Otavio Henrique Thiemann

O desenvolvimento da descoberta cientifica nem sempre é linear e ocorre de forma direta. Os acontecimentos que
levaram à descoberta da estrutura tridimensional do DNA por James Watson e Francis Crick representa uma fascinante
historia da Ciência moderna. Neste ano celebra-se o cinqüentenário dessa descoberta tão fundamental e de conseqüências
tão abrangentes para a vida moderna e o desenvolvimento tecnológico em diversos campos da investigação atual. Este
artigo é um breve relato ilustrativo de como se desenvolveu o conhecimento científico culminando nessa fundamental
descoberta.

ácido desoxirribonucléico, DNA, dupla hélice, historia da Ciência

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Recebido em 1/5/03, aceito em 3/5/03

E
m abril de 2003, o mundo vivos que determina as características publicados em 1865, foram desenvol- 13
celebrou o cinqüentenário da de cada ser vivo está contida nas molé- vidos por um monge austríaco, Gregor
descoberta da estrutura em culas de DNA é bem aceito na atuali- Mendel (1822-1884), que trabalhando
dupla hélice do ácido desoxirribonu- dade, mas nem sempre foi assim. Um sozinho deduziu, a partir de experimen-
cléico, mais conhecido como DNA - grande número de pesquisadores tos muito bem elaborados com plantas
sua sigla do Inglês (Watson, 1968; contribuiu para que a função do DNA de ervilha, que algumas características
Crick, 1990). A importância dessa fosse finalmente identificada. são herdadas em “unidades” (Figura
descoberta, talvez a mais importante 1A). Esse trabalho não foi notado pela
da história da Biologia moderna, reside Primeiros passos comunidade científica até ser desco-
no fato do DNA de cada célula conter Os primeiros conceitos de genética, berto por Hugo De Vries (1848-1935) e
toda a informação genética para as
características e funções da mesma.
Essa conquista seminal da Ciência es-
tá sendo celebrada de diversas formas
por ter atualmente um alcance profun-
do em nosso cotidiano. Com o rápido
desenvolvimento científico e tecnoló-
gico na área de Biotecnologia, em
grande parte iniciado por essa desco-
berta, diversos aspectos da sociedade
moderna estão sendo afetados.
Esse feito envolveu três instituições
de pesquisa. O Laboratório Cavendish
na Universidade de Cambridge, a Uni-
dade de Biofísica do King’s College,
ambos na Inglaterra, e nos Estados
Unidos da América, o Instituto de
Tecnologia da Califórnia (mais conhe-
cido pela sigla Caltech), em Pasadena,
onde houve a contribuição do trabalho Figura 1: (A) Gregor Mendel e seu jardim no monastério onde realizou os experimentos de
de Linus Pauling (1901-1994). cruzamento com plantas de ervilhas, os quais levaram-no a desenvolver suas teorias da
O conceito de que a informação ge- hereditariedade. (B) Hugo De Vries; em 1900, ele e seus colaboradores redescobriram os
nética das células e dos organismos trabalhos de Mendel e formularam as leis da hereditariedade.

