Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático ou endoplásmico (RE) é un orgánulo celular que forma unha rede de membranas interconectadas que semellan cisternas, tubos aplanados e sáculos comunicados entre si. Estes interveñen en funcións relacionadas coa síntese proteica, o metabolismo de lípidos e algúns esteroides, así como o transporte intracelular. Atópase na célula eucariota pero non na procariótica.

Divídese en dúas porcións: retículo endoplasmático rugoso e retículo endoplasmático liso. O retículo endoplasmático rugoso ten esa aparencia debido ós numerosos ribosomas que ten pegados á súa membrana mediante unhas proteínas nomeadas riboforinas. Posúe uns sáculos máis redondeados cuxo interior se coñece como luz do retículo ou lume onde caen as proteínas sintetizadas nel. Está moi desenvolvido nas células que pola súa función deban realizar un activo labor de síntese, como as células hepáticas ou as do páncreas. O retículo endoplásmico liso non ten ribosomas e participa no metabolismo de lípidos. As células musculares teñen un retículo endoplasmático especial chamado retículo sarcoplásmico. Nas neuronas os chamados corpos de Nissl do seu citoplasma conteñen cisternas do retículo endoplasmático e moitos ribosomas. Durante o fraccionamento celular (separación das partes da célula no laboratorio) feito por ultracentrifugación diferencial, os fragmentos rotos do retículo endoplasmático forman unha especie de vesículas chamadas microsomas, que sedimentan no tubo de ultracentrifugación.

Tipos

O retículo endoplasmatico rugoso encóntrase unido á membrana nuclear externa mentres que o retículo endoplasmatico liso é unha prolongación do retículo endoplasmatico rugoso.

O retículo endoplasmático ten variedade de formas: tubúlos, vesículas, cisternas. Nalgúns casos nunha mesma célula pódense observar os tres tipos.

Retículo endoplasmático rugoso

Micrografía do RER arredor do núcleo dunha célula. Os círculos pequenos escuros son mitocondrias.

O retículo endoplasmático rugoso (RER) ten esa aparencia debido aos numerosos ribosomas adheridos á súa membrana mediante unhas proteínas denominadas "riboforinas". Ten uns sáculos máis arredondados cuxo interior se coñece como "luz do retículo" ou "lume" onde caen as proteínas sintetizadas nel. Está moi desenvolvido nas células que pola súa función deben realizar un activo labor de síntese, como as células hepáticas ou as células do páncreas. ^[1] Non obstante, os ribosomas unidos ao retículo non son unha parte estable do mesmo, xa que se están unindo e liberando das súas membranas continuamente. Un ribosoma citosólico só se une ao ribosoma se empezou a sintetizar unha proteína destinada á vía secretora (para a exportación),^[2] a cal ten unha secuencia de 5-15 aminoácidos hidrofóbicos precedida por un aminoácido cargado positivamente (péptido sinal), que é recoñecida por unha partícula de recoñecemento do sinal, que une o ribosoma ao retículo. A partir de entón o ribosoma continúa a síntese proteica introducindo a proteína dentro do retículo endoplasmático, onde a secuencia hidrofóbica sinaladora é eliminada. Cando acaba a súa misión o ribosoma libérase outra vez do retículo.

O retículo endoplasmático está próximo ao aparato de Golgi sen que haxa unha continuidade de membrana entre ambos, pero si hai un intercambio de vesículas entre os dous orgánulos.^[3] Estas vesículas están cubertas por proteínas e chámanse COPI e COPII. As COPII están destinadas a ir ao aparato de Golgi, e as COPI van en sentido contrario, regresando do Golgi ao retículo. O RER traballa concertadamente co aparato de Golgi para marcar o destino das novas proteínas, garantindo que estas cheguen aos lugares adecuados da célula. Un segundo método de transporte implica áreas do retículo chamadas sitios de contacto entre membranas, onde as membranas do retículo están en contacto coas membranas doutros orgánulos, o que permite a transferencia de lípidos e outras pequenas moléculas.^[4]^[5] Nalgunhas zonas hai áreas de contacto entre as membranas do retículo e da mitocondria, que son importantes na función mitocondrial (ver o capítulo "Membranas do RE asociadas ás mitocondrias" na páxina "mitocondria").

