Asterinae

Asterinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).

Asterinae
Aster novae-angliae
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Aster lineage
Sottotribù	Asterinae (Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Asterinae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Aster L. che a sua volta deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Tale denominazione fu introdotta da Linneo ma sicuramente era conosciuta fin dall'antichità: Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) e Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione " Prodrome de la Flore Belge. Bruxelles" ( Fl. Belg. Prodr. 66.) del 1827.

Descrizione

Il portamento
Cardiagyris rugulosa

Le foglie
Aster alpinus

Infiorescenza
Callistephus chinensis

I fiori
Cordiofontis flexuosa

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche specie cespitose.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata); la forma varia da ovata a lanceolata (quelle superiori sono più lineari e strette). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (normalmente 3 - 5). Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio esterni (fino a 20 per capolino): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è lungamente ligulata terminante con alcuni denti;
• fiori del disco centrali (fino a 100 per capolino): sono più numerosi con forme tubulose terminanti con dei lobi; sono ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla è più o meno imbutiforme alla base; mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (zigomorfa) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (attinomorfa); i lobi, patenti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due/tre nervature laterali, oppure variano da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
• pappo: il pappo è formato da 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite in prevalenza in Europa e in Asia. Nella tabella descrittiva della sottotribù sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi. Per le specie europee (Aster) l'habitat tipico sono le praterie e i pascoli a quote medie.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo "Aster lineage" insieme a due sottoribù dell'Oceania: Lagenophorinae e Brachyscominae. La sottotribù Asterinae comprende una trentina di generi suddivisi in 4 rami principali: Psychrogeton - Hersileoides - Asterothamnus - Aster e relativi sottogruppi (vedi la tabella della struttura interna della sottotribù). Il "core" del gruppo è formato dal "Kalimera group" (comprende i generi Sheareria, Kalimeris, Heteropappus, Aster sect. Ageratoides e un clade gemello della sezione Ageratoides), dall' "Amellus group" (comprende Aster sensu stricto, Miyamayomena, Rhynchospermum, Turczaninovia e un gruppo eterogeneo di specie) e dal "Sinoangustifolius group" "gruppo fratello" di tutto il gruppo precedente. In posizione "basale" (non ancora ben definita) si trovano i generi Iteroloba G.L.Nesom e Chlamydites J.R.Drumm.. Gli altri gruppi hanno delle posizioni intermedie.

Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:

• l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
• le ramificazioni dello stilo con appendici sterili triangolari.

I cladogrammi seguenti, tratti dallo studio citato e semplificati, mostrano una possibile configurazione filogenetica del gruppo delle Asterinae.

Cladogramma principale della sottotribù Asterinae

_Asterinae_	Iteroloba       Chlamydites       Psychrogeton branch       Hersileoides branch       Asterothamnus branch   _Aster_branch_   Sinoangustifolius group       Kalimeris group     Amellus group

Cladogramma del gruppo "Psychrogeton branch".

_Psychrogeton branch_	Psychrogeton group     Callistephus group       Sinosidus       Myriactis group       Geothamnus       Tibetiodes       Griersonia

Cladogramma del gruppo "Asterothamnus branch".

_Asterothamnus_branch_	_Asterothamnus_group_           Asterothamnus     Sinobouffordia       Kemulariella       Rhinactinidia       Arctogeron       Chaochienchangia     _Cardiagyris_group_ Cardiagyris

Nella seguente tabella è descritta la struttura interna della sottotribù:

"Branch"	"Group"	Generi
Asterothamnus branch	Asterothamnus group	Arctogeron - Asterothamnus - Chaochienchangia - Kemulariella - Rhinactinidia - Sinobouffordia
	Cardiagyris group	Cardiagyris
Psychrogeton branch	Psychrogeton group	Neobrachyactis - Psychrogeton
	Callistephus group	Callistephus - Cordiofontis
	Albescentes group	Sinosidus
	Myriactis group	Helodeaster - Myriactis - Metamyriactis
	Batangensis group	Geothamnus
	Asteroides group	Tibetiodes
	Fuscescens group	Griersonia
	Incertae sedis	Chlamydites - Iteroloba
Hersileoides branch		Yonglingia
Aster branch	Sinoangustifolius group	Aster sinoangustifolius
	Amellus group	Aster (sensu stricto) - Aster (incertae sedis) - Rhynchospermum - Miyamayomena (sensu stricto) - Turczaninovia
	Kalimeris group	Kalimeris - Heteropappus - Sheareria - Miyamayomena (in parte) - Aster sect. Ageratoides

