Wikipedia

Ratites

(Redirección desde «Ratite»)
Ratites
Rango fósil: Paleoceno–Holoceno 56 Ma-0 Ma
Posible rexistro do Cretáceo tardío

Membros de catro xéneros de grandes ratites existentes. No sentido das agullas do reloxo desde arriba á esquerda: ñandú, avestruz, casuario e emú
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Infraclase: Palaeognathae
Pycraft, 1900[1]
Ordes

Struthioniformes avestruces
Rheiformes ñandús
Casuariiformes casuarios e emús
†Aepyornithiformes aves elefante
†Dinornithiformes moas
Apterygiformes kiwis

Sinonimia

Grallae Linnaeus, 1760[2]
Nudipedes Schäffer, 1774[2]
Fissipedes bidactyles Schäffer, 1774[2]
Retipedes Scopoli, 1777[2]
Struthiones Latham, 1790[2][3]
Campestres Illiger, 1811[2]
Cursores Illiger, 1811[3]
Proceri Illiger, 1811[2][3]
Megistanes Vieillot, 1816[2][3]
Brevipennes Cuvier, 1817[3]
Pressirostres Cuvier, 1817[2]
Inertes Temminck, 1820[2]
Ratitae Ranzani, 1823[2]
Rasores Vigors, 1826[2]
Cursitrices MacGillivray, 1840[2]
Grallatores Keyserling & Bl., 1840[2]
Proceres Sunder., 1872[3]
Struthiornithiformes

Os ratites son un diverso grupo de aves non voadoras, principalmente grandes e de patas longas da infraclase Palaeognathae.[4] Excepción son os kiwis, que son relativamente moito máis pequenos e de patas curtas e ademais son só nocturnas. Nas clasificacións máis modernas, Ratites é un taxon obsoleto.

A sistemática e as relacións entre o clado dos paleognatos foron moi fluídas. Previamente, todos os membros non voadores foron asignados á orde Struthioniformes, que actualmente se considera que contén só as avestruces.[1][5] A superorde (ou infraclase) de aves modernas Palaeognathae consta das ratites e os tinamús voadores neotropicais (comparar coas Neognathae).[6] A diferenza doutras aves non voadoras, as ratites carecen de quilla no esterno e de aí vén o seu nome, xa que en latín ratis significa balsa, unha embarcación sen quilla, onde as aves ancoran os músculos do voo. As relacións entre os ratites foron moi discutidas. Investigacións recentes indicaron que as ratites son un grupo parafilético; os tinamús quedan dentro del, e son un grupo irmán das extintas moas.[6][7][8][9] Isto implica que a perda do voo é un trazo que evolucionou independentemente múltiples veces en diferentes liñaxes de ratites.[8]

Na maior parte do antigo supercontinente de Gondwana vivían ratites e seguiron facéndoo ata tempos relativamente recentes.[10][11] Vivían en Europa no Paleoceno e Eoceno, de onde eran as primeiras aves paleognatas non voadoras coñecidas.[12] As avestruces estaban presentes en Asia aínda no Holoceno, aínda que se cre que o xénero se orixinou en África.[13] Porén, a orde das avestruces puido ter evolucionado en Eurasia.[13] Un estudo recente postula unha orixe en Laurasia deste clado.[14] Se os xeranóididos eran ratites, estaban tamén presentes en América do Norte.[15]

Especies

editar

Formas vivas

editar

A avestruz africana é o ratite máis grande vivo, e algúns exemplares chegan a ter unha altura de case 2,8 m e a pesar 156 kg[16] e poden gañarlle en carreira a un cabalo. Hai dúas especies.

Das especies vivas, o emú australiano é o seguinte en altura, chegando aos 1,9 m e a uns 50 kg.[16] Igual que a avestruz, é un corredor moi rápido e potente que vive nas chairas abertas e en zonas boscosas.

