Oecologia Australis

23(3):480-495, 2019
https://doi.org/10.4257/oeco.2019.2303.08

RIQUEZA E SIMILARIDADE FLORÍSTICA DE SAMAMBAIAS E LICÓFITAS NA

FLORESTA ATLÂNTICA NO NORDESTE DO BRASIL

Leandro Costa Silvestre1,2*, Juan Diego Lourenço de Mendonça3,4, Sergio Romero da Silva
Xavier2 & Jomar Gomes Jardim5,6
1
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Sistemática
e Evolução, Ecologia e Zoologia, Campus Universitário Lagoa Nova, CEP 59072-970, Natal, RN, Brasil.
2
Universidade Estadual da Paraíba, Centro de Ciências Biológicas e Sociais Aplicadas, Departamento de Biologia, R.
Horácio Trajano de Oliveira, s/n, CEP58071-160, João Pessoa, Paraíba, Brasil.
3
Programa de Pós-graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente, Centro de Ciências Exatas e da Natureza,
Universidade Federal da Paraíba, Campus I, Cidade Universitária s/n, CEP 58051-970, João Pessoa, PB, Brasil.
4
Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado da Paraíba, Rua Emíliano Rosendo da Silva, s/n, Bodocongó, CEP 58429-690,
Campina Grande, PB, Brasil.
5
Universidade Federal do Sul da Bahia, Universidade Federal do Sul da Bahia, Centro Formação em Ciências
Agroflorestais Campus Jorge Amado, Ilhéus-Itabuna, Km 22 Rod, CEP 45604-811, Itabuna, Bahia, Brasil.
6
Herbário Centro de Pesquisas do Cacau, Km 22 Rod, CEP 45604-811, Itabuna, Bahia, Brasil.

E-mails: leandrosilvestre@ymail.com (*autor correspondente); lourenco.cbio@gmail.com; xaviersergio@yahoo.com.

br; jgjard@gmail.com

Resumo: A Floresta Atlântica apresenta uma fitofisionomia variável ao longo de sua extensão latitudinal,
reflexo das distintas condições climáticas, topográficas e geomorfológicas. Na região Semiárida do Nordeste
do Brasil são encontrados remanescentes desta floresta geralmente associados a encostas e topos de serras
com elevação acima dos 500 m. Este estudo objetivou inventariar a flora de samambaias e licófitas em dois
remanescentes de Floresta Atlântica e avaliar a similaridade florística destas áreas com diferentes formações
vegetacionais do Nordeste do Brasil. Foram realizadas coletas na Área de Relevante Interesse Ecológico da
Mata da Bica (estado do Rio Grande do Norte) e Área de Proteção Ambiental Serra da Meruoca (estado do
Ceará), visando registrar a ocorrência de samambaias e licófitas. Posteriormente, foi elaborada uma matriz
binária com a ocorrência das espécies registradas nas áreas coletadas e em estudos publicados no Nordeste
do Brasil. Utilizamos o índice de similaridade de Jaccard para comparar a composição florística entre as
áreas. Em seguida realizamos uma análise de agrupamento pelo método de associação média. Foram
registradas 18 espécies de samambaias e uma licófita. De acordo com a análise de similaridade, dois grupos
principais uniram de forma geral, áreas mais secas e úmidas associadas à Caatinga e Floresta Atlântica,
respectivamente. Também foi observada uma maior similaridade entre as áreas da Serra da Meruoca e Mata
da Bica com áreas do domínio fitogeográfico da Caatinga, mesmo ocorrendo em fitofisionomia da Floresta
Atlântica.

Palavras-chave: Caatinga; conservação; floresta montana; pteridófitas.

 Silvestre et al. | 481

RICHNESS AND SIMILARITY OF FENS AND LICOPHYTES IN THE ATLANTIC FOREST OF

NORTHEASTERN BRAZIL. The Atlantic Forest presents a variable phytophysiognomy throughout its
latitudinal extension, reflecting the different climatic, topographic and geomorphological conditions. In the
semi-arid region of Northeast Brazil, remnants of this forest are found usually associated with slopes and
tops of mountains with elevation above 500 m. This study aimed to list the ferns and lycophytes flora in
two remnants of Atlantic Forest and evaluate the floristic similarity of these areas with different vegetation
formations in Northeast Brazil. Specimens were collected at Area of Relevant Ecological Interest “Mata da
Bica” (Rio Grande do Norte state) and Environmental Protection Area “Serra da Meruoca” (Ceará state),
in order to record the occurrence of ferns and lycophytes. Later, a binary matrix was elaborated with the
occurrence of the species recorded both in the sampled areas and in previous studies carried out in the
Northeast of Brazil. The Jaccard similarity index was used to compare the floristic composition between
the areas. Then we performed a cluster analysis using the Unweighted Pair Group Method using Arithmetic
averages method. Seventeen species of ferns and one lycophyte were recorded. According to the similarity
analysis, two main groups joined drier and wetter areas, associated to Caatinga and Atlantic Forest,
respectively. It was also observed a greater similarity between the areas of “Serra da Meruoca” and “Mata da
Bica” with areas of phytogeographic domain of the Caatinga, even occurring in phytophysiognomy of the
Atlantic Forest.

Keywords: Caatinga; conservation; montane forest; pteridophytes.

INTRODUÇÃO 1972), sendo que dados mais recentes apontam que

ca. 35% das espécies são endêmicas (Prado et al.
A Floresta Atlântica é o segundo maior bloco 2015). Esse grupo de plantas é também o terceiro
de floresta tropical úmida da América do Sul e mais importante entre as plantas vasculares
apresenta uma fitofisionomia variável ao longo epifíticas, atrás de Orchidaceae e Bromeliaceae
de sua extensão, reflexo das distintas condições (Gentry & Dodson 1987). As samambaias e licófitas
climáticas, topográficas e geomorfológicas participam da manutenção da umidade no
(Oliveira-Filho & Fontes 2000, Oliveira-Filho  et interior de florestas, absorvendo água pelas raízes
al. 2006). Sua área original ocupava entre e a disponibilizando por evapotranspiração, e
1.300.000 e 1.500.000 km2 ao longo da costa leste favorecem o desenvolvimento da microfauna e flora
do Brasil (Morellato & Hadadd 2000). Embora os em seu substrato (Barros et al. 2006). As espécies
números quanto ao que sobrou de sua cobertura terrestres ocorrem preferencialmente no interior
vegetacional sejam variáveis a depender da fonte de florestas e em áreas bem preservadas (Matos et
e da metodologia empregada, dados mais atuais al. 2010). Esse dado corrobora a importância das
apontam que restam apenas 11% de sua cobertura samambaias e licófitas como indicador biológico.
original (Ribeiro et al. 2009). Grande parte dos O conhecimento sobre a riqueza de espécies de
fragmentos são compostos por pequenas ilhas samambaias e licófitas no Nordeste do Brasil ainda
inseridas em matrizes de áreas degradas (Jolly et apresenta lacunas. Nos últimos anos, o aumento
al. 2014), de modo que há menos de 8% de áreas de estudos que incluem este grupo propiciou um
classificadas como bem conservadas (Campanili & incremento no número de espécies conhecidas
Schaffer 2010). Em contraste, a Floresta Atlântica (Prado et al. 2015). Entretanto, esses autores
apresenta uma flora com alta diversidade, com destacam a necessidade de mais empenho em
17.422 espécies incluindo briófitas, pteridófitas, coletar dados em áreas não estudadas, buscando
angiospermas e gimnospermas (BFG 2018). De ampliar o conhecimento sobre as espécies e sua
acordo com os dados de Stehmann et al. (2009), a distribuição no Brasil (Prado et al. 2015).
riqueza de espécies de sua flora corresponde a 5% Na Floresta Atlântica, as samambaias e licófitas
da flora mundial. correspondem a 936 espécies e, considerando sua
O Brasil já foi apontado como um dos porção setentrional no Nordeste do Brasil, são
principais centros de diversidade e endemismo de registradas 464 espécies de samambaias e 44 de
samambaias e licófitas da região Neotropical (Tryon licófitas, com maior riqueza de espécies nos estados