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 seus colaboradores, em 1900, os quais
Base: purina
estabeleceram as leis da hereditarie- Pentose ou piridimina Purinas
dade (Figura 1B). Muito tempo se pas-
sou e diversas descobertas foram reali-
zadas descrevendo a composição quí-
mica das células.
Poucos anos após os trabalhos de
Mendel, em 1868, um jovem pesqui-
sador, Friedrich Miescher (1844-1895), Adenina Guanina
purificou uma nova substância no ma-
terial nuclear de células, chamada de
nucleína (Figura 2). Essa descoberta
não causou grande interesse na época,
pois a maioria se interessava principal-
mente pelas proteínas que estavam
contidas no núcleo das células.
Timina Uracil
A primeira sugestão apontando o Citosina
(no DNA) (no RNA)
DNA como repositório do material ge- Pirimidinas
nético de uma célula veio do trabalho Figura 3: As unidades do DNA são formadas por um nucleotídeo que é composto por um
de Walther Flemming (1843-1905) que, açúcar (pentose) e uma base nitrogenada. Essa base nitrogenada pode ser de dois tipos,
em 1882, descobriu o processo de mi- uma purina ou uma pirimidina. Além do DNA, as células também possuem moléculas de
tose e o comportamento dos cromos- RNA (sigla do Inglês para ácido ribonucléico). Este é diferente do DNA por sua molécula
somos durante a divisão celular. Essa ter um outro OH na posição 2’ da pentose (o DNA possui um H) e, ao invés da base timina
descoberta, porém, não tornou o DNA (T), ter a base uracil (U).
o principal candidato ao posto de car-
certamente não carregaria informação
14 reador da informação genética. Uma
química suficiente para codificar todas
série de descobertas descrevem o
as características necessárias à manu-
DNA como um polímero que contém
tenção de uma célula e à hereditarie-
apenas quatro formas químicas dife-
dade. Pensava-se que essa complexi-
rentes: os nucleotídeos adenina (A),
dade esperada do material genético
guanina (G), citosina (C) e timina (T)
seria satisfeita apenas por proteínas,
(Figura 3). Em particular, o trabalho de que são polímeros de 20 aminoácidos.
Phoebus Aaron Theodor Levene (1869- Apesar disso, a pesquisa com o
1940), que fez contribuições importan- DNA prosseguiu e, em 1909, um gene-
tes nesse aspecto e, em 1909, propôs ticista dinamarquês, Wilhelm L.
a “teoria do tetranucleotídeo” (Figura Johannsen (1857-1927), cunhou o no-
4). Por essa teoria, o DNA seria com- me “gene” para a unidade descrita por
posto por repetições monótonas des- Mendel e, em 1911, Thomas Hunt Mor-
ses quatro nucleotídeos. Dessa forma, gan (1866-1945), trabalhando com a
uma molécula com essa característica, mosca da fruta, Drosofila melanogaster,
mostrou pela primeira vez que os ge-
nes estão arranjados de forma linear
nos cromossomos (Figura 5).
Evidências sobre o papel do DNA
As evidências experimentais de que
o DNA é o material
genético surgiram
de uma série de ex-
perimentos muito
elegantes realiza-
dos a partir de
1928. Nesse ano,
Frederick Griffith, Figura 4: A teoria do tetranucleotídeo foi in-
usando extratos troduzida por Phoebus A.T. Levene, junta-
químicos, conver- mente com inúmeras importantes contri-
Figura 2: Friedrich Miescher e seu laboratório, onde realizou as teu inócuas bacté- buições de seu trabalho na caracterização
purificações e descobriu a nucleína. rias de pneumonia química do DNA.

