BASES ANÁTOMO-FISIOLÓGICAS DA MOTRICIDADE DE

NÍVEL SEGMENTAR

II — ANÁTOMO-FISIOLOGIA DO ARCO REFLEXO

ABRÃO ANGHINAH *

Observações e m animais inferiores, cujos segmentos medulares caudais

seccionados e isolados do neuro-eixo conservam alguns movimentos nos m e m -
bros posteriores, levaram os anátomo-fisiologistas a considerar que u m a parte
do controle motor é feito pela medula espinal.
Segundo D e n n y B r o w n 5 , as bases da fisiologia espino-muscular começa-
ram a ser estabelecidas quando Hales (1733) observou a falta de respostas
motoras e m rãs cuja medula espinal fora destruída; Whytt, e m 1750, intro-
duziu o conceito de ação reflexa e assinalou a ausência de reflexos na fase
aguda de secção completa da medula espinal; e m 1837, Grainger demonstrou
que a substância cinzenta é essencial para a função reflexa; Bell e Magendie,
1811-1822, distinguiram os dois tipos de raízes nervosas (motoras e sensitivas);
em 1874 Goltz relatou suas observações e m cães espinais crônicos, do que
se valeu Sherrington para verificar que as respostas motoras e m gatos desce-
rebrados variavam com a intensidade dos estímulos elétricos: estímulos de
pequena intensidade aplicados e m u m a das patas dos animais determinavam
extensão do m e m b r o ipsolateral, ao passo que estímulos mais intensos deter-
minavam flexão do m e m b r o ipsolateral e extensão do contralateral; estímulos
de intensidade média, aplicados e m ambas as patas ao m e s m o tempo, pro-
moviam resposta semelhante à observada na marcha, isto é, movimentos
alternados de flexão e extensão. E m vista disso, a marcha passou a ser
explicada pelo princípio de inervação recíproca.
Procurando rever os conhecimentos atuais sobre os mecanismos que parti-
cipam na regulação dos movimentos e das posturas, consideraremos alguns
dados referentes às estruturas que participam do arco reflexo segmentar e
às modalidades deste último, revendo, depois, as bases da atividade motora
segmentar. Participam do arco reflexo o receptor, o neurônio sensitivo, os
neurônios internunciais, o neurônio motor e o efetor, que é o músculo. Já
nos referimos aos receptores e efetores; consideraremos agora os neurônios
sensitivos com suas conexões internunciais e os neurônios motores periféricos.

Trabalho da Clínica Neurológica (Prof. Adherbal Tolosa) da Faculdade de Medicina da Universidade

de São Paulo.
Médico Assistente.
1S4 REVISTA DE MEDICINA

NEURÔNIOS SENSITIVOS

Xa raiz posterior os vários tipos de fibras sensitivas que não são anatô-
micamente separáveis o foram, entretanto, mediante investigações eletrofisio-
lógicas.
O nervo periférico é constituído por fibras sensitivas mielínicas finas e
grossas, fibras amielínicas e fibras somáticas motoras.
Investigações mais recentes de Lloyde e C h a n g 1 4 e de Lloyd 13 permi-
tiram classificar as fibras nervosas nos seguintes grupos: Grupo I, fibras
mielínicas pelas quais transitam impulsos provindos de músculos e com espes-
sura e m torno de 22 \i; Grupo II, fibras mielínicas que levam influxos
provindos da pele e músculos, com cerca cie 8 LI de espessura: Grupo III,
fibras mielínicas e amielínicas por onde transitam impulsos provindos da
pele e músculos, com cerca de 3 u. de espessura; Grupo IV. fibras amielínicas
com 0,4 a 1,2 u. de espessura, que levam ao sistema nervoso central os in-
fluxos dolorosos. Por outro lado, H u n t 9 investigou e identificou as origens
das fibras aferentes provindas dos músculos gastrocnêmio e solear do gato.
Verificou que os aferentes do grupo I do F M (também denominados Ia)
provêm das terminações primárias ou anulospirais, e as do Grupo II se ori-
ginam nas terminações secundárias ou e m buquê; as fibras provindas dos O T
de Golgi são classificados no Grupo I e, e m virtude de serem menos es-
pêssas, foram denominadas Ib.
O corpo celular do primeiro neurônio das vias sensitivas ou aferentes,
encontra-se nos gânglios da raiz posterior e nos homólogos dos nervos cra-
nianos; seus prolongamentos centrais penetram na medula espinal pelo sulco
lateral posterior.
Segundo Basmajian 2 o desenvolvimento de técnicas de estimulação elé-
trica de raízes dorsais aplicadas por Piper no h o m e m , b e m como o re-
gistro da atividade elétrica obtida nos músculos por Hoffman, deu início
a nova era da fisiologia experimental. A eletrofisiologia dos proprioceptores
musculares foi estudada por Adrian e Zotterman e m músculos da rã e por
Matthews, que registrou pela primeira vez os potenciais de descarga dos F M
e O T e m músculos do gato.
A distinção entre fibras Ia e II só pode ser feita pelas diferentes velo-
cidades de condução do influxo nervoso, pois, ambas possuem período cie
silêncio semelhante durante a contração muscular e ambas são ativadas pelo
estiramento; as terminações e m buquê têm limiar de excitabilidade mais
elevado. A s fibras do Grupo Ib diferem não só pela resposta durante a
contração muscular como também por seu elevado limiar de excitabilidade
durante o estiramento.