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

482 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

da Bahia (427 spp.) e Pernambuco (217 spp.) (Flora Estacional Semidecidual nas cotas mais altas
do Brasil 2019). A Floresta Atlântica compreende (acima de 450 m) e Savana-estépica (Caatinga) nas
além do conjunto de ecossistemas ao longo da cotas inferiores (IPECE 2016). A segunda UC, no Rio
costa, áreas interioranas disjuntas. Estas áreas Grande do Norte, é a Área de Relevante Interesse
estão associadas às encostas e topos de serra com Ecológico (ARIE) Mata da Bica (06°01’6,98” S,
mais de 500 m de elevação e precipitação média 37°59’40,81”O, Datum WGS84), município de
acima de 900 mm ao ano (Tabarelli & Santos 2004). Portalegre. A ARIE Mata da Bica possui 50,66 ha,
Segundo Moran & Riba (1995) e Moran (2008), altitude máxima de 720 m, precipitação anual
florestas montanas apresentam um número maior média de 1.200 mm nas cotas altimétricas mais
de hábitats devido a maior variação das condições elevadas (acima de 500 m) (Medeiros & Medeiros
abióticas e edáficas ao longo do gradiente de 2012), propiciando a ocorrência de Floresta
elevação. Por exemplo, a alta diversidade beta Estacional Semidecidual. Ambas as UCs são
de epífitas nos Andes é resultante da grande classificadas de acordo com o Sistema Nacional de
diferenciação de microhábitats típicos da região Unidade de Conservação (Brasil 2000) como áreas
montanhosa (Gentry & Dodson 1987). de uso sustentável, permitindo ocupação humana.
Os fragmentos interioranos da Floresta Atlântica A classificação aqui adotada para a vegetação está
geralmente estão circundados por outros domínios de acordo com a proposta do Manual Técnico da
fitogeográficos com fitofisionomia mais seca, Vegetação Brasileira (IBGE 2012).
como a Caatinga e o Cerrado. Na região Nordeste A delimitação da área de distribuição das
Brasil ocorrem ao menos 43 encraves de Floresta espécies foi baseada no registro de ocorrência.
Atlântica, distribuídos nos estados do Ceará, Rio A delimitação das áreas baseou-se em Udvardy
Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco, em (1975), que apresenta as biorregiões existentes no
grande parte afetados por atividades antrópicas mundo. Acrescentamos a categoria pantropical
(Vasconcelos-Sobrinho 1971, Marques et al. para as espécies com ocorrência na região tropical.
2014). Estes remanescentes, também conhecidos Para coleta do material botânico foram
regionalmente como “brejos de altitudes”, realizadas caminhadas no interior e nas bordas da
apresentam uma flora de samambaias e licófitas área, observando barrancos, clareiras, afloramentos
mais rica (e.g., Santiago et al. 2004, Paula-Zárate et rochosos e cursos d’agua, forófitos, conforme a
al. 2007, Pietrobom & Barros 2007, Macedo et al. metodologia de Windisch (1992). Na ARIE Mata
2013) e expressiva que a matriz de Caatinga no qual da Bica foram obtidos os pontos de ocorrência
encontra-se inserida (Xavier et al. 2012). geográfica dos córregos e áreas alagadas. Na APA
O presente trabalho objetivou inventariar a Serra da Meruoca, informações sobre ambientes
flora de samambaias e licófitas em remanescentes mais úmidos foram obtidas por meio da gerência
de Floresta Atlântica na Serra da Meruoca (CE) da UC.
e Portalegre (RN), avaliando a similaridade Foram realizadas coletas durante a estação
florística destas áreas com diferentes formações chuvosa, com um total de cinco dias em campo
vegetacionais do Nordeste do Brasil. na ARIE Mata da Bica nos anos de 2014 e 2015,
e uma coleta com oito dias em campo na APA
MATERIAL E MÉTODOS Serra da Meruoca em 2016. As plantas coletadas
foram herborizadas e montadas de acordo com
Foram inventariadas as floras de samambaias e a metodologia proposta por Mori et al. (1989). A
licófitas de duas Unidades de Conservação (UCs) circunscrição das famílias de samambaias e licófitas
localizadas em encraves de Floresta Atlântica no estão de acordo com o proposto por PPGI (2016), e
Nordeste do Brasil (Figura 1). A primeira, no estado o material coletado foi identificado em laboratório
do Ceará, é a Área de Proteção Ambiental (APA) Serra por meio de literatura especializada. As observações
da Meruoca (03°32’3,70” S, 40°27’10,81”O, Datum ecológicas quanto ao hábitat (i.e., terrícola, rupícola,
WGS84), no município de Meruoca, com 29.361,27 corticícola) das samambaias e licófitas encontradas
ha, altitude superior à 670 m e precipitação anual foram baseadas em Ambrósio & Barros (1997) e
média de 1.600 mm. A área é composta por um Santiago et al. (2014). Informações relacionadas
mosaico de formações vegetacionais de Floresta aos microambientes foram obtidas a partir de

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 483

Figura 1. Localização das áreas no Nordeste do Brasil utilizadas na análise de similaridade. Mata do
Buraquinho, Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Pacatuba e Área de Proteção das Onças no
Estado da Paraíba; Área de Relevante Interesse Ecológico Mata da Bica no Estado do Rio Grande do Norte;
Parque Nacional de Ubajara, Área de Proteção Ambiental Serra da Meruoca e Maciço de Baturité no Estado
do Ceará; Fragmento Florestal em Bonito, Timbaúba e Rio Formoso no Estado de Pernambuco; Serra da
Jiboia no Estado da Bahia e Zona de Ecótono em Cerrado e Floresta Amazônica no Estado do Maranhão.

Figure 1. Localization of areas in Northeast Brazil used in similarity analysis. Mata do Buraquinho, Private
Reserve of Pacatuba Farm and Enviromental Protection Area of the Onças in Paraíba state; Area of Relevant
Ecological Interest Mata da Bica in Rio Grande do Norte state; Ubajara National Park, Enviromental Protection
Area of the Serra da Meruoca and Baturité Massif in Ceará state; Forest fragment in Bonito, Rio Formoso
and Timbaúba in Pernambuco state; Serra da Jiboia in Bahia State and Ecotone Zone between Cerrado and
Amazonian Forest in Maranhão state.

observações em campo no local de ocorrência de da Universidade Federal do Rio Grande do Norte

cada espécie. As espécies foram classificadas em (UFRN) e da Universidade Federal do Ceará (EAC)
ciófitas (i.e., planta que vive em áreas sombreadas, para complementar a lista de espécies das áreas
sob baixa luminosidade), heliófitas (i.e., planta inventariadas. Para compor a matriz binária foram
que apresenta bom crescimento sob condições utilizados dados de distribuição de inventários na
de completa insolação), semiciófitas (i.e., planta região Nordeste do Brasil, em diferentes formações
que vive em áreas onde preponderam condições vegetacionais. A seleção das áreas buscou incluir
de moderada luminosidade), hidrófitas (i.e., remanescentes de Floresta Atlântica costeiros,
planta que vive dentro da água, com os órgãos interioranos e áreas de vegetação de Caatinga,
assimiladores submersos ou flutuantes) e visando comparar as floras registradas. Os dados
higrófitas (i.e., planta que vive em áreas úmidas, foram obtidos a partir da coleção do Herbário EAC
mas não permanentemente alagadas) conforme e dos trabalhos de Santiago et al. (2004), Paula-
classificação do IBGE (2012). Zárate et al. (2007), Pietrobom & Barros (2007),
Foram consultados os acervos dos herbários Fernandes et al. (2010), Xavier et al. (2012), Costa

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

484 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

et al. (2013), Macedo et al. (2013), Silvestre & Xavier Para análise das relações florísticas dos
(2013), Santiago et al. (2014) e Flora do Brasil (2019). fragmentos estudados, foi construída uma matriz
Os dados sobre as espécies foram verificados e binária (presença ou ausência) das espécies
atualizados conforme a Flora do Brasil (2019). O empregando-se o índice de Jaccard, seguido
material coletado foi incorporado ao Herbário do de uma análise de agrupamento pelo método
Parque das Dunas (RN) com duplicatas para os de associação média (UPGMA) e obtenção do
herbários da Universidade Federal do Rio Grande coeficiente de correlação cofenético utilizando
do Norte (UFRN), da Universidade Federal da o programa Paleontological Statistics – PAST
Paraíba (JPB) e Universidade Federal do Ceará (Hammer et al. 2001). Foram utilizados na análise
(EAC) (acrônimos segundo Thiers – continuosly os dados de levantamentos com samambaias e
updated). licófitas na região Nordeste do Brasil (Tabela 1).