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 na sua forma pato- digmas da época, ele supôs que os
gênica. A natureza genes seriam uma classe especial de
desse fator de here- proteínas. Mas logo no ano seguinte,
ditariedade não foi em plena 2ª Guerra Mundial, Oswald
sugerido por ele na T. Avery (1877-1955) e seus colegas,
ocasião. Colin MacLeod (1909-1972) e Maclyn
Em um interes- McCarty (1911-) - Figura 6, baseados
sante livro de 1943, nas observações de Griffith, demons-
intitulado What is traram ser o DNA a molécula respon-
life?, Erwin Schrö- sável pelo princípio transformante. O
dinger (1887-1961) experimento definitivo surgiu somente
apresentou o con- em 1952, com os elegantes experi-
ceito dos genes mentos de Alfred Hershey (1908-1997)
serem a compo- e Martha Chase (1930-) - Figura 7. Des-
Figura 5: (A) Wilhelm Johannsen fotografado durante uma apre- nente chave das sa forma, ficou consolidada a noção
sentação a seus alunos; foi o responsável por cunhar o nome “ge- células vivas de que o material genético é constituí-
ne” para a unidade de transferência da hereditariedade. (B) Tho-
( S c h r ö d i n g e r, do de moléculas de DNA e não de pro-
mas H. Morgan; trabalhando com moscas de fruta (Drosophila
melanogaster), identificou que os genes estão arranjados em 1997). Entretanto teínas, como alguns pesquisadores
seqüência nos cromossomos. segundo os para- ainda acreditavam até então. Com isso
se tornou de grande importância a des-
coberta da estrutura dessa intrigante
molécula, pois já se especulava que
uma descoberta dessa natureza reve-
laria como a informação é armazenada
no DNA e como ela seria transmitida
de um indivíduo para seu descendente. 15
Uma descoberta fundamental para
tal foi realizada por Erwin Chargaff
(1905-2002), em 1950 (Figura 8).
Chargaff investigou a composição do
DNA de diversos organismos e con-
cluiu que a composição de bases do
DNA varia entre as espécies, mas que
amostras de DNA isoladas de diferen-
tes tecidos da mesma espécie têm a
mesma composição de bases (A, C, T
Figura 6: Oswald T. Avery (esq.) e seus colaboradores Colin MacLeod e Maclyn McCarty e G). Ele também pôde observar que
demonstraram o princípio transformante proposto por Frederick Griffith em 1928. a composição de bases do DNA numa
dada espécie não muda com a idade
do organismo, estado nutricional ou
mudanças ambientais. Sua observa-
ção mais importante, porém, talvez te-
nha sido de que em todos os DNA celu-
lares, não importa qual a espécie, o
número de bases adenina é igual ao
de timina (A = T) e o de guanina é igual
ao de citosina (G = C). Essa passou a
ser conhecida como “Regra de
Chargaff” (Figura 8).
Passos para a descoberta da estrutura
do DNA
Entre 1944 e 1945, Maurice Wilkins
(1916-) - Figura 9 - trabalhava em pro-
cessos de separação de isótopos de
Figura 7: Martha Chase e Alfred Hershey; em seus experimentos com bacteriófagos, vírus urânio com espectrógrafos de massa
que infectam bactérias, demonstraram definitivamente que o DNA é o material responsável no Projeto Manhattan, em Berkeley
pela transmissão dos caracteres hereditários. (EUA). Nesse período, leu o livro de

