CIÊNCIAS DA NATUREZA

E SUAS TECNOLOGIAS
FRENTE: BIOLOGIA II
EAD – MEDICINA
PROFESSOR(A): ALEXANDRE WERNECK

AULA 23

ASSUNTO: GENÉTICA DAS POPULAÇÕES

Frequência gênica e Frequência genotípica

Resumo Teórico A determinação da frequência gênica e da frequência
genotípica de uma população pode ser exemplificada em uma
população com as seguintes características:

Introdução Genótipo N° de indivíduos

AA 3800
CONHECENDO THOMAS MALTHUS
Aa 7000
Thomas Malthus foi um importante cientista que influenciou
o trabalho de Darwin, visto que despertava a ideia da relação entre aa 3400
o meio ambiente e os seres vivos. O estudo matemático demonstra
Total 14200
que há um crescimento populacional muito maior que produção
de alimento, o que vai provocar efeito, por exemplo, sobre os seres
A frequência dos genes A ou a, nessa população, pode ser
humanos. Assim, afirma Thomas Malthus:
calculada do seguinte modo:
“A produção de alimento cresce em progressão aritmética,
enquanto a população cresce numa progressão geométrica.”
Consequência do seu trabalhado foi o incentivo de estudos Frequência de nº total desse gene
=
sobre populações e posteriormente a construção das ideias sobre a um gene nº total de genes para aquele locus
genética das populações e os efeitos sobre a análise matemática da
evolução dos seres vivos.
A frequência do gene A é:
Logo abaixo, está um gráfico que mostra, em resumo, a ideia
malthusiana: 3800 indivíduos AA → n° de genes A = 7600
7000 indivíduos Aa → n° de genes A = 7000
Crescimento
Total de genes A = 14600
População
O número total de genes na população para esse locus é
28400, pois, se o número de indivíduos apresenta dois alelos para o
locus em questão.
n° total de genes A 14600
f(A) = = = 0,52
n° total de genes 28400
Alimento para esse locus

f(A) = 52% ou f(A) = 0,52

Para calcular a frequência de a, pode-se proceder do mesmo

modo ou, então, utilizar a fórmula que estabelece a relação entre
genes alelos:
Tempo
f(A) + f(a) = 1

Genética de populações f(a) = 1 – 0,52

f(a) = 0,48
O conhecimento da composição genética de populações é f(a) = 48%
de suma importância para o estudo da evolução. Assim sendo, a
composição genética de uma população é calculada pela frequência Conclui-se, então:
gênica (ou dos genes) e pela frequência genotípica. Veja:
f(A) = 52%; f (a) = 48%

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Corresponde ao principal fator que

