História da teoria

evolutiva
1. A evolução antes de Darwin

2. Lamarck (Chevalier of Lamarck - 1744-1829)

3. Charles Robert Darwin (1809 - 1882)

4. Teoria da Evolução de Darwin

5. Darwinismo e Mendelismo

6. Teoria Sintética da Evolução

1. A evolução antes de Darwin
O que é Evolução?

Do latim -> evolvere (desenvolver, desenrolar)

Para a biologia, evolução significa mudança

Mudanças nas propriedades dos grupos de

organismos ao longo das gerações

Charles Darwin  trouxe uma das teorias

mais revolucionárias, talvez comparável à
Teoria da física de Newton.

Mas... quais eram as idéias sobre a Evolução

antes de Darwin??
O que os grandes filósofos gregos
e egípcios pensavam?

• Platão (anti-herói do evolucionismo).

• Adepto de quatro dogmas considerados deletérios à

biologia:

1) essencialismo - fixismo (a variação não tem

sentido, apenas a essência interessa) - dualismo (corpo
e alma);
2) cosmos - um todo harmonioso (difícil para
evolução, pois toda e qualquer mudança seria um
distúrbio a essa harmonia);
3) substituição da geração espontânea por uma
força criadora;
4) muita ênfase na "alma".
• Aristóteles (384-322 a.C.).

Primeiro grande naturalista.

Discordava das idéias de Platão, embora

fosse seu discípulo.

Desenvolveu a hierarquia dos organismos chamada

"Scala Naturae" ou "Grande Escala dos Seres": dos
seres inanimados, às plantas (com tipos inferiores de
almas), aos animais (que podiam sentir), aos animais (que
podiam sentir e pensar, seres racionais, com tipos
superiores de almas).

As idéias de Aristóteles foram fundidas com a

doutrina Cristã, de modo que a filosofia aristotélica se
tornou a filosofia da Igreja Católica Romana.
 Impacto do Cristianismo:

 Chegada do Cristianismo  queda do Império Romano

e visão de uma nova ideologia.

 Aboliu-se a liberdade de pensamento; a palavra de

Deus contida na Bíblia era a que valia. O mundo foi criado
por um Criador, em 6 dias, o suficiente para todos os
tipos de origem (mas não para evolução).

 James Ussher  bispo do século 17

na Irlanda que contou as gerações na Bíblia e fixou a
data da criação em 23 de outubro de 4004 a.C.

 Mais tarde, o Dr. Charles Lightfoot na Inglaterra

fixou também o horário da criação: 9:00 a.m.
Revolução científica dos séculos 16 e 17:

 Físicos como Descartes, Boyle, Newton e matemáticos

 mundo estável, mantido por leis gerais (lei da
gravidade) e num universo perfeito.

Acreditavam que Deus criou uma série infinita de

formas de vida, da mais simples à mais complexa, e que
todos os organismos, incluindo o homem, foram criados
em sua forma atual, permanecendo inalterados desde
então  fixismo

A biologia européia baseava-se na mera descrição das

plantas e animais, mas com nenhuma tentativa de
explicar como eles chegaram até ali.
 No século 18, duas idéias errôneas sobre os fósseis:

1) os fósseis cresciam nas rochas, como os cristais; a natureza era

capaz de desenhar, construir diferentes formas dos animais.

2) os fósseis eram os remanescentes dos organismos vivos da Arca

de Noé.

A partir do século 15, novas plantas, fauna e flora de

outros países e do Novo mundo, representando uma
grande diversidade.
• Buffon (1707-1788) - Count of Buffon

 Zoólogo francês. Escreveu o livro de 44 volumes

"Histoire naturelle", muito lido em toda a Europa.

 Considerado o pai do evolucionismo.

1) Trouxe a idéia de evolução à ciência, p/ ser investigada;

2) Desenvolveu o conceito de "tipo" (espécie) -> levou às primeiras

escolas de morfologia e anatomia comparada, que forneceram muitas
evidências à evolução;

3) Estabeleceu nova escala de tempo para a idade da terra - estimou

em pelo menos 168.000 anos (a idade era considerada de 6.000 anos);

4) Fundador da biogeografia: arranjou as espécies de acordo com o

país de origem, agrupando-os em faunas.
o Carolus Linnaeus (1707-1778)

• Botânico sueco  Grande descrição

da natureza, revelando a ordem
inalterada da vida criada por Deus.

