Hierarquia de Função no Sistema Nervoso Central

Conforme a justificativa deste capítulo, os exteroceptores captam

informações do ambiente externo para organizar e orientar o movimento dos
animais na busca por sua sobrevivência (respirar, comer, beber e não servir de
alimento a outro animal) e para a reprodução. Essas informações são a base
para o estabelecimento de funções cognitivas: formação da memória,
direcionamento da atenção e planejamento de ação. Funções presentes em
todos os animais (nos invertebrados ao menos a memória). Talvez pareça
estranho a você que os animais executem planejamento. Mas, imagine um
felino se aproximando de uma presa. Essa é uma ação que necessita de
planejamento. Nos humanos, as funções cognitivas se ampliaram. As
sensações formam a base da percepção, da linguagem, dos sentimentos, entre
outros, funções que envolvem a consciência em vários níveis: “eu sei” e “eu sei
que sei”.
Para dar conta de regular os sistemas fisiológicos internos, orientar a
alimentação somada à proteção do animal e ainda estabelecer a cognição, o
SNC precisou dividir tarefas de modo hierárquico. Nos vertebrados, os
músculos, a pele e os sensores que estão no corpo, sem incluir a cabeça,
estão conectados à medula, via nervos aferentes e eferentes (os nervos
espinhais). A comunicação com os órgãos internos, pela via simpática e em
parte pela parassimpática, também se dá através da medula. Uma vez que os
neurônios medulares “recebem” informações dos neurônios sensoriais e que ali
se encontram neurônios efetores, respostas emergenciais podem ser
acionadas pelos neurônios associativos medulares, p.ex.: reflexos de proteção.
Desse modo, a medula serve como centro de integração de respostas
imediatas (reflexos).
Contudo, as informações sensoriais não se restringem à medula, elas
são encaminhadas para os demais centros, através de longos prolongamentos
dos neurônios sensoriais, o que forma os tratos ou as vias ascendentes da
medula. Por sua vez, os demais centros interferem nos circuito medulares e,
para isto, precisam enviar axônios até eles, formando os tratos ou as vias
descendentes da medula (conforme exemplificaremos adiante).
O tronco encefálico recebe a maior parte da sensibilidade visceral e dos
sensores do meio interno através de um grupo de neurônios que formam o
núcleo do trato solitário. Também chegam ao tronco as informações da pele da
região da cabeça e dos sensores especiais (audição, equilíbrio e gustação),
sendo ele encarregado de retransmiti-las ao cérebro, via tálamo. Partem do
tronco os neurônios ligados aos músculos da região da cabeça e os neurônios
pré-ganglionares parassimpáticos. E há muitos grupos de neurônios que
enviam axônios para os circuitos da medula (pelas vias descendentes). De tal
modo, essa região pode realizar reflexos comportamentais e viscerais
complexos.
O tronco mantém íntima ligação com o cérebro, através do diencéfalo, o
que resulta de influências mútuas. Informações que chegam ao tronco são
enviadas para regular o sistema endócrino, via hipotálamo. Alguns grupos de
neurônios hipotalâmicos funcionam como marcadores de tempo, o relógio
biológico. Esses neurônios enviam axônios para o tronco, permitindo o controle
do ciclo vigília-sono (CVS). É interessante que o CVS está relacionado ao
padrão de atividade dos neurônios corticais e, quem controla isto é o tronco
encefálico, região hierarquicamente inferior.
Direta ou indiretamente, todas as informações que circulam no sistema
nervoso chegam até o córtex. De “posse” das informações, ele pode realizar as
funções cognitivas relacionadas acima. Mas também, porque nele estão as
regiões de controle dos movimentos voluntários, aqueles que estabelecem os
comportamentos. Movimentos direcionados a algo, que exigem um plano de
execução e a coordenação para que o plano seja executado corretamente.
Obviamente, para estabelecer o plano, faz-se necessário reunir informações
relativas ao movimento desejado, p.ex., qual a distância está a presa do corpo
do predador. Essas informações chegam ao córtex vindas dos exteroceptores
(visão, audição, olfato e tato). Para realizar todas as suas funções, o córtex
comanda hierarquicamente as demais regiões do SNC, sobrepondo seu
comando às respostas que estiverem em andamento por força dos reflexos.
P.ex.: o enchimento da bexiga urinária desencadeia, reflexamente, a micção.
Mas o córtex inibe esse reflexo, conforme o contexto. Além disso, a massa
cortical está organizada conforme sua função, de tal modo que ele pode ser
dividido em regiões funcionais, conforme veremos adiante. A figura resume as
atribuições de cada área do SNC.
Antes de prosseguir, um esclarecimento. Popularmente as funções
cognitivas estão associadas ao cérebro. Contudo, anatomicamente cérebro é o
conjunto do diencéfalo e telencéfalo (hemisférios cerebrais e núcleos da base).
A cognição é atributo do córtex, a região mais externa dos hemisférios
cerebrais, e também é filogeneticamente a mais recente. Agora você já pode
usar o termo correto!
Esquema sintetizando as funções das divisões do sistema nervoso
central, indicando a relação hierárquica entre elas.

Vias Sensoriais e Percepção

Para exemplificar as funções exercidas por cada região do SNC, vamos
utilizar o exemplo da sensibilidade somestésica ou somestesia no ser humano.
Vimos que o sentido do tato é a resposta às deformações dos terminais
sensoriais que estão na pele. Na prática, há muitos tipos de
receptores, descritos a seguir. O conjunto de todas as informações enviadas
por esses receptores forma a sensibilidade da pele do corpo (soma),
denominada somestesia. Por consequência, receptores somestésicos (termo
genérico para o conjunto) e via e área de projeção somestésica.
Ilustração de fragmento de pele com os vários tipos de receptores
somestésicos. Observe as terminações nervosas (em cor branca) e compare
com os demais receptores ditos encapsulados.