Tabela 1. Dados gerais das unidades amostrais utilizadas na análise de similaridade florística de diferentes
formações vegetacionais do Nordeste do Brasil. Domínio fitogeográfico: CA = Caatinga, FA = Floresta
Atlântica, CE = Cerrado, FM = Floresta Amazônica. Tipo de Vegetação (IBGE 2012): ECO = Ecótono, FES
= Floresta Estacional Semidecidual, FOA = Floresta Ombrófila Aberta, FOD = Floresta Ombrófila Densa,
FODS = Floresta Ombrófila Densa Submontana, FODTB = Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, SVE
= Savana-Estépica. N = número de espécies de samambaias/número de espécies de licófitas incluídas na
análise. Códigos das áreas utilizadas na análise de similaridade: FB = Área de Caatinga segundo a Flora
do Brasil, CAA = Área semiárida no Nordeste do Brasil, MB = Mata do Buraquinho, CAX = Zona de Ecótono
entre Cerrado e Floresta Amazônica, PA = RPPN Fazenda Pacatuca, ME = Área de Proteção Ambiental Serra
da Meruoca, IB = Ubajara, SJT = Área de Proteção Ambiental das Onças, PO = Área de Relevante Interesse
Ecológico Mata da Bica, SJ = Serra da Jiboia, BO = Fragmento florestal em Bonito, TIM = Fragmento florestal
em Timbauba, RF = Fragmento florestal em Rio Formoso, BA = Maciço Baturité.

Table 1. General data of sample units used in analysis of floristic similarity of different vegetation formations
in Northeast Brazil. Phytogeographical domain: CA = Caatinga, FA = Atlantic Forest, CE = Cerrado, FM =
Amazon Forest. Type of vegetation (IBGE 2012): ECO = Ecotone, FES = Semideciduous Seasonal Forest, FOA =
Open Ombrophilous Forest, FOD = Dense Ombrophilous Forest, FODS = Submontane Dense Ombrophilous
Forest, FODTB = Lowland Ombrophilous Dense Forest, SVE = Estepic Savanna. N = number of fern species /
number of species of lycophytes included in the analysis. Area codes used in similarity analysis: FB=Caatinga
area according to Flora do Brazil, CAA = Semi-arid area in Northeast Brazil, MB = Mata do Buraquinho,
CAX = Ecotone Zone between Cerrado and Amazonian Forest, PA = Private Reserve of Pacatuba Farm, ME
= Enviromental Protection Area Serra da Meruoca, IB = Ubajara, SJT = Enviromental Protection Area of the
Onças, PO = Area of Relevant Ecological Interest Mata da Bica, SJ = Serra da Jiboia, BO = Forest fragment in
Bonito, TIM = Forest fragment in Timbauba, RF = Forest fragment in Rio Formoso, BA = Baturité Massif.

Domínio Tipo de Pluviosidade Código

Localidade Área (ha) N Referência
Fitogeográfico Vegetação anual (mm) da área

Região
Flora do
Nordeste do CA SVE 84.445,300 300-800 35/4 FB
Brasil (2019)
Brasil
Região
Xavier et al.
Nordeste do CA SVE 84.445,300 300-800 34/5 CAA
(2012)
Brasil
RVS Mata do
Santiago et
Buraquinho, FA FES 471 1888 21/1 MB
al. (2014)
Paraíba

Caxias, Fernandes et
CE/FM ECO 531 1450 18/3 CAX
Maranhão al. (2010)

Tabela 1. Continua na próxima página...

Table 1. Continued on next page…

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 485

Tabela 1. ...Continuação
Table 1. ...Continued

Domínio Tipo de Pluviosidade Código

Localidade Área (ha) N Referência
Fitogeográfico Vegetação anual (mm) da área
RPPN Fazenda
Silvestre &
Pacatuba, FA FES 266 1600 28/0 PA
Xavier (2013)
Paraíba

APA Serra da Neste

FA FES 29.361 1600 9/1 ME
Meruoca trabalho

Ibiapaba
Dados
(Ubajara), FA FOA 6.288 1383 34/1 IB
Herbário EAC
Ceará

APA das Onças, Xavier et al.

CA SVE 36.000 550 11/1 SJT
Paraíba (2015)

ARIE Mata da Neste

FA FES 50,66 1200 10/1 PO
Bica trabalho

Serra da
Jiboia (Santa Macedo et al.
FA FODS 44.000 1200 92/5 SJ
Teresinha), (2013)
Bahia

Bonito, Santiago et
FA FOM 100 1157 89/3 BO
Pernambuco al. (2004)

Timbaúba, Pietrobom &

FA FODS 600 1073 97/3 TIM
Pernambuco Barros (2007)

Rio Formoso, Costa et al.

FA FODSTB 470 1972 29/0 RF
Pernambuco (2013)

Maciço Paula-Zárate
FA FOD 32.690 1560 86/4 BA
Baturité, Ceará et al. (2007)

RESULTADOS maior ocorrência de espécies terrícolas (7 ssp.)

e a APA Serra da Meruoca de espécies terrícolas
Nas áreas inventariadas foram registradas 18 (4 spp.) e rupícolas (3 spp.). Quanto aos locais de
espécies de samambaias e uma licófita (Tabela ocorrência, as espécies ciófitas (7 spp.) foram as
2). Na ARIE Mata da Bica foram registradas 11 mais expressivas, seguidas pelos de semi-ciófitas (6
espécies, com predominância de Pteridaceae (3 spp.).
spp.), e Thelypteridaceae (2 spp.). Entre os gêneros A avaliação da distribuição geográfica revelou
mais abundantes se destacaram Adiantum L. e uma predominância de espécies Neotropicais
Christella H. Lév., com duas espécies cada. Na APA (9 spp.) e Pantropicais (6 spp.), e em duas ou
Serra da Meruoca foram registradas 10 espécies, mais regiões biogeográficas (3 spp.). A análise de
com predominância de Polypodiaceae (3 spp.). similaridade (correlação cofenética: 0,835), mostrou
Não houve predominância quanto a gênero. dois grandes grupos com quatro sub-agrupamentos
Avaliando os tipos de hábitats, as espécies (Figura 2). Os ramos A e B foram os únicos que
terrícolas (8 spp.) e rupícolas (7 spp.) foram as mais agruparam áreas com vegetação de Caatinga, exceto
comuns. A ARIE Mata da Bica apresentou uma pelas áreas da APA Serra da Meruoca e ARIE Mata

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

 Tabela 2. Samambaias e licófita com os seus respectivos aspectos ecológicos e distribuição geográficas na Área de Proteção Ambiental Serra da Meruoca (ME;
estado do Ceará) e Área de Relevância Interesse Ecológico Mata da Bica (ME; estado do Rio Grande do Norte).

Table 2. Ferns and lyophyte with their respective ecological aspects and geographic distribution in the Environmental Protection Area of Serra da Meruoca (ME;
Ceará state) and Ecological Interest Relevance Area Mata da Bica (PO; Rio Grande do Norte state).

