Rayososaurus

Rayososaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorend tot de Diplodocoidea, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Vondst en naamgeving

In 1991 vond José Fernando Bonaparte nabij Agrio del Medio het gedeeltelijke skelet van een sauropode. Het bergen gebeurde nogal haastig en er werden geen goede aantekeningen gemaakt waar de vindplaats exact lag.

In 1996 benoemde en beschreef Bonaparte de typesoort Rayososaurus agrioensis. De geslachtsnaam verwijst naar de Rayosoformatie waarvan Bonaparte dacht dat hij er de botten in gevonden had. Ze zouden dan dateren uit het Aptien of Albien. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Agrio.

Onderzoek uit 2008 en 2009 toonde aan dat het holotype, MACN-N 41, in feite gevonden moet zijn in de jongere Candelerosformatie die dateert uit het vroege Cenomanien, ongeveer honderd miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven de onderkant van een linkerschouderblad, een vrijwel compleet rechterschouderblad, het onderste driekwart van een linkerdijbeen en de bovenste helft van een linkerkuitbeen. Vermoedelijk behoren ze alle tot één individu. De fossielen maken deel uit van de collectie van het Museo Nacional de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Het materiaal is beperkt van omvang en later concludeerden andere onderzoekers dat Rayososaurus een nomen dubium was. Een studie uit 2010 echter wist toch wat diagnostische kenmerken aan te geven die bewezen dat het taxon valide was.

In 1998 werd Rebbachisaurus tessonei door Jeffrey Wilson en Paul Sereno hernoemd als een tweede soort van Rayososaurus: Rayososaurus tessonei. In 2004 werd dit echter het aparte geslacht Limaysaurus.

Uit de Candalerosformatie is in 2007 de verwant Nopcsaspondylus benoemd maar het bekende materiaal van beide taxa overlapt niet zodat niet kan worden vastgesteld of dit een jonger synoniem is van Rayososaurus.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Rayososaurus is een vrij kleine sauropode van ongeveer tien meter lang. Het dijbeen heeft een geschatte lengte van 125 centimeter. Sommige populair-wetenschappelijke publicaties stellen dat de lichaamslengte slechts een zes meter zou zijn geweest maar dat is niet verenigbaar met de heuphoogte van een kleine tweeënhalve meter.

De oorspronkelijk door Bonaparte gegeven diagnose is door nieuwe vondsten achterhaald. In 2010 wist men twee onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het schouderblad heeft op de voorrand een processus acromialis die goed ontwikkeld is en schuin omhoog en naar achteren gericht is, evenwijdig aan de lengteas van het blad. De beschrijvers behandelden het element alsof het in horizontale toestand geplaatst was en dan is de punt van het uitsteeksel naar achteren gericht. Het tweede kenmerk is dat de achterste bovenhoek van het blad sterk verbreed is; in de terminologie van de beschrijvers is de verbreding dan "ventraal-distaal".

Skelet

Het schouderblad heeft een lengte van zesentachtig centimeter. Het raakvlak met het ravenbeksbeen maakt een hoek van 35° met het blad. Het blad is bovenaan asymmetrisch naar achteren verbreed, een typisch rebbachisauride kenmerk. Volgens de studie uit 2010 had Bonaparte zich in 1996 vergist door te stellen dat de bovenste verbreding even breed was dan de onderste bij het ravenbeksbeen: bovenaan is het blad 10% breder. De bovenste verbreding steekt echter niet verder naar voren uit dan de onderste, anders dan bij Nigersaurus. De achterste verbreding bovenaan is uniek puntig. De voorrand gaat bovenaan in een V-vormige hoek van 20° over in de processus acromialis. Dit uitsteeksel bevindt zich iets onder het midden van de voorrand. Net als bij verwanten is het vrij lang en puntig maar heeft hier een unieke schuin naar achteren gerichte oriëntatie. Het schoudergewricht is zijwaarts gericht en maakt een hoek van 70° met de lengteas.

Het dijbeen is niet bijzonder kort voor een rebbachisauride maar wel opvallend slank, ongeveer achtmaal langer dan de minimale schachtbreedte. De dwarsdoorsnede van de schacht vormt een ovaal, overdwars anderhalfmaal breder dan van voor naar achter gemeten. De vierde trochanter, de aanhechting aan de achterkant van de schacht voor de retractorspieren van de staart, is nauwelijks ontwikkeld, opnieuw een typisch rebbachisauride kenmerk. Aan de buitenzijde van de lage richel bevindt zich een kleine verticale uitholling. Van de onderste gewrichtsknobbels is de binnenste sterk ontwikkeld, zowel overdwars als van voor naar achteren.

De bewaarde lengte van het kuitbeen is eenenvijftig centimeter wat overeenkomt met een oorspronkelijke lengte van zesenzeventig centimeter. De bovenkant is twintig centimeter breed, het dubbele van de minimale schachtbreedte van tien centimeter.

Fylogenie

Bonaparte was in 1996 onzeker waar hij Rayososaurus moest plaatsen en beperkte zich tot een algemeen Sauropoda. In 1997 echter benoemde hij een Rebbachisauridae waarvan behalve Rebbachisaurus zelf ook Rayososaurus deel uitmaakte. Deze plaatsing wordt bevestigd door moderne analyses. De studie uit 2010 concludeerde dat Rayososaurus de zustersoort was van Cathartesaura, samen de zustergroep vormend van een klade gevormd door Limaysaurus en een nog onbeschreven Engelse rebbachisauride vertegenwoordigd door een schouderblad. Rayososaurus en Cathartesaura hebben een goed ontwikkelde processus acromialis gemeen maar de voorste bovenzijde van het schouderblad is niet zo sterk verbreed dat het bovenste profiel van de voorrand U-vormig wordt als bij Limaysaurus.

Het volgende kladogram geeft een mogelijke positie van Rayososaurus in de stamboom.

Rebbachisauridae	Amazonsaurus Histriasaurus Zapalasaurus Comahuesaurus Limaysaurinae  Rayososaurus Rebbachisaurus Cathartesaura Limaysaurus Nigersaurinae  Nigersaurus Demandasaurus Tataouinea

De verwantschap met Rebbachisaurus wijst wellicht op een vrij late landbrug tussen Zuid-Amerika en Afrika; kennelijk scheidden de continent zich op het laatst in het Barremien.

Literatuur

• Bonaparte, J.F., 1996, "Cretaceous Tetrapods of Argentina", Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A 30: 73–130
• J.A. Wilson and P.C. Sereno, 1998, "Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs", Society of Vertebrate Paleontology Memoir 5. Journal of Vertebrate Paleontology 18(2 (supplement)): 1-68
• J.L. Carballido, A.C. Garrido, J.L. Canudo and L. Salgado, 2010, "Redescription of Rayososaurus agrioensis Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén", Geobios 43: 493-503