Fonte: http://sistemasensorial02.blogspot.com.br/2010_09_01_archive.html

Os terminais dos prolongamentos periféricos (ou projeções) dos

neurônios sensoriais funcionam como receptores sensoriais da pele. Alguns
são terminações livres. Livres porque são comparados aos demais que
possuem uma cápsula recobrindo a membrana. As terminações encapsuladas
formam os corpúsculos: Meissiner, Pacini, Ruffini e os discos de Merkel. Esses
corpúsculos são mecanorreceptores, mas reagem à deformação em
velocidades diferentes. A combinação da ativação de cada um deles permite a
“representação” da textura, da vibração, pressão e da forma dos objetos do
mundo. Alguns desses corpúsculos possuem axônios mielinizados e
constituem a via da sensação do tato fino ou epicrítico. Outros, com axônios
sem mielina, constituem a via da sensação do tato grosseiro ou protopático.
 Já as terminações nervosas livres são especializadas em captar
estímulos nocivos – qualquer coisa que promova risco às células (temperatura
alta ou baixa, ruptura de células, substâncias ácidas, compressão das células,
etc.). Todos esses estímulos conseguem ativar a despolarização nesses
receptores que recebem o nome de nociceptores. Observe que o nociceptor é
receptor sensorial inespecífico, diferente de todos os demais que só
respondem a um tipo de energia. Ele é o receptor da dor. Alguns nociceptores
possuem axônios mielinizados (as fibras A), enquanto outros não (fibras C).
Outras terminações livres se especializaram em responder às variações de
temperatura do ambiente, são os termorreceptores.
Neste ponto, é preciso que se faça um retorno a alguns termos,
unificando-os. Os neurônios sensoriais ligados à pele se estruturam como
aqueles ilustrados em azul na figura do capítulo anterior. Relembre que esse é
um neurônio do tipo pseudounipolar, com um prolongamento dirigido à periferia
e outro que segue para o SNC. Ambos os prolongamentos são denominados
de axônio ou fibra aferente, e eles fazem parte dos nervos aferentes ou
sensoriais constituintes dos nervos espinhais.
A captação da audição, do equilíbrio e da gustação é realizada por
células pilosas ou ciliadas, mas os terminais nervosos que se ligam a elas são
prolongamentos periféricos de neurônios pseudounipolares que fazem parte de
nervos cranianos (VIII, VII, IX e X pares cranianos). Os receptores olfativos são
os próprios neurônios sensoriais, que nesse caso são do tipo bipolar, e seu
axônio forma o nervo (I par craniano). A célula ganglionar da retina é um
neurônio sensorial do tipo multipolar e seu axônio forma o nervo óptico (II par
craniano). A sensibilidade somestésica da face é reunida basicamente no nervo
trigêmeo (V par craniano).
Os neurônios sensoriais também recebem a denominação de neurônio
sensorial primário, porque ele é o primeiro de uma cadeia, a via sensorial. A via
é o caminho que a informação segue dentro do SNC. Conforme foi descrito, de
qualquer forma essa informação tem que chegar ao córtex. Uma vez que o
córtex fica para cima, as vias sensoriais são as ascendentes. No caso da
somestesia, os axônios sensoriais chegam à medula através do nervo espinhal
(que é misto). Observamos que, na ligação com a medula, os ramos sensitivo
ou aferente e motor ou eferente deste nervo estão separados. Os axônios do
ramo sensitivo entram pela raiz dorsal, e chegam ao corno dorsal da
substância cinzenta da medula.
Os axônios que chegam “não se misturam”. Eles são extremamente
organizados. As fibras do tato fino formam uma via específica – a via da coluna
dorsal ou fascículo grácil. As fibras do tato grosseiro, nociceptivas e de
temperatura formam a via anterolateral ou trato espinotalâmico anterior. Essas
vias têm importantes diferenças. Na via dorsal, os axônios sensoriais entram na
medula e do corno anterior, se curvam e sobem através da coluna dorsal,
seguindo até o tronco encefálico, na região do bulbo. É o mesmo axônio que
veio da periferia do corpo, p.ex., do pé. Lembra-se que alguns axônios podiam
ter até mais que um metro? Quantos centímetros têm da ponta do seu dedo
mínimo do pé até sua nuca? Este será o comprimento da fibra sensorial que
comunica sobre o tato em seu dedo.
Em A, ilustração da medula espinhal, destacando o nervo espinhal
(nervio mixto) e suas raízes: dorsal sensorial e ventral motora. Observe a
indicação do gânglio espinal (ou dorsal), no qual estão os corpos dos neurônios
sensoriais. Em B, foto de corte histológico de medula indicando suas diferentes
regiões.
As setas vermelhas indicam a membrana que recobre a medula e a seta
preta, indica a fissura mediana anterior (ou ventral) da medula.
 Fonte: A - http://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-a/guiada_o_a_01medula.php; B -
http://histoufjf.blogspot.com.br/2013_08_01_archive.html;

No bulbo irá ocorrer a primeira sinapse dessa via. O próximo neurônio

será denominado de neurônio sensorial secundário, por motivos óbvios. Após a
sinapse, ocorrerá algo significativo. Os axônios do neurônio secundário
mudarão a rota, cruzam a linha média do corpo, saindo de um lado do corpo,
seguindo em direção ao tálamo, região do diencéfalo. Nos núcleos do tálamo
estão os neurônios terciários, que recebem sinapse do secundário. Seus
axônios seguem para o córtex somestésico ou somatossensorial primário no
hemisfério do lado em que está. O córtex é “feito” de neurônios e será com eles
que os neurônios terciários realizarão sinapse. Nesse momento terá início à
percepção do tato (“Opa! Agora eu senti algo!”).
Ilustração das via sensorial dorsal (tato discriminativo) e da via sensorial
anterolateral (nocicepção). Observe o momento em que cada via cruza a linha
média (pontos 1 e 2). Atenção para as setas na via anterolateral no ponto 2
(em vermelho), que representam ramificações do axônio para o tronco
encefálico, bem como o ramo curvado (em preto), após a sinapse no tálamo,
no ponto 3, para o
córtex límbico. Essas ramificações representam a “distribuição” da
informação de dor. Veja mais detalhes no texto.
 Fonte: adaptado de Silverthorn, 2010

A via dorsal fornece as informações para o córtex cumprir sua função

cognitiva de percepção – ainda há mais detalhes que por hora não vamos
abordar. A via é rápida porque os axônios são mielinizados e só há três
sinapses. Outra característica é sua extrema organização. Os axônios que
formam a via dorsal são oriundo de todas as partes do corpo. Contudo, eles
mantêm sua posição em relação aos demais ao longo de todo o trajeto. Quer
dizer: os axônios que vieram do pé entraram primeiro na medula. Em seguida,
vieram os da perna, ficando ao lado dos primeiros. Os axônios da coxa ficarão
ao lado dos da perna, e estes, agora, entre os da coxa e os do pé. Assim por
diante, de tal forma que, na altura cervical da medula, os axônios do pescoço
estarão mais para o lado de fora do fascículo, enquanto os do pé estarão
próximos ao sulco mediano posterior (o meio da medula).
Quando os neurônios primários fazem contato com os secundários e
estes com os terciários, essa organização é mantida. Assim, os neurônios do
córtex somestésico que são acionados pelos axônios vindos do pé, não se
conectam com os que vêm da mão, p.ex. Por isso, quando uma área específica
do córtex somestésico é acionada, nossa sensação é exatamente de que algo
está ocorrendo em uma parte específica de nosso corpo. Esse fenômeno é
chamado de somatotopia. A interpretação disto gera desenhos do nosso corpo,
do modo como ele está representado no córtex somestésico, o homúnculo
sensorial.
Além de gerar a percepção tátil, as informações da via dorsal guiam
comportamentos, sendo disponibilizadas para as estruturas que organizam o
movimento. Para dar um exemplo, imagine-se segurando um copo. A sensação
tátil é útil para a definição da força de contração dos músculos dos dedos. Se o
copo “tentar” escorregar, sua percepção é ativada e corrige imediatamente a
força da contração. Isso só é possível devido à velocidade da condução da
informação na via que acabamos de descrever.
A via anterolateral já realiza a primeira sinapse com o neurônio
secundário no corno dorsal da substância cinzenta da medula, na região
denominada de substância gelatinosa. Mas, o neurônio primário também fará
sinapse com neurônios associativos medulares. O neurônio secundário cruza a
linha média na medula e então se curva para formar o fascículo espinotalâmico
anterior. Esse axônio se alonga até os núcleos tálamo e, nesse caminho, ele
emitirá ramificações para a região do tronco encefálico. Assim como na via
dorsal, os núcleos do tálamo contêm os corpos dos neurônios terciários, que
recebem sinapse dos secundários. O neurônio terciário se projeta para o córtex
somestésico do hemisfério do mesmo lado, mas também emite uma projeção
em direção à região límbica do córtex.
A via anterolateral conduz informação a respeito de dor e da
temperatura. Os axônios mielinizados dos nociceptores se conectam com
neurônios também mielinizados, e eles transmitem com rapidez a informação
para o córtex somestésico. A região não é exatamente a mesma que recebe as
projeções da via dorsal, o que garante que a percepção estabelecida seja de
dor localizada.
Ao mesmo tempo, os axônios desmielinizados seguem pela mesma via,
contudo, com velocidade mais lenta de transmissão e estabelecendo muitas
ramificações. Os ramos do neurônio secundário ativam neurônios do tronco
encefálico relacionados com o alerta cortical, algo muito justificável em caso de
algum dano ou problema no corpo (o que fez ativar o nociceptor). Enquanto as
ramificações límbicas do terciário fornecem informações para a “construção”
das emoções. Eles também chegam ao córtex somestésico, onde resulta na
sensação de dor difusa. Essas são respostas cognitivas que também são
utilizadas para organizar e permitir reações comportamentais, a partir de
movimentos, p.ex.: dirigir a atenção para a região do corpo de origem da dor e
investigar o ambiente para identificar a causa de um ferimento.
Efetivamente só há sensação e percepção de dor se os neurônios
corticais forem estimulados pelos neurônios sensoriais terciários. Se houver
alguma falha na transmissão sináptica entre o primeiro e o segundo ou entre o
segundo e o terceiro, os neurônios corticais não serão ativados e,
consequentemente, não haverá dor. Esta é a feliz possibilidade dos
analgésicos! Do mesmo modo, as demais sensações (audição, olfação,
gustação e visão) também precisam estimular seus respectivos neurônios
corticais para que o fenômeno cognitivo ocorra. E aqui acrescentamos, também
é preciso que o receptor sensorial seja capaz de gerar a despolarização no
neurônio primário, caso contrário, a via nem é ativada.