Preferência
Taxon PO ME Hábito Voucher Distribuição Geográfica
ambiental
ANEMIACEAE
Anemia dentata Gardner x Terrícola Heliófita RN 935 Neotropical

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd. x Rupícola Semi-ciófitas RN 950 Neotropical
ASPLENIACEAE
Neotropical e Afro-
Asplenium pumilum Sw. x Rupícola Semi-ciófitas RN 951
tropical
BLECHNACEAE
Blechnum occidentale L. x Rupícola Ciofitas / Higrófitas UFRN 18597 Neotropical
DRYOPTERIDACEAE
Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl x Rupícola Ciófitas RN 940 Neotropical
LYGODIACEAE
486 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

UFRN
Lygodium venustum Sw. x x Terrícola. Semi-ciófitas Neotropical
18601/ RN 946
POLYPODIACEAE
Neotropical, Neártica e
Phlebodium aureum (L.) J. Sm. x Corticícola Semi-ciófitas RN 954
Afro-tropical
Pleopeltis polypodioides (L.) E.G. Andrews &
x Rupícola Semi-ciófitas RN 953 Neotropical e Neártica
Windham
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm. x Corticícola Semi-ciófitas RN 952 Neotropical
PTERIDACEAE
Adiantum deflectens Mart. x x Terrícola Heliófita RN 938; 947 Neotropical

Tabela 2. Continua na próxima página...

Table 2. Continued on next page…
 Tabela 2. ...Continuação
Table 2. ...Continued

Preferência
Taxon PO ME Hábito Voucher Distribuição Geográfica
ambiental
UFRN
Adiantum raddianum C. Presl x Rupícola Ciófitas / Higrófitas Pantropical
18600
Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn x Terrícola Heliófita RN 934 Pantropical
UFRN
Pityrogramma calomelanos (L.) Link x Terrícola Ciófitas Pantropical
18598
SALVINIACEAE
Salvinia auriculata Aubl. x Aquática Hidrófita RN 949 Neotropical
SELAGINELLACEAE
Selaginella erythropus (Mart.) Spring x x Terrícola Ciófitas RN 936 Neotropical
THELYPTERIDACEAE
Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy x Terrícola Ciófitas RN 948 Pantropical
Christella hispidula (Decne.) Holttum x Rupícola Ciófitas RN 944 Pantropical
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching x Terrícola Ciófitas RN 939 Pantropical

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

Silvestre et al. | 487
488 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

Figura 2. Dendrograma de similaridade florística para samambaias e licófita, entre as APA Serra da Meruoca,
ARIE Mata da Bica e outras doze áreas no Nordeste do Brasil, obtido através do índice de similaridade de
Jaccard e análise de agrupamento (Coeficiente de correlação cofenética: 0,835). Códigos das áreas: FB =
Área de Caatinga segundo a Flora do Brasil, CAA = Área semiárida no Nordeste do Brasil, MB = Mata do
Buraquinho, CAX = Zona de Ecótono entre Cerrado e Floresta Amazônica, PA = RPPN Fazenda Pacatuca, ME
= APA Serra da Meruoca, IB = Ubajara, SJT = APA das Onças, PO = ARIE Mata da Bica, SJ = Serra da Jiboia, BO
= Fragmento florestal em Bonito, TIM = Fragmento florestal em Timbauba, RF = Fragmento florestal em Rio
Formoso, BA = Maciço Baturité.

Figure 2. Dendrogram of floristic similarity for ferns and lycophyte, between APA Serra da Meruoca, ARIE Mata
da Bica and twelve other areas in Northeast Brazil, obtained through the Jaccard similarity index and cluster
analysis (Cophenetic correlation coefficient: 0.835). Area codes: FB=Caatinga area according to Flora do Brazil,
CAA = Semi-arid area in Northeast Brazil, MB = Mata do Buraquinho, CAX = Ecotone Zone between Cerrado
and Amazonian Forest, PA = Private Reserve of Pacatuba Farm, ME = APA Serra da Meruoca, IB = Ubajara, SJT
= APA das Onças, PO = ARIE Mata da Bica, SJ = Serra da Jiboia, BO = Forest fragment in Bonito, TIM = Forest
fragment in Timbauba, RF = Forest fragment in Rio Formoso, BA = Baturité Massif.

da Bica que apresentam formação vegetacional de (Mata do Xanguá), no estado de Pernambuco. O

Floresta Estacional Semidecidual. O grupo “A” uniu grupo “D” compreendeu as Florestas Estacionais
as floras de samambaias e licófitas associadas a Semideciduais da Mata do Buraquinho em João
condições semiáridas. O grupo “B” reuniu as áreas Pessoa e a Reserva Particular do Patrimônio Natural
inventariadas neste estudo (APA Serra da Meruoca (RPPN) Fazenda Pacatuba em Sapé, na Paraíba,
e ARIE Mata da Bica) com a flora encontrada na como também a floresta de transição entre Cerrado
APA das Onças, que apresenta predominância e Floresta Amazônia, no município de Caxias, no
de vegetação de Caatinga no estado da Paraíba, e estado do Maranhão.
houve uma maior similaridade entre a APA Serra da
Meruoca com a APA das Onças. O grupo “C” uniu DISCUSSÃO
os fragmentos de Floresta Atlântica mais úmidos,
Bonito e Timbaúba no estado de Pernambuco, e As famílias com maior riqueza de espécies
Serra de Baturité e Planalto da Ibiapaba no Ceará. (Pteridaceae, Polypodiaceae e Thelypteridaceae)
Outras duas áreas ficaram mais isoladas, a Serra encontradas nos encraves estudados são comuns
da Jiboia, no estado da Bahia, e Rio Formoso para o Brasil (Prado et al. 2015), como também para

