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Stipa (botanica)

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Stipa
Stipa pennata
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùStipeae
SottotribùClade I Eurasiatico
(nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùStipeae
GenereStipa
L., 1753
Nomi comuni

Lino delle fate

Specie

Stipa L., 1753 (nome comune: lino delle fate) è un genere di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee).[1]

Etimologia

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Il nome del genere deriva da una parola greca il cui significato è "stoppa, lino, fibra, cordame" in riferimento alle infiorescenze piumose o plumose di alcune specie di questo genere.[2]

Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), biologo svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 78)[3] del 1753.[1]

Descrizione

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Il portamento
Stipa pennata
Le foglie
Stipa capillata
Infiorescenza
Stipa comata
Le spighette
Stipa lettermanii
I semi
Stipa tenacissima
Spighetta generica con tre fiori diversi

Le piante di questo genere arrivano più o meno ad una altezza massima di un metro e mezzo. La forma biologica prevalente è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee densamente cespugliose, perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Per le specie a ciclo biologico annuo la forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[4][5][6][7][8][9][10][11]

Radici

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Le radici sono secondarie e fascicolate da rizoma.

Fusto

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La parte aerea del fusto è eretta (spesso incurvata all'apice), rigida. Alla base è avvolta da fibre biancastre. I culmi in genere hanno 5 nodi.

Foglie

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Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina, più lunga degli internodi, è abbracciante il fusto e priva di auricole. Le guaine possono essere persistenti.
  • Ligula: la ligula è breve o subnulla.
  • Lamina: la lamina, generalmente glaucescente e conduplicata (ossia convoluta ma anche involuta), ha delle forme sottili (può essere rotondeggiante o piana). In sezione trasversale, sulla faccia inferiore, è presente uno strato continuo di sclerenchima che sulla faccia superiore si riduce a alcune costole quasi quadrate; la pelosità tra le costole è varia e di interesse tassonomico (vedi figura). Nella parte apicale può essere presente un ciuffo di peli. Diametro delle foglie: 0,5 - 1,5. Larghezza (se piana): 4 mm. Lunghezza: fino a 1 m.

Infiorescenza

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Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, formate da alcune spighette (9 - 12) solitarie o sparse e ermafrodite, hanno la forma di una pannocchia lineare, breve e stretta (la pannocchia può essere peduncolata). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.

Spighetta

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Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme lanceolate e affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto il fiore fertile.

  • Glume: le glume, poco disuguali, con forme strettamente lanceolate, sono aristate e acuminate; sono più lunghe del fiore; la superficie è percorsa da 3 - 7 venature longitudinali. Lunghezza delle glume: 4 - 7 cm.
  • Palea: la palea è un profillo lungo quanto il lemma (o più) con alcune venature.
  • Lemma: il lemma, con margini sovrapposti, può avere una linea dorsale oppure no ed è sormontato da una resta flessuose e ricurva, piumosa (in tutto o in parte), di un bianco niveo. La superficie superiore è ricoperta variamente da 7 linee di peli di interesse tassonomico (vedi figura). Lunghezza del lemma: 15 - 23 cm. Lunghezza della resta: 5 - 37 cm.

Fiore

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I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). Da alcuni studi sembra che alcune specie di questo genere siano state facilmente trasportate nella pelliccia di pecore e capre (in Mongolia).[12]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie del genere Stipa è relativa alle regioni temperate di tutto il mondo.[4]

Specie della zona alpina

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Della ventina di specie presenti nella flora spontanea italiana, cinque vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[13].

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
S. capillata 9 montano
collinare		 Ca - Ca/Si basico basso arido C2 F2 da ovest al centro con discontinuità
S. juncea 12 collinare Ca - Ca/Si basico basso arido C2 G1 G3 SV
S. pennata 9 subalpino
montano		 Ca - Si neutro basso arido C2 F2 CN TO AO NO BZ TN VR
S. pulcherrima 9 collinare Ca - Ca/Si basico basso arido C2 F2 BS VR
S. tirsa 9 montano
collinare		 Ca - Ca/Si basico basso secco C2 F2 CO VR VI
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 12 = comunità delle lande di arbusti nani e delle torbiere.
Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G3 = macchie basse.