Tamén nativas de Australia e Nova Guinea son as tres especies de casuario. É máis curto que o emú, pero máis pesado e de constitución forte, e prefire vivir en bosques tropicais de espesa vexetación. Pode ser moi perigoso cando é sorprendido ou acurralado porque ten unha garra afiada como unha navalla na súa deda interna (dedo II). En Nova Guinea, recóllense ovos de casuario, que se levan aos poboados onde fan eclosión e despois crían os pitos para máis tarde comelos, xa que son considerados un manxar moi aprezado, malia (ou quizais debido) o risco mortal que pode supoñer este animal. Chegan a medir 1,7 m de altura e a pesar 59 kg.[16]

En América do Sur viven dúas especies de ñandú, que percorren veloces as Pampas. A especie máis grande é Rhea americana, que medra ata os 1,4  de altura e adoita pesar de 15 a 40 kg.[16]

As ratites máis pequenas son as cinco especies de kiwi de Nova Zelandia. Os kiwi son do tamaño dun polo de galiña (chegan a uns 3 kg de peso), son tímidos e nocturnos. Nidifican en toqueiras profundas e usan un sentido do olfacto altamente desenvolvido para atopar pequenos insectos e larvas no solo. Son notables polos ovos que poñen, que son moi grandes en relación co seu tamaño corporal. Un ovo de kiwi pode equivaler ao 15-20 % da masa corporal dunha femia adulta. A menor das especies de kiwis é o Apteryx owenii, de 0,9 a 1,9 kg e de 35 a 45 cm de lonxitude.[16]

Formas extintas do Holoceno

editar

Sábese que polo menos vivían nove especies de moas en Nova Zelandia antes da chegada dos humanos, que ían desde o tamaño dun pavo ao gran tamaño da moa xigante Dinornis robustus, que tiña unha altura de 3,7 m e un peso de 230 kg.[16] Extinguíronse polo ano 1400 d.C. debido á caza á que os someteron os maorís desde a súa chegada ás illas no ano 1280 d.C.

Aepyornis maximus é a "ave elefante" de Madagascar, que foi a ave máis pesada coñecida de todos os tempos. Aínda que era máis pequena en altura que as maiores moas, un exemplar grande de A. maximus podía pesar 400 kg e ter uns 3 m de altura.[16] Ademais, vivían alí outras tres especies de Aepyornis e tres especies máis do xénero máis pequeno Mullerornis. Todas estas especies declinaron desde a chegada dos humanos a Madagascar hai uns 2000 anos e extinguíronse no século XVII ou XVIII ou antes.

Clasificación

editar
 
Comparación dun kiwi, unha avestruz e unha moa (Dinornis), cada un co seu ovo.

Merrem (1813) acuñou o termo "Ratitae" e dividiu as aves en Ratitae e Carinatae.[17] Lesson (1831) engadiu os kiwis aos Ratitae. Huxley (1867) recoñece as semellanzas no padal de ratites e tinamús, pero seguiu clasificando os tinamús como Carinatae. Pycraft (1900) creou o taxon Palaeognathae e rexeitou a clasificación Ratitae-Carinatae que separaba os tinamús dos ratites e considerou que os ratites eran aves que perderan secundariamente a capacidade de voar. Estableceu sete ordes de paleognatos recentes vivos e fósiles: Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges e Crypturi (neste último estaban encadrados os tinamús).

Na clasificación de Sibley e na da IUCN[18] este grupo era encadrado na orde única Struthioniformes e os distintos grupos de ratites eran agrupados en familias. Na clasificación taxonómica actual o grupo dos ratites corresponde a diferentes ordes, que evolucionaron independentemente, e que son:

Por outra parte, os Tinamiformes, segundo recentes estudos filoxenéticos, estarían tamén relacionados cos ratites.