As funcións específicas do retículo endoplasmático rugoso son: sintetizar porteínas para a exportación e proteínas de membrana (transportadas na membrana de vesículas), fabricación dos encimas lisosómicos, e modificación de proteínas por N-glicosilación.

Retículo endoplasmático liso

O retículo endoplasmático liso (REL) non ten ribosomas e participa no metabolismo de lípidos. Ademais exerce outras funcións metabólicas, xa que intervén no metabolismo de carbohidratos (por exemplo, contén o encima glicosa-6-fosfatase), na regulación da concentración do calcio, detoxificación de drogas, unión de receptores nas proteínas de membrana da célula, e no metabolismo de esteroides.^[6] Podémolo encontrar nunha gran variedade de tipos celulares animais e vexetais, nos que pode especializar as súas funcións. Consta principalmente de túbulos e vesículas que forman unha rede, pero nalgunhas zonas forma cisternas parecidas ás do retículo endoplasmático rugoso.

Retículo sarcoplásmico

Nas células musculares atopamos un retículo endoplasmático liso especial chamado retículo sarcoplásmico, que almacena moito calcio e é fundamental para a contracción muscular ^[7].

Fibra de músculo esquelético, co seu retículo sarcoplásmico coloreado de azul.

A única diferenza estrutural entre o retículo sarcoplásmico (RS) e o retículo endoplasmático liso doutras células é o conxunto de proteínas que ten, tanto as unidas ás membranas coma as do seu lume. Entre elas hai abundantes bombas de calcio. Esta diferenza é indicativa das súas funcións: O retículo endoplasmático doutras células sintetiza moléculas, mentres que o retículo sarcoplásmico almacena e bombea ións calcio. O retículo sarcoplásmico contén grandes cantidades de calcio almacenadas, onde está secuestrado, pero despois é liberado cando a célula muscular é estimulada.^[7]^[8] Exerce unha función fundamental para o acoplamento excitación-contracción na fibra muscular.^[9]

Funcións

Síntese de proteínas: lévase a cabo no retículo endoplasmatico rugoso mediante os ribosomas. Estas proteínas serán transportadas ó aparato de Golgi mediante vesículas de transición onde as devanditas proteínas sufrirán un proceso de maduración para logo formaren parte dos lisosomas ou de vesículas secretoras.
Metabolismo de lípidos: O retículo endoplasmatico liso, ó non ter ribosomas, élle imposible sintetizar proteínas. Non obstante, si sintetiza lípidos da membrana plasmática, colesterol e derivados deste como os ácidos biliares ou as hormonas esteroides.
Detoxificación: É un proceso que se leva a cabo principalmente nas células do fígado e que consiste na inactivación de produtos tóxicos como drogas, medicamentos ou os propios produtos do metabolismo celular, por seren liposolubles (hepatocitos).
Glicosilación: son reaccións de transferencia dun oligosacárido ás proteínas sintetizadas. Realízase na membrana do retículo endoplasmático. Deste modo, a proteína sintetizada transfórmase nunha proteína periférica externa do glucocálix. Este serve como un medio de transporte para as distintas proteínas na célula.
Formación de pontes disulfuro nas proteínas e redistribución de ditas pontes.

O transporte de proteínas desde o RE

O RE é un centro de clasificación de moléculas proteicas. A maior parte das proteínas do retículo endoplasmático retéñense no orgánulo porque teñen unha secuencia de retención. Esta secuencia está formada por catro aminoácidos situados no extremo da proteína. A secuencia de retención máis común é lys-asp-glu-leu (ou KDEL). Porén, esta secuencia pode variar, polo que outras secuencias poden facer a mesma función. Non se sabe se estas variacións poden destinar a proteína a determinadas localizacións dentro do RE. Hai tres receptores para esta secuencia nas células de mamíferos, e teñen unha alto grao de homoloxía na súa secuencia.