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Stipa fa parte della sottofamiglia Pooideae e raccoglie un centinaio di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo (soprattutto Asia e Europa).[4][5]

Linee dei peli del lemma[6]
Sezione trasversale della lamina fogliare[6]

Filogenesi

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Il genere Stipa è compreso nella supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).[14] Stipa fa parte della tribù Stipeae Dumort., e in questa tribù fa parte del Clade I Eurasiatico (nome provvisorio per una sottotribù). Nel clade occupa una posizione "basale" e forma un "gruppo fratello" con il resto del clade formato dai generi (per lo più monospecifici): Neotrinia, Orthoraphium, Oryzopsis, Psammochloa, Ptilagrostis (stricto sensu) e Trikeraia.[4]

Ultimamente questo genere è stato ridimensionato, ma rimane ugualmente di grandi dimensioni. Dalle analisi filogenetiche Stipa s.s. è monofiletico.[15] ma le suddivisioni all'interno del genere non sono coerentemente supportate dai dati molecolari disponibili. Tradizionalmente il genere è suddiviso nelle seguenti sezioni: Barbatae, Leiostipa, Pseudoptilagrostis, Regelia, Stipa e Smirnowia.[4] Il numero totale delle specie di questo genere non è ancora ben definito; varia da un centinaio a oltre 300 secondo le varie checklist.[4][10][11][16]

Il subclade Eurasiatico delle Stipeae (e quindi questo genere) è individuato dai seguenti caratteri:[4]

  • i lobi dei lemmi in genere sono ben sviluppati;
  • le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).

Nelle ricerche paleobotaniche alcune specie di Stipa (o parenti stretti) sono state trovate nel Nord America datate a circa 34 milioni di anni fa (Eocene superiore).[17]

Specie spontanee italiane

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Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[6].

Gruppo principale

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  • Gruppo 1A: piante a ciclo biologico annuo;
Stipa capensis Thunb. - Lino delle fate annuale: l'altezza della pianta è di 1 - 3 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; gli habitat tipici sono i pascoli aridi e incolti; in Italia è una specie comune ma è presente solamente sul versante tirrenico fino a un'altitudine di 1.000 m s.l.m..
  • Gruppo 1B: piante a ciclo biologico perenne;
  • Gruppo 2A: la resta piumosa è formata da peli pennati;
  • Gruppo 3A: la resta è piumosa per tutta la lunghezza (15 - 20 cm);
Stipa barbata Desf. - Lino delle fate dei gessi: l'altezza della pianta è di 4 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo Occidentale; gli habitat tipici sono i colli aridi; in Italia è una specie molto rara e si trova solamente in Sicilia fino a un'altitudine di 600 m s.l.m..
  • Gruppo 3B: la resta lunga 20 - 30 cm è glabra nel terzo inferiore;
Gruppo di Stipa pennata (vedi prossimo paragrafo).
  • Gruppo 2B: la resta glabra o più o meno ispida ed è lunga 8 - 30 cm;
  • Gruppo 4A: la resta è lunga 8 - 15 cm;
Stipa juncea L. - Lino delle fate giunchiforme: delle brevi setole sono presenti su tutta la lunghezza della resta; la pannocchia è portata da un peduncolo sporgente dalla foglia superiore; l'altezza della pianta è di 4 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo Nord-Occidentale; gli habitat tipici sono i pendii aridi; in Italia è una specie molto rara e si trova solamente in Liguria, Toscana e Sardegna fino a un'altitudine di 600 m s.l.m.. Nella "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti questa specie è denominata Stipa offneri Beistr..
Stipa capillata L. - Lino delle fate capillare: la resta è glabra; la pannocchia alla base è avvolta dalla foglia superiore; l'altezza della pianta è di 4 - 10 m; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Eurasiatico temperato; gli habitat tipici sono i pendii aridi; in Italia è una specie rara e si trova solamente al Nord fino a un'altitudine di 1.200 m s.l.m..
  • Gruppo 4B: la resta è lunga 15 - 30 cm ed è glabra o ispida solamente alla base;
Stipa fontanesi Parl. - Lino delle fate di Lagasca: l'altezza della pianta è di 4 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Sud Mediterraneo; gli habitat tipici sono i prati aridi su substrato calcareo; in Italia è una specie rara e si trova solamente al Sud fino a un'altitudine di 600 m s.l.m.. Una specie affine è Stipa lagascae Roem. & Schult. (Nella "Flora d'Italia" è considerata sinonimo di S. fontanesi).