Evolución

editar

A idea máis duradeira sobre a evolución dos ratites foi que compartían un antepasado común non voador que vivira en Gondwana, cuxos descendentes foron transportados pola deriva continental ás súas localizacións actuais. Apoiaban esta idea algúns estudos baseados en morfoloxía, inmunoloxía e secuenciación do ADN que parecían indicar que os ratites eran monofiléticos.[10] A hipótresde de Cracraft (1974) da vicarianza bioxeográfica suxería que os paleognatos nos voadores ancestrais, devanceiros dos ratites, estaban presentes e espallados por Gondwana durante o Cretáceo tardío. A medida que o supercontinente se fragmentou debido á dinámica da tectónica de placas, foron transportados polo movemento das súas placas ás súas posicións actuais e evolucionaron orixinando as especies presentes hoxe.[19] O ratite fósil máis antigo coñecido data do Paleoceno, hai uns 56 millóns de anos (por exemplo, Diogenornis, un posible parente antigo dos ñandús).[20] Porén, os paleognatos máis primitivos datan de varios millóns de anos antes,[21] e a clasificación e afiliación dos propios Ratitae é incerta. Algúns dos primeiros ratites apareceron en Europa.[12]

Análises recentes das variacións xenéticas entre os ratites non apoian esta imaxe tan simple. Os ratites poden ter diverxido entre si demasiado recentemente como para compartir un antepasado común de Gondwana. Ademais, a existencia dos ratites do Eoceno medio como Palaeotis e Remiornis de Europa Central poden implicar que a hipótese de "saída de Gondwana" é supersimplificada.

As filoxenias moleculares dos ratites xeralmente situaban as avestruces na posición basal e entre os ratites existentes, situábanse os ñandús na segunda posición máis basal, cos ratites do Australo-Pacífico separándose en último lugar; estes estudos tamén mostraron que estes dous últimos grupos son monofiléticos.[22][8][9] Os primeiros estudos xenéticos mitocondriais que non conseguiron situar como basais ás avestruces[10][11] estaban aparentemente influídos por unha combinación de radiación rápida tremperá do grupo e ramas terminais longas.[9] Unha análise morfolóxica que creou un clado basal de Nova Zelandia[23] non foi corroborada por estudos moleculares. Un estudo de 2008 de xenes nucleares mostra que as avestruces se ramificaron primeiro, seguidas dos ñandús e os tinamús, despois tivo lugar a separación dos kiwis a partir dos emús e casuarios.[22] En estudos máis recentes, as moas e os tinamús considéranse grupos irmáns,[6][7][9] e as aves elefante considéranse máis estreitamente relacionadas cos kiwis neozelandeses.[8] Obtivéronse apoios adicionais para estas últimas relacións de análises morfolóxicas.[8]

O descubrimento de que os tinamús están aniñados dentro deste grupo, orixinalmente baseado no exame de vinte xenes nucleares[22] e corroborado por un estudo no que se usaron corenta novos loci nucleares[24] converteu os 'ratites' nun grupo parafilético en vez de monofilético.[25] Como os tinamús teñen unha capacidade voadora escasa isto formula interesantes cuestións sobre a evolución da perda da capacidade de voar neste grupo. A ramificación dos tinamús dentro da radiación dos ratites suxire que a perda do voo evolucionou independentemente entre os raites polo menos tres veces.[22][26] Probas máis recentes indican que isto ocorreu en polo menos seis ocasións, ou unha vez en cada liñaxe principal dos ratites.[8] Unha explicación alternativa podería ser a re-evolución do voo nos tinamús, pero este tipo de desenvolvemento non ten precedentes na historia das aves, mentres que a perda do voo é bastane común.[22]

Cladograma baseado en Mitchell et al. (2014)[8] e Yonezawa et al. (2016)[14]
Paleognatos
recentes  
 
 
 
 
 

†Aepyornithidae (aves elefante)

 
 

Apterygidae (kiwis)

 
 
 
 

Dromaiidae (emús)

 
 

Casuariidae (casuarios)

 
 
 
 
 

†Dinornithiformes (moas)

 
 

Tinamidae (tinamús)

 
 
 
 

Rheidae (ñandús)

 
 
 

Struthionidae (avestruces)

 
 

