Poales

Poales é o nome dun taxon de plantas situado na categoría de orde, empregado en sistemas de clasificación modernos como o APG II do 2003. A orde consta de 16 familias con máis de 18.000 especies, entre elas atópase a familia Poaceae (pastos, cereais, bambú), que é probablemente a familia de anxiospermas de maior importancia económica, e tamén a acompañan outras como as tifáceas, as bromeliáceas e o caravel do aire, as ciperáceas (dunha delas prodúcese o papiro), e as xuncáceas (a familia dos xuncos e plantas afíns). As Poales son herbas, moitas elas con polinización anemófila (por vento), con perda dos nectarios septais, a síndrome de caracteres da polinización anemófila desenvolveuse moitas veces de xeito independente dentro do clado. Ademais caracterízanse por posuír corpos de sílice na epiderme, por perder os cristais de ráfide, e posuír flores con perianto claramente dividido en cáliz e corola, e con estilos ben desenvolvidos.

Caracteres

Moitos caracteres, morfolóxicos e de ADN, que dan soporte a este clado son posibles sinapomorfías: os vasos tamén en talo e follas, os corpos de sílice na epiderme, a perda dos cristais de ráfide, o perianto que consta de cáliz corola, a micrópilo biestomal, o estilo ben desenvolvido, os estigmas pequenos, secos, o desenvolvemento do endosperma nuclear, o cotiledón unifacial ("hyperphyllar") e haustorial, e a perda do xene mitocondrial sdh3.

Algúns xenes mitocondriais de Poales amosan unha evolución acelerada (Graham et al. 2006)

Ecoloxía

Non posúen micorrizas.

A polinización anemófila (por vento), coa perda dos nectarios septais, desenvolveuse moitas veces en forma independente dentro de Poales, e é característica de Typhaceae, Xuncaceae, Cyperaceae, Restionaceae e Poaceae.

Diversidade

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998) Lista da diversidade de Poales. As descricións son deliberadamente incompletas. Para máis información siga as ligazóns.

Hábito de Typha. Tifáceas As tifáceas son herbas características de hábitats acuáticos e zonas húmidas. As follas son lineais e moitas veces esponxosas. Posúen inflorescencias determinadas, terminais, altamente modificadas con numerosas flores pequenas densamente agrupadas, as inflorescencias como resultado teñen aspecto de espigas elongadas ou aglomeracións globosas, as flores masculinas situadas arriba das femininas. Son polinizadas polo vento.

Flores (violetas) e brácteas (rosadas) dunha inflorescencia de ananá. O caravel do aire tamén posúe flores violetas sobre brácteas rosadas. Hábito do musgo español, unha bromeliácea. Piña, caravel do aire e afíns A piña (Ananas comosus) e o caravel do aire (Tillandsia aeranthos) pertencen á familia das bromeliáceas. As bromeliáceas posúen follas carnosas que forman unha roseta basal que almacena auga. As súas flores son vistosas e coloridas, e cada unha posúe unha bráctea que tamén é colorida. O perianto está dividido en 3 sépalos e 3 pétalos. As bromeliáceas atópanse nas zonas cálidas de América (salvo unha soa especie en África). Outra especie emparentada é o musgo de España (Tillandsia usneoides, que non medra en España senón en América) empregado para empacar.

Stegolepis guianensis. Rapateáceas As rapateáceas están presentes en rexións tropicais de Suramérica e o oeste de África. Son herbas en roseta, con inflorescencias capitadas ao final dun escapo, flores con sépalos, pétalos e 6 estames.

Hábito de Orectanthe sceptrum, unha xyridácea. Pasto de ollos amarelos O "pasto de ollos amarelos" (Xyris) e algúns outros xéneros máis pertencen á familia das xyridáceas. Posúen unha inflorescencia moi característica, que nace dun a moitos escapos, coas flores formando unha cabeza como un cono ou unha espiga ao final do escapo, con brácteas persistentes dispostas en espiral. As flores posúen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estames e 3 estaminodios, e 3 carpelos de ovario súpero. Son plantas características de rexións húmidas tropicais a subtropicais, e Xyris adoita ser cultivada especialmente en acuarios. As vistosas flores de Xyris son efémeras, e as corolas ábrense por só unhas poucas horas. Só unha ou dúas flores por cabeza ábrense ao mesmo tempo. A polinización pode ser cumprida por abellas almacenadoras de pole. Os estaminodios, cos seus pelos, poden facilitar a polinización xuntando o pole e presentándollo ás abellas, ou poden enganar ás abellas atraéndoas coa crenza de que hai pole.