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 Schrödinger e se interessou pelo tema.
Depois de ler os artigos publicados
pelo grupo de Avery, Wilkins supôs que
o DNA era o transmissor da heredita-
riedade e, em 1947, foi para Londres
trabalhar com John T. Randall (1905-
1984) - Figura 9 - sobre vários temas
ligados ao DNA, na récem-criada
Unidade de Biofísica do King’s College.
Iniciou os primeiros experimentos de di-
fração de raios X com fibras de DNA em
1950, depois de receber uma pequena
quantidade de DNA muito puro de
Rudolph Signer, um bioquímico suíço.
Quantidades de matéria* (em mol) das bases em DNA de diferentes fontes. Os experimentos de difração de
Organismo Tecido Adenina Timina Guanina Citosina raios X realizados no laboratório de Wil-
kins foram conduzidos por Rosalind
E. coli (K12) — 26,0 23,9 24,9 25,2
Elsie Franklin (1920-1958) - Figura 9,
D. pneumoniae — 29,8 31,6 20,5 18,0
que se juntou à Unidade de Biofísica
M. tuberculosis — 15,1 14,6 34,9 35,4
do King’s College em novembro de
Levedura — 31,3 32,9 18,7 17,1
1951 para trabalhar com DNA (sobre
P. lividus (ouriço do mar) esperma 32,8 32,1 17,7 18,4
Franklin, vide Farias, 2001 ou Maddox,
Arenque esperma 27,8 27,5 22,2 22,6 2002). Ela produziu fibras muito finas
Rato tutano de osso 28,6 28,4 21,4 21,5 de DNA e as irradiou com um feixe
Humano timo 30,9 29,4 19,9 19,8 ultrafino de raios X. Em pouco tempo
Humano fígado 30,3 30,3 19,5 19,9 ela descobriu que o DNA se apresen-
16
Humano esperma 30,7 31,2 19,3 18,8 tava em duas formas diferentes, as
*Por 100 mols de fostato na forma hidrolisada do DNA. quais denominou de A e B (Figura 10).
A forma A, facilmente fotografada, cor-
Figura 8: Erwin Chargaff; após inúmeros estudos da composição do DNA em diversos respondia a fibras de DNA desidra-
tecidos e varias espécies, concluiu que a ocorrência das quatro bases no DNA obedece
tadas, enquanto a forma B correspon-
às relações A = T e C = G. Esta regra é conhecida como “Regra de Chargaff”.
dia a fibras molhadas de DNA. Apesar
de mais difícil de registrar com os raios
X, a forma B mostrava um padrão com-
patível com uma hélice (Figura 10).
Uma vez que a água poderia ser atraí-
da pelos grupos fosfato do DNA, e este
poderia ser facilmente hidratado e de-
sidratado, ela sugeriu que os fosfatos
do DNA se localizavam no exterior da
hélice e as bases nitrogenadas (A, C,
G e T) estariam assim voltadas para o
interior.
Ao mesmo tempo, no Caltech, Pau-
ling (Figura 11) também estava traba-
lhando para resolver a estrutura do
DNA, com o uso de poucos dados ex-
perimentais: apenas algumas fotos de
difração de fios de cabelo e seu agu-
çado bom-senso químico. Essas duas
ferramentas, associadas ao uso de
modelos moleculares, levaram Pauling
a deduzir a estrutura em hélice alfa para
as proteínas.
A descoberta da estrutura do DNA
Figura 9: Rosalind E. Franklin trabalhou com Maurice Wilkins no estudo do DNA. Wilkins e Nesse mesmo ano, Francis Harry
John Randall trabalharam juntos na Unidade de Biofísica do King’s College em Londres. Crick (1916-) - Figura 12 - estava tra-

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 DNA tipo “B”: forma hidratada e pouco
cristalina; a foto com um “X” é a
assinatura de estruturas em hélices.

As reflexões do “X” indicam que a

periodicidade da hélice é de ~34 Å

A reflexão axial indica diâmetro da

hélice da ordem de 20 Å

Figura 10: Duas fotos de difração de raios-X obtidas por Rosalind ranklin e Maurice Wilkins do DNA desidratado (A) e hidratado (B). O
exame da foto de difração do DNA B permitiu a Watson e Crick concluírem diversas características da hélice.

balhando em sua tese de doutorado dando o efeito de raios X na multipli- Kendrew (1917-1997) – Figura 12. Em
no Laboratório Cavendish, estudando cação de bacteriófagos (vírus que pouco tempo Crick e Watson se tor-
a estrutura cristalina da hemoglobina, infectam bactérias), realizou seu pri- naram amigos e descobriram seu inte-
sob orientação de Max Perutz (1914- meiro ano de pós-doutorado em Cope- resse comum pela estrutura do DNA.
2002). Crick se formou em Física e du- nhagen. Nessa época, conheceu Wil- Eles consideraram que seria pos-
rante a 2ª Guerra trabalhou para o Al- kins em um simpósio em Nápoles. Ao sível resolver a estrutura do DNA ba-
mirantado Britânico, indo estudar Bio- assistir a palestra de Wilkins, ficou esti- seados nas imagens de difração obti-
logia em 1947. Em 1949 se juntou à mulado pelas imagens de difração de das por Franklin e Wilkins, do King’s
17
unidade chefiada por Max Perutz e sir DNA e decidiu mudar o rumo de sua College, e por um cuidadoso exame
William Lawrence Bragg (1890-1971) - pesquisa. No outono de 1951, mudou- das configurações estereoquímicas da
Figura 12. Nesse período, Crick conhe- se para o Laboratório Cavendish, traba- cadeia de polinucleotídeos. A aborda-
ceu James Dewey Watson (1928-) - lhando sob a supervisão de John C. gem seria semelhante à usada por
Figura 12 -, que muito influenciou sua Pauling, usando modelos e dedução
carreira. lógica. A primeira investida de Watson
Watson, formado em Biologia e
com um doutorado em Zoologia estu-

