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BIOFÍSICA 2016
Arlindo Ugulino Netto.

TRANSPORTE DE MEMBRANA

A membrana celular consiste quase que inteiramente

por bicamada lipídica, contendo grande numero de proteínas
incrustadas nos lipídios. A bicamada lipídica não é miscível no
meio intracelular e extracelular, constituindo uma barreira para
os movimentos das moléculas de H2O e substância
hidrossolúveis. Contudo, algumas substâncias lipossolúveis
atravessam essa camada lipídica.
As maiorias das substâncias proteicas funcionam
como proteínas transportadoras. Algumas delas mudam sua
forma de modo a formar canais que permitem a passagem de
substancias como íons ou de moléculas. Outras se ligam a
molécula ou íons a serem transportados, e com suas
alterações elas movem essas substancias para dentro da
célula.
A membrana plasmática possui uma permeabilidade
seletiva. Porém, algumas moléculas entram na membrana
facilmente e passivelmente, sem ser necessário a seleção por
proteínas. Isso ocorre com moléculas hidrofóbicas (que são
solúveis em óleo). As outras moléculas devem ser injetadas na
célula por mecanismos facilitadores (ou proteínas canais).
Com isso, os fatores que regulam essa difusão simples
são os mesmos fatores que controlam a difusão de um modo
geral (gradiente de concentração, grau de solubilidade,
distancia que separa os compartimentos, a área total da
membrana e a massa molecular da membrana difusiva).

DIFUSÃO
Difusão significa o movimento molecular aleatório de substancias através dos espaços intramoleculares da
membrana ou em combinação com proteína transportadora. A energia causadora da difusão é a energia da
movimentação cinética normal da matéria. Essa energia cinética é proveniente da movimentação constante das
substâncias e das colisões aleatórias que sofrem umas com as outras. Então o movimento contínuo é chamado de
difusão.

DIFUSÃO SIMPLES
Significa que o movimento das moléculas ou dos íons
ocorre através de uma abertura na membrana ou através dos
espaços intermoleculares, sem que ocorra qualquer interação com
as proteínas transportadoras.
A intensidade da difusão é determinada pela quantidade de
substância disponível. Esse tipo de difusão pode ocorrer por duas
vias: (1) pelos interstícios da bicamada lipídica, no caso da
substância lipossolúvel e (2) pelos canais aquosos que penetram
por toda a membrana, por meio de algumas das grandes proteínas
transportadoras.
Ex: Substâncias lipossolúveis como O2, CO2, N2 e álcool.

DIFUSÃO PELOS CANAIS PROTEICOS

Como já foi dito substâncias que são hidrossolúveis não atravessam a bicamada lipídica pelo fenômeno da
difusão simples e por isso utilizam os canais proteicos da membrana. As proteínas são distinguidas por duas
características importantes: (1) elas são seletivamente permeáveis a certas substâncias, e (2) muitos dos canais podem
ser abertos ou fechados por comportas.
Muitas das proteínas canais são altamente seletivas, isso resulta das características do canal propriamente dito
como seu diâmetro sua forma, natureza das cargas elétricas, e das ligações químicas ao longo de suas superfícies
internas. O canal de sódio, por exemplo, possui uma espessura de 0,3 por 0,5nm, além disso, a superfície interna do
canal possui fortes cargas negativas, atraindo os íons Na+ e ao mesmo tempo separando-os das moléculas da água,
entrando assim na célula Na+ desidratado. Assim o canal de sódio é especifico para passagens de íons sódio. Já o
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canal de potássio não possui cargas atrativas, para puxar esses íons para dentro dos canais, com isso os íons não são
separados das moléculas de água que os hidratam. A forma hidratada do K+ é menor que o Na+, pois este atrai mais
moléculas de água.

Seleção de íons de Na+ pelos canais: Um poro estreito permite a passagem

de salto de Na+ a uma única molécula de água, mas interfere com a
passagem de K+ ou íons maiores.

Seletividade de canais de K+: O canal de K+ contém um filtro

de seletividade estreito enfileirado com oxigênio de carbonil
(C=O) átomos. O poro não é largo bastante para permitir a
passagem de K+ desidratado, do qual todas as moléculas de
água associadas foram deslocadas como resultado de
interações entre K+ e este oxigênio de carbonil. O Na+ é muito
pequeno para interagir com o oxigênio de carbonil do filtro de
seletividade, assim permanece como um complexo grande
para atravessar o poro de canal.

