceas que se consideran vulnerables ou ameazadas de extinción. As causas poden ser a degradación do seu hábitat natural ou unha distribución moi restrinxida. Segundo a Lista Vermella da IUCN as seguintes especies son vulnerables ou están ameazadas:[67] Gladiolus pole-evansii, Gladiolus usambarensis, Moraea callista, Moraea stagnalis, Mastigostyla orurensis, Stahlia monosperma, Crocus cyprius, Crocus etruscus, Crocus hartmannianus, Iris boissieri, Mastigostyla orurensis, Romulea antiatlantica, Romulea aquatica e Romulea multisulcata.

  1. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para iridáceas.
  2. Goldblatt, Peter; Manning, John (2008). The Iris Family: Natural History & Classification. Portland: Timber Press. ISBN 978-0-88192-897-6. 
  3. 3,0 3,1 Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 p. 348 .
  4. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  5. Goldblatt, P., P. Bernahrdt, and J. C. Manning. 2002. Floral biology of Romulea (Iridaceae: Crocoideae): a progression from a generalist to a specialist pollination system. Adansonia sér. 3, 24(2): 243–262.
  6. Manning, John C. & Peter Goldblatt. Radiation of Pollination Systems in the Cape Genus Tritoniopsis (Iridaceae: Crocoideae) and the Development of Bimodal Pollination Strategies. International Journal of Plant Sciences, volume 166 (2005), páxinas 459–474
  7. 7,0 7,1 7,2 Goldblatt, P. (1990). "Phylogeny and classification of Iridaceae.". Ann. Missouri Bot. Gard. (77): 607–627. 
  8. Goldblatt, P. (1991). "An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae.". Contr. Bolus Herb. 13: 1–74. 
  9. 9,0 9,1 Goldblatt, P, Manning, J. C. e Rudall, P. (1998). "Iridaceae.". En Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). (Royal Botanic Gardens ed.). Berlin: Springer-Verlag. pp. 181–200. 
  10. Goldblatt, P., V. Savolainen, O Porteous, Y Sostaric, M. Powell, G. Reeves, J. C. Manning e T. G. arraclough. (2002). "Radiation in the Cape flora and the phylogeny of peacock irises Moraea (Iridaceae) based on four plastid DNA regions.". Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 341–360. 
  11. 11,0 11,1 11,2 Reeves, P., Chase, M. W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M. F., Cox, A. V., Lejeune, B. e Souza-Chies, T. (2001). "Molecular systematics of Iridaceae: evidence from four plastid DNA regions.". Amer. J. Bot. (88): 2074–2087. 
  12. 12,0 12,1 Rudall, P. (1994). "Anatomy and systematics of Iridaceae.". Bot. J. Linn. Soc. (114): 1–21. 
  13. 13,0 13,1 Chase, M. W., Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., e Hoot, S. (1995). "Molecular systematics of Lilianae.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 109–137. 
  14. 14,0 14,1 Chase, M. W., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J. e Pires, J. C. (2000). "Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.". En Wilson, K. L. e Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. ed.). Collingwood, Australia. pp. 3–16. 
  15. Stevenson, D. W., Loconte, H. (1995). "Cladistic analysis of monocot families.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 543–578. 
  16. Chase, M. W., Stevenson, D. W., Wilkin, P. e Rudall, P. J. (1995b). "Monocot systematics: A combined analysis.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 685–730. 
  17. Fay, M. F. (2000). "Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.". En K. L. Wilson e D. A. Morrison. Monocots: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360–371. 
  18. Goldblatt, P., T. J. Davies, J. C. Manning, M. van der Bank e V. Savolainen. 2006. Phylogeny of Iridaceae subfamily Crocoideae based on combined multigene plastid DNA analysis. Pp. 399–411 in Monocots: comparative biology and evolution, vol. 1, eds. J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince e M. G. Simpson. Claremont, California: Rancho Santa Ana Botanical Garden.
  19. Goldblatt, P. & Masahiro Takei. 1997. Chromosome Cytology of Iridaceae-Patterns of Variation, Determination of Ancestral Base Numbers, and Modes of Karyotype Change. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 84, No. 2 (1997), pp. 285-304
  20. Goldblatt,P., Masahiro Takei, Z. & A. Razzaq. Chromosome Cytology in Tropical African Gladiolus (Iridaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 80, No. 2 (1993), pp. 461-470.
  21. L. W. D. van Raamsdonk1 and T. de Vries. 1989. Biosystematic studies in European species of Gladiolus (Iridaceae). Plant Systematics and Evolution. Volume 165, Numbers 3-4
  22. Manning, J. (2004). "Iridaceae". South African National Biodiversity Institute. Arquivado dende o orixinal o 03 de marzo de 2009. Consultado o 12 de maio de 2009. 