Composizione complessiva della sottotribù

La sottotribù Asterinae comprende 28 generi e 256 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Arctogeron DC., 1836	Una specie: Arctogeron gramineum (L.) DC., 1836	Asia centrale (dal Mar Caspio alla Cina) e Siberia (dalla Mongolia all'arcipelago Severnaja Zemlja)	Il portamento di queste piante è cespitoso. - Le sinflorescenze sono composte da singoli capolini scaposi. - I fiori del disco sono ermafroditi. - I fori femminili periferici sono lungamente radiati.
Aster L., 1753	115	Cosmopolita	I pappi dei fiori del raggio e dei fiori del disco sono uguali. - Il pappo è formato da setole snelle (non sono presenti scaglie).	2n = 18
Asterothamnus Novopokr., 1950	7	Asia centrale (dal Mar Caspio al Mar Cinese Orientale)	Il portamento delle specie di questo genere è subarbustivo. - Le foglie hanno i margini ricurvi e le punte a cuspide. - Le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie in modo debolmente scalato.
Callistephus Cass., 1825	Una specie: Callistephus chinensis (L.) Nees, 1832	Cina e Mongolia. In Italia è introdotta naturalizzata	Queste piante non sono cespitose, ma hanno delle inflorescenze molto ramificate. - Le brattee esterne dell'involucro sono simili a foglie. - Le brattee interne dell'involucro sono molto differenti da quelle esterne (più piccole).	2n = 18
Cardiagyris G.L.Nesom, 2020	9	Cina e Giappone	Il portamento è erbaceo perenne rizomatoso senza ghiandole. - Le foglie sono strettamente lanceolate. - Gli acheni hanno delle forme obovoidi-cilindriche e subaffusolate plurinervate.	2n = 18
Chaochienchangia G.L.Nesom, 2020	Una specie. Chaochienchangia falcifolia (Hand.-Mazz.) G.L.Nesom, 2020	Cina	Il portamento è erbaceo-perenne, rizomatoso. - I capolini sono solitari su rami ascellari. - Sitratta di un endemismo cinese.
Chlamydites J.R.Drumm, 1907	Una specie: Chlamydites prainii J.R.Drumm, 1907	Himalaya e Cina	Si tratta di una specie alpina. - Tutto l'indumento della pianta è densamente lanoso-villoso. - Il pappo è disposto su 2 - 4 serie.
Cordiofontis G.L.Nesom, 2020	5	Asia	Il portamento è rizomatoso-perenne erbaceo. - Tutta la pianta è pelosa ma non ghiandolosa. - Le foglie hanno delle forme cordato-picciolate (i piccioli sono inguainanti). - Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini su peduncoli bratteati.	2n = 54
Geothamnus G.L.Nesom, 2020	Una specie: Geothamnus batangensis G.L.Nesom, 2020	Tibet e Cina	Il portamento è basso e cespitoso. - I fusti sono ghiandolari e le superfici fogliari sono punteggiate. - Le brattee involucrali sono relativamente poche. - Gli acheni sono spessi e costoluti con pappo multiseriato di setole a punta clavata.
Griersonia G.L.Nesom, 2020	3	Cina	Il portamento è perenne rizomatoso con radici fibrose. - Tutta la pianta è stipitato-ghiandolare, da irsuta a ispido-irsuta.
Helodeaster G.L.Nesom, 2020	3	Hawaii	I fiori del disco sono fertili. - L'achenio non un becco, un collare ghiandoloso apicale. - L'habitat preferito sono le torbiere della foresta pluviale.	2n = 54
Heteropappus Less., 1832	5	Asia centrale e orientale	Il portamento di queste piante è erbaceo. - I margini delle foglie sono piatti. - I colori del pappo sono: grigio, marrone o rosso. - Le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio.	2n = 18
Iteroloba G.L.Nesom, 2020	Una specie: Iteroloba bipinnatisecta (Ludlow ex Grierson) G.L.Nesom, 2020	Tibet	Il portamento è basso e perenne. - La radice basale è corta, spessa e legnosa. - Le foglie basali sono bi-pennatosette. - Le sinflorescenze sono composte da capolini solitari su steli frondosi.
Kalimeris Cass., 1825	5	Asia orientale	Le setole del pappo sono molto corte (meno si 1 mm).	2n = 18
Kemulariella Tamamsch., 1959	6	Anatolia e Transcaucasia	Le setole interne del pappo sono snelle, quelle esterne sono corte e piatte.	2n = 18
Metamyriactis G.L.Nesom, 2020	6	Cina centrale e Himalaya	Il portamento è erbaceo-rizomatoso con steli a zig-zag. - Gli acheni sono piccoli, strettamente obovati con superficie densamente ghiandolare.
Miyamayomena Kitam., 1982	5	Giappone	Le brattee involucrali esterne sono poco differenziate da quelle più interne. - Il pappo è assente.	2n = 18
Myriactis Less., 1831	9	Asia meridionale dalla Transcaucasia alla Nuova Guinea	I fiori femminili (del raggio) sono disposti su 2 - 5 serie. - I colori della corolla sono bianco-verdastro, bianco, rosa o porpora. - Il pappo è mancante.	2n = 18
Neobrachyactis Brouillet, 2011	4	Asia occidentale (fino al Xinjiang e Tibet)	Il portamento è erbaceo marcatamente ghiandolare. - Gli acheni sono compressi a 2 coste.	Base n = 9
Psychrogeton Boiss., 1875	24	Dall'Anatolia al Xinjiang	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - I fiori femminili sono tubulari o con corti lobi eretti.	2n = 18
Rhinactinidia Novopokr., 1948	2	Asia settentrionale e Cina	Le brattee dell'involucro sono scalate in 3 - 5 serie. - I fiori del raggio sono presenti e sono fertili. - Il pappo è più lungo della corolla dei fiori del raggio.	Base n = 9)
Rhynchospermum Reinw., 1825	Una specie: Rhynchospermum verticillatum Reinw., 1825	Asia orientale	I fiori del raggio sono circa una decina (e più) per capolino e disposti su 2 - 3 serie. - I fiori del disco sono circa una decina per capolino. - La corolla dei fiori del raggio è bianca. - Il pappo è assente oppure con scarse setole.	2n = 18
Sheareria S.Moore, 1875	Una specie: Sheareria nana Moore, 1875	Cina	I capolini contengono pochi fiori (9 o meno). - I fiori del disco sono 1 o 2. - Il frutto dei fiori del raggio si sviluppa mentre i fiori del disco devono ancora aprirsi. - Il pappo è assente.
Sinobouffordia G.L.Nesom, 2020	2	Cina centrale	Il portamento è arbustivo con radici legnose. - I fusti sono densamente frondosi.	Base n = 9
Sinosidus G.L.Nesom, 2020	8	Asia orientale	Il portamento è arbustivo. - L'aspetto delle foglie varia da grigio a bianco-tomentoso. - Le brattee involucrali sono disposte su 4 - 5 file e sono fortemente scalate.	Base n = 9
Tibetiodes G.L.Nesom, 2020	27	Himalaya	I fiori del raggio sono disposti su 2 - 3 serie e sono costantemente viola. - I tubi della corolla sono corti. - Gli stili sono allungati.	Base n = 9
Turczaninovia DC., 1836	Una specie: Turczaninovia fastigiata (Fisch.) DC., 1836	Asia orientale	I capolini di tipo radiato sono piccoli, numerosi, e disposti in fitte sinflorescenze corimbiformi. - Il ricettacolo è alveolato con margini lacerati. - La base dell'antera è ottusa. - Le punte dei rami dello stile sono lanceolate o talvolta lo stile non è sviluppato.
Yonglingia G.L.Nesom, 2020	2	Cina	Il portamento è arbustivo. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari alle ascelle dei rami. - Gli acheni sono privi di ghiandole. - Il genere è endemico della Cina.	2n = 18