Figura 11: Linus Pauling, fotografado com

modelos da estrutura alfa hélice de Figura 12: Francis Crick e James Watson foram trabalhar juntos em Cambridge sob a
proteínas, também se dedicou a resolver a supervisão de Max Perutz e John Kendrew, respectivamente, no grupo liderado por sir
estrutura do DNA. William Lawrence Bragg.

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 e Crick para resolver a estrutura foi
naquele mesmo outono de 1951. Crick
se encarregou de realizar os cálculos
teóricos fundamentais sobre a difração
de hélices. Nessa mesma época
Watson foi assistir a um seminário de
Franklin no King’s College sobre seus
dados de difração; porém, por não
tomar nota dos dados apresentados
por ela, errou a quantidade de água
estimada por Franklin nas fibras de
DNA. Baseados nessa informação
incorreta, eles decidiram que a hélice
de DNA deveria ser composta por três
cadeias de nucleotídeos. Para po-
derem obter a regularidade de hélice Figura 14: Empregando as bases desenhadas em cartões, Watson percebeu como deveriam
observada nos experimentos de difra- se formar pontes de hidrogênio entre elas e a importância da relação de Chargaff. Nesta
ção, decidiram que os fosfatos esta- figura está ilustrada a primeira hipótese na qual o número de pontes de hidrogênio entre C
riam posicionados para o interior da es- e G é de apenas duas. Posteriormente verificaram a possibilidade de se formarem três
trutura e não, para o exterior. Para com- pontes entre C e G. Finalmente, após alguns refinamentos no modelo, chegaram à proposta
pensar as cargas negativas dos fosfa- final da estrutura do DNA.
tos, adicionaram ao modelo íons mag-
nésio no interior da hélice (Figura 13). protonados e assim o DNA perderia o dimensões quase idênticas, o que per-
No ano seguinte, o filho de Linus seu caráter ácido. mitiria que a hélice se mantivesse com
Pauling, Peter, foi para Cambridge fazer Esse erro de Pauling estimulou-os o mesmo diâmetro, independente do
18 doutorado com Kendrew. Por intermé- a retomarem com vigor essa linha de pareamento de bases no interior. Esse
dio dele, Watson e Crick ficaram saben- pesquisa, pois sabiam que não demo- arranjo satisfez à regra proposta por
do de um artigo de Pauling descreven- raria muito para Pauling perceber o seu Chargaff, pela qual A = T e C = G.
do a estrutura do DNA como uma tripla erro e corrigi-lo. Em uma discussão Depois de trabalharem sobre esse mo-
hélice, à semelhança da estrutura em com Wilkins no King’s College sobre o delo por mais alguns dias, refinando o
que estavam trabalhando. Rapidamen- artigo de Pauling, Watson viu novamen- mesmo para que fosse coerente com
te perceberam o erro, pois os fosfatos te as figuras de difração do DNA na os dados de difração de raios X, eles
para o interior da estrutura os tornariam forma hidratada (B), obtidas por Fran- chegaram ao modelo final (Figura 14).
klin, e ficou sabendo de sua conclusão Pouco depois, em março, Wilkins e
de que os fosfatos deveriam estar do Franklin visitaram o laboratório onde
lado de fora da hélice. trabalhavam Watson e Crick para ver o
Depois de seguidas tentativas, em modelo (Figura 15). Nessa ocasião,
28 de fevereiro de 1953 Watson fez mo- Franklin mostrou seus dados que in-
delos das bases (A, C, G e T) em pe- questionavelmente posicionavam os
daços de cartão (Figura 14), na tenta- fosfatos para fora da hélice. Em uma
tiva de identificar possíveis modos de visita subseqüente de Linus Pauling,
interação. Percebeu então que os pa- eles mostraram o modelo que foi rapi-
res A - T e C - G formavam ligações de damente aprovado por Pauling. Em 2
hidrogênio, resultando em pares de de abril de 1953 submeteram seu mo-