NEURÔNIOS INTERNUNCIAIS

As descrições esquemáticas da estrutura medular encontradas em tratados

de neuranatomia visando a fins didáticos não são mais aceitas por vários
anátomo-fisiologistas. O s tratados ensinam que, na medula espinal e e m outras
porções do sistema nervoso central, os feixes de fibras nervosas se dispõem
em seqüência linear (semelhante a tubos) para constituir as "vias" e "tratos"
 BASES ANÂTOMO-FISIOLÓGWAS DA MOTRICIDADE DE NÍVEL SEGMENTAR 185

que, por sua vez, se dispõem em planos abstratos; entretanto, para Szenta-
gothai19 tais conexões lineares simples praticamente não existem perante a
realidade anatômica.
Investigações realizadas por Lorente de N ó 1 5 na formação reticular do
encéfalo de gatos demonstram que as fibras que se articulam com interneu-
rônios ou motoneurônios pertencem a "complexos neuronais", razão pela qual
não conduzem influxos isolados. Para Lorente de Nó, as sinapses interneu-
ronais obedecem a duas regras gerais: 1) multiplicidade, na qual cada inter-
neurônio constitui u m elo que conecta grupos de neurônios entre si; 2)
reciprocidade, na qual cada grupo de interneurônios vinculados a vários outros,
articula-se a outros mediante colaterais recorrentes de seus axônios.
Para Szentagothai19, estas verificações não constituem exclusividade da
formação reticular sendo, talvez, melhor compreendidas quando aplicadas à
medula espinal. Vejamos pois, como estes princípios funcionam nas conexões
entre neurônios que compõem o arco reflexo espinal.
Segundo Brodal 3 as observações de Cajal, Rasdolsky e Shimert demons-
tram que fibras da raiz dorsal vão conectar-se diretamente com células da
coluna cinzenta anterior da medula espinal. Investigações recentes de Sprague
(cit. por Brodal 3 ) demonstram que as fibras da raiz dorsal não só estabe-
lecem sinapse com células da coluna cinzenta anterior do m e s m o segmento
(conexões que são principalmente ipsolaterais, e e m parte são contralaterais
em segmentos sacros inferiores), como também se dirigem para células da
coluna cinzenta anterior situadas u m ou dois segmentos acima ou abaixo,
fatos estes que concordam com as verificações fisiológicas de que os aferentes
de u m dado músculo podem ativar outros músculos geralmente sinérgicos
(ativação heterônima de Eccles, Eccles e Lundberg). Schimert (cit. por Bro-
dal3) mediante secção de raízes cervicais, torácicas e lombossacras cio gato,
acompanhou o trajeto da degeneração das fibras, tendo constatado a exis-
tência de colaterais que se dirigem para as colunas cinzentas anteriores de
4 a 5 segmentos acima e 2 a 3 segmentos abaixo do nível de secção da raiz
correspondente. Tais achados não permitiram concluir se tais fibras eram
colaterais de fibras ascendentes ou se eram fibras diretas. C o m o mediante
investigações eletrofisiológicas não se capta atividade e m fibras dos funículos
dorsais após a estimulação dos F M , pode-se admitir que também os colaterais
destas fibras não são ativados. Por outro lado, a passagem de tais influxos
foi registrada por Laporte e Lundberg (cit. por Brodal 3 ) no trato espino-
cerebelar dorsal, que se origina nas células da coluna de Clarke; esta obser-
vação permite supor que as fibras da raiz dorsal que se dirigem para as
células da coluna cinzenta anterior são colaterais de fibras que chegam à
coluna de Clarke; faltam, entretanto, dados anatômicos que comprovem esta
hipótese.
D o ponto de vista fisiológico, importa saber se os aferentes da raiz pos-
terior que se conectam com as células da coluna cinzenta anterior da medula
espinal são diretos ou colaterais cie fibras ascendentes que chegam à coluna
de Clarke.
A maioria das investigações, por motivos de ordem prática, foi realizada
e m raízes lombossacras e e m músculos dos membros inferiores.
Segundo Oscarson, Eccles e Hubard (cit. por Brodal 3 ), os influxos oriundos
cie O T (grupo de fibras aferentes Ib) não ativam monossinàpticamente as
 REVISTA DE MEDICINA
1SLI