NOTA: la struttura tassonomica delle Asterinae presentata in questa voce è relativa ad alcune recenti ricerche non ancora approvate unanimemente (vedi le singole voci dei generi).

Chiave analitica di alcuni generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro). Sono indicati solamente i generi più importanti (e storici) del gruppo.

• 1A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; i fiori femminili sono tubulosi o con ligule corte ed erette;

Psychrogeton.

• 1B: i fiori del disco sono ermafroditi; i fiori femminili sono assenti o lungamente ligulati;
  • 2A: le piante hanno un portamento cespitoso con infiorescenze formate da singoli capolini scaposi;

Arctogeron.

• 2B: le piante non hanno un portamento cespitoso; in genere le infiorescenze sono ramose;

• 3A: le brattee involucrali più esterne sono simili a foglie e fortemente differenti da quelle interne più piccole;

Callistephus.

• 3B: le brattee esterne e quelle interne non sono molto diverse;

• 4A: il pappo degli acheni è corto o assente;

Miyamayomena: il pappo è completamente assente.

Kalimeris: le setole del pappo non sono lunghe più di 1 mm.

• 4B: il pappo di alcuni fiori del disco è lungo oltre 1 mm;

• 5A: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni graduali su 3 - 5 serie; i fiori del raggio sono presenti e sono fertili ed hanno le corolle più corte del pappo;

Rhinactinidia.

• 5B: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni più o meno uguali su 2 - 3 serie;

• 6A: le foglie hanno i margini ricurvi e le punte cuspidate; il portamento delle piante è di tipo arbustivo;

Asterothamnus.

• 6B: i margini delle foglie sono per lo più piatti; il portamento delle piante è di tipo erbaceo;

• 7A: il colore del pappo varia da grigio cupo a marrone o rossiccio; le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio;

Heteropappus.

• 7B: il colore del pappo è normalmente bianco o bianco sporco; i pappi dei fiori del raggio e quelli dei fiori del disco sono simili;

Aster: il pappo è formato solamente da setole snelle.

Kemulariella: il pappo è formato da una serie interna di snelle setole e una serie esterna di setole corte e piatte.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Callistephus Cass., 1825.

• Callistephus chinensis (L.) Nees, 1832 - Astro della Cina

Aster L., 1753

• Aster amellus L., 1753 - Astro di Virgilio
• Aster alpinus L., 1753 - Astro alpino

Generi esclusi per riclassificazione

In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite:

• Genere Crinitaria Cass., 1825: ora sinonimo di Galatella Cass., 1825 (trasferito nella sottotribù Bellinidae).
• Genere Galatella Cass., 1825: trasferito nella sottotribù Bellinidae.
• Genere Tripolium Nees, 1831: trasferito nella sottotribù Bellinidae.

Bibliografia

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• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
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• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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