Polygalaceae
Polygalaceae é uma família de plantas com flor (angiospérmicas) pertencente à ordem Fabales, que agrupa 21 géneros e ca. de 900 espécies validamente descritas,[2] de herbáceas, arbustos e árvores, metade das quais pertencentes ao género Polygala (o género tipo).[3] Apresenta distribuição natural por todas as regiões temperadas, tropicais e subtropicais, com excepção da Nova Zelândia.[4]
| Polygalaceae | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Classificação científica | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Género-tipo | |||||||||||||||||
| Polygala L. 1753 | |||||||||||||||||
| Distribuição geográfica | |||||||||||||||||
 Distribuição natural de Polygalaceae.
| |||||||||||||||||
| Tribos e géneros | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Descrição
editar
A família Polygalaceae apresenta espécies com hábito muito diverso, desde espécies herbáceas anuais ou perenes, por vezes arbustivas ou trepadoras, a arbustos e árvores, mais raramente lianas. Algumas espécies são parasitas das raízes de outras plantas (parasitas radiculares).
São plantas de folhas com filotaxia alterna ou oposta, por vezes com as folhas basais em roseta, frequentemente verticiladas, sésseis ou pecioladas, de ordinário inteiras e pinatinérvias, sem estípulas, com ou sem folíolos. Predominam as folhas de consistência herbácea, mas muitas espécies apresentam folhagem coreácea.
As flores ocorrem em inflorescências racimosas ou espiciformes terminais ou pseudo-terminais, muito desiguais. As flores são de tamanho pequeno a médio, hermafroditas ou unisexuais, zigomorfas, com cálice de 4-5 sépalas livres ou soldados, as duas laterais petalóides e geralmente maiores que as 2-3 restantes (o que dá à flor um aspecto de "borboleta"), enquanto que a corola apresenta 3-5 pétalas livres ou soldadas na base. O androceu é de 4-8 ou de 9-10 estames soldados entre si ou soldados às pétalas, raramente livres. O gineceu é de ovário súpero, com 2-8 carpelos soldados e 1-5 lóculos, mas com um único estilo, apical, com estigma bifurcado ou bilobulado.
O fruto pode ser uma drupa, uma cápsula, um aquénio ou uma sâmara.[4] As sementes contêm óleos.
Sistemática e filogenia
editarA família Polygalaceae apresenta distribuição quase cosmopolita, estando ausente apenas das regiões polares, da Polinésia e da Nova Zelândia. No Velho Mundo ocorrem 400 espécies (em África cerca de 206 espécies, na Europa cerca de 32 espécies e na Ásia cerca de 70 espécies) e na Austrália ocorrem 12 espécie. No Neotropis a família está representada por 11 géneros, com mais de 470 espécies.
A família Polygalaceae foi proposta em 1809 por Johann Centurius Hoffmannsegg e Heinrich Friedrich Link na obra Flore portugaise ou description de toutes les ..., 1, p. 62. O género tipo é Polygala L.[5] São sinónimos taxonómicos para Polygalaceae Hoffmanns. & Link nom. cons. os seguintes: Diclidantheraceae J.Agardh nom. cons., Moutabeaceae Endl. e Xanthophyllaceae Gagnep. ex Reveal & Hoogland.[6]
Filogenia
editarA família Polygalaceae foi tratada pelos sistemas de classificação de base morfológica, entre os quais pelo sistema Cronquist, como uma ordem separada, a ordem Polygalales. No sistema de classificação APG IV, do Angiosperm Phylogeny Group, a família foi integrada em Fabales. A posição sistemática do grupo, com a presente circunscrição taxonómica, conforme determinada pelas técnicas da filogenia molecular, sugere a seguinte árvore evolucionária:[7][8][9][10][11][12][13]
| Polygalaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Surianaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Fabales | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Quillajaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Cercidoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Detarioideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Fabaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Duparquetioideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Dialioideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Caesalpinioideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
| Faboideae | |||||||||||||||||||||||||||||||
A moderna filogenética molecular sugere as seguintes relações:[14][15][16][17][18][19]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sistemática
editarA família inclui 21 géneros,[3] com 900-1300 espécies, divididos por quatro tribos (Polygaleae, Carpolobieae, Moutabeae e Xanthophylleae)[4] com a seguinte distribuição:[20][21][22][23][24][25][14]
- Tribo Xanthophylleae Chodat (anteriormente na família autónoma Xanthophyllaceae (Chodat) Gagnep. ex Reveal & Hoogland): contém apenas um género:
- Xanthophyllum Roxb.: as cerca de 95 espécies ocorrem no Sueste Asiático, no Arquipélago Malaio e na Índia. Estas plantas bioacumulam iões de Al.