  23. J. Mcneil; et al. (2006). "Nomina Familiarum Bryophytorum et Spermatophytorum Conservanda". International Code of Botanical Nomenclature (VIENNA CODE). Consultado o 24 de maio de 2009. 
  24. Arthur Cronquist. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants
  25. A. Takhtajan (1980). "Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophya)". Botanical Review 46 (3): 225–359. doi:10.1007/BF02861558. 
  26. Robert F. Thorne. 1992. Classification and Geography of Flowering Plants. Botanical Review 58: 225-348
  27. APG, 1998. An ordinal Classification for the Families of Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531-553
  28. THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP* (2003). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society (en inglés) 141 (4): 399–436. ISSN 0024-4074. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. 
  29. Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607-627.
  30. Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. Contr. Bolus Herb. 13: 1–74.
  31. 31,0 31,1 31,2 Goldblatt, P., Rodriguez, A., Powell, M. P., Davies, T. J., Manning, J. C., van der Bank, M. & Savolainen, S. 2008 Iridaceae ‘out of Australia’? Phylogeny, biogeography, and divergence time based on plastid DNA sequences Arquivado 04 de marzo de 2016 en Wayback Machine.. Syst. Bot. 33, 495–508. (doi:10.1600/036364408785679806)
  32. Thorne, R. F. 2007. An updated classification of the Class Magnoliopsida (“Angiospermae”). Botanical Review 73: 67–102.
  33. Goldblatt, P., P. J. Rudall, V. I. Cheadle, L. J. Dorr e C. A. Williams. 1987. Affinities of the Madagascan endemic Geosiris, Iridaceae or Geosiridaceae. Bulletin du Museum d’Histoire Naturelle, 4 sér., sect. B. Adansonia 9: 239–248.
  34. Goldblatt, P. 1990a. Phylogeny and classification of Iridaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 77: 607–627.
  35. Vines, S. H. 1895. A students’ textbook of botany. London: Swan Sonnenschein.
  36. Klatt, F. W. 1882. Ergänzungen und Berichtigungen zu Baker’s Systema Iridacearum. Abhandlungen der Naturforschenden Geselschaft zu Halle 15: 335–404.
  37. Goldblatt, P. 2001b. Diplarrheneae. P. 65 in Irises and Iridaceae: biodiversity and systematics, eds. M. A. Colasante and P. J. Rudall. Annali di Botanica (Roma), nuov. ser., 1(2).
  38. Kittel, B. M. 1840. Achilles Richard’s Grandriss der Botanik. Nürnburg, Germany.
  39. Goldblatt, P. & David J. Mabberley. Belamcanda Included in Iris, and the New Combination I. domestica (Iridaceae: Irideae). Novon 15 (1), pp. 128–132, (2005).
  40. Goldblatt, P. Reduction of Bernardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, and Roggeveldia in Moraea (Iridaceae: Irideae). Novon, Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371-377
  41. Presl, J. S. 1846. Wšeobecný Rostlinopsis, vol. 2. Prague, Czeck Republic: Kronberg.
  42. Ravenna, P. 1981. The tribe Trimezieae of the Iridaceae. Wrightia 7: 12.
  43. Goldblatt, P. y J.E. Henrich. Calydorea Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of Salpingostylis, Cardiostigma, Itysa, and Catila . Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504-511
  44. Burnett, G. T. 1835. Outlines of botany, including a general history of the vegetable kingdom, in which plants are arranged according to the system of natural affinities. London: H. Renshaw.
  45. Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., y Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. Amer. J. Bot. 88:2074-2087.
  46. Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of Oenostachys, Homoglossum and Anomalesia, putative sunbird pollinated genera, in Gladiolus L. (Iridaceae-Ixioideae). Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.
  47. 47,0 47,1 Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 p. 348 .
  48. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.
  49. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  50. Vestal, Paul A. 1952 The Ethnobotany of the Ramah Navaho. Papers of the Peabody Museum of American Archaeology and Ethnology 40(4):1-94 (p. 21).