• Classificou os organismos, em Latim. Organizou a

variabilidade - espécies, gêneros, famílias, ordem, classe,
filo, reino. Publicou o livro "Species Plantarum" em 1753.

• A sua classificação hierárquica dos organismos levou ao

conceito de descendente em comum. Mas destruiu a
continuidade da vida, criando uma hierarquia de
descontinuidades, levando ao fixismo, à visão essencialista.

• Dificultou o pensamento evolucionário.

 2. LAMARCK (Chevalier of Lamarck - 1744-1829)

 "Philosophie Zoologique" em 1809, um marco na evolução.

 Primeiro naturalista a formular uma teoria de evolução.

Foi quem dividiu o reino animal em duas categorias:
vertebrados e invertebrados.

São quatro as afirmações contidas em sua teoria:

1) Existência no organismo de uma força direcional no sentido da
perfeição;

2) Capacidade dos organismos se adaptarem aos ambientes;

3) Herança dos caracteres adquiridos, através da lei do uso e

desuso (ex: girafas);

4) Ocorrência de geração espontânea. A vida surge por geração

espontânea da matéria inanimada e progride em direção à perfeição.
Jean-Baptiste Pierre Antoine
de Monet, Chevalier de Lamarck

Defende a teoria da herança dos

caracteres adquiridos

Mas merece crédito por ser o

primeiro a oferecer uma
teoria coerente da evolução
Teoria de
Lamarck

Teoria de
Darwin ->
• Georges Cuvier (1760-1832)

 Um dos biólogos e paleontólogos

mais respeitados do século 19.

 Fundador da paleontologia vertebrada. Primeiro

cientista a documentar a extinção de animais antigos. Mas
rejeitava a idéia de evolução.

 Grande crítico de Lamarck, principalmente com relação

à herança de caracteres adquiridos.

 Adepto do catastrofismo (plantas e animais extintos

por violentas e repentinas catástrofes naturais, como
inundações, formação rápida de cadeias de montanhas;
novas formas de vida vinham de outras áreas).
• Charles Lyell (1797-1875)

 Cientista inglês, adepto da teoria do uniformitarianismo,

escreveu o livro: Princípios da Geologia.

 Acreditava que as forças naturais que agora alteram a

forma da terra têm operado da mesma maneira no passado
(o presente é a chave para entender o passado). Grande
influência sobre Darwin.
• Robert Chambers (1802 - 1871) -> Escocês

Escreveu o livro Vestígios da Criação  reuniu

argumentos da anatomia comparada, da distribuição
geográfica, embriologia e paleontologia  para sustentar
que as espécies se transformam.

 Buscou explicações de como

o processo que promove tais
mudanças opera

 Propôs que alterações no

desenvolvimento eram a causa
das transformações evolutivas

 Assim como Lamarck, defendia idéias evolutivas, mas

ambos falharam em explicar como o processo ocorre.
 3. CHARLES ROBERT DARWIN (1809 - 1882)

=> documenta e comprova a evolução

=> torna esta idéia aceitável pelos cientistas e
público em geral

 Destrói o conceito válido até então de um mundo estável

 Nasce em Shrewsbury, Inglaterra, em 12/02/1809

 Estuda medicina e, mais tarde, teologia

 Já nasceu naturalista!!

 Teve contatos com geólogos, botânicos, entomologistas

e outros naturalistas na universidade
 Aos 22 anos embarca no navio
“The Beagle”
Uma viagem de 5 anos (1831 a 1835) como
naturalista de bordo

 Encontra nessa viagem evidências a favor da

evolução a contra a idéia de espécies fixas
 Roteiro:

 Fernando de Noronha, Bahia e Rio de Janeiro => contato

com a imensa diversidade da floresta tropical, da Mata
Atlântica
 Argentina, Patagônia => observa fósseis de animais
extintos e compara com os animais existentes no
continente Tatu pigmeu
contemporâneo
(Zaedyus pichiy)

Gliptodonte
fóssil da
Argentina

Naquela época havia apenas um fóssil de mamífero

extinto na Inglaterra, mas em Punta Alta Darwin
escavou toneladas de ossos
 Galápagos, na Costa do Equador (arquipélago de origem
vulcânica e recente).