Respostas Cognitivas e Respostas Comportamentais

Para “não misturar” os sentidos, a área cortical de cada sensibilidade é

diferente. São denominadas de áreas sensoriais primárias, novamente, porque
são as primeiras a receber a informação. A informação que chega a esses
neurônios é bastante simplificada e alguns autores consideram que o evento
cognitivo expressado por essa região seria a sensação de sentir algo (“É um
som”). As projeções desses neurônios são muito ramificadas, permitindo
muitas sinapses (associações) com neurônios localizados na área
imediatamente vizinha, a área sensorial secundária ou de associação sensorial
(tátil, visual, auditiva, olfativa ou gustativa). Nesta, maior elaboração é possível
e aí ocorre a percepção (“Sim, é um som. Alguém falando meu nome”).
Ilustração das divisões do córtex, associando as divisões
neuroanatômicas: frontal, parietal, occipital e temporal, com as divisões
funcionais: córtex primário, córtex secundário (ou de associação sensorial) e
córtex de associação.
Esta última divisão está indicada por números:
1- córtex de associação parietooccipital;
2- córtex de associação temporal;
3- córtex de associação límbico (parte dele não está visível);
4- córtex de associação frontal ou pré-frontal.

Fonte: adaptado de Silverthorn, 2010

Além das associações locais, os neurônios secundários também enviam

prolongamentos para áreas da vizinhança e um pouco mais distantes: as áreas
de associação terciárias ou simplesmente áreas de associação. Essas são
áreas que literalmente “misturam” tudo! Elas recebem contatos sinápticos de
todas as áreas secundárias e podem estabelecer percepções complexas que
necessitam de informações de vários sensores. As áreas são grandes e estão
situadas entre as demais regiões.
 De modo geral, a área associativa parieto-occipital (reunindo
informações do lobo parietal e occiptal) é responsável pela percepção de
tempo e espaço que permite responder às questões: onde estou? De que lado
está o objeto? Quanto tempo o carro leva para chegar até a mim? A área
associativa temporal está relacionada à identificação dos objetos e pessoas no
mundo: o que é isto? Qual o nome daquela pessoa? Para que serve essa
ferramenta? Já a área associativa límbica envolve a emoção. Esta área é
melhor visível pelo “meio” dos hemisférios. Através dela é possível associar
tempo, espaço e coisas ao que elas representam afetivamente para a pessoa.
O conceito de bom ou ruim não deve ser visto aqui com conteúdo moral e sim
pelo viés fisiológico: isto me dá prazer? Isto me chateia? Tenho medo dele? A
área límbica contém a região envolvida com o estabelecimento das memórias
autobiográficas, o hipocampo.
Conforme pode ser identificado na figura, o lobo frontal contém a área
associativa frontal ou o córtex pré-frontal (CPF). Mas, além dele são
identificadas áreas motoras. Relembrando que o termo “motor” é referente a
movimento. Todas as demais áreas associativas enviam projeções para o CPF.
Com elas, o CPF pode direcionar a nossa atenção e planejar a realização de
uma dada tarefa, acionando organizadamente as áreas que podem executar os
planos (que juntos constituem a função executiva). Para isto, precisa ser capaz
de manter informações temporariamente, sua função de memória operacional.
Destacamos que a sigla CPF “cai” perfeitamente para a analogia com o
nosso “cadastro de pessoa física”. O cadastro é único! O CPF “neural” também.
Ele é uma região fundamental para a identidade de cada um de nós. Lesões no
CPF podem provocar alterações da personalidade, conforme registros
médicos. Isso ocorre porque o CPF mantém uma forte conexão com a área
límbica, de tal modo que todo o planejamento ou elaboração perceptiva
realizada pelos neurônios dessa área “traz” consigo o aspecto emocional e
biográfico específico de cada pessoa. Por isso, somos únicos!
 Para entender a função executiva do CPF, é importante esclarecer a
ideia de planejamento. Use seu dedo indicador e suavemente toque na mesa.
Observe que esse é um movimento simples que pode ser apresentado como “o
comportamento de mover o dedo”. Mas, repita o movimento e olhe bem
atentamente. Esse comportamento é composto de dois movimentos
executados em etapas. Primeiro o dedo é levantado (movimento um) para, em
seguida, ser jogado contra a mesa (movimento dois). Sem falar que isso foi
feito apenas pela vontade de executar esse experimento – a mesa não “puxou”
seu dedo. O plano motor aqui também é simples: movimento um, seguido
imediatamente do movimento dois. O plano também traz a vantagem de poder
ser modificado se as condições mudarem, p.ex.: tente fazer o mesmo
movimento na superfície da água. Se a força empregada não for modificada,
seu dedo irá mergulhar na água e não apenas tocá-la.
Nossa interação com o mundo é feita de milhares de comportamentos
simples como o descrito acima, mas que estão organizados em conjunto, num
plano ou sequência pré-estabelecida e são iniciados pela vontade. Por isso são
movimentos voluntários. Essa é a diferença básica para movimentos reflexos.
Já descrevemos os reflexos do músculo liso do tubo digestório. A origem da
contração é o estímulo de estiramento do próprio músculo. Ou seja, o
movimento reflexo é desencadeado pelo estímulo e sempre seguirá o mesmo
padrão. Alguns movimentos voluntários são tão repetidos, que viram “reflexos
aprendidos”. Quem sabe tocar violão ou sabe dirigir automóvel lembra como
tudo começou.
Toda a “simplicidade” do comportamento de mover o dedo é “feita” de
impulso nervoso. Do mesmo modo que seguimos um “caminho” da transmissão
do impulso nervoso desde a captação sensorial até o estabelecimento da
sensibilidade na percepção, a realização do movimento voluntário também
segue um caminho, a via motora que começa no CPF. No momento em que
“surge” a necessidade ou vontade de realizar algum comportamento, as áreas
de planejamento do CPF “avaliam” as informações sobre as condições da
execução usando informações sensoriais – “a superfície que o dedo irá bater é
a mesa”, informação vinda do sistema visual. Então a “dureza” da mesa fará
parte dos requisitos para o plano motor. Observe: você ainda não tocou na
mesa, mas “sabe” que ela é dura pela experiência, ou seja, sua memória. Essa
é a informação que o CPF tem acesso.
O plano motor é enviado para as áreas pré-motoras – estas são áreas
associativas, porque reúnem várias informações vindas do CPF. As áreas pré-
motoras possuem um “mapa” dos músculos do nosso corpo e, de posse do
plano vindo do CPF, ela poderá verificar quais grupos musculares precisarão
ser ativados. A ativação dos músculos começa na região cortical denominada
córtex motor primário. Atenção: primário aqui pode confundir, já que ela é a
última do córtex antes da ativação dos músculos. Mas ela se refere à condição
encontrada também no córtex sensorial primário: toda a informação (o plano
motor) estará fragmentada, como se cada conjunto de neurônios carregasse
uma peça de um quebra-cabeça.
Essa analogia parece ser interessante. Na sensibilidade, os receptores
sensoriais captam uma peça do quebra-cabeça. Várias peças chegam ao
córtex primário e são enviadas para montagem no córtex secundário. A
imagem final será possibilitada pela reunião das várias partes montadas em
cada sistema sensorial na área associativa. Na motricidade, CPF cria quebra-
cabeças de movimentos. Cada peça é correspondente a um músculo a ser
ativado. A área pré-motora irá separar as peças de acordo com a ordem e local
onde estão os músculos.
No exemplo do dedo, o quebra-cabeça envolve os músculos do braço,
do antebraço, do pulso, dos demais dedos da mão e, em especial, os músculos
do dedo alvo. O córtex pré-motor separa os demais e se focaliza nos músculos
do dedo alvo, ativando no córtex motor primário apenas esses endereços, na
ordem de ativação. Isso é possível porque, semelhante ao córtex sensorial
primário, o motor primário também mantém uma organização somatotópica. Os
neurônios que têm relação com os músculos dos pés estão ao lado daqueles
da perna. Estes têm ao seu lado os neurônios relacionados aos músculos da
coxa e por aí vai – um homúnculo motor.
O homúnculo significa pequeno homem e é a representação distorcida
de nosso corpo no cérebro, do ponto de vista sensorial e motor. A distorção é
referente à “necessidade” que cada área do nosso corpo tem em relação à
sensibilidade ou à motricidade. É representacional porque sabemos que
nossas mãos não são maiores que o resto do corpo, como aparece nos
desenhos. Mas, tanto em sensibilidade quanto em motricidade, nossas mãos
têm muito mais neurônios dedicados a ela do que nosso tronco. Isto parece
lógico, não? Quantos movimentos diferentes nós podemos fazer com os
dedos? E com os músculos das costas? Em relação à sensibilidade, somos
capazes de reconhecer um fino cabelo da pestana no nosso lábio, mas
localizamos muito mal a região que está “coçando” nas costas.
Foto de esculturas que representam o homúnculo sensorial, à esquerda,
e o homúnculo motor, à direita.