células da coluna cinzenta anterior. Contudo, atingem as células da coluna

de Clarke (de forma semelhante às que se originam nos F M ou fibras
aferentes Ia) e dirigem-se rostralmente pelo trato espinocerebelar ventral.
Para Eccles e Lundberg (cit. por Brodal 3 ) as células das colunas cin-
zentas anteriores correspondentes aos membros superiores e inferiores são,
aparentemente, ativadas monossinàpticamente. N o entanto, como não existe
coluna de Clarke na medula cervical e as fibras das raízes cervicais não
descem até atingir as células da coluna situada mais abaixo (segundo consta-
taram Grant e Rexed), elas não poderiam tomar parte na transmissão de
influxos provindos de Ia e Ib dos membros superiores. Segundo Liu (cit.
por Brodal 3 ) o homólogo da coluna de Clarke para a medula cervical e
torácica alta é o núcleo cuneiforme lateral que recebe as fibras sensitivas
primárias e envia os influxos ulteriormente pelas fibras arqueadas super-
ficiais dorsais. O núcleo cuneiforme lateral envia eferentes (fibras arqueadas
superficiais dorsais) para as porções anterior e posterior do vermis cerebelar,
e m particular para as zonas correspondentes aos membros superiores, en-
quanto que as fibras espinocerebelares dorsais terminam nas zonas corres-
pondentes aos membros inferiores (Brodal e Grant). A s fibras da raiz dorsal
que se dirigem ao núcleo cuneiforme lateral podem, no nível de penetração,
enviar colaterais que se conectam com células da coluna cinzenta anterior
ou então conectar-se diretamente com estas células. Faltam dados que pre-
mitam comprovar qual das duas hipóteses é a correta.
Eccles e Lundberg (cit. por Brodal 3 ), mediante registro intracelular, ob-
servaram as respostas de interneurônios a impulsos aferentes provindos das
terminações primárias (grupo Ia) e órgãos tendíneos (grupo Ib), verificando
que a maioria destes interneurônios não é específica, isto é, eles são ativados
tanto pelos aferentes do fuso (tipo A ) como pelos aferentes dos órgãos ten-
díneos (tipo B ) ; os interneurônios do tipo A são inibidores de motoneurônios.
Szentagothai18, mediante lesões da zona intermediária da medula espinal,
investigou o trajeto das fibras degeneradas mediante impregnação pela prata;
constatou que os axônios propriospinais curtos ipsolaterais desta zona podem
ser acompanhados caudalmente e m 4 ou 5 segmentos e rostralmente por 3
segmentos; na hemimedula contralateral as fibras degeneradas terminam nos
3 segmentos acima da lesão (estas fibras são consideradas como colaterais
das fibras espinotalâmicas). O s axônios das células da zona intermédia se
conectam com motoneurônios grandes e pequenos das pontas cinzentns ante-
riores. Estas observações concordam com a descrição esquemática dada pelas
investigações fisiológicas. Além disso, existem fibras propriospinais interco-
nectando as colunas cinzentas anteriores de diferentes segmentos, b e m como
interconexões entre as hemimedulas de u m m e s m o segmento e das colunas
cinzentas posteriores.
O mecanismo da inibição antidrômica (feed-back) foi esclarecido mediante
investigações neurofisiológicas de R e n s h a w 1 6 (1941 e 1946), Granit 7 (1955)
e Eccles 6 (1957), consistindo essencialmente no seguinte: os axônios dos m o -
toneurônios alfa dão origem a colaterais recorrentes que estabelecem sinapse
com pequenas células especializadas da ponta cinzenta anterior (células de
Renshaw); estas têm ação inibidora sobre os motoneurônios dos quais provêm,
os colaterais, evitando descargas excessivas de influxos sobre os mesmos. Estu-
dos recentes de Szentagothai19 permitiram constatar anatômicamente estes fatos.
 BASES ANÁTOMO-FISIOLÓGICAS DA MOTRWIDADE DE NÍVEL SEGMENTAR
187