A frequência genotípica, neste caso, pode ser calculada do
interfere diretamente na frequência
seguinte modo: Seleção natural
número de indivíduos com um gênica, pois pode atuar preservando
determinado genótipo ou eliminando determinados genes.
Frequência genotípica =
número de indivíduos da população Aqui corresponde a alteração da
Assim sendo, as frequências dos genótipos AA, Aa e aa na frequência gênica decorrente de um
população acima são, respectivamente: desastre ecológico, por exemplo, em
Deriva gênica
um desmatamento ocorre, geralmente,
F(AA) = 3800 = 0,28 alterações nas frequências gênicas das
14200 populações de plantas nativas.
F(Aa) = 7000 = 0,49
14200
Curiosidade!
F(aa) = 3400 = 0,23 Outro ponto importante ao ser observado na análise da
14200
frequência gênica de uma população é o Princípio do Fundador:
A partir dessa população, ou de qualquer outra, pode-se Aqui ocorre quando uma nova sociedade é iniciada por
estimar a frequência genética e genotípica da geração seguinte, poucos membros da população original. Então, essa população
com base no teorema de Hardy-Weinberg. de tamanho pequeno pode ter:
• Variação genética reduzida comparada com população original.
O teorema de Hardy-Weinberg • Uma amostra não aleatória dos genes da população original, o
que pode alterar significativamente a frequência gênica.
Este teorema, formulado em 1908 pelos cientistas Hardy
e Weinberg, tem o seguinte enunciado:
Agora, para demonstrar esse teorema, vamos supor uma
Em uma população infinitamente grande, em que os população com as características por ele pressupostas. Nessa
cruzamentos ocorrem ao acaso e sobre o qual não há atuação população, chamaremos de p a frequência de gametas portadores
de fatores evolutivos, as frequências gênicas e genotípicas do gene A e de q a frequência de gametas portadores do gene a.
permanecem constantes ao longo das gerações. Os genótipos possíveis são (AA, Aa e aa) e as frequências
genotípicas em cada geração serão:
Então, este teorema só é válido para populações: • (AA): a probabilidade de um óvulo portador do gene A ser
– infinitamente grandes; fecundado por um espermatozoide portador do gene A é:
– com cruzamentos ao acaso;
– isentas de fatores evolutivos, tais como, mutação, seleção natural p × p = p²
e migrações.
• (Aa): a probabilidade de um óvulo portador do gene a ser
Uma população assim caracterizada encontra-se em fecundado por um espermatozoide portador do gene a é:
equilíbrio genético (ou de Hardy-Weinberg). Entretanto, não
q × q = q²
existem populações sujeitas rigorosamente a essas condições
na natureza.
Com o teorema de Hardy-Weinberg é possível estabelecer • (Aa): a probabilidade de um óvulo portador do gene A ser
um modelo para o comportamento dos genes. Destarte, estima-se fecundado por um espermatozoide portador do gene a é:
as frequências gênicas e genotípicas ao longo das gerações,
podendo compará-las com as obtidas na prática. Se os valores p × q = pq
observados são significativamente diferentes dos valores
esperados, pode-se concluir que fatores evolutivos estão atuando
• (Aa): a probabilidade de um óvulo portador do gene a ser
sobre essa população e que ela está evoluindo. Se os valores não
fecundado por um espermatozoide portador do gene A é:
diferem significativamente, pode-se concluir que a população
está em equilíbrio e que, portanto, não está evoluindo. Quais os q × p = qp
fatores que podem interferir no equilíbrio de Hardy-Weinberg:
Essa relação pode ser representada do seguinte modo:
Fatores que interferem
no equilíbrio de Características AA 2Aa aa
Hardy-Weinberg
Na mutação, um alelo se transforma p2 2pq q2
Mutação em outro, podendo alterar a frequência
gênica de uma população. Hardy e Weinberg compreenderam que esse resultado nada
A emigração ou a imigração de mais era do que o desenvolvimento do binômio (A+B) elevado à
segunda potência, aprendido em álgebra elementar:
indivíduos entre populações não
Migração
isoladas podem interferir na frequência
(a + b)² = A² + 2ab + b²
gênica.

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• Observe a resolução das questão abaixo:

1. (OBB) Em uma população humana, os alelos para os Exercícios
tipos sanguíneos do sistema ABO estão em equilíbrio de
Hardy-Weinberg. Representando as frequências dos alelos IA,
IB e i por p, q e r, respectivamente, qual a probabilidade de
sortearmos ao acaso desta população um indivíduo com sangue 01. (UFSCar) O gráfico mostra a variação dos números de indivíduos
tipo A e um indivíduo com sangue tipo B, ambos heterozigotos do tipo original e do tipo mutante, ao longo de 100 anos, em
para essa característica? uma mesma área de floresta.
A) 2pqr2 B) 4 pqr2
C) 8 pqr2 D) 16 pqr2
E) 32 pqr2