A abertura e o fechamento dos canais proteicos são feito por agentes físicos e químicos:
 Físicos: consiste na variação de voltagem, ou seja, a conformação molecular do canal ou das ligações químicas
reage ao potencial elétrico.
 Químicos: dependem das ligações com agentes químicos com a proteína, fazendo com que a proteína abra ou
feche sua comporta.

DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada é também conhecida como difusão mediada por transportador, porque a substância que é
transportada por esse processo se difunde através da membrana usando uma proteína transportadora específica. Então
o transportador facilita a difusão da substancia para o outro lado.
Uma diferença importante entre a difusão simples e a difusão facilitada é a seguinte: Apesar da velocidade da
difusão simples ser em proporção direta de acordo com a concentração difusora, na difusão facilitada à velocidade tende
a um máximo chamado Vmáx.

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O gráfico mostra a principal diferença entre a difusão facilitada e a

difusão simples. Nele enquanto a concentração da Substância difusora
aumenta, a intensidade da difusão simples aumenta proporcionalmente,
mas na difusão facilitada a velocidade não passa da Vmáx.

A molécula a ser transportada (no exemplo abaixo, a glicose), entra no poro e torna-se ligada. Então ocorre a
alteração conformacional da proteína transportadora, de forma que o poro se abra para o lado oposto da membrana. A
velocidade com que as proteínas podem ser transportadas não pode ultrapassar a capacidade que a proteína
transportadora pode se alterar entre suas duas conformidades (limite de saturação), por isso na difusão facilitada há uma
Vmáx de difusão, enquanto na difusão simples (passive diffusion) a velocidade cresce linearmente.

TRANSPORTE ATIVO
Na célula para que ela realize suas funções de maneira ótima e necessária que várias substancias estejam em
uma concentração adequada. Um exemplo disso é a concentração de Na+ que é mantida baixa dentro da célula,
enquanto que para os íons K+ ocorre o inverso. Contudo essa concentração ótima exigida pela não é feita pela difusão,
pois já equilibra a concentração de íons.
Para manter essa diferença de concentração a célula dispõe de mecanismos que fazem as proteínas das
membranas transportarem moléculas ou íons contra o gradiente de concentração, processo chamado de transporte
ativo. Ex: Na+, K+, Ca+2, Fé+2, H+, cloreto.
O transporte ativo é divido em dois tipos: primário e secundário.

TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO

A energia é derivada diretamente da degradação do trifosfato de adenosina (ATP) ou de outro composto de
fosfato com alta energia. As principais substâncias transportadas são sódio, potássio, cálcio, hidrogênio e o cloro.
 Bomba de sódio e potássio: consiste em um processo de transporte que bombeia íons sódio para o meio
externo através da membrana e ao mesmo tempo bombeia íons potássio para o meio intracelular. Essa bomba é
responsável pela manutenção das diferenças de concentração entre sódio e o potássio através da membrana
celular, bem, como o estabelecimento da voltagem elétrica negativa dentro das células. Este transporte é feito
por uma proteína transportadora que contem duas subunidades, uma maior chamada de subunidade α e outra
menor chamada de subunidade β. A subunidade α apresenta características essenciais:

3 receptores internos para o Na+

2 receptores externo para o K+
A porção interna tem atividade ATPase

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Devido a essa concentração

estabelecida pela bomba de sódio e
potássio a tendência do sódio é entrar e
do potássio sair, ambos pelo processo
de difusão. Contudo a célula necessita
de uma baixa concentração de sódio em
seu interior e alta concentração de
potássio, justamente o contrário do
efeito produzido pela difusão, que iria
equilibrar as concentrações. Então o
Na+ que entrou na célula por difusão se
ligará ao receptor especifico da proteína
α (3 Na+ se ligará a proteína α) e o K+
que foi difundido para fora da célula se
ligara a sítio especifico da proteína α (2
K+ se liga). Quando todos os sítios
estão ocupados a atividade ATPase da
proteína é ativada, clivando ATP em ADP + Pi liberando uma ligação fosfato de alta energia. Essa liberação
corresponde a energia necessária para a mudança na forma da proteína transportadora, expulsando os íons Na+
e colocando íons K+.
Uma das funções mais importantes da bomba de sódio e potássio é manter o volume da célula. Sem esse
transporte, a maioria das células incharia até se romper.
Dentro da célula existe uma grande quantidade de outras moléculas que não podem sair da célula. A maioria
delas tem carga negativa atraindo Na+ e K+ para o interior da célula. Essas moléculas e íons vão provocar a
osmose de água para o interior da célula. A menos que essa osmose seja interrompida, célula ira inchar até
estourar. O mecanismo para impedir a morte da célula é a bomba de sódio e potássio.
Além disso, produz um potencial elétrico através da membrana, pois como 3Na+ saem e 2K+ entram o meio
extracelular fica positivo, e por falta de íons positivos o meio intracelular fica negativo, por todo o bombeamento é
dito eletrogênico.