NEURÔNIOS MOTORES PERIFÉRICOS

Os neurônios motores periféricos (motoneurônios), caracterizam-se pela

multiplicidade de incitações que recebem e pela unidade de execução. São
o veículo de todos os influxos que deverão alcançar o músculo (via final
comum, de Sherrington). Trabalhos de vários autores, entre os quais se des-
tacam os de Leksell12, Kuffler e col.11, Hunt®, Granit7 e Eccles6, mostra-
ram que são duas as categorias de motoneurônios: alfa e gama. Os moto-
neurônios alfa têm axônios com 9 a 13 u. de espessura e vão suprir as fibras
musculares extrafusais; os motoneurônios gama têm axônios com 3 a 6 jx de
espessura, que se dirigem para as fibras musculares intrafusais.
Eccles6 distingue os motoneurônios em alfa fásicos (alfa-1) que inervam
fibras musculares pálidas, e motoneurônios alfa tônicos (alfa-2), que suprem
as fibras musculares vermelhas. Os motoneurônios gama podem ser consi-
derados, até certo ponto, como via final comum para os fusos musculares.
Os axônios dos motoneurônios das colunas cinzentas anteriores da me-
dula atingem os músculos para os quais se destinam pelos ramos musculares
dos nervos periféricos. N a constituição destes, tais axônios representam as
fibras somáticas motoras que, após penetrarem no músculo, subdividem-se ao
nível dos nódulos de Ranvier. Cada neurônio motor leva influxos a u m
grupo de fibras musculares, constituindo o conjunto — neurônio periférico
e fibras musculares por êle inervadas — u m a unidade motora. O número
de fibras musculares supridas por u m axônio varia nos diferentes músculos.
Nos músculos do globo ocular cada axônio supre cerca de 3 a 6 fibras, en-
quanto que no músculo sartório, cerca de 100 a 150. Cada u m de seus ramos
termina em u m a fibra muscular.
O ponto de união entre o axônio motor e a fibra muscular denomina-se
placa mioneural ou neuromuscular. Admitia-se que ao nível da placa neuro-
muscular o neurilema da fibra nervosa se continuava com o sarcolema da
fibra muscular e que a fibra nervosa penetrava no sarcoplasma para constituir
uma terminação hipolemal. Estudos recentes de Conteaux e Carey (cit. por
Crosby e col.4) vieram modificar esse conceito, permitindo estabelecer que
a fibra nervosa perde sua bainha de mielina ao atingir a fibra muscular.
Nesse ponto o endoneuro se continua com o endomísio, de tal forma que
a terminação nervosa se situa sob o endomísio e por fora do sarcolema. Nessa
região o sarcolema se apresenta modificado, em forma de franja, recebendo
a denominação de aparelho neural. Neste encontra-se u m espaço (espaço
subneural) delimitado pela membrana externa do axoplasma (membrana ter-
minal do axônio) e pela membrana externa do sarcolema (placa terminal).
Coers e Wolf (cit. por Crosby e col.4) verificaram que o espaço subneural
de Conteaux) no homem possui de 10 a 80 u. de espessura, sendo mais espesso
(aparelho-subneural de Conteaux) no homem possui de 10 a 80 jx de espessura,
sendo mais espesso em fibras vermelhas que em pálidas.
Segundo Woodbury e Ruch 20 , a espessura do axônio ao nível da placa
terminal é em média de 10 LI, ao passo que a espessura da fibra muscular
é de 100 LI aproximadamente. E m virtude dessa desproporção na superfície
de contato, a onda de despolarização que atinge a porção terminal do axônio
não é, por si só, capaz de agir sobre toda a área da fibra muscular; por
 REVISTA DE MEDICINA
1SS

isso a transmissão do influxo nervoso ao músculo não decorre apenas cia

despolarização da membrana, m a s t a m b é m de outros fatores entre os quais
sobreleva a ação da acetilcolina.

MODALIDADES DE ARCO REFLEXO MOTOR SEGMENTAR

As estruturas que participam destes arcos reflexos já foram descritas.