Hábito de Eriocaulon compressum, notar a inflorescencia. Riocaulon e afíns As eriocauláceas foron chamadas "as Compositae das monocotiledóneas" (Compositae é a familia do xirasol e a margarida, o que semella a flor é en realidade a inflorescencia, sendo cada "pétalo" unha flor, e cada semente unha flor). Do mesmo xeito que as compostas, o que parece a flor é en realidade a inflorescencia, ao final dun ou moitos escapos. A inflorescencia está rodeada por un invólucro de brácteas de consistencia de papel. As flores son pequeniñas e moitas veces posúen pelos, posúen sáibaos (2-3), pétalos (2-3), estames (2-6) e carpelos (2-3), e os estames e carpelos están claramente expostos, o que suxire que son polinizadas por vento, aínda que os nectarios presentes en Eriocaulon suxiren que a polinización por insectos tamén ocorre, aínda que os visitantes parecen ser infrecuentes. Están presentes en rexións tropicais e subtropicais, cunhas poucas estendéndose en hábitats tépedos, xeralmente húmidos.

Mayaca fluviatilis. Maiacáceas As maiacáceas co seu único xénero, Maiaca, están distribuídas principalmente nos trópicos de América (incluíndo o sueste dos Estados Unidos), cunha soa especie en África. Son herbas pequenas das zonas húmidas, que se asemellan bastante aos licopodios: as súas follas son numerosas, dentadas apicalmente, dispostas en espiral esparexidas polo talo. As súas flores son rosas a brancas e parecen nacer da axila das follas, e os seus periantos están claramente diferenciados en sépalos e pétalos.

Turniáceas As turniáceas son unha pequena familia distribuída ao sur de África e no Amazonas, na rexión da Güiana. Poden ser recoñecidas polos seus talos, as súas follas serradas, e as súas flores pentacíclicas.

Hábito do xunco. Xuncos e afíns Os xuncos (Xuncus) xunto con outros xéneros que forman a familia das xuncáceas, ocuparon todos os ambientes en especial os das zonas tépedas, e polinízanse por vento. As follas, semellantes ás dos pastos, posúen vaíña e lámina pero non teñen lígula. As inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminais. Moitos membros desta familia locen superficialmente como pastos, pero as flores posúen tépalos obvios, as follas son trísticas, e os froitos son cápsulas.

Hábito do Cyperus papyrus. Ciperáceas As ciperáceas son plantas graminiformes, moitas delas polinizadas por vento. Os talos adoitan ser máis ou menos triangulares no corte transversal, sen follas por riba da base. A flor non posúe perianto ou o posúe moi reducido a escamas, porcas ou pelos. A inflorescencia básica das ciperáceas é unha espiguilla, do mesmo xeito que a dos pastos, por iso nunha época críallas a familia máis emparentada cos pastos, aínda que agora se sabe que non están especialmente emparentadas con eles (están máis emparentadas aos xuncos). Como pasa cos xuncos, as ciperáceas poden ser confundidas cos pastos, pero non teñen lígula, as súas follas son trísticas, e as súas vaíñas son pechadas. Ademais, as flores dos pastos están pechadas por dúas brácteas (a lemma e a pálea) mentres que as das ciperáceas fican pechadas por unha soa bráctea. Quizais a ciperácea máis empregada sexa Cyperus papyrus, coa que se fabricaban os papiros no antigo Exipto.

Anartriáceas As anartriáceas están distribuídas no oeste de Australia, e até hai pouco incluíanse os seus xéneros nas restionáceas. Son plantas dioicas con lígula nas follas, inflorescencia racimosa, as flores masculinas con pole operculado e as femininas coas pezas do xineceo opostas ás do perianto externo. Os 3 xéneros que a compoñen (Anarthria, Hopkinsia, Lyginia) fican unidos polos análises moleculares de ADN, mais son ben distintivos morfoloxicamente.