- Tribo Carpolobieae Eriksen: contém apenas 2 géneros e 6 espécies, todas nativas da África tropical:
- Atroxima Stapf: com apenas 2 espécies, nativas das regiões tropicais da África Ocidental e Central.
- Carpolobia G.Don f.: com apenas 4 espécies, nativas das regiões tropicais da África e de Madagáscar.
- Tribo Moutabeae Chodat (anteriormente nas famílias Moutabeaceae Endl. e Diclidantheraceae J.Agardh): contém 5 géneros e cerca de 20 espécies, nativas do Neotropis e da Nova Guiné até à Nova Caledónia:
- Balgoya Morat & Meijden: contém apenas uma espécie:
- Balgoya pacifica Morat & Meijden: um endemismo da Nova Caledónia.
- Barnhartia Gleason: contém apenas uma espécie:
- Barnhartia floribunda Gleason: nativa das regiões tropicais da América do Sul.
- Eriandra P.Royen & Steenis: contém apenas uma espécie:
- Eriandra fragrans P.Royen & Steenis: nativa da Papuásia.
- Moutabea Aublet: com 8-10 géneros, nativa do Neotropis.
- Diclidanthera C.Martius: com 8 géneros, com distribuição na América do Sul.
- Balgoya Morat & Meijden: contém apenas uma espécie:
- Tribo Polygaleae Chodat: contém cerca de 13 géneros, com cerca de 830 espécies:
- Acanthocladus Klotzsch ex Hassk.
- Asemeia Raf.: em 2012 foram para este género transferidas, a partir do subgénero Polygala subgen. Hebeclada (Chodat) S.F.Blake 28 espécies do Neotropis.[26]
- Badiera DC.: com 10 a 15 géneros, com distribuição no Neotropis.
- Bredemeyera Willd.: com cerca de 15 géneros, com distribuição no Neotropis.
- Caamembeca J.F.B.Pastore
- Comesperma Labill.: com cerca de 30 géneros, nativos da Austrália.
- Epirixanthes Blume: com cerca de 5 géneros.
- Gymnospora (Chodat) J.F.B.Pastore
- Hualania Phil.
- Monnina Ruiz & Pavon: (inclui Pteromonnina B. Eriksen: com cerca de 30 espécies, nativas do Neotropis) as 150 a 180 espécies ocorrem entre o Novo México e o Chile, entre as quais:
- Monnina salicifolia Ruiz & Pavon
- Muraltia DC.: com cerca de 30 a 150 espécies, nativas da África. (inclui Nylandtia Dumort.: com apenas 2 espécies, nativas do Sul da África.)
- Phlebotaenia Griseb.: com cerca de 3 espécies, nativas do Puerto Rico e Cuba.
- Polygala L., sin.: 300 a 550 espécies têm distribuição quase cosmopolita, apenas ausentes da Polinésia e da Nova Zelândia. (em 2012 foram segregadas do subgénero Polygala subgen. Hebeclada (Chodat) S.F.Blake 28 espécies do Neotropis para formar o novo género Asemeia Raf.[26])
- Rhamphopetalum J.F.B.Pastore & M.Mota: Monotípico, nativo da Argentina
- Salomonia Lour.: com cerca de 5 espécies, nativas da Malésia e Austrália.
- Securidaca L.: as 60 a 80 espécies, pantropical, com excepção da Austrália.
- Senega Spach (planta)
São conhecidos os seguintes géneros fósseis:
- †Deviacer Manchester
- †Paleosecuridaca Pigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008
Ver também
editarReferências
editar- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013
- ↑ Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ a b A família Polygalaceae in APWebsite. (inglês)
- ↑ a b c Polygalaceae in Flora Ibérica, RJB/CSIC, Madrid.