A presença de neurônios intercalares (interneurônios) é eventual e caracteriza
os reflexos multissinápticos. Quando apenas o neurônio sensitivo e o motor
participam da condução do influxo nervoso, o reflexo é considerado de arco
monossináptico. N a prática, estes correspondem aos reflexos de estiramento
ou miotáticos fásicos, enquanto os reflexos de arco multissináptico são repre-
sentados pelos de flexão ou de defesa (nociceptivos).
N o mecanismo dos reflexos de estiramento atuam, segundo Eccles e col.
(cit. por Brodal 3 ), os aferentes de tipo Ia e Ib. O s primeiros provêm dos
fusos musculares e articulam-se diretamente com motoneurônios alfa encarre-
gados da inervação do músculo no qual se originaram; estas fibras enviam
colaterais ipsolaterais para interneurônios inibidores de músculos antagonistas.
A s fibras do grupo Ib provém dos órgãos tendíneos e articulam-se com inter-
neurônios de ação inibidora sobre os motoneurônios encarregados da inervação
do músculo no qual elas se originam; colaterais destas fibras dirigem-se a
interneurônios que exercem ação facilitadora sobre motoneurônios destinados ao
músculo antagonista ipsolateral (fig. 1).

L6

Fig. 1 — Vias aferentes para motoneurônios segundo

Eccles e col. (apud A. Brodal 3). N a hemimedula es-
querda, Tias aferentes Ia facilitadoras e inibidoras pro-
vindas dos fusos musculares ( F M ) ; na bemimedula di-
reita, Tias aferentes Ib facilitadoras e inibidoras origi-
nárias de órgãos tendíneos ( O T ) .
 BASES ANÁTOMO-FISIOLÓGICAS DA MOTRICIDADE DE NÍVEL SEGMENTAR 189

Nos arcos reflexos multissonápticos as fibras aferentes pertencem aos tipos

II (fibras provindas das terminações livres dos músculos, dos tendões, da pele
e ossos) e III (fibras provindas das terminações cutâneas da sensibilidade
dolorosa); bifurcam-se logo após penetrarem na medula espinal e seus ramos
ascendem ou descem 3 a 5 segmentos para depois terminarem no ápice da
coluna cinzenta posterior ao nível da substância gelatinosa (constituída de
células estreladas); originam algumas fibras para o trato espinotalâmico la-
teral4. Mediante interneurônios da zona intermédia da medula, estas fibras
estabelecem conexões ipsolaterais facilitadoras para motoneurônios de músculos
flexores e inibidores para os músculos extensores. A interposição de vários
neurônios aumenta o número de impulsos que atingem os motoneurônios, sendo
estes estimulados repetidas vezes, m e s m o quando seja único o estímulo inicial.
Além disso, as descargas multissinápticas atingem eferentes de vários segmentos
medulares, distribuindo de forma difusa o estímulo para os músculos flexores
do m e m b r o estimulado. A o m e s m o tempo são inibidos os motoneurônios que
suprem os músculos extensores (fig. 2).

Bases da atividade motora segmentar — Nos reflexos de estiramento a

contração muscular reflexa pode ser clônica ou tônica. A contração clônica,
ou fásica, tem caráter cinético, é de curta duração e possui elevado potencial
elétrico. A contração tônica é menos intensa e mais prolongada e tem caráter
predominantemente estático. Sherrington17 admitia que o estiramento de u m
músculo aumenta seu estado de tensão (tono) por mecanismo reflexo decor-
rente do estímulo de seus receptores. O estiramento muscular estimula o F M
e aumenta sua tensão, enquanto que a contração muscular interrompe a esti-
mulação e faz cessar a tensão do F M .
Granit e Matthews (cit. por Brodal 3 ) constataram que, dentro de limites
fisiológicos, o aumento da tensão do F M é proporcional ao estiramento do
músculo e atua e m sentido contrário, visando a manter constante o compri-
mento do músculo. Assim, durante o estiramento, o influxo nervoso resul-
tante das variações de comprimento das formações anulospirais dos F M atinge
a medula espinal. Desta partem novos influxos que, mediante axônios alfa,
atingem as fibras do músculo. E m conseqüência, estas tendem a contrair-se,
opondo-se ao estiramento e m medida que é proporcional à intensidade deste
último. Por outro lado, a contração muscular interrompe e anula os influxos
provindos da formação anulospiral. O s influxos conduzidos pelas fibras afe-
rentes do grupo II, relacionadas às terminações e m buquê do F M , facilitam
os flexores e inibem os extensores.
Os O T são estimulados tanto pela tração como pela contração do músculo.
Os estímulos resultantes tendem a inibir a contração quando a tensão é exces-
siva. Deve-se destacar, entretanto, que esta inibição ocorre só e m músculos
antigravitários de limiar alto.
Jansen e Matthews 1 0 estudaram o reflexo miotático mediante a aplicação
de estímulos às terminações sensitivas dos F M e o registro, por meio de
microelectródios, da atividade das fibras eferentes fusimotoras. Os estímulos
aplicados eram de intensidade variável, capazes de reproduzir a contração
dinâmica (cinética) e estática (tônica). O s resultados obtidos permitiram con-
cluir pela independência do controle sensitivo relacionado à contração dinâ-
mica e à contração estática. Tal independência implica também na indepen-
190 REVISTA DE MEDICINA