Fonte: http://qga.com.br/ciencia/medicina/2014/01/descubra-como-o-cerebro-ve-onosso-
proprio-corpo-2

Observa-se também que o homúnculo motor não representa exatamente

os músculos esqueléticos do corpo (por isso a diferença de tamanho real para
o representado). Na verdade, a representação é da quantidade de unidades
motoras em cada uma dessas regiões. Essa unidade é formada por um
neurônio motor da medula ou do tronco encefálico e as fibras que ele controla.
Os neurônios situados no córtex motor primário se comunicam com esses
neurônios para promover o movimento. Vamos entender o porquê, começando
na compreensão de como ocorre a contração.

Músculos e Reflexos Espinhais

Praticamente em todos os capítulos desse livro, descrevemos algo sobre

músculo. Nessa oportunidade, vamos tentar sistematizar os conhecimentos já
abordados e descrever o músculo esquelético para possibilitar a compreensão
do movimento voluntário.
O músculo é uma estrutura formada por células que se contraem, ou
seja, encurtam seu tamanho e, com isso, promovem o movimento. Quando o
músculo liso intestinal se contrai, ele reduz o tamanho da luz no tubo digestório
e isso espreme e move o conteúdo. A contração do músculo cardíaco reduz o
espaço nas câmaras fazendo o sangue se mover. O músculo esquelético faz o
corpo se mover. Isso é possível por causa do arranjo entre músculo, esqueleto
e articulação. Em várias partes, esse arranjo é formado por um músculo
agonista e outro antagonista. Isto é, um músculo promove um movimento (o
agonista) que é oposto ao movimento de outro músculo (antagonista).
Além do arranjo em relação ao esqueleto, a organização das fibras
musculares dentro do músculo é fundamental para que a contração alcance o
movimento desejado. Observe na figura que o braço pode ser flexionado
porque o músculo é um conjunto de feixes de fibras organizadas em paralelo
na longitudinal. Cada fibra muscular esquelética é uma célula longa (podendo
chegar até 12 cm ou mais) com muitos núcleos e, vista ao microscópio, com
muitas estrias. Dessas estrias vem o nome músculo estriado. O miocárdio
também é um músculo estriado, vermos adiante. Essas estrias representam a
organização molecular da fibra, o verdadeiro segredo da contração.
Ilustração da contração dos músculos esqueléticos do braço (bíceps e
tríceps). Na imagem da esquerda, o bíceps está contraído e seu tendão puxa o
osso rádio do antebraço em direção ao braço (movimento de flexão do braço),
ao mesmo tempo, o tríceps está relaxado. Na imagem da direita, o tríceps está
contraído e puxa o osso ulna do antebraço, promovendo a extensão do braço,
enquanto o bíceps está relaxado.

Fonte: http://www.daviddarling.info/encyclopedia/T/triceps.html

As estrias da fibra muscular refletem a organização da miofibrilas, o

conjunto dos filamentos contráteis ou miofilamentos da célula. As miofibrilas
são formadas por dois tipos principais de filamentos: a actina (fino) e a miosina
(grosso). A unidade de organização entre a actina e a miosina é o sarcômero.
Em A, ilustração da estrutura de um músculo esquelético em feixes
de fibras; em B, fotomicrografia evidenciando as estrias desse tipo de
músculo.

Fonte: A- http://pt.wikipedia.org/wiki/Distens%C3%A3o; B-
 http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/fotos
Big/M4_1.html

Então, a cada duas estrias, há um sarcômero. As estrias são os limites,

denominados de linhas Z. Observe que cada fibra possui milhares de
sarcômeros. Durante a contração, a distância entre as linhas Z diminui. E
diminui em todos os sarcômeros de todas as miofibrilas da fibra. Na liberdade
da analogia, o sarcômero funciona como uma sanfona. No estado relaxado da
fibra, ele está aberto. Quando a fibra se contrai, o sarcômero fecha. Na
verdade, esta última frase é o inverso: quando o sarcômero se fecha, o
músculo se contrai! Parece um detalhe mais não é. A relação causal é
diferente. O sarcômero causa a contração.
Cada linha Z “prende” várias actinas (filamento fino) dispostas em
paralelo. No meio, entre duas actinas, fica uma miosina (filamento grosso). A
mágica é uma reação química que irá ocorrer entre esses dois filamentos.
Vamos imaginar que a miosina é um “ser inexistente” que possui quatro braços.
Com cada dois braços ela irá “puxar” um filamento de actina do seu entorno.
Puxar é uma boa analogia, porque, p.ex., quando puxamos uma corda,
seguramos em um ponto; puxamos; soltamos e seguramos em outro ponto
adiante, para puxar novamente. É basicamente isso que cada miosina faz com
os quatro filamentos de actina do seu entorno, puxa-os em direção a ela. Uma
vez que a actina está presa a linha Z, esta vem junto e aproxima o sarcômero.
Ilustração da organização da fibra muscular, suas miofibrilas com os
miofilamentos de actina (fino) e miosina (grosso). Em destaque a organização
dos miofilamentos em sarcômero, delimitado pela linha Z. Observe as
estruturas no entorno das miofibrilas: o retículo sarcoplasmático (em verde) e
os túbulos T (em amarelo) – não é evidente na figura, mas esses túbulos são
ligados ao sarcolema.
 Fonte: http://www.sobiologia.com.br/figuras/Histologia/Fibras_musculares2.jpg