Darwin compara a vegetação e fauna dessas ilhas com as do

continente. Ex: Scalesia - arbóreas nas ilhas e
herbáceas/arbustivas no continente
 Pássaros (tentilhões)
-> diferenças nos pássaros de diferentes ilhas
-> diferenças morfológicas, principalmente em relação ao
bico
-> pressões seletivas diferentes em ambientes
diferentes -> nichos diferentes
-> existiam devido a correntes marítimas do aceano

 Darwin observa 13 espécies,

embora conhecesse apenas
uma no continente
John Gould – ornitólogo
ingles que identificou as
espécies de tentilhões
de Galápagos,
coletados por Darwin
John Gould – ornitólogo
ingles que identificou as
espécies de tentilhões
de Galápagos,
coletados por Darwin
 Leões marinhos -> nova
subespécie em Galápagos

Corvo-marinho-áptero
DARWIN observa que a variabilidade ocorre ao nível da
população, mas não sabe explicar como surge
DARWIN observa que a variabilidade ocorre ao nível da
população, mas não sabe explicar como surge
DARWIN lê o ensaio de
MALTHUS -> argumenta
que o crescimento sem
controle da pop. humana
deveria levar à fome =>
ajuda Darwin a formular
sua teoria baseada na
Seleção Natural
 4. Teoria da Evolução de Darwin:
1) todos os organismos têm potencialidade para aumentar em
número em progressão geométrica;

2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de

uma mesma espécie permanece constante;

Explicando....

 Os organismos têm uma fertilidade tão grande que o

número de indivíduos numa população tende a aumentar de
maneira exponencial, caso todos os indivíduos consigam
reproduzir-se com sucesso.

Observação de Darwin  Elefantes: um dos animais que

procriam mais lentamente .... Procria aos 30 anos de idade e
continua procriando até os 90 anos... Dando luz a 3 pares de
rebentos nesse intervalo. Ao fim do quinto século, haveria
15 milhões de elefantes vivos, descendentes do 1º par !!
 4. Teoria da Evolução de Darwin:
2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de
uma mesma espécie permanece constante, com um tamanho
estável, flutuando dentro de um certo limite;

3) conclui-se que deve haver competição pela sobrevivência;

Thomas Malthus (1766-1834) teria influenciado Darwin

com o livro: Ensaio sobre o Princípio da População (1797)
 As populações crescem mais rapidamente que os recursos
dos quais dependem, porque a taxa de crescimento destes
é mais lenta do que a das populações

 Resultado: sobrevivência de apenas uma parte, com

frequência uma parte muito pequena, dos indivíduos que
nascem em cada geração.
 4. Teoria da Evolução de Darwin:
2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de
uma mesma espécie permanece constante, com um tamanho
estável, flutuando dentro de um certo limite;

3) conclui-se que deve haver competição pela sobrevivência;

 4. Teoria da Evolução de Darwin:

4) variações (que podem ser herdadas) são encontradas entre

indivíduos de todas as espécies;
 4. Teoria da Evolução de Darwin:

5) algumas variações são favoráveis a um organismo em um

determinado ambiente e auxiliam na sua sobrevivência e
reprodução;
 Teoria da Evolução de Darwin:
6) variações favoráveis são transmitidas para os descendentes
e, acumulando-se com o tempo, dão origem a grandes
diferenças. Assim, eventualmente, novas espécies se
reproduzem a partir de espécies antigas.