En 2014, unha filoxenia de ADN mitocondrial na que se incluíron membros fósiles situou as avestruces como a primeira rama basal, seguidas dos ñandús, despois un clado que constaba de moas e tinamús, seguido por dúas ramas finais, un clado de emús e casuarios e outro clado de aves elefantes e kiwis.[8]

A especiación vicariante baseada na disgregación de Gondwana pola tectónica de placas seguida dunha deriva continental prediría que a división filoxenética máis profunda sería entre os ratites de África e os demais ratites, seguida da división entre os ratites de América do Sur e os da rexión Australo-Pacífica, que é aproximadamdente o que se observa. Porén, a relación entre aves elefante e kiwis parece necesitar dunha dispersión a través do océano voando,[8] como aprentemente tamén a colonización de Nova Zelandia polos devanceiros das moas e posiblemente a retrodispersión dos tinamús a América do Sur, se isto último ocorreu.[6] A filoxenia do grupo tomada no seu conxunto suxire non só orixes múltiples independentes para a perda do voo, senón tamén para o xigantismo (polo menos cinco veces).[8] O xigantismo nas aves tende a ser insular; porén, puido existir un período de dez millóns de anos con oportunidades para a evolución do xigantismo nas aves nos continentes despois da extinción dos dinosauros non aviarios, na cal os ratites puideron encher os nichos vacantes de herbívoros antes de que os mamíferos alcanzasen grandes tamaños.[8] Con todo, algunhas autoridades manifestaron o seu escepticismo sobre os novos descubrimenots e conclusións.[27]

Os kiwis e os tinamús son as únicas liñaxes paleognatas nas que non evolucionou o xigantismo, quiais debido á exclusión competitiva pola existencia doutros ratites xigantes xa presentes en Nova Zelandia e América do Sur cando eles chegaron ou se orixinaron.[8] O feito de que Nova Zelandia fose a única masa terrestre no que se mantiñan dúas grandes liñaxes de ratites non voadores recentemente pode reflectir a ausencia de mamíferos nativos, o cal permitiu o kiwi ocupar un nicho ecolóxico nocturno máis similar ao de moitos mamíferos.[28] Porén, outras masas de terra como América do Sur e Europa mantiveron múltiples liñaxes de ratites non voadoras que evolucionaron independentemente, o que socava esta hipótese de exclusión competitiva.[29]

Máis recentemente, estudos sobre a diverxencia xenética e morfolóxica e distribución de fósiles mostran que as aves paleognatas no seu conxunto probablemente tiveron a súa orixe no hemisferio norte. As paleognatas do hemisferio norte do Cenozoico temperán como Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes e Palaeotis parecen ser os membros máis basais do clado.[14] As diversas liñaxes de ratites probablemente descendían de antepasados voadores que colonizaron independentemente América do Sur e África desde o norte, probablemente empezando por América do Sur. Desde América do Sur puideron ter viaxado por terra ata Australia atravesando a Antártida,[30] (pola mesma ruta pola que se pensa que os marsupiais chegaron a Australia[31]) e despois alcanzaron Nova Zelandia e Madagascar por medio de dispersións casuais a través dos océanos. O xigantismo tería evolucionado despois das dispersións transoceánicas.[14]

Perda da capacidade de voar

editar

A perda do voo permitiu ás aves eliminar o custo enerxético de manter unha masa muscular que as capacite para voar.[32] A taxa metabólica basal das especies voadoras é moito maior que a das aves terrestres non voadoras.[33] Pero a eficiencia enerxética pode só axudar a explicar a perda do voo cando os beneficios de voar non son esenciais para sobrevivir.