O processo químico que permite a miosina puxar, soltar, puxar, é

baseado no gasto de ATP e na afinidade que essa molécula tem pela actina
(atração química para se ligar a ela) – tecnicamente, significa: a capacidade de
formar pontes cruzadas. Apesar da afinidade, actina e miosina só podem se
ligar na presença de cálcio. Isto porque o local em que a miosina pode
“segurar” na actina é bloqueado. Com cálcio no citoplasma, esse bloqueio é
desfeito. Então, tendo cálcio, a miosina segura na actina e puxa ela para o
centro do sarcômero. Mas é “tanta” afinidade que será preciso gastar uma
molécula de ATP para desfazer essa ligação. Ao soltar o ponto em que estava
segurada na actina, a miosina já se dirige para o próximo ponto de afinidade e,
se o cálcio permanecer no citoplasma, a miosina novamente irá segurar a
actina e puxá-la.
O segredo então está revelado. A miosina puxa a actina gastando ATP
(a contração gasta energia!), caso exista cálcio no citoplasma. As fibras
musculares sempre guardam algum ATP, mas quando uma contração tem
início, é fundamental o aporte de sangue com nutrientes e oxigênio para
produzir mais ATP. Mas, de onde vem o cálcio? Esse foi o “truque” do sistema
nervoso. Ele passou a controlar um depósito de cálcio dentro da fibra muscular
esquelética, de tal modo que só há contração com a autorização dele.
O cálcio utilizado na contração está no retículo sarcoplasmático da fibra.
Mas ele só sai de lá com a abertura de portas – sempre precisamos abrir
portas, não é?! Quando há “autorização” da contração, o cálcio é rapidamente
jogado no citoplasma. É importante ter em mente que o cálcio, assim que sai,
já é continuamente trazido de volta para o depósito por mecanismos
moleculares da membrana do retículo. Então, para manter a contração, é
preciso manter a “autorização” que manterá as portas do cálcio abertas. Essa
“autorização” se dá através da liberação de neurotransmissores por parte de
terminais de neurônios motores.
Os terminais dos neurônios formam uma sinapse especial com a fibra
muscular esquelética chamada de placa motora. Quando o neurônio é ativado
(surge impulso nervoso nele), os neurotransmissores são liberados para a
fenda e alcançam receptores na membrana da fibra (semelhante à sinapse
neural). Eles vão funcionar como a chave dos canais iônicos dando início à
despolarização. Tal qual o neurônio, essa despolarização é contaminante e se
espalha pela membrana da fibra (o sarcolema), inclusive os túbulos T que
adentram a célula no entorno do retículo sarcoplasmático. Quando a
despolarização chega nesses túbulos, através de estruturas moleculares, eles
abrem as portas para o cálcio sair.
Resumindo: impulso nervoso, neurotransmissor, despolarização do
sarcolema, despolarização dos túbulos T, abertura das portas do cálcio,
liberação da ligação actina-miosina, miosina puxa a actina, o que se repete
várias vezes enquanto tiver ATP e cálcio no citoplasma – no caso do cálcio,
enquanto houver impulso chegando à placa motora e liberando
neurotransmissor.
Fotomicrografia de um terminal de neurônio motor (em cor clara) sobre
fibras musculares esqueléticas, formando a placa motora.
 Fonte: http://neuromed91.blogspot.com.br/2010/08/miastenia-gravis.html

Os terminais que formam a placa motora pertencem aos axônios dos

neurônios motores. Todas as fibras de todos os músculos esqueléticos
possuem um terminal de neurônio motor ligado a ela. Do mesmo modo que os
neurônios sensoriais, os terminais motores são amplamente ramificados.
Dessa forma, um neurônio pode controlar poucas ou muitas fibras de um
mesmo músculo. Conforme descrevemos anteriormente, o conjunto do
neurônio e suas fibras musculares é a unidade motora.
Os corpos dos neurônios motores estão no corno ventral da medula ou
em núcleos dos nervos cranianos do tronco encefálico. No caso dos
medulares, axônios saem pela raiz ventral para formar o nervo espinhal, junto
com os aferentes sensoriais (atenção: estes estão entrando na medula). Os
axônios que formam unidades motoras dos músculos da face são conduzidos
pelos nervos cranianos. Para ativar o músculo esquelético, é preciso ativar os
neurônios motores.
Os reflexos medulares ou espinhais são respostas imediatas produzidas
por informações sensoriais que chegam até a medula e ativam neurônios
associativos ligados aos neurônios motores. Então, o caminho ou a via reflexa
começa com algum estímulo; segue pelo axônio aferente que faz sinapse com
neurônios associativos; estes ativam o neurônio motor que libera
neurotransmissores sobre as fibras musculares que ele comanda, iniciando a
contração.
 Vamos utilizar o exemplo do reflexo protetor desencadeado pelo
nociceptor. Conforme descrito na via da sensibilidade nociceptiva, o neurônio
sensorial primário estabelece sinapse na substância gelatinosa da medula com
seu neurônio secundário que irá levar a informação para o encéfalo. Mas ele
também realiza sinapse com vários neurônios associativos: um deles ativa o
neurônio motor do músculo flexor da perna do pé afetado – retirando o pé do
local; o outro inibe o neurônio que comanda o músculo antagonista; um terceiro
cruza a linha média da medula e faz contato com outros neurônios
associativos: um que ativa o neurônio motor do músculo extensor da perna
contralateral e o outro que inibe o músculo flexor da perna contralateral. Esses
últimos contatos permitem que a pessoa retire o pé e mantenha o corpo
equilibrado na outra perna.
Ilustração dos neurônios que participam do reflexo protetor
desencadeado por dano ao pé. Observar que a quantidade de neurônios é
apenas ilustrativa (há centenas de neurônios na região ocupada no desenho
por quatro). Os neurônios em vermelho são inibitórios; interneurônio é o
mesmo que neurônio associativo. Veja os detalhes no texto.
 Fonte: Lent, 2010

Um simples levantar de pé envolve todos esses contatos sinápticos e

vários conjuntos musculares. Agora observe: por vontade, você pode levantar a
perna exatamente do mesmo jeito. Se quiser, você pode alternar: levantar uma
e, na sequência, abaixá-la e levantar a perna contralateral (como numa
marcha). O circuito será o mesmo! A diferença é a origem da ativação dos
neurônios motores.
Conforme descrito no tópico anterior, o movimento voluntário exige um
planejamento que começa no CPF, segue para áreas prémotoras que então
acionam neurônios no córtex motor primário. Acrescentamos que as áreas pré-
motoras enviam uma cópia do planejamento do movimento para o cerebelo e
para os núcleos da base. Essas estruturas farão o acompanhamento do
movimento e podem “sugerir” alterações ou ajustes para as áreas de
planejamento no córtex.
Os neurônios do córtex motor primário enviam seus axônios em direção
à medula, formando a via motora. Os axônios “descem” do córtex até o bulbo
pelo mesmo lado do hemisfério que se originaram. No bulbo, eles cruzam a
linha média e seguem na medula pela região lateral da substância branca, o
trato corticoespinal lateral. A medida que alcançam seus destinos, os axônios
vão entrando na substância cinzenta para acionar os neurônios associativos
das unidades motoras que interessam ao movimento desejado.
Com a descrição da via motora, pode-se concluir que a sensibilidade e a
motricidade de cada metade do corpo são controladas por hemisférios
cerebrais contralaterais. É por isso que, quando uma pessoa tem um AVC,
p.ex., no hemisfério esquerdo, o prejuízo ocorrerá na metade direita do corpo.
Para aproveitar o momento, indicamos anteriormente que o músculo
cardíaco também é um músculo estriado. Suas miofibrilas também estão
organizadas em sarcômeros semelhantes ao músculo esquelético. Há uma
importante diferença no aspecto da disponibilidade de cálcio. Embora exista
retículo sarcoplasmático nas fibras do miocárdio, essa organela é pequena e o
cálcio também é retirado do meio interno. Isso combina com o fato da
autonomia desse músculo devido à ritmicidade, ou seja, não há como o
sistema nervoso controlar a contração. Por outro lado, se a disponibilidade de
cálcio no citoplasma é variável, a quantidade de pontes cruzadas formadas por
vez também irá variar. Disto, a contração cardíaca pode ser mais ou menos
forte. Na descrição do reflexo ortostático, vimos que o sistema simpático
produz aumento da força da contração. Justamente, porque a noradrenalina
simpática abre portas de cálcio na membrana de fibra do miocárdio. No
músculo esquelético, mais ou menos força é obtida por aumentar a quantidade
de unidades motoras ativadas e também a quantidade de músculos
participantes de um movimento.
 Outro aspecto digno de nota é a organização das fibras no miocárdio.
Embora seja um órgão com câmaras, todo ele é formado por uma única “faixa”
muscular. Essa faixa se enrola sobre si mesma (ao longo do desenvolvimento
embrionário). Desse modo, o encurtamento das fibras irá promover diferentes
efeitos em cada uma das câmaras. P.ex., ao se contrair, a área “as” encurta no
sentido vertical, enquanto a “rs", no sentido horizontal. O resultado é que o
músculo se “espreme” reduzindo o espaço do interior, o que aumenta a
pressão nesse espaço e faz o sangue se mover.
Já o músculo liso recebe esse nome por não apresentar estrias. Os
miofilamentos se ligam a estruturas denominadas de corpos densos e estão
dispostos em diagonal. A contração aproxima os corpos densos e a célula fica
mais globosa. A ativação da contração também depende de ATP e cálcio, mas
o músculo liso tem variações importantes.
Um tipo, que já apresentamos no tubo digestório, é o músculo liso
unitário. Ele funciona como o miocárdio, com células unidas por junções
comunicantes e também apresentando ritmicidade. Outro tipo é o músculo liso
multiunitário, no qual cada célula é independente, como as fibras musculares
esqueléticas. Esse é o tipo do músculo da íris, do aparelho reprodutor
masculino e do útero.
Ilustração esquemática da estrutura do coração, quando o feixe único do
miocárdio é desenrolado (item 1 a 4). Ao – aorte; PA – artéria pulmonar; as
siglas rs, as, is e ds representam regiões do feixe que permitem acompanhar o
“desenrolar”, observando onde a área estava no coração originalmente.
 Fonte: http://www.escolaunieco.com.br/conteudo_esquinacientifica1.asp