Nº de indivíduos
Tipo mutante
F(IA) = p
F(IB) = q
F(i) = r

Situação 1:
Tipo original
(p + r) = 1. Caso estejamos considerando os indivíduos dos tipos
sanguíneos A e O, deduz-se: 0 20 40 60 80 100
(p + r)2 = 1 ⋅ p2 + 2pr + r2 = 1 Tempo (anos)
F(IA IA) = p2; F (IAi) = 2pr; F (ii) = r2
A análise do gráfico permite concluir que:
Situação 2: A) o tipo original permanece melhor adaptado ao longo do
(q + r) = 1. Caso estejamos considerando os indivíduos dos tipos período analisado.
sanguíneos B e O, deduz-se: B) o tipo original e o tipo mutante estão igualmente adaptados
(q + r)2 = 1 ⋅ q2 + 2qr + r2 = 1 à mesma área de floresta.
F(IB IB) = q2; F (IBi) = 2qr; F (ii) = r2 C) a mudança de ambiente provocou alteração nas frequências
gênicas.
Resposta:
D) a partir de 50 anos, o tipo mutante passou a parasitar o tipo
A probabilidade toma como regra o fato de ser usado a conjunção original.
aditiva (e) para representar a multiplicação e a conjunção alternativa E) após 50 anos, deixa de existir o efeito de dominância do alelo
(ou) para representar a adição. Assim, como ele quer, a priori, a para o tipo original sobre aquele para o tipo mutante.
probabilidade de (IAi) e (IBi), tem-se:
Sorteio 1: 02. (Unesp) No estudo da genética de populações, utiliza-se a
TIPO A E B: fórmula p2 + 2pq + q2 = 1, na qual p indica a frequência do
(2pr) × (2qr) = 4 pqr2 alelo dominante e q indica a frequência do alelo recessivo.
Em uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg espera-se
Sorteio 2: que:
TIPO B E A: A) o genótipo homozigoto dominante tenha frequência
(2pr) x (2qr) = 4 pqr2 p 2 = 0,25, o genótipo heterozigoto tenha frequência
Resultado final: 2pq = 0,5 e o genótipo homozigoto recessivo tenha frequência
q2 = 0,25.
SORTEIO 1 OU SORTEIO 2
B) haja manutenção do tamanho da população ao longo das
gerações.
(4 pqr2) + (4 pqr2) = 8 pqr2
C) os alelos que expressam fenótipos mais adaptativos sejam
favorecidos por seleção natural.
Opção resposta: C
D) a somatória da frequência dos diferentes alelos, ou dos
2. (OBB) Em uma população panmítica com 10000 indivíduos, diferentes genótipos, seja igual a 1.
existem 100 indivíduos com sangue do tipo N. O provável número E) ocorra manutenção das mesmas frequências genotípicas ao
de indivíduos com sangue tipo M será de: longo das gerações.
A) 8100 B) 1800
C) 2500 D) 5000 03. (UFRJ) De acordo com a Teoria de Hardy-Weimberg, em uma
E) 3600 população em equilíbrio genético as frequências gênicas e
Comentário: genotípicas permanecem constantes ao longo das gerações. Para
Para a resolução da questão acima é preciso, primeiramente, saber tanto, é necessário que:
que: A) a população seja infi nitamente grande, os cruzamentos
• F (NN) = 100/10000 = 0,01 ⇒ q2 = 0,01. Então q = 0,1 ocorram ao acaso e esteja isenta de fatores evolutivos, tais
• Como q = 0,1 e p = q = 1 ⇒ p = 0,9 como mutação, seleção natural e migrações.
• F(MM) + F(MN) + F(NN) = 1 · F(MM) = ? B) o tamanho da população seja reduzido, os cruzamentos
Resolução: ocorram ao acaso e esteja sujeita a fatores evolutivos, tais como
mutação, seleção natural e migrações.
F(MM) + 2pq + q2 = 1. C) a população seja infi nitamente grande, os cruzamentos
F(MM) + 2 · 0,9 · 0,1 + 0,01 = 1 ocorram de modo preferencial e esteja isenta de fatores
F(MM) + 0,19 = 1
evolutivos, tais como mutação, seleção natural e migrações.
F(MM) = 0,81.
D) a população seja de tamanho reduzido, os cruzamentos
Resposta = 0,81 · 10000 = 8100 indivíduos são (MM). ocorram de modo preferencial e esteja sujeita a fatores
Opção resposta: A evolutivos, tais como mutação, seleção natural e migrações.