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 489

a Floresta Atlântica Setentrional nos estados de precipitação, umidade e o tipo de floresta. Entre estes
Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará fatores, Costa et al. (2018), ao avaliar um fragmento
(Santiago 2006). Estas três famílias apresentam uma florestal no estado de Pernambuco, destacaram que
ampla distribuição na região tropical, sendo que a disponibilidade de água e o sombreamento são
Pteridaceae apresenta ampla variação morfológica, fatores-chave que afetam os padrões ecológicos.
com plantas terrícolas, rupícolas e aquáticas (Moran Embora estas duas áreas apresentem florestas
1995), possibilitando a ocupação de uma maior serranas, com uma precipitação acima de 1.000 mm
variedade de ambientes. Polypodiaceae é mais anual, a mesma ocorre de forma irregular durante o
restrita quanto ao tipo de hábito, predominando ano, concentradas principalmente entre os meses
o epifítico (Hennipman et al. 1990), dependendo de janeiro a maio, restando umidade característica
assim de outras plantas maiores para utilizarem de matas serranas apenas nas nascentes de água e
como forófito ou de afloramentos rochosos. Além pequenos córregos, o que pode limitar a ocorrência
disso, presenta outras estratégias adaptativas de espécies associadas a fragmentos florestais mais
como a abscisão foliar em períodos de estiagem, úmidos e conservados.
escamas que protegem o rizoma (Barros & Xavier A baixa riqueza e composição florística híbrida
2013), como também poiquiloidria (Xavier et al. entre Floresta Atlântica e Caatinga nos fragmentos
2012), permitindo ao grupo uma grande amplitude da APA Serra da Meruoca e ARIE da Mata da Bica
de ocorrência. Por sua vez Thelypteridaceae tem pode ser também um reflexo da forte influência
como áreas de elevada riqueza de espécies os Andes de perturbações ambientais ocorrentes nas áreas.
tropicais e subtropicais, os bosques do planalto Destacamos que o tipo de floresta influencia na
meridional do Brasil e as florestas montanas da riqueza de modo que o número reduzido de espécies
costa do Atlântico (Ponce 2007). também foi evidenciado em outras áreas com
Os gêneros mais representativos são recorrentes florestas estacionais (Barbosa et al. 2011, Farias et
entre os trabalhos com samambaias para a região al. 2012, Barros & Xavier 2013, Santiago et al. 2014).
Nordeste (e.g., Pietrobom & Barros 2006, Pereira et Observa-se também a ocorrência de espécies com
al. 2011, Lourenço & Xavier 2013, Silvestre & Xavier distribuição Pantropical, como Christella dentata
2013). As áreas de Floresta Atlântica em “brejos de e Macrothelypteris torresiana (Arantes et al. 2007),
altitude” apresentam uma riqueza expressiva de que foram introduzidas no Brasil e são indicadoras
samambaias e licófitas devido as suas características de ambientes degradados, perturbados ou em
ambientais, tais como altitude elevada, chuvas regeneração (Figueiredo & Salino 2005).
orográficas e maior percentual de umidade (Tabarelli Quanto ao hábitat, nas áreas inventariadas
& Santos 2004). Entretanto, nas áreas visitadas predominaram as espécies terrícolas e rupícolas.
observou-se uma baixa riqueza quando comparado O terrícola é comumente encontrado entre as
com outras áreas de encrave (e.g., Xavier & Barros famílias de samambaias e licófitas na Floresta
2003, Santiago et al. 2004, Xavier & Barros 2005). Atlântica Setentrional (Santiago 2006, Silva
Destaca-se também a ocorrência de espécies típicas 2014) e para a flora do Brasil (Prado et al. 2015).
de condições semiáridas (Xavier et al. 2012, 2015), tais Já o rupícola, apresenta maior ocorrência em
como Adiantum deflectens, Anemia dentata, A. villosa ambientes submetidos às condições abióticas com
e Doryopteris concolor. Foram registradas também intensa radiação solar, baixa disponibilidade de
espécies com ampla distribuição geográfica entre nutrientes e água, características estas comuns nos
as áreas avaliadas (Lygodium venustum e Selaginella afloramentos rochosos na região semiárida (Kluge
erythropus). Embora considerados remanescentes & Brulfert 2000, Xavier et al. 2015). Entretanto, nas
de Floresta Atlântica, a APA da Meruoca e a ARIE áreas estudadas houve variação quanto ao tipo de
da Bica apresentam uma composição híbrida entre ambiente, pois as espécies rupícolas ocorreram
o esperado de um brejo de altitude e da matriz em locais parcialmente sombreados e paludosos,
de Caatinga no qual está inserida (Campanili & geralmente associados a locais com maior umidade.
Schäffer 2010). De acordo com Silva (2014) a riqueza Na APA das Onças ocorreu um maior registro de
de espécies de samambaias e licófitas nas florestas espécies rupícolas, porém, associadas a ambientes
serranas no Nordeste do Brasil, apresenta correlação ensolarados e parcialmente sombreados (Xavier et
positiva com o tamanho do fragmento florestal, al. 2015).

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

490 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

Na APA Serra da Meruoca, a predominância De acordo com a análise de similaridade, os dois

de espécies rupícolas e corticícolas pode estar grupos principais (1 e 2 na Figura 2) uniram de forma
relacionada à retirada da cobertura vegetal geral, áreas mais secas e úmidas, respectivamente,
nas últimas décadas. Segundo Lima & Freitas- associadas as unidades fitogeográficas da Caatinga
Filho (2015), em 2013 cerca 75% do total da área e Floresta Atlântica. O agrupamento formado
apresentou baixos índices de cobertura vegetal, pelos ramos A (áreas com vegetação de Caatinga)
com 24% caracterizado como solo exposto ou e B (áreas de florestas estacionais semideciduais e
vegetação rasteira. A retirada da vegetação de áreas com vegetação de Caatinga) uniu formações
porte arbóreo possivelmente favoreceu o aumento florestais distintas.
das populações de babaçu (Attalea speciosa), As áreas dos grupos “A” e “B” compartilharam
que passou a ser predominante nas florestas espécies com características adaptativas para
secundárias. Esta espécie é atualmente forófito de sobrevivência em períodos de estiagem, como as
todas as samambaias corticícolas observadas na espécies poiquilohídricas, A. dentata, A. villosa e
nesta área. D. concolor (Xavier et al. 2012, Xavier et al. 2015),
A ocorrência de espécies adaptadas a condições como também pela deciduidade, encontrada em
semiáridas em áreas de encrave de Floresta A. deflectens, Asplenium pumilum e Serpocaulon
Atlântica é recorrente tanto para samambaias triseriale (Hietz 2010, França et al. 2013, Souza et
e licófitas como para angiospermas (Moura & al. 2013). Em relação à única licófita registrada,
Sampaio 2001, Machado et al. 2012). No entanto, Selaginella erythropus já fora previamente
na APA Serra da Meruoca e na ARIE Mata da Bica encontrada na região semiárida (Xavier et al. 2012)
a presença de espécies adaptadas a condições e também em áreas do domínio fitogeográfico do
semiáridas foram recorrentes (e.g., A. deflectens, Cerrado (Heringer et al. 2015). Estas características
A. dentata, A. villosa e D. concolor), mesmo com demonstram a maior similaridade entre as áreas
uma pluviosidade maior e médias de temperatura de Meruoca e Portalegre com áreas do domínio
menores que a das áreas típicas de Caatinga. fitogeográfico da Caatinga, relacionada a condições
A preferência por ambientes úmidos e mais xéricas, mesmo ocorrendo em fitofisionomia
sombreados está associada a uma condição da Floresta Atlântica. A maior similaridade da
natural das samambaias e licófitas, que ARIE Mata da Bica com a APA das Onças deve-se
dependem de umidade para completar seu ao compartilhamento de A. villosa, A. pumilum e S.
ciclo de vida (Moran, 2009, Pausas & Sáez 2000), triseriale.
pois apresentam fecundação externa e gametas As espécies mais restritas a ambientes
multiflagelados. Ambientes com essas condições, úmidos e sombreados, Blechnum occidentale,
de abundância de umidade, são raramente Cyclodium meniscioides, Adiantum raddianum e
observados em áreas semiáridas. Nestes locais a Pityrogramma calomelanos (Moran & Riba 1995,
sobrevivência dos indivíduos ocorrem por meio Santiago & Barros 2003, Dittrich 2005, Winter et
do aproveitamento dos microhabitats úmidos e al. 2007, França et al. 2013), em conjunto com a
de estratégias adaptativas, como a poiquiloidria ausência de espécies mais restritas a ambientes
e a perca das frondes, como observado na APA xéricos, possivelmente ocasionou a divisão entre o
as Onças (Xavier et al. 2015). A ocorrência de grupo “A” e “B”.
Blechnum occidentale, Adiantum raddianum e O agrupamento 2 foi representado por áreas
Cyclodium meniscioides, espécies que necessitam úmidas típicas de Floresta Atlântica. No Grupo
de locais sombreados e úmidos (Dittrich 2005, “C” foram incluídas as áreas mais úmidas com
Garcia & Salino 2009, Winter et al. 2011), ocorreu composição de Floresta Ombrófila, que abrigam
devido as peculiaridades ambientais das áreas uma riqueza maior de espécies, como também
observadas, como a presença de nascentes e elevada pluviosidade anual, com fragmentos
córregos. Estas condições proporcionam um florestais maiores e que devido às características
microclima, com temperatura e umidade mais ambientais, retém uma maior umidade em seu
amenas diferenciadas das demais áreas da região, interior (Silva 2014). O fragmento florestal do Rio
tais como o sopé das serras (Silveira & Carvalho Formoso apresentou uma composição de Floresta
2016). Ombrófila Aberta enquanto que a Serra da Jiboia

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 491

apresentou uma composição de Floresta Ombrófila do Buraquinho é um fragmento florestal urbano e