V V V
TRATOS ESPINOCEREBELARES

AN
a IMCo

Ib

AGONISTA ANTAGONISTA

,1J ~ °TeamZT°/°S arC0S reflexos

segmentares gama-1- (fâslco) e gama-2 (tônico)
GECCleS6 enda: FP m Ú S C u l
t — " r^-T ' ** ' ° ^™°-> **• --culo
v e r m e l b o . N O , núcleo conglomerado; N C , núcleo e m cadeia; E, formação anulospiral;
B formação e m buquê; Ia, aferente sensitivo-primário do F M ; II, aferente sensitivo-secun-
dáno do F M ; Ib aferente sensitivo do O T ; R, célula de Renshaw; ^ ett2 motoneurônios
para fcbras extrafusa1S; yi e yr motoneurônios gama para fibras musculares intrafusais.
 BASES ANÁTOMO-FISIOLÓGWAS DA MOTRICIDADE DE NÍVEL SEGMENTAR
191

dência do tipo de ação dos dois tipos de F M I . A s F M I longas de núcleo

conglomerado, seriam responsáveis pelo desencadeamento do mecanismo sensi-
tivo dinâmico, e as F M I curtas, de núcleo e m cadeia, pelo do estático. Essa
hipótese é corroborada pelo fato de ser diferente o tipo de fibras encarre-
gadas da inervação das F M I : fibras gama-1, para as F M I longas e fibras
gama-2 para as F M I curtas. Por outro lado, o reflexo de estiramento se
altera e m lesões que acometem os neurônios gama-1 e gama-2. Este fato
demonstra que a atividade do arco do reflexo de estiramento depende da
atividade motora dos dois tipos de fibras musculares do interior do fuso.
Diante de tais fatos, deduz-se que a atividade isolada de cada sistema g a m a
deveria condicionar o aparecimento de u m único tipo de contração muscular:
o circuito gama-1 seria ativado na contração fásica, e o gama-2 na contração
tônica. N o entanto não existem limites rígidos entre os dois tipos de con-
tração muscular no que tange à funcionalidade e cada u m só pode ocorrer
de modo perfeito na presença do outro. Assim, sobre a contração tônica,
fundamental e mutável, é modulada a contração física.
Os reflexos de estiramento são inibidos por descargas oriundas de afe-
rentes do grupo I provenientes de músculos antagonistas. Assim, o reflexo
do quadríceps pode ser inibido pelo estiramento ou pela compressão do seu
antagonista.
Estímulos provocados mediante estiramentos rápidos, comparáveis aos das
percussões, foram utilizados por Lloyd 13 para registrar a velocidade de con-
dução de fibras da raiz dorsal. Verificou que ela gira e m torno de 116 m/s,
indicando que o estiramento promove a estimulação de receptores que envia
estímulos a fibras de condução rápida (tipo I). Verificou ainda que as des-
cargas registradas na raiz ventral possuem o m e s m o período de latência que
o observado no reflexo H (reflexo de Hoffman que consiste no registro eletro-
miográfico da contração do quadríceps após estimulação elétrica da raiz dorsal).
Normalmente, entretanto, os estiramentos impostos aos músculos são de
natureza diversa. O s músculos estão constantemente sujeitos a estiramentos
naturais, geralmente devidos à ação da gravidade. N a posição ereta o músculo
quadríceps está sujeito a estiramentos porque o joelho tende a fletir pela ação
da gravidade. A descarga aferente resultante é assíncrona porque esse esti-
ramento estimula inúmeros receptores de forma contínua e repetida, e m fre-
qüências que variam segundo o tipo de receptor e segundo a intensidade do
estiramento. E m conseqüência, os motoneurônios recebem u m bombardeio de
estímulos assíncronos e prolongados e descarregam com assincronia também.
Disto resulta u m a contração mantida do músculo estirado, que vai manter a
posição ereta automaticamente, apesar da ação da gravidade. Por esse exem-
plo compreende-se a importância do reflexo de estiramento na manutenção da
atitude ereta.
A participação do reflexo de estiramento na manutenção da postura foi
observada por Sherrington17 mediante transecção do tronco do encéfalo do gato
e m nível intercolicular. Verificou êle que, além da perda dos movimentos vo-
luntários, havia extensão das 4 patas do animal (rigidez descerebrada). Atri-
buiu tal tipo de rigidez à hiperatividade do mecanismo reflexo espinal, desde
que havia suprimido as influências inibidoras suprassegmentares. Para com-
provar sua hipótese, seccionou as raízes dorsais que supriam u m a das patas
lírj REVISTA DE MEDICINA

e constatou que ela ficava hipotônica. Tais fatos permitiram comprovar que
o tono do músculo esquelético e a manutenção da postura são regulados por
mecanismo reflexo.