Investigacións en rálidos non voadores indican quea condición non voadora evolucionou en ausencia de predadores.[34] Isto mostra que o voo é xeralmente necesario para a supervivencia e dispersión nas aves.[35] En aparente contradición con isto, moitas masas de terra ocupadas por ratites estaban tamén habitadas por mamíferos predadores.[8] Porén, o evento de extinción Cretáceo-Paleoxeno creou unha fiestra de tempo con ausencia de grandes predadores que puido permitir que nos antepasados dos ratites evolucionase a perda do voo.[6] Despois sufrirían unha selección para ter un gran tamaño.[6] Unha hipótese sinala que como a presión de depredación diminúe nas illas cunha baixa abundancia de especies de aves predadoras e sen mamíferos predadores, diminúe a necesidade de ter grandes e potentes músculos de voo para escapar rapidamente.[36] Ademais, as aves predadoras tenden a converterse en predadores xeneralistas nas illas cunha baixa riqueza de especies, en oposición a especialiarse na predación de aves. Un incrementeo no tamaño das patas compensa a redución na lonxitude das ás nas aves insulares que non perderon o voo ao proporcionarlles unha panca máis longa para incrementar a forza xerada durante o impulso inicial necesario para engalar.[36]

Descrición

editar

Os ratites en xeral teñen moitas características físicas en común, que con frecuencia non son compartidas pola familia Tinamidae. Primeiro, os músculos pectorais están subdesenvolvidos. Non teñen quilla no esterno. As súas clavículas (fúrculas) están case ausentes. Teñen uns esqueletos e musculatura das ás simplificados. As súas patas son máis fortes que noutras aves e non teñen cámaras de aire nos ósos, excepto no fémurs. A plumas da cola e plumas de voo sufriron unha retrogresión ou convertéronse en plumas decorativas. Non teñen plumas con estandarte, o cal significa que non necesitan aceitar as súas plumas, e tampouco teñen glándulas uropixiais. Non teñen separación entre pterilas (áreas emplumadas) e apterias (áreas non emplumadas),[37] e, finalmente, teñen un padal palaeognato.[38]

As avestruces presentan o maior dimorfismo sexual; os ñandús mostran algún dicromatismo durante a estación de apareamento. Os emús, casuarios e kiwis mostran algún dimorfismo, predominantemente en tamaño.

Aínda que os ratites comparten moitas semellanzas, tamén teñen diferenzas importantes. As avestruces teñen só dúas dedas, e unha é moito máis longa que a outra. Os casuarios desenvolveron longas garras na deda interna, que usan defensivamente. As avestruces e ñandús teñen ás prominentes, e, aínda que non as usan para voar, utilízanas no cortexo e na distración dos predadores.[38]

Desde un punto de vista alométrico, os paleognatos teñen xeralmente cerebros menores que os neognatos. Os kiwis son unha excepción a esta tendencia e posúen cerebros proporcionalmente máis grandes comparables aos dos papagaios e aves cantoras, pero non hai polo momento evidencias de destrezas cognitivas avanzadas similares.[39]

Galería de especies vivas

editar

Comportamento e ecoloxía

editar

Alimentación

editar

Os polos de ratites adoitan ser máis omnívoros ou insectívoros; as semellanzas nos adultos acaban coa alimentación, xa que todos varían en dieta e en lonxitude do tracto dixestivo, o cal está relacionado coa súa dieta. As avestruces, cos tractos máis longos, de 14nbsp;m, son principalmente herbívoras. Os tractos dos ñandús son os seguintes en lonxitude e teñen entre 8 e 9 m de longo e presentan tamén un cego intestinal. Son tamén principalmente herbívoros, concentrándose en plantas de folla ancha. Porén, comen tamén insectos se teñen a oportunidade. Os emús teñen tractos de 7 m de longo e unha dieta máis omnívora, na que inclúen insectos e outros pequenos animais. Os casuarios teñen os tractos máis curtos entre as especies grandes, de 4 m. Finalmente, os kiwis teñen os tractos máis curtos e comen miñocas, insectos e outras criaturas similares.[38] As moas e aves elefante eran os herbívoros nativos máis grandes da fauna da súa rexión, moito máis grandes que os mamíferos herbívoros contemporáneos no último dos casos.[40]

Algúns ratites extintos puideron ter estilos de vida raros, como os xéneros de peteiro estreito Diogenornis e Palaeotis, comparables cos litornítidos limícolas, e isto podería indicar dietas animalívoras.[41][42]