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04. (Mackenzie-SP) A sensibilidade (gosto amargo) do ser 07. (UFF) Em 1908, Hardy (matemático inglês) e Weinberg (médico
humano ao PTC (feniltiocarbamida) se deve a um gene alemão) publicaram o teorema fundamental da genética de
autossômico dominante I e a insensibilidade, ao seu populações, conhecido como Equilíbrio de Hardy-Weinberg.
alelo recessivo i. Sabendo-se que, numa população de Para se aplicar este princípio, a população deve ser de tamanho:
1200 pessoas, as frequências dos genes I e i são, respectivamente, A) aleatório, visto que não infl uencia para a aplicação do
0,8 e 0,2, os números esperados de pessoas sensíveis e teorema, já que a probabilidade dos cruzamentos depende
insensíveis nessa população são, respectivamente: de processos migratórios que ocorrem naturalmente nas
A) 1152 e 48. populações.
B) 1008 e 192. B) pequeno, de modo que possam ocorrer cruzamentos de forma
C) 960 e 240. experimental, de acordo com as leis de Mendel, ou seja, os
cruzamentos entre indivíduos de diferentes genótipos devem
D) 816 e 384.
acontecer sempre a partir de alelos heterozigotos.
E) 768 e 432.
C) muito grande, para que possam ocorrer cruzamentos
05. (Fatec) A doença de Tay-Sachs resulta da ação de um gene seletivos, de acordo com a teoria evolutiva, ou seja, os efeitos
mutante localizado no cromossomo número 15, provocando da seleção natural a partir de mutações ao acaso devem ser
a degenerescência nervosa mortal. O diagnóstico pré-natal considerados.
D) pequeno, de modo que possam ocorrer cruzamentos entre os
é possível, e há tentativas de tratamento com algum sucesso
organismos mutantes, de acordo com as leis das probabilidades,
em poucos casos. Em certas comunidades da Europa Central,
ou seja, novas características devem ser introduzidas de forma
uma em cada 30 pessoas apresenta fenótipo normal e é
controlada na população.
heterozigota quanto ao gene que determina a doença de
E) muito grande, de modo que possam ocorrer todos os
Tay-Sachs. Em 2.700 casamentos ocorridos entre membros
tipos de cruzamentos possíveis, de acordo com as leis das
sadios dessas comunidades, o número esperado de casamentos probabilidades, ou seja, os cruzamentos entre indivíduos de
com risco de gerar crianças com degenerescência nervosa é: diferentes genótipos devem acontecer completamente ao
A) 0,3 acaso.
B) 3
C) 45 08. (Unirio) Sabendo-se que a frequência de um gene recessivo a,
D) 60 numa população, é 0,1, as frequências genotípicas esperadas
E) 90 para essa população, se estiver em equilíbrio, serão:
A) AA – 0,9; Aa – 0,09; aa – 0,01
06. (Fuvest) O gráfico a seguir mostra a dinâmica das frequências do B) AA – 0,81; Aa – 0,18; aa – 0,01
gene s, o qual determina a doença chamada siclemia ou anemia C) AA – 0,81; Aa – 0,09; aa – 0,1
falciforme. Os homozigotos siclêmicos morrem precocemente D) AA – 0,72; Aa – 0,18; aa – 0,1
devido à severa anemia; os heterozigotos sofrem de uma forma E) AA – 0,25; Aa – 0,50; aa – 0,25
branda da anemia, mas, por outro lado, são mais resistentes à
malária que os indivíduos normais. 09. (UFRJ) Pela equação Hardy-Weinberg, p 2+ 2pq + q 2 = 1,
O gráfico refere-se ao período posterior à erradicação da malária. onde p e q são as frequências de dois alelos.
Qual a explicação para o comportamento das curvas do gráfico? Com essa equação podemos calcular a frequência de um genótipo
sabendo a frequência de um dos alelos, ou vice-versa, desde que
Tempo (séculos) a população esteja em equilíbrio. Numa determinada população
5 10 15 20 25 30 em equilíbrio de Hardy-Weinberg, nasceram 10.000 crianças;
100% uma dessas crianças apresentou uma doença, a fenilcetonúria,
determinada por um gene autossômico recessivo.
Calcule a frequência de indivíduos de fenótipo normal portadores
10% do gene causador da fenilcetonúria nessa população.
Frequência do
gene s 10. (Unicamp) A frequência do gene i, que determina o grupo
1% sanguíneo O, é de 0,40 (40%) em uma população em equilíbrio.
Em uma amostra de 1000 pessoas desta população, quantas
se espera encontrar com sangue do tipo O? Explique as etapas
0,1% Frequência de que você seguiu para chegar à resposta. Indique o genótipo das
homozigotos ss pessoas do grupo sanguíneo O.
nascidos vivos
0,01% 11. (Mack) Numa população em equilíbrio de Hardy-Weinberg,
as frequências dos genes IA e IB, do sistema ABO, são 0,3 e 0,4,
respectivamente. A frequência esperada de indivíduos do grupo
A) Diminuição da frequência de mutação de S para s. sanguíneo O é:
B) Seleção contra os portadores do gene s. A) 0,3.
C) Aumento da frequência de mutação de S para s. B) 0,12.
C) 0,16.
D) Cruzamentos preferenciais entre pessoas anêmicas.
D) 0,09.
E) Cruzamentos preferenciais entre portadores de malária.
E) 0,7.