 Transporte Ativo primário de Íons Cálcio: Os íons cálcio nas condições normais são mantidos em
concentrações extremamente baixas no citosol. Isso graças a 2 bombas de cálcio. Uma está na membrana que
transporte o cálcio para o exterior e a outra bombeia cálcio para o interior das organelas vesiculares, como para
o reticulo sarcoplasmático das células musculares e as mitocôndrias de todas as células. Nos dois casos existem
proteínas com atividade ATPase, tendo a mesma capacidade de clivar o ATP (ATPADP + Pi).

 Transporte Ativo Primário de Íons Hidrogênio: Ocorre em dois locais muito importantes do corpo: (1) nas
glândulas gástricas do estomago (2) nos túbulos distais e ductos coletores corticais dos rins.
Nas glândulas gástricas, as células parietais das camadas mais profundas apresentam o mecanismo de
transportar os íons H+ de qualquer parte do corpo. Ele é a base para a secreção de acido clorídrico. Nas
extremidades das células das glândulas gástricas, a concentração de íons H+ é muito grande, e são secretados
para o estomago junto com os íons cloreto, formando o acido clorídrico.
Nos túbulos renais, túbulos distais e nos ductos coletores corticais, que secretam grandes quantidades de íons
H+ para serem eliminados pela urina, promovendo eliminação de H+ do sangue.

TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO

Consiste em Co-transporte e Contra-transporte. A
fonte é derivada secundariamente da energia armazenada na
forma de diferentes concentrações iônicas de substâncias
moleculares secundárias entre os dois lados da membrana. Os
dois processos dependem das proteínas transportadoras
membrana celular.
Quando o sódio é transportado para fora da célula por
transporte ativo primário, forma-se um gradiente de
concentração dos íons sódio através da membrana celular. Esse
gradiente de concentração representa um reservatório de
energia, pois o sódio do lado externo está sempre tentando
entrar na célula. Essa energia de difusão do sódio pode
empurrar outras substancias, junto com o sódio, através da
membrana, caracterizando o co-transporte.
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No co-transporte é possível observar que na proteína transportadora tem dois locais de ligação em seu lado
externo, um para o sódio e outro para a glicose. A concentração de Na+ é alta fora e baixa dentro da célula, isso fornece
energia para o transporte. A proteína só se move se todos os sítios estiverem ocupados. Então nesta condição o sódio e
a glicose são transportadas para o meio intracelular. Esse mecanismo é chamado de co-transporte de sódio-glicose. Da
mesma forma ocorre o co-transporte sódio-aminoácido, mudando o tipo de proteína transportadora.

No contra-transporte, os íons tentam outra vez se difundir para o interior da célula, devido ao gradiente de
concentração. Mas dessa vez a substancia a ser transportada se encontra no meio intracelular. Por isso o íon sódio se
liga a proteína, onde se projeta para o lado exterior da membrana, enquanto a substancia a ser contra-transportada se
liga a projeção da proteína transportadora para o interior da célula. Quando ambos estão ligados, ocorre a alteração
conformacional e a energia liberada pelo sódio em sua difusão para dentro da célula faz com que a substância seja
transportada para o exterior. Existem dois tipos de contra-transporte o de sódio-cálcio e de sódio-hidrogênio. No contra-
transporte o sódio entra na célula e o cálcio sai. Nos túbulos proteínas dos rins, onde os íons Na+ se movem do lúmen
dos túbulos renais para o interior da célula tubular, enquanto os íons hidrogênios são contra-transportados para o lúmen
dos túbulos.