População ancestral

Isolamento geográfico
das populações

Mutação e seleção natural

operam na formação de
2 sub-espécies

Isolamento reprodutivo
produz 2 espécies
 Teoria da Evolução de Darwin:
6) variações favoráveis são transmitidas para os descendentes
e, acumulando-se com o tempo, dão origem a grandes
diferenças. Assim, eventualmente, novas espécies se
reproduzem a partir de espécies antigas.
 Teoria da Evolução de Darwin:
1) todos os organismos têm potencialidade para aumentar em
número em progressão geométrica;

2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de

uma mesma espécie permanece constante;

3) conclui-se que deve haver competição pela sobrevivência;

4) variações (que podem ser herdadas) são encontradas entre

indivíduos de todas as espécies;

5) algumas variações são favoráveis a um organismo em um

determinado ambiente e auxiliam na sua sobrevivência e
reprodução;

6) variações favoráveis são transmitidas para os descendentes

e, acumulando-se com o tempo, dão origem a grandes
diferenças. Assim, eventualmente, novas espécies se
reproduzem a partir de espécies antigas.
4. Teoria da Evolução de Darwin
 Darwin tem esta idéia em 1838, mas só apresenta em
1858 => apresenta junto com a mesma teoria de Wallace,
mas com mais evidências.

 Em 1859, publica a “Origem das Espécies”

(1ª edição em 1859 e última edição em 1872)
Contém duas teses separadas:

a) Descendência com modificação: todos os organismos,

vivos e extintos, descendem, com modificação a partir de
uma ou poucas formas originais de vida, ou seja, possuem
ancestrais em comuns

b) Teoria da seleção natural: como agente causal da

mudança evolutiva: o principal agente de modificação
é a seleção natural sobre a variação individual
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
As árvores
evolutivas ou
filogenéticas
descrevem as
histórias da
descendência
com
modificações
b) o principal agente de modificação é a seleção natural
sobre a variação individual
Aspectos da teoria de evolução de Darwin (Mayr, 1982):

 Evolução - teoria aceita na época de Darwin, mas foi ele

quem ofereceu muitas evidências.

 Descendente em comum – radicalmente diferente da

da teoria de Lamarck. Darwin foi o primeiro a propor
este conceito.

 Gradualismo – em oposição à teoria saltatória (grandes

modificações em pouco espaço de tempo)

 Mudanças populacionais – mudanças na proporção de

indivíduos dentro de populações que possuem diferentes
características herdáveis – original da teoria de Darwin

 Seleção natural – hipótese brilhante, compartilhada por

Wallace.
Qual das duas teses do livro A Origem das Espécies
de Darwin teria sido aceita mais rapidamente, dentro
da comunidade científica?

 Por volta de 1870, a maioria dos cientistas aceitavam a

teoria da descendência com modificação  novas
evidências vindas da paleontologia, morfologia comparada,
embriologia comparada

 Já a teoria da Seleção Natural como agente de

modificações sobre a variação natural foi mais
debatida, e sobre críticas até hoje.

Ex: seleção natural vs deriva genética.

 5. Darwinismo e Mendelismo

 Grande falha de Darwin => desconhecia as causas da

variação hereditária

 Acreditava, junto a criadores de animais, que haviam

substâncias de natureza fluida, e que o caráter interme-
diário dos híbridos era resultante da “mistura” em seus
corpos, de fluidos dos ascendentes

 Críticas à seleção natural

=> Fleming Jenkin -> seleção natural não poderia escolher
os melhores fluidos numa mistura
 Início do século 20 => redescoberta das leis de Mendel

 Levou a um antagonismo à seleção natural de Darwin.

Porque??

 Hugo de Vries (1901) -> Holanda -> gênero Oenothera

-> novos tipos, diferentes dos pais, surgiam em uma
única descendência -> usou o termo “mutações” ->
mas esta planta apresentada aberrações
cromossômicas -> os novos tipos eram um tipo
especial de segregação cromossômica
 Críticos da seleção natural => descartaram a variação
contínua como sendo não genética, enfatizando o papel
das variações descontínuas, que mostravam as
freqüências Mendelianas

 Para eles, as espécies eram formas que diferiam de modo

discreto quanto à morfologia, surgindo de forma
descontínua através da mutação

 Os princípios de Darwin de mudança gradual e seleção

natural foram descartados
Mais tarde, Thomas H. Morgan e seus associados encon-
traram verdadeiras mutações em Drosophila :

-> alterações espontâneas

em genes (efeitos drásticos
na cor do olho, forma da
asa, cor do corpo, etc...)