Centrolepis amula. Centrolepidáceas As centrolepidáceas están distribuídas en Hainan, Indochina e Malesia a Nova Zelandia, cun xénero no sur de Suramérica (Gaimardia). Son herbas máis ben pequenas. A inflorescencia nace ao final dun escapo, e é espigada ou capitada e ten invólucro.

Restio tetraphyllus. Restionáceas As restionáceas están distribuídas no suroeste de África (incluído Madagascar), Hainan e Vietnam a Nova Zelandia (especialmente o suroeste de Australia), e un xénero (Apodasmia) en Chile. Son herbas, ás veces bastante grandes, con follas moi reducidas. As flores son pequenas, imperfectas, xeralmente con perianto, e a inflorescencia é unha espiguilla.

Flagellaria indica. Flaxelariáceas As flaxelariáceas, é dicir, a familia Flagelariaceae co seu único xénero Flagellaria, están distribuídas nos trópicos do Vello Mundo, até as illas do Pacífico. Son plantas parecidas aos pastos, robustas, trepadoras, que poden ser recoñecidas polos seus follas. As inflorescencias son máis ben grandes e en forma de panícula, e posúen moitas flores pequenas, perfectas.

Xoinvileáceas As xoinvileáceas, co seu único xénero Xoinvillea, están distribuídas na península de Malaisia até o Pacífico. Son plantas parecidas a pastos, robustas, con inflorescencias terminais en forma de panículas, con flores pequenas, perfectas, acastañadas.

Ecdeiocoleáceas As ecdeiocoleáceas posúen dous xéneros monotípicos no suroeste de Australia. As follas son reducidas, con vaíña pechada e aurículas. As plantas son monoicas, con inflorescencias semellantes ás espiguillas, o perianto ten 6 pezas en total, sendo 4 pezas planas e as outras dúas conduplicadas e formando unha quilla. O froito é seco, con 1 soa semente.

Plantación de trigo. Bosque de bambús. Pastos, cereais, bambús As poáceas, tamén chamadas gramíneas, entre os que se atopan moitas das forraxeiras máis importantes e os cereais, son a familia economicamente máis importante de todas as anxiospermas. En xeral son herbas (aínda que os bambús poden ser grandes), os seus talos son canas macizas nos nós e ocas nos entrenós, as follas son moi características e están compostas por vaíña e limbo, entre eles está presente unha lígula. A inflorescencia é tamén moi característica, é chamada "espiguilla", está pechada aos lados por dúas brácteas chamadas glumas, e cada flor da espiguilla está pechada á súa vez por dúas brácteas máis chamadas lemma e pálea. O perianto da flor fica moi reducido e as anteras son longas e expostas, así como tamén os estigmas dos carpelos, evidenciando a polinización por vento que ocorre na familia. O froito chámase "gran" ou "cariópside", é un froito seco co pericarpio fusionado á semente. As gramíneas conquistaron practicamente todos os hábitats e rexións do planeta, sendo a familia dominante de moitos ecosistemas, como as pradarías e as sabanas. Gramíneas importantes para a alimentación humana son a cana de azucre, o trigo, o millo, o arroz, a cebada, o sorgo, a avea. Entre as gramíneas empregadas como forraxeiras atópanse plantas dos xéneros Bromus, Festuca e Lolium, entre outros.

Filoxenia

A monofilia da orde, como aquí delimitado, ten bo soporte dos análises moleculares de ADN. As posibles sinapomorfías morfolóxicas xa foron expostas na sección de caracteres.

Eriocaulaceae, Poaceae, Cyperaceae e Xuncaceae polo menos teñen raíces laterais que se orixinan opostas ao floema do tecido vascular, en Restionaceae e Bromeliaceae orixínanse opostas ao xilema. Polo menos algúns grupos de Poaceae e Cyperaceae teñen as paredes epidérmicas externas das súas raíces cunha orientación da celulosa distintiva, mentres que algúns Typhaceae e Bromeliaceae non as teñen.

Os clados principais de Poales represéntanse no seguinte cladograma (Judd et al. 2007):

Poales	Typhaceae (Typha Sparganium)     Bromeliaceae       Mayacaceae       Xyridaceae     Eriocaulaceae     Clado ciperáceas/xuncos   Cyperaceae     Xuncaceae     Núcleo dos Poales   Restionaceae       Flagellariaceae       Poaceae     Xoinvilleaceae