Reprodución

editar

Os ratites diferéncianse das aves voadoras en que necesitan adaptarse ou desenvolver características para protexer as súas crías. O máis importante é o grosor das cascas dos seus ovos. As crías eclosionan máis desenvolvidas que na maioría das aves, xa que poden correr ou andar moi pouco despois. Ademais, a maioría dos ratites teñen niños comunais, nos que varios individuos comparten as tarefas de incubación. As avestruces son os únicos ratites nos que as femias chocan os ovos; comparten tamén os traballos de incubación con outros individuos, e os machos incuban de noite. Os casuarios e emús son poliandros, e neles os machos incuban os ovos e crían os pitos sen que haxa unha contribución obvia das femias. As avestruces e ñandús son polixinos e cada macho cortexa varias femias. Os machos de ñandú son responsables da construción do niño e da incubación, mentres que os machos das avestruces só chocan os ovos de noite. Os kiwis son a excepción polas súas estratexias reprodutivas monógamas nas que tanto o macho en solitario coma ambos os sexos incuban un só ovo.[38]

Relacións cos humanos

editar

Ratites e humanos tiveron unha longa relación que empezou co uso dos seus ovos para conter auga, xoiería ou outras manifestacións artísticas. As plumas dos machos das avestruces foron populares para adornar sombreiros durante o século XVIII, o que levou á súa caza e un rápido declive das poboacións. As granxas de avestruces forneceron este produto, e os humanos obtiveron desde hai moito tempo plumas, coiros, ovos e carne da avestruz. As granxas de emús tamén proliferaron polas mesmas razóns e polo aceite de emú. As plumas de ñandú son populares para facer plumeiros, e os ovos e carne son utilizados para alimento de polos e animais de compañía en América do Sur. Os coiros de ñandú son populares en produtos de coiro como os zapatos.[38]