Gruppo di Stipa pennata

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  • Gruppo 1A: le foglie sulla pagina adassiale sono glabre o con brevi tubercoli;
Stipa joannis Celak.: l'altezza della pianta è di 4 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Centro Europeo - Sud Siberiano; gli habitat tipici sono i pascoli aridi; in Italia è una specie molto rara e si trova solamente al Nord fino a un'altitudine di 1.200 m s.l.m.. Nella "Flora d'Italia" la specie S. siciliensis Martinovsky (sinonimo) e Stipa syreistschikowii P. A. Smirn. sono affini alla specie S. joannis.
  • Gruppo 1B: le foglie sulla pagina adassiale sono provviste di peli allungati;
  • Gruppo 2A: nelle foglie i peli sono presenti solamente tra i solchi delle coste;
  • Gruppo 3A: le glume sono lunghe 5 - 7 cm; i lemmi alla fruttificazione sono lunghi 20 - 23 mm; la resta in totale è lunga 28 - 37 cm; il diametro delle foglie è di 0,7 - 1,5 mm se piane sono larghe 4 mm;
Stipa pulcherrima K. Koch.: l'altezza della pianta è di 5 - 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Sud Est Europeo - Sud Siberiano; gli habitat tipici sono i terreni a serpentino; in Italia è una specie rara e si trova su tutto il territorio ma con discontinuità fino a un'altitudine compresa tra 100 e 800 m s.l.m.. Nella "Flora d'Italia" la specie S. epilosa Martinovsky (sinonimo) e Stipa crassiculmis Smirnov sono affini alla specie S. pulcherrima.
  • Gruppo 3B: le glume sono lunghe 4 cm; i lemmi alla fruttificazione sono lunghi 15 - 18 mm; la resta in totale è lunga 20 - 28 cm; il diametro delle foglie è di 0,5 - 0,7 mm;
Stipa pennata K. Koch. - Lino delle fate piumoso: l'altezza della pianta è di 4 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Sud Ovest Europeo - Subatlantico; gli habitat tipici sono i prati aridi steppici; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino a un'altitudine di 800 m s.l.m..
  • Gruppo 2B: nelle foglie i peli sono presenti su tutta la superficie;
Stipa tirsa Steven: le foglie dei getti sterili hanno delle forme capillari (diametro di 0,3 - 0,4 mm) con apice sottile; la ligula è lunga 0,3 - 1,0 mm; l'altezza della pianta è di 4 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Europeo - Siberiano; gli habitat tipici sono i pascoli aridi e sassosi; in Italia è una specie comune e si trova in Toscana fino a un'altitudine compresa tra 200 e 1.200 m s.l.m..
Stipa austroitalica Martinovsky: le foglie hanno un diametro di 0,4 - 0,7 mm; la ligula è lunga 1,0 - 2,5 mm; l'altezza della pianta è di 4 - 7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Endemico; gli habitat tipici sono i pascoli aridi; in Italia è una specie rara e si trova al Sud fino a un'altitudine compresa tra 300 e 1.900 m s.l.m..

Ai due gruppi elencati sopra si devono aggiungere le seguenti specie presenti sul territorio italiano e non trattate nella "Flora d'Italia":[18][19]

Specie escluse

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Le seguenti specie storicamente descritte all'interno del genere Stipa, in base a recenti studi, sono state assegnate a generi diversi:

Note

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  1. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 17 luglio 2019.
  2. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 maggio 2019.
  3. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 27 giugno 2019.
  4. ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 213.
  5. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  6. ^ a b c d Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 591.
  7. ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 776.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 luglio 2019.
  11. ^ a b eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 17 luglio 2019.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 72.
  13. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 990.
  14. ^ Soreng et al. 2017, Pag. 284.
  15. ^ Hassan et al. 2012.
  16. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=stipa. URL consultato il 17 luglio 2019.
  17. ^ Kellogg 2015, pag. 103.
  18. ^ Conti et al. 2005, pag. 171.
  19. ^ EURO MED - PlantBase [collegamento interrotto], su ww2.bgbm.org. URL consultato il 17 luglio 2019.
  20. ^ KEW science-Plants of the World online, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 luglio 2019.
  21. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-445859. URL consultato il 17 luglio 2019.
  22. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-445725. URL consultato il 17 luglio 2019.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  • Stipa EURO MED - PlantBase Checklist Database
  • Stipa The Plant List - Checklist Database
  • Stipa KEW science-Plants of the World online - Database
  • Stipa IPNI Database
Controllo di autoritàJ9U (EN, HE) 987007566054705171
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