Montana e Submontana. Estes foram separados a RPPN Pacatuba um remanescente interiorano. A
primariamente dos outros fragmentos, que RPPN de Pacatuba apresenta-se mais preservada,
apresentam uma composição de Floresta Ombrófila com uma grande disponibilidade hídrica
Montana e Submontana e Floresta Ombrófila de decorrente de córregos (Silvestre & Xavier 2013),
Terras Baixas. Apesar de apresentarem riquezas possibilitando o estabelecimento de espécies
distintas (Serra da Jiboia = 97 spp.; Fragmento Rio mais sensíveis a alterações ambientais, como
Formoso = 29 spp.), houve o compartilhamento de Trichomanes pinnatum e Didymoglossum  ovale
pelo menos 11 spp., entre elas Ctenitis falciculata, (Hymenophyllaceae) (Teixeira & Pietrobom 2015)
e Pleopeltis furcata, que são mais restritas, e ou de ocorrência restrita na Floresta Atlântica
Didymoglossum krausii, exclusiva entre ambas as Setentrional, como Metaxya parkeri (Santiago
áreas. & Barros 2013, Cárdenas et al. 2016). A maior
Baturité, Serra da Jiboia, Bonito e Timbaúba, similaridade entre a Mata do Buraquinho e a
apresentam elevada riqueza, com mais de 80 região de ecótono em Caxias ocorreu devido ao
espécies registradas, número considerável quando amplo compartilhamento de espécies generalistas
comparado aos demais fragmentos da Floresta (e.g., Telmatoblechnum serrulatum, Nephrolepis
Atlântica Setentrional (Silva 2014). Com exceção do biserrata, Pityrogramma calomelanos, Cyclosorus
fragmento de Rio Formoso, todas as outras áreas do interruptus e Lygodium venustum).
grupo C são caracterizadas como brejos de altitude. A riqueza de samambaias e licófita encontrada
A ampla relação florística das áreas no estado nas áreas inventariadas se mostrou abaixo
de Pernambuco (Bonito e Timbaúba) pode ser da esperada para os “brejos de altitude”. A
explicada pelo Centro de Endemismo Pernambuco, composição de espécies observadas mostrou
que permitiu o compartilhamento de espécies uma flora generalista e com algumas espécies de
(Cavalcante & Tabarelli 2004, Santiago 2006), ampla distribuição, bem como espécies típicas de
como também pela proximidade dos fragmentos ambientes semiáridos, o que por sua vez agrupou
e características ambientais semelhantes. as duas áreas inventariadas nesse estudo com áreas
Destacamos que o Planalto da Ibiapaba no estado semiáridas na análise de similaridade.
do Ceará apresentou uma menor similaridade
florística com Baturité e demais fragmentos no AGRADECIMENTOS
estado de Pernambuco. Entre as áreas de Bonito,
Timbaúba e Baturité, o Planalto da Ibiapaba é o Ao Programa de Pós-Graduação em Sistemática
que apresentou uma menor riqueza de espécies e Evolução (PPGSE-UFRN), à Coordenação de
(35 spp.), entre estas Lastreopsis amplissima e Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
Adiantum patens, exclusivas em relação às demais (CAPES) pela bolsa concedida ao primeiro autor.
áreas analisadas. O total de espécies encontradas
no Planalto da Ibiapaba corresponde a ca. 25% REFERÊNCIAS
das espécies ocorrentes no estado do Ceará (Flora
do Brasil 2019) e essa riqueza é menor do que as Ambrósio, S. T., & Barros, I. C. L. 1997. Pteridófitas
médias encontradas para outras áreas de Floresta de uma área remanescente de Floresta Atlântica
Atlântica no estado (Lopes 2000, Paula-Zárate et al. do Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica
2007). Brasilica, 11(2), 105–113.
No grupo D foram incluídas as áreas de Arantes, A. A., Prado, J., & Ranal, M. A. 2007.
Floresta Estacional com a região de ecótono, Macrothelypteris and Thelypteris subg.
que apresentaram riquezas de espécies Cyclosorus (Thelypteridaceae) of “Estação
intermediárias entre os grupos “B” e “C”. A Mata do Ecológica do Panga”, Uberlândia, Minas Gerais,
Buraquinho e a RPPN Pacatuba, mesmo próximas Brazil. Brazilian Journal of Botany, 30(3), 411–
geograficamente, no estado da Paraíba, não 420. DOI: 10.1590/S0100-84042007000300007
compartilham as mesmas espécies. Esta variação Barbosa, M. R. V., Thomas, W. W., Zárate, E. L. P.,
da composição florística pode estar relacionada Lima, R. B., Agra, M. F., Lima, I. B., Pessoa, M.
a localidade dos fragmentos, uma vez que a Mata C. R., Lourenco, A. R. L., Delgado Junior, G. C.,

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

492 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

Pontes, R. A. S., Chagas, E. C. O., Viana, J. L., aspectos ecológicos de samambaias em um

Gadelha Neto, P. C., Araújo, C. M. L. R., Araújo, A. remanescente de Floresta Atlântica de terras
A. M., Freitas, G. B., Lima, J. R., Silva, F. O., Vieira, baixas (Rio Formoso, Pernambuco, Brasil).
L. A. F., Pereira, L. A., Costa, R. M. T., Duré, R. Pesquisas, Botânica, 64, 259–271.
C., & Sá, M. G. V. 2011. Checklist of the vascular Dittrich, V. A. O. 2005. Estudos taxonômicos no
plants of the Guaribas Biological Reserve, gênero Blechnum L. (Pteridophyta: Blechnaceae)
Paraíba, Brazil. Revista Nordestina de Biologia, para as regiões Sudeste e Sul do Brasil. Instituto
20, 79–106. de Biociências da Universidade Estadual Paulista
Barros, I. C. L., Santiago, A. C. P., Pereira, A. F. N., “Júlio de Mesquita Filho”. p. 207.
& Pietrobom, M. R. 2006. Pteridófitas. In: K. C. Farias, R. P., Barros, S. C. A., & Xavier, S. R. S.
Pôrto, J. C. Almeida-Cortez, & M. Tabarelli (Eds.), 2012. Samambaias e licófitas da Cachoeira do
Diversidade biológica e conservação da Floresta Roncador. Paraíba, Brasil. Biofar: Revista de
Atlântica ao norte do Rio São Francisco. pp. 147– Biologia e Farmácia, 8, 165–175.
171. Brasília: Ministério do Meio Ambiente. Fernandes, R. S., Conceição, G. M., Costa, J. M., &
Barros, S. C. A., & Xavier, S. R. S. 2013. Samambaias Paula-Zárate, E. L. 2010. Samambaias e licófitas
em remanescente de Floresta Atlântica do município de Caxias, Maranhão, Brasil.
Nordestina (Parque Estadual Mata do Xém- Boletim do Museu Emílio Goeldi - Ciências
Xém, Bayeux, Paraíba). Pesquisas Botânica, 64, Naturais, 5, 345–356.
207–224. Figueiredo, J. B., & Salino, A. 2005. Pteridófitas de
BFG - The Brazil Flora Group. 2018. Brazilian quatro reservas particulares do patrimônio
Flora 2020: Innovation and collaboration to natural ao sul da região metropolitana de Belo
meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Horizonte, Minas Gerais, Brasil. Lundiana, 6(2),
Conservation (GSPC). Rodriguésia, 69(4), 1513– 83–94.
1527. DOI: 10.1590/2175-7860201869402 Flora do Brasil. 2019. Flora do Brasil 2020 em
Brasil. 2000. Lei nº 9.985, de 18 de julho de 2000. construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Sistema Nacional de Unidades de Conservação. Acessado em 20 fevereiro de 2019 em http://
Brasília: Ministério do Meio Ambiente. floradobrasil.jbrj.gov.br/
Campanili, M., & Schaffer, W. B. 2010. Mata França, F., Melo E., Souza I., & Pugliesi, L. 2013.
Atlântica, Patrimônio Nacional dos Brasileiros. Flora de Morro do Chapéu. Feira de Santana:
Brasília: Ministério do Meio Ambiente: p. 408. Universidade Estadual da Feira de Santana: p.
Cárdenas, G. G., Tuomisto, H., & Lehtonen, S. 238.
2016. Newly discovered diversity in the tropical Garcia, P. A., & Salino A. 2009. Dryopteridaceae
fern genus Metaxya based on morphology and (Polypodiopsida) no estado de Minas Gerais,
molecular phylogenetic analyses. Kew bulletin, Brasil. Lundiana, 9(1), 3–27.
71(5), 1–27. DOI: 10.1007/s1222 Gentry, A. H., & Dodson, C. H. 1987. Diversity and
Cavalcanti, D., & Tabarelli, M. 2004. Distribuição biogeography of Neotropical vascular epiphytes.
das plantas amazônico nordestinas no Centro Annals of the Missouri Botanical Garden, 74(2),
de Endemismo Pernambuco: Brejos de Altitude 205–233.
vs. Florestas de Terras Baixas. In: K. C. Porto, J. J. Hammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan P.D. 2001. PAST:
P. Cabral & M. Tabarelli (Eds.), Brejos de Altitude paleontological statistics software package for
em Pernambuco e Paraíba: História natural, education and data analysis. Palaeontologia
ecologia e conservação. PP. 285–298. Brasília: Electronica, 4, 1–9.
Ministério do Meio Ambiente. Hennipman, E., Veldhoen, P., & Kramer, K.U. 1990.
Costa, L. E. N., Farias, R. P., Santiago, A. C. P., Silva, I. Polypodiaceae. In The families and genera of
A. A., & Barros, I. C. L. 2018. Abiotic factors drives vascular plants. In: K.U. Kramer & P.S. Green
floristic variations of fern’s metacommunity in (Eds.), Pteridophytes and Gymnosperms. pp.
an Atlantic Forest remnant. Brazilian Journal of 203–230. Berlin: Springer Verlag.
Biology, 78, 1–6. DOI: 10.1590/1519-6984.175633 Heringer, G., Valdespino I. A., & Salino, A. 2015.
Costa, L. E. N., Souza K. R. M. S., Silva I. A. A., Selaginella P. Beauv. from Minas Gerais, Brazil.
Farias R. P., & Barros I. C. L. 2013. Florística e Acta Botanica Brasilica, 30(1), 60–77.