Notas

editar
  1. ↑ 1,0 1,1 Brands, Sheila (2008-08-14). "Systema Naturae 2000 / Classification, Order Struthioniformes". Project: The Taxonomicon. Arquivado dende o orixinal o 1 de setembro de 2013. Consultado o 2009-02-04. 
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 Gray, George Robert (1863). Catalogue of British Birds in the Collection of the British Museum (PDF). N/A - N/A. Red Lion Court, Fleet Street, London, UK: Taylor and Francis. p. 133. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Salvadori, Tomasso; Sharpe, R. Bowdler (1895). Catalogue of the Birds in the British Museum. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, London UK: Taylor and Francis. p. 570. 
  4. ↑ ITIS (2007). "Struthioniformes". Integrated Taxonomic Information System. Consultado o 13 Jun 2012. 
  5. ↑ Harshman, John; Brown, Joseph W. (13 May 2010). "Palaeognathae". The Tree of Life Web Project. Arquivado dende o orixinal o 29 de xuño de 2020. Consultado o 26 de xuño de 2020. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (January 2010). "Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites". Systematic Biology 59 (1): 90–107. PMID 20525622. doi:10.1093/sysbio/syp079. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Allentoft, M. E.; Rawlence, N. J. (2012-01-20). "Moa's Ark or volant ghosts of Gondwana? Insights from nineteen years of ancient DNA research on the extinct moa (Aves: Dinornithiformes) of New Zealand" (PDF). Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger 194 (1): 36–51. PMID 21596537. doi:10.1016/j.aanat.2011.04.002. 
  8. ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (23 May 2014). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution". Science 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Sci...344..898M. PMID 24855267. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Baker, A. J.; Haddrath, O.; McPherson, J. D.; Cloutier, A. (2014). "Genomic Support for a Moa-Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites". Molecular Biology and Evolution 31 (7): 1686–1696. PMID 24825849. doi:10.1093/molbev/msu153. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Haddrath, O.; Baker, A. J. (2001). "Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis". Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences 268 (1470): 939–945. PMC 1088691. PMID 11370967. doi:10.1098/rspb.2001.1587. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (2001-02-08). "Complete Mitochondrial Genome Sequences of Two Extinct Moas Clarify Ratite Evolution". Nature 409 (6821): 704–707. Bibcode:2001Natur.409..704C. PMID 11217857. doi:10.1038/35055536. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Buffetaut, E.; Angst, D. (November 2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews 138: 394–408. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Hou, L.; Zhou, Z.; Zhang, F.; Wang, Z. (Aug 2005). "A Miocene ostrich fossil from Gansu Province, northwest China". Chinese Science Bulletin 50 (16): 1808–1810. Bibcode:2005ChSBu..50.1808H. ISSN 1861-9541. doi:10.1360/982005-575. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, P. F.; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (2016-12-15). "Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites". Current Biology 27 (1): 68–77. PMID 27989673. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029. 
  15. ↑ Mayr, G. (2019). "Hindlimb morphology of Palaeotis suggest palaeognathous affinities of the Geranoididae and other "crane-like" birds from the Eocene of the Northern Hemisphere". Acta Palaeontologica Polonica 64. doi:10.4202/app.00650.2019. 
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 Davies, S.J.J.F. (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". En Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 56–105. ISBN 978-0787657840. 
  17. ↑ Merrem, Blasius. (1813). Tentamen systematis naturalis avium. Abh, Konigel (Preussische) Akad. Wiss, Berlin (Physikal.) 237–259.
  18. ↑ "The IUCN Red List of Threatened Species". IUCN Red List of Threatened Species. Consultado o 2020-05-09. 
  19. ↑ Cracraft, J (October 1974). "Phylogeny and evolution of ratite birds". Ibis 116 (4): 494–521. doi:10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x. 
  20. ↑ Laurin, M.; Gussekloo, S.W.S.; Marjanovic, D.; Legendre, L.; Cubo, J. (2012). "Testing gradual and speciational models of evolution in extant taxa: the example of ratites". Journal of Evolutionary Biology 25 (2): 293–303. PMID 22107024. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x. 
  21. ↑ Leonard, L.; Dyke, G. J.; Van Tuinen, M. (October 2005). "A New Specimen of the Fossil Palaeognath Lithornis from the Lower Eocene of Denmark". American Museum Novitates 3491: 1–11. doi:10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2. hdl:2246/5660. 