  51. Nickerson, Gifford S. 1966 Some Data on Plains and Great Basin Indian Uses of Certain Native Plants. Tebiwa 9(1):45-51 (p. 47)
  52. Train, Percy, James R. Henrichs and W. Andrew Archer 1941 Medicinal Uses of Plants by Indian Tribes of Nevada. Washington DC. U.S. Department of Agriculture (p. 89, 90)
  53. Raymond, Marcel. 1945 Notes Ethnobotaniques Sur Les Tete-De-Boule De Manouan. Contributions de l'Institut botanique l'Universite de Montreal 55:113-134 (p. 129))
  54. Speck, Frank G., R.B. Hassrick and E.S. Carpenter 1942 Rappahannock Herbals, Folk-Lore and Science of Cures. Proceedings of the Delaware County Institute of Science 10:7-55. (p. 28)
  55. "Sisyrinchium acre - Hawaiian Ethnobotany Online Database". Arquivado dende o orixinal o 07 de marzo de 2016. Consultado o 22 de maio de 2017. 
  56. Chopra. R. N., Nayar. S. L. and Chopra. I. C. Glossary of Indian Medicinal Plants (Including the Supplement). Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi. 1986
  57. Bown. D. Encyclopaedia of Herbs and their Uses. Dorling Kindersley, London. 1995 ISBN 0-7513-0203-1
  58. Chevallier. A. The Encyclopedia of Medicinal Plants. Dorling Kindersley. London 1996 ISBN 978-0-7513-0314-8
  59. Rehm, Sigmund. Multilingual Dictionary of Agronomic Plants. Dordrecht [u.a.: Kluwer, 1994 [1]
  60. Fabienne Pavia. 1995. L' univers Des Parfums, pp 141. Ed. Solar. ISBN 2-263-02287-2; ISBN 978-2-263-02287-6
  61. Manuel Francisco Ortuño Sánchez. 2006. Manual práctico de aceites esenciales, aromas y perfumes. Pag 84. Aiyana Ediciones, España.
  62. Pastoureau, M. Heraldry: Its Origins and Meaning, Francisca Garvie trans. (Thames and Hudson 1997), ISBN 0-500-30074-7, p. 98.
  63. Fox-Davies, A Complete Guide to Heraldry p274
  64. Pastoureau, M. Heraldry: Its Origins and Meaning, Francisca Garvie trans. (Thames and Hudson 1997), ISBN 0-500-30074-7, p. 100.
  65. Troop 25. "Origin of the Word Scouting Symbol "Fleur-de-lis"". Web. USA: Troop 25, Scouting of America. Arquivado dende o orixinal o 17 de xullo de 2011. Consultado o 30 de setembro de 2010. 
  66. La flor de Lis Scout
  67. http://www.iucn.org/ Páxina da IUCN.

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar
  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Iridaceae". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 272–273. ISBN 978-0-87893-407-2. 
  • Simpson, Michael G. (2005). "Iridaceae". Plant Systematics. Elsevier Inc. p. 171. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. 
  • Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.
  • Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 p. 348 ([2])
  • Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of Oenostachys, Homoglossum and Anomalesia, putative sunbird pollinated genera, in Gladiolus L. (Iridaceae-Ixioideae). Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.
  • Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607–627.
  • Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. Contr. Bolus Herb. 13: 1–74.
  • Goldblatt, P. & J.E. Henrich. Calydorea Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of Salpingostylis, Cardiostigma, Itysa, and Catila . Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504–511
  • Goldblatt, P. & John C. Manning. New Species of Southern African Moraea (Iridaceae-Iridioideae), and the Reduction of Rheome. Novon, Vol. 5, No. 3 (Autumn, 1995), pp. 262–269.
  • Goldblatt, P. & John C. Manning. Reduction of Schizostylis (Iridaceae: Ixioideae) in Hesperantha. Novon, Vol. 6, No. 3 (1996), pp. 262–264.
  • Goldblatt, P.. Reduction of Bernardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, and Roggeveldia in Moraea (Iridaceae: Irideae). Novon, Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371–377
  • Goldblatt, P. & David J. Mabberley. Belamcanda Included in Iris, and the New Combination I. domestica (Iridaceae: Irideae). Novon 15 (1), pp. 128–132, (2005).
  • Goldblatt, P,; Davies, T.J., Manning, J.C., Van Der Bank, M. & Savolainen, V. Phylogeny of iridaceae subfamily crocoideae based on a combined multigene plastid DNA analysis. Aliso, vol. 22, pp. 399–411, 2006.
  • Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  • Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., & Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. Amer. J. Bot. 88:2074-2087

Ligazóns externas

editar
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. "Iridaceae". The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 12 de outubro de 2007. Consultado o 4 de novembro de 2007. 
  • Watson, L., Dallwitz, M. J. "Geosiridaceae". The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 12 de outubro de 2007. Consultado o 4 de novembro de 2007. 
  • Lecciones hipetextuales de Botánica, Iridaceae (en castelán)