-> mutações com grandes

modificações tornavam o
organismo mais fraco
e incapaz de competir
com os não mutantes
 Posteriormente, foram feitos experimentos de seleção
com moscas, camundongos, milho, produzindo resultados
com mudanças progressivas por 50 a 100 gerações
 No início do século, havia também uma outra escola, que
estudava pequenas, ao invés de grandes diferenças,
entre indivíduos => BIOMETRISTAS

Viam a evolução como uma lenta mudança de uma população

ao invés da produção de novos tipos via macromutação
 6. Teoria Sintética da Evolução

PROBLEMA: como reconciliar a teoria MENDELIANA

como a descrição biométrica da variação contínua em
populações naturais

 Início da genética de populações (1908) -> teorema de

Hardy e Weinberg (p2 + 2pq + q2 = 1)

 Anos 30 => famosos cientistas (Fisher, Haldane, Wright,

etc...) => fundadores da Teoria sintética da evolução
 Sewall
Wright

FISHER (1930) - The Genetical Theory of Natural

Selection

HALDANE (1932) - The Causes of Evolution

-> uma teoria matemática da seleção natural e artificial

WRIGHT (1931) - Evolution in Mendelian Populations

-> Desenvolveu ampla teoria genética, que envolvia não
apenas seleção, mas endocruzamento, fluxo gênico
e deriva genética.
-> Suas conclusões tiveram impacto imediato.
HUXLEY (1942) - Evolution: The Modern Synthesis
-> Fez uma síntese das teorias de Fisher, Haldane e
Wright, e da teoria de Darwin da seleção natural

MAYR (1942) - Systematics and the Origin of Species

-> Elucidou a natureza da variação geográfica e da
especiação.
 DOBZHANSKY (1937) - Genetics and the
Origin of Species
-> estudos importantes com Drosophila spp.

SIMPSON (1944) - Tempo and Mode in

Evolution e; SIMPSON (1953) - The Major
Features of Evolution
-> Mostrou que os dados paleontológicos eram
completamente consistentes com a teoria
neo-darwinista.

STEBBINS (1950) - Variation and Evolution in

Plants
-> Sintetizou a sistemática e a
genética vegetal.
 6. Teoria Sintética da Evolução
Acrescenta à teoria de Darwin a explicação de como surge
a variabilidade => condição básica para que ocorram
processos evolutivos (componente genético e ambiental)

Propõe mecanismos básicos (que ocorrem ao acaso) que

produzem e amplificam a variabilidade:

Quais são estes mecanismos???

Mutação gênica e cromossômica; recombinação; migração;

hibridação; deriva genética (ocorrem ao acaso)

E a seleção natural (direcionada) que seleciona os mais aptos,

os que têm maior sucesso reprodutivo diferencial
 recombinação
Mutação
gênica

deriva
genética
variabilidade

Mutações cromossômicas:
aberrações numéricas hibridação
e estruturais migração
Os seis mecanismos produtores e amplificadores de
variabilidade ocorrem ao acaso

A Seleção Natural é um mecanismo direcional, não aleatório

tempo
Mecanismos de Isolamento Reprodutivo:

Mecanismos Pré-zigóticos: impedem a fecundação e a

formação do zigoto

Mecanismos Pós-zigóticos: a fecundação ocorre e

zigotos híbridos são formados, mas estes são inviáveis,
ou dão origem a híbridos fracos ou estéreis

Especiação
 Referências

Ridley, M. (2006) Cap. 1: O Surgimento da Biologia

Evolutiva. In: Evolução.

Futuyma, D.J. (2005) Cap. 1: Evolutionary Biology.

In: Evolution.

Bergstrom, CT. E Dugatkin, L.A. (2016) Cap. 1: Early

Evolutionary Ideas and Darwin’s Insight. In: Evolution.

Vídeo: Biografia: Charles Darwin

https://www.youtube.com/watch?v=1qItP3RhYBc&t=1137s