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 Harshman, J.; Braun, E. L.; Braun, M. J.; Huddleston, C. J.; Bowie, R. C. K.; Chojnowski, J. L.; Hackett, S. J.; Han, K.-L.; Kimball, R. T.; Marks, B. D.; Miglia, K. J.; Moore, W. S.; Reddy, S.; Sheldon, F. H.; Steadman, D. W.; Steppan, S. J.; Witt, C. C.; Yuri, T. (September 2008). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (36): 13462–13467. Bibcode:2008PNAS..10513462H. PMC 2533212. PMID 18765814. doi:10.1073/pnas.0803242105. 
  23. ↑ Bourdon, Estelle; De Ricqles, Armand; Cubo, Jorge (2009). "A new Transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae)". Zoological Journal of the Linnean Society 156 (3): 641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x. 
  24. ↑ Smith, J. V.; Braun, E. L.; Kimball, R. T. (January 2012). "Ratite Nonmonophyly: Independent Evidence from 40 Novel Loci". Systematic Biology 62 (1): 35–49. PMID 22831877. doi:10.1093/sysbio/sys067. 
  25. ↑ Hackett, Shannon J.; et al. (2008-06-27). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science 320 (5884): 1763–1768. Bibcode:2008Sci...320.1763H. PMID 18583609. doi:10.1126/science.1157704. 
  26. ↑ Holmes, Bob (2008-06-26). "Bird evolutionary tree given a shake by DNA study". New Scientist. Consultado o 2009-02-04. 
  27. ↑ Zimmer, C. (2014-05-22). "A Theory on How Flightless Birds Spread Across the World: They Flew There". The New York Times. Arquivado dende o orixinal o 2014-05-23. Consultado o 2014-05-24. 
  28. ↑ Le Duc, D.; Renaud, G.; Krishnan, A.; Almén, M. S.; Huynen, L.; Prohaska, S. J.; Ongyerth, M.; Bitarello, B. D.; Schiöth, H. B.; Hofreiter, M.; Stadler, P. F.; Prüfer, K.; Lambert, D.; Kelso, J.; Schöneberg, T. (23 de xullo de 2015). "Kiwi genome provides insights into evolution of a nocturnal lifestyle". Genome Biology 16 (1): 147–162. PMC 4511969. PMID 26201466. doi:10.1186/s13059-015-0711-4. 
  29. ↑ Agnolin, F. L. (2016-07-05). "Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 41: 101–111. doi:10.1080/03115518.2016.1184898. 
  30. ↑ Tambussi, C.P.; Noriega, J.I.; Gazdzicki, A.; Tatur, A.; Reguero, M.A.; Vizcaino, S.F. (1994). "Ratite bird from the Paleogene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctica" (PDF). Polish Polar Research 15 (1–2): 15–20. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de decembro de 2019. Consultado o 28 December 2019. 
  31. ↑ Nilsson, M.A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010). "Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions". PLoS Biology (Public Library of Science) 8 (7): e1000436. PMC 2910653. PMID 20668664. doi:10.1371/journal.pbio.1000436. 
  32. ↑ McNab, B. K. (October 1994). "Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds". The American Naturalist 144 (4): 628–648. JSTOR 2462941. doi:10.1086/285697. 
  33. ↑ Cubo, Arthur (May 4, 2001). "Patterns of correlated character evolution in flightless birds: a phylogenetic approach" (PDF). Evolutionary Ecology 14 (8): 693–702. doi:10.1023/a:1011695406277. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de maio de 2016. Consultado o 26 de xuño de 2020. 
  34. ↑ McNab, B. K.; Ellis, H. I. (November 2006). "Flightless rails endemic to islands have lower energy expenditures and clutch sizes than flighted rails on islands and continents". Comp Biochem Physiol a Mol Integr Physiol 145 (3): 628–648. PMID 16632395. doi:10.1016/j.cbpa.2006.02.025. 
  35. ↑ {{Cita publicación periódica|título=A New Species of Rail from the Solomon Islands and Convergent Evolution of Insular Flightlessness|url=https://academic.oup.com/auk/article/108/3/461-470/5172639%7Crevista=The Auk|data=1991-07|páxina=461–470|volume=108|número=3|doi=10.2307/4088088|nome=Jared|apelidos=Diamond}
  36. ↑ 36,0 36,1 Wright, Natalie A.; Steadman, David W.; Witt, Christopher C. (2016-04-26). "Predictable evolution toward flightlessness in volant island birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113 (17): 4765–4770. Bibcode:2016PNAS..113.4765W. ISSN 1091-6490. PMC 4855539. PMID 27071105. doi:10.1073/pnas.1522931113. 
  37. ↑ http://www.freedictionary.com para definicións das dúas palabras de orixe latina
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 Bruning, D. F. (2003). "Rheas". En Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 53–55. ISBN 978-0-7876-5784-0. 
  39. ↑ Corfield, J. R.; Wild, J. M.; Hauber, M. E.; Parsons, S.; Kubke, M. F. (2007-11-21). "Evolution of Brain Size in the Palaeognath Lineage, with an Emphasis on New Zealand Ratites". Brain, Behavior and Evolution 71 (2): 87–99. PMID 18032885. doi:10.1159/000111456. 
  40. ↑ Buffetaut, Eric; Angst, Delphine (2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews 138: 394–408. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001. 
  41. ↑ Alvarenga, H. M. F. (1983). "Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia calcária de Itaboraí, Estado do Rio de Janeiro, Brasil". Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia 41: 1–8. 
  42. ↑ Gerald Mayr, Paleogene Fossil Birds

Véxase tamén

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ratites&oldid=6672496»