As proteínas secretoras, principalmente glicoproteínas, móvense a través da membrana do retículo e son transportadas desde alí por toda a célula formando parte de vesículas, e están marcadas cunha etiqueta que indica o seu destino, que é unha secuencia sinal (ou péptido sinal) de aminoácidos situada no extremo N-terminal do polipéptido. Esta secuencia sinal será eliminada cando a proteína chegue ao seu destino. Xeralmente, as vesículas dirixense ao aparato de Golgi. O retículo endoplasmático facilita o pregamento das proteínas. O correcto pregamento das proteínas faise posible grazas a diversas proteínas do retículo como chaperonas, entre as que están a proteín disulfuro isomerase (PDI), ERp29, o membro da familia das Hsp70 Grp78, calnexina, calreticulina, e a familia das peptidilpropil isomerases. Só as proteínas que teñen un pregamento correcto serán transportadas do RER ao aparato de Golgi. Algunhas proteínas quedan inseridas na membrana do orgánulo xa durante a súa tradución, para o cal teñen unha secuencia sinaladora.

Notas

ALBERTS, Bruce (2004): Biología Molecular de la Célula. 4ªEdición. Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-282-1351-8.

↑ Campbell, Neil A. (1996) Biology Fourth Edition. Benjamin/Cummings Publishing, pp. 120-121 ISBN 0-8053-1940-9
↑ Lodish, Harvey, et al. (2003) Molecular Cell Biology 5th Edition. W. H. Freeman, pp. 659-666 ISBN 0-7167-4366-3
↑ Endoplasmic reticulum. (n.d.). McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology. Retrieved September 13, 2006, from Answers.com Web site: http://www.answers.com/topic/endoplasmic-reticulum
↑ Levine T (2004). "Short-range intracellular trafficking of small molecules across endoplasmic reticulum junctions". Trends Cell Biol. 14 (9): 483–90. PMID 15350976. doi:10.1016/j.tcb.2004.07.017.
↑ Levine T, Loewen C (2006). "Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly". Curr. Opin. Cell Biol. 18 (4): 371–8. PMID 16806880. doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011.
↑ Maxfield FR, Wüstner D (2002). "Intracellular cholesterol transport". J. Clin. Invest. 110 (7): 891–8. PMC 151159. PMID 12370264. doi:10.1172/JCI16500.
↑ ^7,0 ^7,1 Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (2000). "Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution". Nature 405 (6787): 647–55. PMID 10864315. doi:10.1038/35015017.
↑ Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. p. 69.
↑ Martini, Frederick; Nath, Judi; Bartholomew, Edwin (2014). Fundamentals of Anatomy and Physiology (10th ed.). ISBN 978-0321909077.

Véxase tamén

Outros artigos

[campbell-1] Campbell, Neil A. (1996) Biology Fourth Edition. Benjamin/Cummings Publishing, pp. 120-121 ISBN 0-8053-1940-9

[lodish-2] Lodish, Harvey, et al. (2003) Molecular Cell Biology 5th Edition. W. H. Freeman, pp. 659-666 ISBN 0-7167-4366-3

[3] Endoplasmic reticulum. (n.d.). McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology. Retrieved September 13, 2006, from Answers.com Web site: http://www.answers.com/topic/endoplasmic-reticulum

[4] Levine T (2004). "Short-range intracellular trafficking of small molecules across endoplasmic reticulum junctions". Trends Cell Biol. 14 (9): 483–90. PMID 15350976. doi:10.1016/j.tcb.2004.07.017.

[5] Levine T, Loewen C (2006). "Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly". Curr. Opin. Cell Biol. 18 (4): 371–8. PMID 16806880. doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011.

[6] Maxfield FR, Wüstner D (2002). "Intracellular cholesterol transport". J. Clin. Invest. 110 (7): 891–8. PMC 151159. PMID 12370264. doi:10.1172/JCI16500.

[sarcoplasmic-7] 7,0 ^7,1 Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (2000). "Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution". Nature 405 (6787): 647–55. PMID 10864315. doi:10.1038/35015017.

[8] Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. p. 69.

[9] Martini, Frederick; Nath, Judi; Bartholomew, Edwin (2014). Fundamentals of Anatomy and Physiology (10th ed.). ISBN 978-0321909077.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]