Reação de alongamento — Quando passivamente se tenta fletir ou estender

u m músculo hipertônico observa-se inicialmente u m a resistência ao movimento
passivo. Essa resistência aumenta até certo ponto, para desaparecer repenti-
namente, permitindo que o movimento se complete de m o d o fácil (sinal do
canivete). A resistência ao movimento passivo nada mais é que a contração
reflexa hiperativa do músculo e m resposta ao estiramento.
Esse tipo de reação é peculiar ao músculo espástico. Tudo indica que o
estiramento excessivo do músculo põe e m jogo u m mecanismo que anula o
reflexo de estiramento, permitindo que o músculo seja alongado com pouca
ou nenhuma resistência.
Para explicar a reação de alongamento é necessário admitir que durante
o estiramento, além do arco reflexo clássico, entra e m jogo arco proprio-
ceptor de limiar mais elevado, que inibe os motoneurônios homônimos. Essa
inibição é mediada por fibras aferentes do músculo estirado e atua sobre
os motoneurônios do próprio músculo, sendo por isso conhecida por "inibição
autógena". Assim, os motoneurônios que vão suprir u m dado músculo sofrem
o bombardeio de influxos facilitadores e inibidores. A reação dos motoneu-
rônios vai depender do equilíbrio entre esses dois tipos de influxos anta-
gônicos. A via inibidora possui limiar mais elevado e no estiramento exces-
sivo domina o circuito. D o ponto de vista funcional, sua ação inibidora pro-
tege o músculo contra os estiramentos excessivos. Os O T são os receptores
para este tipo de estímulo, que vai transitar por fibras de tipo Ib e atuar
de forma inibidora sobre motoneurônios relacionados ao músculo no qual se
origina o estímulo.

REFLEXOS TÔNICOS SEGMENTARES

Os reflexos tônicos segmentares, embora existam normalmente, assegu-

rando as atividades motoras estáticas, só se destacam e m condições patoló-
gicas, como por exemplo nas síndromes parkinsonianas. Nestas eventualidades
observa-se o aparecimento da reação paradoxal (Westphal) ou reflexo seg-
mentar de postura (Foix e Thevenard): ao se fazer, por exemplo, a dorsi-
flexão brusca do pé, obtém-se a contração tônica do músculo tibial anterior,
cujo tendão ressalta, mantendo-se a posição por longo tempo.
Este reflexo reconhece mecanismo de produção diverso do dos reflexos
de tração comuns. N a realidade, o estímulo eficiente não é originado pelo
encurtamento, por exemplo, do tibial anterior, e sim pela distensão brusca do
gastroenêmio, seu antagonista. Os receptores ativados são os buquês e não
os anulospirais; o influxo segue, realmente, por vias de condução mais lenta,
sendo a resposta obtida 60 a 70 mseg após o reflexo fásico (aquiliano).
Recordemos que os receptores secundários dos músculos extensores inibem
os motoneurônios a± para o agonista e facilitam os neurônios a 2 para os
antagonistas (flexores). Desencadeia-se assim, u m a reação de encurtamento.
É por essas razões que os reflexos de postura são pesquisados somente e m
músculos flexores.
 BASES ANÁTOMO-FISIOLÓGIOAS DA MOTRICIDADE DE NÍVEL SEGMENTAR 193

Entretanto, o estiramento lento do músculo determina, pelo contrário, u m a

série de reflexos de tração originados nos receptores primários dos fusos
musculares, alternados com breves reações de alongamento oriundas do estímulo
dos órgãos neurotendíneos, e modulados pela produção de reações de encurta-
mento nos antagonistas. Esta é a base fisiopatológica da hipertonia plástica
(rigidez e particularmente do sinal de roda denteada, que se observa e m geral
ao distender mais rapidamente o músculo.