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12. (UEL) Numa população em equilíbrio de Hardy-Weinberg, formada isenta de fatores evolutivos, tais como mutação, pois provoca
por 10.000 indivíduos, existem 900 do tipo Rh negativo. Espera-se variabilidade genética, seleção natural (principal responsável em
que o número de indivíduos Rh positivo homozigoto nessa alterar a frequência gênica) e migrações (emigração e imigração).
população seja de:
A) 9.100. B) 4.900. Resposta: A
C) 4.550. D) 2.100.
E) 900. 04.
• Pessoas sensíveis ao PTC: f ( II ) + f (Ii) = (0,8)2 + (2 × 0,2 × 0,8) =
13. (UFRJ-RJ) Numa determinada ilha existia uma população = 0,64 + 0,32 = 0,96
animal com indivíduos possuidores de uma característica
normal e indivíduos possuidores de uma característica Resposta: 0,96 × 1200 = 1152 pessoas.
recessiva, numa proporção de 10:1, respectivamente. • Pessoas insensíveis ao PTC: f(ii) = (0,2)2 = 0,04
Mas um desastre ambiental provocou a morte de todos os
indivíduos com a característica recessiva, alterando de forma Resposta: 0,04 × 1200 = 48 pessoas.
brusca a frequência do gene recessivo na população da ilha.
A) Após o desastre pode-se afirmar que a frequência do gene Resposta: A
recessivo será zero? Justifique sua resposta.
B) Qual o nome dado a essa alteração brusca na frequência 05. F(Aa): frequência com fenótipo normal e heterozigoto.
gênica? F(Aa) 2pq = 1 / 30
Para haver possibilidade de vir a ter filhos com a doença, os
14. (UFRJ) Uma população vegetal, que não está em equilíbrio casamentos devem ser realizados por pessoas sadias, porém,
de Hardy-Weinberg, é composta por 500 indivíduos. portadoras do gene (a) determinante para a doença de Tay-Sachs.
Desses, 420 são de flores vermelhas (fenótipo dominante) e Desse modo, o casal deve ser (Aa) e usando os princípios da
80 são de flores brancas (fenótipo recessivo). Dos 420 indivíduos probabilidade, tem-se:
de flores vermelhas, 380 são homozigóticos (VV) e 40 são (Aa) × (Aa) = 1/30 × 1/30 = 1/900. Como o número total de
heterozigóticos (Vv). casamentos é de 2700:
1/900 × 2700 = 3 casamentos é o número esperado para gerar
Determine a frequência dos genes V e a frequência dos crianças com degenerescência nervosa.
genes v nessa população.
Resposta: B
15. (Fuvest) Um determinado gene de herança autossômica recessiva
causa a morte das pessoas homozigóticas aa ainda na infância. 06. A questão trata de uma seleção estabilizadora, em que os
As pessoas heterozigóticas Aa são resistentes a uma doença indivíduos heterozigotos são valorizados e o gráfico demonstra
infecciosa causada por um protozoário, a qual é letal para as que a seleção está contra os portadores do gene s. Isso significa
pessoas homozigóticas AA. Considere regiões geográficas em que dizer, em outras palavras, que a frequência do mesmo tende a
a doença infecciosa é endêmica e regiões livres dessa infecção. desaparecer.
Espera-se encontrar diferença na frequência de nascimento de
crianças aa entre essas regiões? Por quê? Resposta: B