Figura 13: (A) Se sabia que o DNA era um polímero de nucleotídeos, onde um nucleotídeo e o seguinte são unidos por uma ligação tipo
fosfodiester. Esse fosfato confere a característica ácida ao DNA. (B) Primeira proposta de Watson e Crick para a estrutura do DNA: uma
tripla hélice com os fosfatos no interior e as bases para fora (no modelo, para compensar as cargas negativas dos fosfatos, eles introduziram
íons de magnésio).

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 Figura 16: Foto de Maurice Wilkins, John Steinbeck,
John Kendrew, Max Perutz, Francis Crick e James
Watson, quando do recebimento dos Prêmios Nobel
de Medicina ou Fisiologia, de Literatura e de Quími-
ca, em 1962.

Figura 15: Famosa fotografia de Watson e Crick O modelo proposto por Watson e
explicando seu modelo aos visitantes do laboratório. Crick explica perfeitamente os dados
A informação de Franklin de que os fosfatos de difração de raios X e permite deduzir
deveriam estar do lado de fora da molécula foi cru- a forma de replicação da molécula de
cial para a montagem do modelo. DNA. Representa até hoje um marco
na história da Ciência, permitindo a
fundação da área de pesquisa hoje
delo da estrutura do DNA em um artigo avanços fundamentais no campo da 19
conhecida como Biologia Molecular, na
para a renomada revista Nature. A esse síntese de proteínas e do código qual a manipulação do DNA recombi-
artigo seguiu-se a proposta de um genético. nante tem papel fundamental.
esquema de replicação da molécula de Em 1962, Crick, Watson e Wilkins
DNA (mostrado acima, à direita). compartilharam o Prêmio Nobel de Me- Otavio Henrique Thiemann (thiemann@if.sc.usp.br),
No ano seguinte, Crick obteve seu dicina ou Fisiologia pela descoberta da mestre em Ciências Biológicas (Biofísica) pela Uni-
versidade Federal do Rio de Janeiro e doutor em
título de doutor com a tese “Difração estrutura do DNA. No mesmo ano,
Ciências (Biologia Celular, Molecular e do Desenvol-
de raios X: polipeptídeos e proteínas”. Perutz e Kendrew dividiram o Prêmio No- vimento) pela Universidade da Califórnia em Los Ange-
Mais tarde, e em colaboração com bel de Química pelos estudos estruturais les (EUA), é docente do Instituto de Físicia de São
Sydney Brener, Crick contribuiu com de proteínas globulares (Figura 16). Carlos da USP.

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Abstract: The Discovery of the Structure of DNA: From Mendel to Watson and Crick - The flow of scientific discovery is not always linear or occurs in a direct way. The events that led to the discovery of
the tridimensional structure of DNA by James Watson and Francis Crick represents a fascinating tale of modern science. The fiftieth anniversary of this discovery, so fundamental and of so overwhelming
consequences for modern life and the technological development in several areas of current research, is celebrated this year. This paper is a brief report illustrative of how scientific knowledge evolved
culminating in this fundamental discovery.
Keywords: desoxyribonucleic acid, DNA, double helix, history of science

QUÍMICA NOVA NA ESCOLA A descoberta da estrutura do DNA N° 17, MAIO 2003