- ↑ «Polygalaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000249
- ↑ «Polygalaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
- ↑ Bruneau A; Forest F; Herendeen PS; Klitgaard BB; Lewis GP (2001). «Phylogenetic Relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as Inferred from Chloroplast trnL Intron Sequences». Syst Bot. 26 (3): 487–514. doi:10.1043/0363-6445-26.3.487 (inativo 31 de janeiro de 2019)
- ↑ Miller JT; Grimes JW; Murphy DJ; Bayer RJ; Ladiges PY (2003). «A phylogenetic analysis of the Acacieae and Ingeae (Mimosoideae: Fabaceae) based on trnK, matK, psbA–trnH, and trnL/trnF sequence data». Syst Bot. 28 (3): 558–566. JSTOR 25063895. doi:10.1043/02-48.1 (inativo 31 de janeiro de 2019)
- ↑ Bruneau A; Mercure M; Lewis GP; Herendeen PS (2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes». Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058
- ↑ Miller JT; Murphy DJ; Brown GK; Richardson DM; González-Orozco CE (2011). «The evolution and phylogenetic placement of invasive Australian Acacia species». Diversity and Distributions. 17 (5): 848–860. doi:10.1111/j.1472-4642.2011.00780.x
- ↑ Manzanilla V; Bruneau A (2012). «Phylogeny reconstruction in the Caesalpinieae grade (Leguminosae) based on duplicated copies of the sucrose synthase gene and plastid markers». Molecular Phylogenetics and Evolution. 65 (1): 149–162. PMID 22699157. doi:10.1016/j.ympev.2012.05.035
- ↑ LPWG [Legume Phylogeny Working Group] (2013). «Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades». Taxon. 62 (2): 217–248. doi:10.12705/622.8. hdl:10566/3455
- ↑ Miller JT; Seigler D; Mishler BD (2014). «A phylogenetic solution to the Acacia problem». Taxon. 63 (3): 653–658. doi:10.12705/633.2
- ↑ a b Pastore JF, Abbott JR, Neubig KM, Whitten WM, Mascarenhas RB, Almeida Mota MC, van den Berg C (2017). «A molecular phylogeny and taxonomic notes in Caamembeca (Polygalaceae)». Syst Bot. 42 (1): 54–62. doi:10.1600/036364417X694935
- ↑ Persson C. (2001). «Phylogenetic relationships in Polygalaceae based on plastid DNA sequences from the trnL–F region». Taxon. 50 (3 (Golden Jubilee Part 5)): 763–779. JSTOR 1223706. doi:10.2307/1223706
- ↑ Forest F, Chase MW, Persson C, Crane PR, Hawkins JA (2007). «The role of biotic and abiotic factors in evolution of ant dispersal in the milkwort family (Polygalaceae)». Evolution. 61 (7): 1675–1694. PMID 17598748. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00138.x
- ↑ Bello MA, Bruneau A, Forest F, Hawkins JA (2009). «Elusive relationships within order Fabales: Phylogenetic analyses using matK and rbcL sequence data». Syst Bot. 34 (1): 102–114. doi:10.1600/036364409787602348
- ↑ Abbott JR. (2009). Phylogeny of the Polygalaceae and a revision of Badiera (PDF) (Ph.D.). University of Florida
- ↑ Mennes CB, Moerland MS, Rath M, Smets EF, Merckx VS (2015). «Evolution of mycoheterotrophy in Polygalaceae: The case of Epirixanthes». Am J Bot. 102 (4): 598–608. PMID 25878092. doi:10.3732/ajb.1400549
- ↑ Polygalaceae in The Plant List, vers. 1.1, 2013.
- ↑ Abbott JR. (2011). «Notes on the disintegration of Polygala (Polygalaceae), with four new genera for the flora of North America». Journal of the Botanical Research Institute of Texas. 5 (1): 125–137. JSTOR 41972495
- ↑ Pastore JFB. (2012). «Caamembeca: Generic status and new name for Polygala subgenus Ligustrina (Polygalaceae)». Kew Bull. 67 (3): 435–442. doi:10.1007/s12225-012-9360-x
- ↑ Pastore JF, Rodrigues de Moraes PL (2013). «Generic status and lectotypifications for Gymnospora (Polygalaceae)». Novon. 22 (3): 304–306. doi:10.3417/2010113
- ↑ Abbott JR, Pastore JF (2015). «Preliminary synopsis of the genus Hebecarpa (Polygalaceae)». Kew Bull. 70 (3). 39 páginas. doi:10.1007/s12225-015-9589-2
- ↑ Freire-Fierro A. (2015). Systematics of Monnina (Polygalaceae) (Ph.D.). Drexel University
- ↑ a b J. F. B. Pastore, J. R. Abbott: Taxonomic notes and new combinations for Asemeia (Polygalaceae). In: Kew Bulletin. Volume 67, Issue 4, S. 801–813. doi:10.1007/s12225-012-9397-x
Bibliografia
editar- Die Familie der Polygalaceae auf der APWebsite. (Abschnitt Systematik, engl.)
- Die Familie der Polygalaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung, engl.)
- Shu-kun Chen, Haiying Ma, John A. N. Parnell: Polygalaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing/ St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3, S. 139. (Abschnitt Beschreibung)
- Bente Eriksen, Claes Persson: Polygalaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Band IX, Springer-Verlag, Berlin 2007, ISBN 978-3-540-32219-1, S. 345–363. doi:10.1007/978-3-540-32219-1_41 Google-Books-online.
- Claes Persson, Bente Eriksen: Neotropical Polygalaceae. bei Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics, 2009.