A bexiga urinária é formada por músculo liso unitário, porém ele não tem
ritmicidade, sendo completamente controlado pela via nervosa. O controle
desse órgão é um excelente exemplo do controle dos circuitos medulares pelo
encéfalo.
Ilustração da contração de um músculo liso. As linhas representam as
miofibrilas.

Fonte: http://www.sobiologia.com.br/figuras/Histologia/musculo_liso2.jpg

Controle da Micção e Sistema Urinário

A bexiga é um órgão que armazena a urina um dos caminhos

fundamentais para a excreção de resíduos nos animais. Contudo, controlar a
liberação da urina na micção foi importante para muitos animais. A urina é
formada por água, substâncias que estão em excesso no corpo e resíduos
metabólicos como a ureia e o ácido úrico. Ao eliminar esse resíduo no
ambiente, o animal dá uma informação importante para outros, p.ex., sua
presença na região. Alguns mamíferos usam a urina para “marcar território”
como os cães e gatos. Contudo, em outros casos, a urina pode alertar ao
predador a presença da presa. Disto a fundamental importância do controle
desse comportamento.
Nos seres humanos, a bexiga está situada no ventre e é controlada
reflexamente pelos nervos simpáticos, parassimpáticos e motores da região da
medula sacral. Sua comunicação com o meio externo se dá pelo canal da
uretra. Na ligação entre bexiga e uretra há dois anéis musculares (esfíncteres).
Um interno, de músculo liso, e outro externo, de músculo esquelético. Esses
esfíncteres estão no alvo da micção.
Quando a bexiga está vazia, neurônios simpáticos atuam sobre o
esfíncter de músculo liso ativando sua contração, o mesmo ocorrendo para o
esfíncter de músculo esquelético, comandado pelo neurônio motor medular.
Nas paredes da bexiga, existem mecanorreceptores que reagem ao
estiramento da parede. Esses neurônios sensoriais enviam informação para a
medula. Na medula, encontramos o circuito de controle desses esfíncteres.
Ilustração do circuito de controle da micção. Veja detalhes no texto.

Fonte: Silverthorn, 2010

 Quando a bexiga enche, o mecanorreceptor ativa neurônios associativos
excitatórios que se ligam a via parassimpática, cujos neurônios ganglionares
promovem a contração do músculo liso da bexiga. Simultaneamente, ele
também ativa neurônios associativos inibitórios que estão ligados aos
neurônios simpáticos do esfíncter liso e aos motores, do esfíncter esquelético.
Então, a resposta é contrair a bexiga, relaxando os esfíncteres, permitindo a
micção.
Este é o padrão encontrado nas crianças e em pessoas que possuem
lesão medular. A bexiga enche e esvazia por reflexo. Contudo, existe um grupo
de neurônios no tronco encefálico que constituem o centro de controle urinário.
Eles emitem axônios que descem pela medula até a região do circuito medular
onde promovem o controle do circuito. Esses axônios interferem diretamente
no neurônio motor do esfíncter esquelético, produzindo sua ativação tônica.
Essa ativação se sobrepõe, quando é importante, à inibição reflexa, devido ao
enchimento da bexiga, refletindo o comando hierárquico das funções no
sistema nervoso.
Cabe apresentar a formação da urina a partir do sistema renal. No ser
humano, os rins, órgãos duplos situados na região abdominal superior, são
estruturas filtradoras do sangue. Eles estão ligados à bexiga urinária através
dos ureteres. O rim é um aglomerado de milhares de unidades filtradoras, o
néfron. Cada nefrón deve receber sangue para poder realizar sua função, filtrar
os resíduos. Por isso, o rim é uma estrutura altamente vascularizada. A artéria
renal se ramifica milhares de vezes até chegar aos microscópicos capilares que
interagem com o néfron.
O néfron é um tubo (ou seja, tem uma luz). Ele começa numa estrutura
alargada em forma de taça, a cápsula de Bowman. Uma arteríola aferente se
ramifica para dentro dessa taça, formando uma rede de capilares denominada
de glomérulo de Malpighi. Essa rede finda com a saída da arteríola eferente.
Atenção: são duas arteríolas, ou seja, um sistema especial de capilar. O tubo
renal se continua da cápsula de Bowman para regiões mais estreitas e
contorcidas – o tubo contorcido proximal, a alça de Henle e o tubo contorcido
distal. Este último se comunica com ductos de saída da urina, que será
recolhida pelos ureteres.
Ilustração da estrutura macroscópica de um rim, em destaque sua
unidade funcional: o néfron (nefrónio). Observe o formato dos tubos do néfron.

Fonte: http://fisiologiarenalhumana.blogspot.com.br/

Quando o sangue chega ao glomérulo, a força da pressão sanguínea

promove a filtração, com a saída de grande quantidade de líquido para dentro
da cápsula de Bowman. Este é o filtrado, o liquido que irá percorrer todo o tubo
renal. A filtração é a primeira etapa da formação da urina. No filtrado estão
presentes os resíduos metabólicos e também nutrientes e, principalmente,
água. A arteríola eferente que sai do glomérulo, irá se enrolar aos tubos renais,
formando capilares peritubulares. Estes irão receber de volta nutrientes que
não estiverem em excesso e a água, processo denominado de reabsorção. No
final do túbulo distal, todo o processo de reabsorção já foi concluído e o líquido
enviado ao ducto coletor já é urina.

REPRODUÇÃO
 Após as abordagens a respeito dos sistemas fisiológicos que mantêm a
homeostase, incluindo através da realização de comportamentos, chegamos ao
aspecto reprodutivo, o qual não se relaciona diretamente com homeostase.
Nos animais com reprodução sexuada, geralmente a fêmea produz um
ou poucos gametas, enquanto machos produzem muitos pequenos gametas.
Essa diferença tem efeito direto sobre o comportamento reprodutivo de cada
animal. Aqui, nosso interesse é compreender como esses gametas são
formados e que estruturas permitem a fecundação. Vamos olhar esses
aspectos no ser humano.