07. Em 1908, Hardy (matemático inglês) e Weinberg (médico

Resoluções alemão) publicaram o teorema fundamental da genética de
populações, conhecido como Equilíbrio de Hardy-Weinberg.
Para se aplicar este princípio, a população deve ser de
01. A partir do momento que houve mudança ambiental, o gráfico tamanho muito grande, de modo que possam ocorrer todos
demonstra que a população com gene mutante se mostrou mais os tipos de cruzamentos possíveis, de acordo com as leis das
adaptada e, assim, observa-se uma alteração nas frequências probabilidades, ou seja, os cruzamentos entre indivíduos de
gênicas. diferentes genótipos devem acontecer completamente ao
acaso. Percebe-se, então, que se trata de um estudo estatístico
Resposta: C e assim exigindo a aplicação de amostragens aleatórias a fim
de tornar os resultados plausíveis.
02. No estudo sobre o equilíbrio de Hardy-Weinberg é possível se Resposta: E
compreender melhor a evolução, visto que o referido equilíbrio
servirá de referencial a fim de afirmar se uma população está 08. Para a resolução da questão é necessário o conhecimento das
ou não em processo evolutivo. Assim sendo, com o equilíbrio equações que determinam a frequência gênica e a frequência
de Hardy-Weinberg, tem-se: genotípica em uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg
– uma população muito grande. como:
(p + q) = 1
– manutenção das mesmas frequências genotípicas ao longo de
gerações. p2 + 2pq + q2= 1
– população panmítica (com cruzamentos aleatórios). (p) = representa a frequência do alelo dominante.
– Não sofre mutações ou recombinações gênicas. (q) = representa a frequência do alelo recessivo.
Assim, como q = 0,1 se tem que: p + q = 1; p + 0,1 = 1.
Resposta: E Então:
(p) = 0,9
03. De acordo com a Teoria de Hardy-Weimberg, em uma população F(AA) = p2 = (0,9)2 = 0,81 = 81%
em equilíbrio genético as frequências gênicas e genotípicas F(Aa) = 2 pq = 2 ⋅ 0,9 ⋅ 0,1 = 0,18 = 18%
permanecem constantes ao longo das gerações. Para tanto, F(aa) = q2 = (0,1)2 = 0,01 = 1%
é necessário que a população seja infinitamente grande, os
cruzamentos ocorram ao acaso (população panmítica) e esteja Resposta: B

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09. F(aa) = 1 / 10000 = 0,0001.

Logo: q2 = 0,0001; q = 0,01.
Agora, para a frequência do gene dominante, tem-se: 1 – 0,01
= 0,99, ou melhor, p = 0,99.
Por fim, a frequência de heterozigotos (ou seja, fenótipo normal
portadores do gene) = 2 ⋅ p ⋅ q = 2 ⋅ 0, 99 ⋅ 0,01 = 0,019 ou 1,9%.

10. A frequência do gene recessivo i = 0,40. Então, a frequência do

genótipo (ii), ou seja, do tipo O é igual a:
F(ii) = (0,40)2 = 0,16 ou 16%. Conclui-se que se espera encontrar
160 pessoas em uma amostra de 1000, as quais serão do tipo O
(ou seja, genótipo ii).

11. f (IA) + f(IB) + f ( i ) = 1; 0,3 + 0,4 + f ( i ) = 1; f ( i ) = 0,3

f ( ii ) = (0,3)2 = 0,09
Resposta: D

12. F (rr) = 900 / 10000 = 0, 09, f ( r ) = 0,3. Então, a f ( R ) = 0,7 e

f ( RR ) = 0,49
0,49 x 10000 = 4900
Resposta: B

13.
A) Não, pois se sabe que os genes recessivos podem estar
presentes, também, nos indivíduos normais heterozigotos.
B) Deriva gênica (também chamada oscilação gênica).

14. Observa-se que nessa população, tem-se:

– 500 indivíduos. Então, conclui-se que se tem 1000 genes.
– Sabe-se que a quantidade de genes v é 160 (80 × 2) nos
indivíduos vv e 40 (40 × 1) nos indivíduos Vv.
– O total de genes v é, consequentemente, de 160 + 40 = 200.
Como há 1000 genes, a frequência de v é de 20%. E a frequência
de genes V é, então, de 80%.

15. Sim, pois a frequência de nascimentos de crianças aa será maior

nas regiões em que a doença é endêmica, pois, por exemplo,
no cruzamento entre Aa e Aa, os indivíduos AA morrem,
favorecendo Aa e aa. Veja:
Cruzamento: Aa × Aa
Descendentes: AA (letal); Aa e aa. Então, ficará os indivíduos Aa
e aa, sabendo que os últimos morrem ainda na infância.

SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: ALEXANDRE WERNECK

DIG.: SAMUEL – 17/10/17 – REV.: KATIARY

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