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 493

Hietz, P. 2010. Ferns adaptations to xeric forest in Southern Bahia, Brazil. Journal of the
environments. In: K. Mehltreter, L. R. Walker & Botanical Research Institute of Texas, 4(1), 333–
J. M. Sharpe (Eds.), Fern ecology. pp. 140–176. 346.
New York: Cambridge University Press. Medeiros, S. J. G. R., & Medeiros, J. F. D. 2012.
IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Descrição da geodiversidade como subsídio
2012. Manual técnico da vegetação brasileira. ao zoneamento ambiental: estudo de caso em
2nd ed. Rio de Janeiro: IBGE: p. 276. Portalegre-RN. Revista Geotemas, 2(2), 17–33.
IPECE – Instituto de pesquisa e estratégia Moran, R. C. 2008. Diversity, biogeography, and
econômica do Ceará. 2016. Perfil básico floristics. In: T. A. Ranker & C. H. Haufler
municipal - Meruoca. Acesso em 03 de agosto (Eds.),  Biology and evolution of ferns and
de 2017 em www.ipece.ce.gov.br/perfil_basico_ lycophytes, pp. 367–394. New York: Cambridge
municipal/2016/Meruoca.pdf University Press.
Joly, C. A., Metzger, J. P., & Tabarelli, M. 2014. Moran, R. C. 2009. A Natural History of Ferns.
Experiences from the Brazilian Atlantic Forest: Portland: Timber Press: p. 302.
ecological findings and conservation initiatives. Moran, R.C., & Riba, R. 1995. Flora Mesoamericana.
New Phytologist, 204(3), 459–473. Vol. 1, Psilotaceae a Salviniaceae. Ciudad
Kluge, M., & Brulfert, J. 2000. Ecophysiology of México: Universidad Nacional Autónoma de
vascular plants on inselbergs. In: S. Porembski & México: p. 470.
W. Barthlott (Eds.), Inselbergs: biotic diversity of Morellato, L. P. C., & Haddad, C. F. B. 2000.
isolated rock outcrops in tropical and temperate Introduction: The Brazilian Atlantic Forest.
regions. pp. 143–174. Berlin: Springer-Verlag. Biotropica, 32, 786–792.
Lima, D. B., & Freitas Filho M. R. 2015. Análise do Mori, A. S., Silva L. A. M., Lisboa G., & Coradin L. 1989.
índice de vegetação como subsídio ao estudo Manual de manejo do herbário fanerogâmico.
de degradação ambienta: O caso da Serra de Ilhéus: Centro de Pesquisas do Cacau: p. 144.
Meruoca-Ceará. Geografia, 24(1), 91–105. Moura, F. D. B. P., & Sampaio, E. V. 2001. Flora
Lopes, M.S. 2000. Aspectos ecológicos e sistemáticos lenhosa de uma mata serrana semidecídua em
da pteridoflora serrana de Maranquape e Jataúba, Pernambuco. Revista Nordestina de
Aratanha, com ênfase as espécies atlânticas Biologia, 15(1), 77–89.
e amazônicas. Monografia (Bacharelado em Oliveira-Filho, A. T., & Fontes, M. A. L. 2000.
Ciências Biológicas). Departamento de Botânica Patterns of floristic differentiation among
da Universidade Federal do Ceará. p. 47. Atlantic forests in southeastern Brazil and the
Lourenço, J. D. S., & Xavier S. R. S. 2013. Samambaias influence of climate. Biotropica, 32(4), 793–810.
da Estação Ecológica do Pau-Brasil, Paraíba, DOI:10.1646/0006-3606(2000)032[0793:POFDA
Brasil). Pesquisas: Botânica, 64, 225–242. A]2.0.CO;2
Macedo, T. S., Góes Neto A., & Nonato F. R. 2013. Oliveira-Filho, A. T., Jarenkow, J. A., & Rodal, M. J.
Análise florística e fitogeografia das samambaias N. 2006. Floristic relationships of seasonally
e licófitas de um fragmento de Mata Atlântica na dry forests of eastern South America based
Serra da Jibóia, Santa Teresinha, Bahia, Brasil. on tree species distribution patterns. In: R.
Rodriguésia, 64(3), 561–572. DOI: 10.1590/ T. Pennington, G. P. Lewis, & J. Ratter (Eds.),
S2175-78602013000300008 Neotropical savannas and seasonally dry forests:
Machado, W. J., Prata A. P. N., & Melo A. A. 2012. plant diversity, biogeography, and conservation.
Floristic composition in areas of Caatinga pp. 59–192. Oxford: Taylor & Francis CRC Press.
and Brejo de Altitude in Sergipe state, Brazil. Paula-Zárate, E. L., Figueiredo M. A., Barros I. C.
CheckList, 8, 1089–1101. L., & Andrade L. H. C. 2007 Diversidade de
Marques, A. D. L., Silva, J. B. D., & Silva, D. G. D. pteridófitas da serra do Baturité, Ceará. In: T.
2014. Refúgios úmidos do semiárido: um estudo S. O. Oliveira & F.S. Araújo (Eds.), Diversidade e
sobre o brejo de altitude de Areia-PB. Revista conservação da biota na serra do Baturité. pp.
Geotemas, 4(2), 17–31. 163–183. Fortaleza: Edições UFC.
Matos, F. B., Amorim, A. M., & Labiak, P. 2010. The Pausas, J. G., & Sáez, L. 2000. Pteridophyte richness
ferns and lycophytes of a montane tropical in the NE Iberian Peninsula: biogeographic