Diferenciação Sexual Humana

Geneticamente, os gametas femininos só carregam cromossomo sexual

do tipo X, enquanto os masculinos podem carregar o cromossomo X ou o Y.
Dessa forma, a produção de um embrião masculino depende do encontro de
um espermatozoide Y com o óvulo. O contrário produz um embrião feminino.
Além da diferenciação genética, os sexos se diferenciam pelos seus
órgãos internos, que inclui as gônadas e estruturas auxiliares, pela estrutura
externa, que inclui a genitália e os caracteres sexuais secundários. No embrião,
até a sexta semana de gestação, o desenvolvimento dos órgãos internos e
indiferenciado. Há uma gônada bipotencial formada por duas estruturas: os
ductos de Muller e os ductos de Wolff. A presença ou não do cromossomo Y irá
encaminhar o restante do desenvolvimento dessas estruturas.
Ilustração da gônada bipotencial do embrião na sexta semana.
 Fonte: adaptado de Silverthorn, 2010

O cromossomo X é bem maior do que o Y e ele carrega os genes para

a formação do corpo. O gene Y traz poucos conjuntos gênicos, mas
fundamentais na diferenciação sexual. A região gênica SRY contém genes que
produzem uma proteína de mesmo nome, SRY. Essa proteína irá atuar sobre
os ductos de Wolff induzindo sua diferenciação em testículo. Com o testículo
formado, terá início a produção de testosterona que tem a função de
desenvolver os ductos de Wolff na genitália interna e externa masculina.
Também será produzido o hormônio antimuleriano, fundamental para impedir o
desenvolvimento dos ductos de Muller.
O embrião seguirá o desenvolvimento feminino caso o cromossomo Y
não esteja presente. Entretanto, caso ele esteja, mas sua a região SRY não
funcione ou não consiga transcrever a proteína SRY, também haverá
desenvolvimento feminino, com complicações de fertilidade futura. No embrião
XX, ou os casos acima, os ductos de Muller seguem seu desenvolvimento,
diferenciando suas regiões na genitália interna e externa feminina. Sem a
testosterona, os ductos de Wolf degeneram.

Sistema Reprodutor Masculino

A genitália externa masculina é formada pelo pênis e testículos (o qual
também é a gônada). Internamente, o testículo é uma cápsula ovoide formado
por milhares de túbulos seminíferos, o local da produção dos espermatozoides
(o gameta masculino) e também do hormônio testosterona. Fora da cápsula
ovoide, os túbulos seminíferos se continuam em uma massa chamada
epidídimo, região de maturação dos espermatozoides. O epidídimo se continua
no longo ducto ou canal deferente que irá levar o esperma com os
espermatozoides para a uretra. No caminho, na região ventral, o ducto
deferente se comunica com as vesículas seminais, a próstata e as glândulas
bulboretais. Todas são estruturas assessorias que produzem substâncias que
serão acrescidas ao esperma.
Ilustração do sistema reprodutor masculino. Observe na figura à direita o
detalhe do interior do testículo representando os túbulos seminíferos.

Fonte: https://cienciasnamosca.wordpress.com/2012/04/10/sistema-reprodutormasculino/

Os canais deferentes, esquerdo e direito, se une na proximidade da

próstata e se comunicam com a uretra após o esfíncter uretral. Embora a uretra
seja um canal comum ao sistema urinário e reprodutor, durante a ejaculação (a
liberação do esperma) não há saída de urina e nem ejaculação durante a
micção. Ou seja, os processos são independentes.
As paredes dos túbulos seminíferos são formadas pelas células de
Sertoli unidas por junções de oclusão. Essas células carregam as células
germinativas em diferentes estágios de maturação. Na luz do tubo, os
espermatozoides ainda não completamente formados estão ligados a esta
célula. No entorno das células de Sertoli, estão as células de Leyding,
produtoras de testosterona. Esse hormônio atua sobre a célula de Sertoli para
a maturação dos epermatócitos. A medida que os espermatozoides
amadurecem, eles se soltam das células de Sertoli e são impulsionados por
fluxo de difusão para o epidídimo.
Ilustração da estrutura do testículo. Observe na imagem à direita as
células de Leyding e as de Sertoli.

Fonte: http://biogeoambiente.wikispaces.com/Reprodu%C3%A7%C3%A3o+humana

A produção do hormônio testosterona sofre modulação pelo eixo

hipotálamo-hipófise. Existe um padrão rítmico de liberação das gonadotrofinas
(LH e FSH), refletindo no padrão de liberação da testosterona. Esse hormônio
será responsável pelo desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários no
adulto, como pêlos, barba, mudança da voz e desenvolvimento muscular.
Neste último caso, caracteriza o efeito anabolizante desse hormônio esteroide.
Ele atua diretamente nas células musculares esqueléticas promovendo a
síntese de miofibrilas, resultando em efeito de crescimento muscular.
Do ponto de vista reprodutivo, o comportamento sexual masculino visa o
coito ou relação sexual. Através dela, o gameta masculino pode alcançar o
óvulo. Para isto, faz-se necessário a ereção. O enrijecimento do pênis favorece
sua passagem pela genitália feminina. Sinais sensoriais ou psíquicos
promovem a ereção que é controlada a partir de neurônios simpáticos e
parassimpáticos que estão na medula – e das influências que estes recebem
dos centros superiores. Mecanorreceptores da pele do pênis ativam o circuito
medular, promovendo vasodilatação nos corpos cavernosos.
É o preenchimento do sangue nessa região que enrijece o órgão. Mas esse
efeito também pode ser obtido por sinais de diferentes modalidades, incluindo
os psíquicos, e que terminam por ativar vias descendentes na medula que
agem sobre o circuito da vasodilatação.
A intensificação desses sinais gera um clímax que resulta em ativação
de mais circuitos medulares que resultam na emissão, o surgimento da
peristalse nos ductos deferentes empurrando o esperma para a uretra e
ejaculação, a peristalse na uretra com liberação do esperma. A ejaculação é
compreendida como orgasmo masculino. Após ela, ocorre a remissão, a
reclusão da glande e a perda da ereção. Para ocorrer uma nova ereção, há um
período refratário que varia entre os homens, mas que aumenta com a idade.
Fora do trato reprodutor, os espermatozoides vivem entre 48 a 72 horas.

Sistema Reprodutor Feminino

Nas mulheres, há marcada separação entre a genitália externa e a
genitália interna. Externamente, os grandes lábios recobrem os pequenos
lábios, que acomodam em seu interior a saída da uretra e a abertura vaginal.
Acima dos pequenos lábios está o clitóris. A genitália interna é constituída pela
vagina, o cérvix, o útero, as tubas uterinas ou trompas de Falópio e o ovário.
Ilustração da genitália externa e interna feminina.
 Fonte: http://www.brasilescola.com/biologia/sistema-reprodutor-feminino.htm

O ovário produz o óvulo e também hormônios através de seu ciclo

ovariano. Esse ciclo terá efeito sobre o útero, resultando no ciclo menstrual. O
ciclo ovariano dura aproximadamente 28 dias e é influenciado pelos hormônios
hipofisários (LH e FSH). O ovário contém os folículos primários, as células
germinativas femininas, que amadurecem para formar o óvulo.
A figura faz uma síntese de todos os eventos relacionados ao ciclo
feminino. O ciclo ovariano se divide em três fases: folicular, ovulação e fase
lútea. Vamos abordar primeiramente os eventos do ciclo através dos aspectos
hormonais. As gonadotrofinas, LH e FSH, são liberadas ritimicamente pela
adeno-hipófise sob a regulação do hipotálamo. Os pulsos de FSH estimulam
um folículo primário a amadurecer e a produzir estrógenos. O LH irá induzir o
folículo a produzir andrógenos. Ambos os hormônios ovarianos são liberados e
têm efeitos diversos no corpo da mulher. Os andrógenos atuam sobre o próprio
folículo, aumentando a sensibilidade deste ao FSH. Com mais FSH, mais
estrógeno é produzido e mais o folículo é desenvolvido. Contudo, o aumento no
nível do estrógeno faz o hipotálamo inibir o eixo, com consequente redução
das gonadotrofinas. Ocorre que, o aumento sustentado do nível de estrógeno,
faz uma mudança na ativação do eixo e, então, resulta no pico de LH e FSH
pré-ovulação. Esses eventos constituem a fase folicular.
No dia seguinte ao pico das gonadotrofinas, o folículo maduro libera o
ovócito, a ovulação propriamente dita. A partir daí as gonadotrofinas voltam ao
estágio pulsátil e o estrógeno reduzirá gradativamente. Contudo, o restante do
folículo maduro se transforma em corpo lúteo e essa estrutura passa a produzir
progesterona e também estrógeno, fazendo o nível desse hormônio voltar a
crescer. Essa é a fase lútea. Esses hormônios tem importante função de
preparar o aparelho feminino para a gravidez. Nesse sentido, a progesterona
age sobre as células do endométrio. A parede se espessa, novos vasos
sanguíneos são formados e as células se diferenciam para assumir a produção
de hormônios, tornando-se secretórias. O corpo lúteo sustenta essa
organização por aproximadamente 12 dias, quando degenera em corpo
albicante.
As fases do ciclo ovariano repercutem diretamente no útero em função
do “objetivo” do ciclo ser a reprodução. Caso a fecundação não ocorra, tem-se
a menstruação.
Ilustração com a síntese de eventos no ciclo reprodutivo feminino.
Observe que a primeira linha do quadro especifica as fases do ciclo ovariano,
enquanto na parte final do quadro, em cores, aparecem as fases do ciclo
menstrual. Compare as fase em cada ciclo.
 Fonte: Silverthorn, 2010