Reflexo flexor (nociceptivo ou de defesa) — O reflexo flexor é obtido

mediante estímulos nociceptivos da pele, embora seja também eficiente a esti-
mulação de estruturas profundas. A resposta consiste n u m a contração dos
músculos flexores ipsolaterais do pé, perna e coxa.
Mediante a palpação dos músculos durante a resposta reflexa, Sherrington17
verificou que, enquanto os flexores se contraem, os extensores relaxam. Este
fato indica u m a provável inibição dos motoneurônios para os extensores e
é explicável pelo princípio da inervação recíproca. Assim, a ativação de u m
músculo se acompanha de inibição de seu antagonista. A s fibras aferentes
facilitadoras do reflexo flexor se conectam reciprocamente com motoneurônios
inibidores ipsolaterais do músculo antagonista, de forma tal que a retirada
do m e m b r o não é impedida pelos músculos extensores.
N o gato, à flexão do m e m b r o estimulado se associa a extensão do m e m b r o
contralateral, respostas conhecida como reflexo extensor cruzado. Essa res-
posta constitui u m a parte do reflexo flexor e se deve ao fato de as fibras
aferentes enviarem colaterais para a hemimedula oposta. Esses ramos cola-
terais se conectam, através de interneurônios, aos motoneurônios de modo recí-
proco e inverso. Essa distribuição corresponde ao que se denomina "dupla
inervação recíproca", graças à qual, durante a marcha, o m e m b r o que está
em extensão consegue sustentar o peso corporal enquanto o m e m b r o contra-
lateral é fletido. Se o estímulo não fôr prolongado, o reflexo extensor cruzado
se modifica e promove o aparecimento de movimentos alternados e rítmicos.
Barraquer Bordas 1 refere que, mediante registro electromiográfico e m
membros inferiores de pessoas normais, Kugelberg, Ekland e Grimby verifi-
caram como se comportam os reflexos nociceptivos. Resultam desse tipo de
reflexo movimentos coordenados que podem atingir todo o m e m b r o ipsolateral,
parte inferior do tronco e zona proximal do m e m b r o inferior contralateral.
O tipo de resposta corresponde ao movimento adequado para fugir do es-
tímulo, particularmente se o indivíduo estiver e m pé. O movimento global
de retirada consiste n u m a integração harmônica de reflexos de flexão e ex-
tensão, exceto quando se estimula a polpa dos artelhos, caso e m que se produz
flexão generalizada, inclusive a flexão dorsal do grande artelho. A s respostas
extensoras podem ser obtidas mediante a estimulação da porção proximal do
segmento; estímulos na região inguinal determinam u m a resposta extensora
generalizada e flexora localizada. É possível provocar u m reflexo extensor
cruzado e há considerável superposição entre as zonas receptoras para reflexos
flexores e extensores. E m vista disso, a resposta resultante do estímulo de
u m a dada área é geralmente o resultado da interligação de duas reações
opostas, u m a das quais predomina sobre a outra.
Hagbarth 8 demonstrou que a resposta nociceptiva espinal nos membros
inferiores do indivíduo normal varia de acordo com a zona e m que o estímulo
 REVISTA DE MEDICINA
19-i

é aplicado. Essa zona compreende todo o membro, com exceção do tegumento

que recobre o músculo extensor. Quando o estímulo nociceptivo recai sobre
a área cutânea que recobre estes últimos, há inibição do antagonista flexor.

Marcha — Embora a função das fibras aferentes do grupo II ainda não

tenha sido inteiramente esclarecida, alguns fatos sugerem que sejam as prin-
cipais responsáveis pela condução dos impulsos relacionados com o mecanismo
motor da marcha. Assim, os movimentos alternados e rítmicos da marcha
podem ser produzidos no cão espinal mediante estímulos tácteis na pata ou
mediante a suspensão do animal pelas patas anteriores, de tal forma que a
ação da gravidade sobre as patas posteriores desencadeia o estiramento dos
músculos extensores. Além disso, durante a marcha os receptores do tacto,
os pressoceptores e os receptores do estiramento dos músculos extensores ne-
cessitam estar e m posição adequada para serem estimulados alternadamente.
Se lembrarmos que as fibras do grupo II suprem esses receptores e medeiam
sua atividade reflexa, pode-se supor que elas sejam as principais responsáveis
pela condução dos estímulos relacionados com a marcha.
As experiências de Sherrington17 no gato, baseadas na secção de nervos
cutâneos dos membros e na desaferentização completa, contrariam essa hipó-
tese porque era possível ainda induzir experimentalmente a marcha. Elas
não excluem, entretanto, a possibilidade de que essas vias modulem e re-
gulem o complexo mecanismo da marcha.

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