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019

494 | Riqueza e similaridade florística de samambaias e licófitas

patterns. Plant ecology, 148(2), 195–205. DOI: Samambaias e licófitas da Mata do Buraquinho,
10.1023/A:100989961 Paraíba, Brasil. Biotemas, 27(2), 9–18. DOI:
Pereira, A. F. N., Barros I. C. L., Santiago A. C. P., 10.5007/2175-7925.2014v27n2p9
& Silva I. A. A. 2011. Florística e distribuição Santiago, A. C. S., Barros, I.C. L., & Sylvestre,
geográfica das samambaias e licófitas da Reserva L. S. 2004. Pteridófitas ocorrentes em três
Ecológica de Gurjau. Rodriguésia, 62(1), 1–10. fragmentos florestais de um brejo de altitude
DOI: 10.1590/2175-7860201162101 (Bonito, Pernambuco, Brasil). Acta Botanica
Pietrobom, M. R., & Barros I. C. L. 2007. Pteridoflora Brasilica, 18(4), 781–792. DOI: 10.1590/S0102-
do Engenho Água Azul, município de Timbaúba, 33062004000400008
Pernambuco, Brasil. Rodriguésia, 58(1), 85–94. Silva, I. A. A. D. 2014. Composição e riqueza de
Pietrobom, M. R., & Barros, I. C. L. 2006. Associações samambaias e licófitas em florestas serranas do
entre as espécies de pteridófitas em dois Nordeste do Brasil: influência de fatores físicos e
fragmentos de Floresta Atlântica do Nordeste conservação. Tese de Doutorado. Pós-Graduação
Brasileiro. Biotemas, 19(3), 15–26. em Biologia Vegetal da Universidade Federal de
Ponce, M. 2007. Sinopsis de las Thelypteridaceae de Pernambuco. p. 125.
Brasil Central y Paraguay. Hoehnea, 34, 283–333. Silveira I. M. M., & Carvalho R. G. 2016. Microclima
PPG I - The Pteridophyte Phylogeny Group. 2016. e conforto térmico na Área da Mata da Bica no
A community-derived classification for extant Município de Portalegre/RN. Revista Brasileira
lycophytes and ferns. Journal of Systematics and de Geografia Física, 9(1), 62–78.
Evolution, 54(6), 563–603. DOI: 10.1111/jse.12229 Silvestre, L. C., & Xavier S. R. S. 2013. Samambaias
Prado, J., Sylvestre, L. S., Labiak, P. H., Windisch, P. G., em fragmento de Mata Atlântica, Sapé, Paraíba,
Salino, A., Barros, I. C. L., Hirai, R. Y., Almeida, T. Brasil. Boletim do Museu Paranaense Emílio
E., Santiago, A. C. P., Kieling-Rubio, M. A., Pereira, Goeldi. Ciências Naturais, 8(3), 431–447.
A. F. N., Øllgaard, B., Ramos, C. G. V., Mickel, J. T., Silvestre, L. C., Lourenço, J. D. S., Braga, N. M.
Dittrich, V. A. O., Mynssen, C. M., Schwartsburd, P., & Xavier, S. R. S. 2013. Novos registros de
P. B., Condack, J. P. S., Pereira, J. B. S., & Matos, samambaia e licófita para o estado da Paraíba,
F. B. 2015. Diversity of ferns and lycophytes Nordeste do Brasil. Biotemas, 26(4), 267–269.
in Brazil. Rodriguésia, 66(4), 1073–1083. DOI: DOI: 10.5007/2175-7925.2013v26n4p267
10.1590/2175-7860201566410 Souza, K. R. M. S., Silva I. A. A., Farias R. P., & Barros
Ribeiro, M. C., Metzger, J. P., Martensen, A. C., I. C. L. 2013. Fenologia de três espécies de
Ponzoni, F., & Hirota, M. M. 2009. Brazilian Adiantum L. (Pteridaceae) em fragmento de
Atlantic forest: how much is left and how is the Floresta Atlântica no estado de Pernambuco,
remaining forest distributed? Implications for Brasil. Neotropical Biology and Conservation,
conservation. Biological Conservation, 142, 8(2), 96–102. DOI: 10.4013/nbc.2013.82.05
1141–1153. Stehmann, J. R., Forzza, R. C., Salino, A., Sobral, M.,
Santiago, A. C. P. 2006. Pteridófitas da Floresta Costa, D. D., & Kamino, L. H. Y. 2009. Plantas da
Atlântica ao Norte do Rio São Francisco: Florística, Floresta Atlântica (Vol. 1). Rio de Janeiro: Jardim
Biogeografia e Conservação. Tese de Doutorado. Botânico do Rio de Janeiro: p. 516.
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal Tabarelli, M., & Santos M. M. A. 2004. Uma breve
da Universidade Federal de Pernambuco. p. 128. descrição sobre a história natural dos brejos
Santiago, A. C. P., & Barros, I. C. L. 2003. Pteridoflora nordestinos. In: K. C. Porto, J. J. P. Cabral &
of the “Refúgio Ecológico Charles Darwin” M. Tabarelli (Eds.), Brejos de altitude em
(Igarassu, Pernambuco, Brazil). Acta Botanica Pernambuco e Paraíba: história natural, ecologia
Brasilica, 17(4), 597–604. e conservação. pp. 111–122. Brasília: Ministério
Santiago, A. C. P., & Barros, I. C. L. 2013. Nota sobre do Meio Ambiente.
a ocorrência de Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl Teixeira, G., & Pietrobom, M. R. 2015.
(Metaxyaceae – Pteridophyta), na Mata Atlântica Hymenophyllaceae (Polypodiopsida) na
do Brasil. Revista Nordestina de Biologia, 21(2), Mesorregião Metropolitana de Belém, Estado do
53–58. Pará, Brasil.  Rodriguésia,  66(3), 807–827.  DOI:
Santiago, A., Sousa, M., Santana, E., & Barros, I. 2014. 10.1590/2175-7860201566310

Oecol. Aust. 23(3): 480–495, 2019

 Silvestre et al. | 495

Thiers, B. 2018. Index Herbariorum: A global

directory of public herbaria and associated staff.
New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium.
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/.
Tryon, R. M. 1972. Endemic areas and geographic
speciation in tropical american ferns. Biotropica,
4(3), 121–131. Submetido em: 07/07/2018
Udvardy, M. 1975. A classification of the Aceito em: 11/06/2019
biogeographical provinces of the world. Prepared Publicado online: 11/06/2019
as a contribution to UNESCO’s Man and the Editor Associado: Nuria Pistón
Biosphere Programme Project No. 18. IUCN;
Morges, Switzerland: p. 49.
Vasconcelos-Sobrinho, J. 1971. As regiões naturais do
Nordeste, o meio e a civilização. Recife: Conselho
de Desenvolvimento de Pernambuco: p. 441.
Windisch, P. G. 1992. Pteridófitas da região norte-
ocidental do estado de São Paulo-Guia para
excursões. Campus de São José do Rio Preto:
UNESP: p. 110.
Winter, S. L. S., Mynssen C. M., & Prado J. 2007.
Adiantum (Pteridaceae) no Arboreto do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia,
58(4), 847–858.
Winter, S. L. S., Sylvestre L., & Prado J. 2011. O gênero
Adiantum (Pteridaceae) no Estado do Rio de
Janeiro, Brasil. Rodriguésia, 62, 663–681. DOI:
10.1590/2175-7860201162312
Xavier, S. R. D. S., Barros, I. C. L., & Santiago, A. C.
P. 2012. Ferns and lycophytes in Brazil’s semi-
arid region. Rodriguésia, 63(2), 483–488. DOI:
10.1590/S2175-78602012000200021
Xavier, S. R. S., & Barros I. C. L. 2003. Pteridófitas
ocorrentes em fragmentos de Floresta Serrana no
estado de Pernambuco, Brasil. Rodriguésia, 54,
13–21.
Xavier, S. R. S., & Barros, I. C. L. 2005. Pteridoflora e
seus aspectos ecológicos ocorrentes no Parque
Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru,
PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 19, 777–781.
DOI: 10.1590/S0102-33062005000400013
Xavier, S. R. S., Mendonça, J. D. L., Farias, R. P., &
Silvestre, L. C. 2015. Lista de Samambaias e
licófitas em trechos de semiárido na APA das
Onças (Paraíba, Brasil). Pesquisas: Botânica, 68,
375–380.

Oecol. Aust. 23(3): 480-495, 2019