O ciclo menstrual nada mais é do que o reflexo do ciclo ovariano. Ele

começa a ser contado do primeiro dia de sangramento. O sangramento
representa a descamação da parede do endométrio do útero. Essa
descamação ocorre enquanto o folículo está no início do amadurecimento,
correspondendo a fase de menstruação. Ao final da descamação, o folículo
ovariano já está mais maduro e a produção de estrógenos aumentou. Esse
hormônio atua sobre a parede uterina estimulando a multiplicação celular, fase
proliferativa do ciclo. Após a ovulação, o estrógeno e a progesterona do corpo
lúteo transformam a parede o útero na preparação para a gravidez, conforme
explicitado acima, e as células do endométrio se tornam secretórias, a fase
secretória do ciclo menstrual. Se a fecundação ocorrer, a chegada do embrião
dará sequência a esses eventos – conforme veremos na gravidez. Caso
contrário, o corpo albicante degenera e, na ausência de estrógeno e
progesterona, a parede uterina perde a capacidade de se manter e então
descama, recomeçando o ciclo.

Fecundação e Gravidez
Para ocorrer a gravidez, o primeiro passo é a fecundação. O encontro do
óvulo com o espermatozoide, embora comum, é um grande desafio. O homem
produz espermatozoides continuamente e, a cada ejaculação, milhares são
liberados. Esses espermatozoides passaram por muitas transformações na sua
estrutura. Carregam o DNA em um pequeno corpo que é impulsionado por uma
cauda móvel. O processo final de amadurecimento ocorrerá na genitália interna
feminina.
A intromissão do pênis ereto no canal vaginal leva o espermatozoide o
mais próximo possível do ambiente uterino. Quando a ejaculação ocorre nas
proximidades do cérvix, muitos espermatozoides conseguem atravessar o
muco que sela essa passagem. Esse muco é menos espesso nos dias em
torno da ovulação. Ainda assim, dentro do útero, o espermatozoide deve ser
capaz de nadar em direção às tubas uterinas. Caso a ovulação tenha ocorrido
a no máximo 48 horas, o espermatozoide poderá ter sucesso. Ao alcançar o
óvulo será preciso fecundá-lo, entrando no citoplasma dele, vencendo as
camadas de células da coroa radiada e a zona pelúcida.
Apesar de todos os obstáculos, em certas ocasiões, o improvável pode
acontecer. Para ocorrer o coito, um requisito importante para a mulher é a
lubrificação vaginal. O líquido produzido pelas glândulas de Bartolini e pela
mucosa vaginal reduz o atrito entre o pênis e a mucosa, mas também é um
meio de propagação do espermatozoide, que só pode nadar em ambiente
líquido. Nas situações em que a ejaculação ocorre fora do canal vaginal, mas
em sua proximidade, e que a mulher esteja com grande lubrificação,
espermatozoides podem alcançar o útero, fluindo pelo ambiente líquido. Assim,
caso a mulher esteja “fértil” (ovulado recentemente), é possível ocorrer
fecundação mesmo sem penetração.
A fecundação só pode ocorrer nos primeiros dias da fase lútea, uma vez
que esta é a viabilidade do óvulo. Sendo assim, o embrião, ao alcançar o útero,
encontrará o miométrio na sua fase secretória. Isto favorece a implantação do
blastocisto.
Na implantação, as estruturas celulares do blastocisto darão origem aos
anexos embrionários: o córion, a placenta, o âmnion, o líquido amniótico e o
cordão umbilical. Na placenta, as vilosidades coriônicas organizam a formação
do cordão umbilical e dos vasos da própria placenta. As vilosidades também
produzem o hormônio gonadotrofina coriônica. Este irá manter o corpo lúteo,
evitando sua degeneração e garantindo o aporte de progesterona até o
amadurecimento da placenta. Outros hormônios serão produzidos pela
placenta ao longo da gravidez.
Ilustração de um embrião com os anexos embrionários e a relação deles
com a parede uterina. As estruturas indicadas como Vilos são as vilosidades
coriônicas.
 Fonte: http://www.manualmerck.net/?id=269&cn=1770

Aproximadamente 280 dias após a fecundação, a gravidez está

concluída e eventos hormonais e físicos dão início ao parto. O hormônio
ocitocina, da neuro-hipófise, é liberado em grande quantidade provocando o
aumento das contrações uterinas. Elas vão ocorrer simultaneamente ao
relaxamento do colo do útero, dos ligamentos dos músculos da pelve e da
região genital. As contrações ocorrem na porção superior do útero e
impulsionam o bebê contra o cérvix. O amolecimento dessa região favorece a
passagem do bebê para fora. As contrações aumentam e então se dá o
nascimento. Em seguida, a placenta também é expelida.
É importante esclarecer que o trabalho de parto é um evento natural e
altamente organizado fisiologicamente. A cultura ocidental medicalizou o parto,
tornando-o algo hospitalar. Contudo, durante o parto natural, milhares de
informações sensoriais são captadas em primeiro momento pelo bebê e muitas
podem ter implicações futuras na vida do indivíduo. Atualmente, há um esforço
do Ministério da Saúde para o retorno ao parto normal, com a formação de
doulas – assistentes de parto.

Comportamento Sexual e Prevenção

Para a maioria dos animais, o ato sexual é o investimento na reprodução
direta, com a possibilidade de produção de descendentes. Tanto que para
muitos, a ovulação é “divulgada” através do estro ou cio. Muitos primatas,
incluindo o homem, escondem a ovulação. As fêmeas dos pequenos saguis do
Nordeste são receptivas durante todo o ciclo. A cópula pode não trazer
resultados reprodutivos, mas parece ter importante função na estruturação
social do grupo e manutenção do par dominante no grupo.
O comportamento sexual humano envolve não somente a “liberação” da
relação sexual ao longo de todo o ciclo. Fenômenos culturais e psíquicos
passam a compor e orientar esse comportamento, de tal modo que sexo,
gênero e identidade de gênero hoje são termos que precisam ser
compreendidos de modo mais abrangente. A tecnologia também tem trazido
novos horizontes que interferem nesse campo. Remédios como o viagra e o
cialis mudaram a vida de muitos homens e mulheres. A reprodução assistida
também.
Hoje, os avanços da embriologia trazem a possibilidade de conservação
de gametas e mais sucesso na fertilização in vitro. Mas, todos esses avanços
não conseguem deter as doenças sexualmente transmissíveis.
A educação sexual ainda é melhor garantia para uma vida mais
saudável. Educadores têm papel fundamental no esclarecimento dessas
questões junto aos seus alunos.