Perspectivas da Ciência e Tecnologia, v.7, n.

2, (2015)

ESTRUTURA ANATÔMICA DO CAULE E DA FOLHA DE

Oryctina quadrangularis Kuijt (LORANTHACEAE)
Structure of stem and leaf of Oryctina quadrangularis Kuijt (Loranthaceae)

Claudenir Simões Caires1*; Carlos André Espolador Leitão1

1- Departamento de Ciências Naturais, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB),
Campus Vitória da Conquista. Estrada do Bem Querer, Km 04, s/Nº, Bairro Universitário, Vitória
da Conquista - BA. CEP 45.031-900. Autor para correspondência: cscaires@hotmail.com

RESUMO
Oryctina Tiegh. pertence à família de plantas parasitas Loranthaceae. Sua distribuição é
restrita às regiões de Caatinga e Cerrado no Brasil. Apesar da grande importância econômica e
ecológica, não há registros de estudos anatômicos para as espécies brasileiras de Oryctina. O
presente trabalho teve como objetivo estudar a anatomia caulinar e foliar de Oryctina
quadrangularis Kuijt. Amostras de material herborizado foram submetidas à metodologia usual em
Anatomia Vegetal. O caule é quadrangular em secção transversal. O córtex possui a peculiaridade
de ser constituído por parênquima clorofiliano em paliçada e isodiamétrico. Grupos de
braquiesclereídes contendo cristais prismáticos, típicos em Loranthaceae, ocorrem geralmente
associados às fibras dos feixes vasculares e na medula. Os estômatos são paracíticos, típicos da
família, sendo salientes no caule. A epiderme é simples e relativamente papilosa, persistente durante
o crescimento secundário, sendo substituída nos ângulos e em parte das faces do caule por uma
periderme rica em lenticelas. A folha é anfiestomática e com mesofilo isobilateral. O.
quadrangularis possui características morfológicas e anatômicas xeromórficas. Porém, possui
também características que apontam para uma grande eficiência transpiratória, o que provavelmente
está relacionado ao seu hábito parasítico.
Palavras-chave: Anatomia, erva-de-passarinho, xeromorfismo, Santalales.

ABSTRACT
Oryctina Tiegh. belongs to the parasitic plant family Loranthaceae. Its distribution is
restricted to the Brazil regions of Caatinga and Cerrado. Despite the great economic and ecological
importance, there are no reports of anatomical studies for Brazilian species of Oryctina. Therefore,
the present work aimed to study the stem and leaf anatomy of Oryctina quadrangularis Kuijt. To
this purpose, samples of herbarium material were processed according usual methodology in Plant
Anatomy. The stem is quadrangular in transverse section. The cortex has the distinction of poses
chlorenchyma made up of palisade and isodiametric cells. Groups of brachysclereids containing
prismatic crystals, typical in Loranthaceae, occur usually associated with fibers of vascular bundles
and in the pith. The stomata are paracytic, typical in the family, and are salient in the stem. The
epidermis is persistent during secondary growth, replaced in the corners and part of the stem sides
by a periderm rich in lenticels. The leaf is amphistomatic and isobilateral. The epidermis is simple
and relatively papillose. O. quadrangularis has morphological and anatomical xermorphic
characteristics. However, it also has characteristics that point to a large transpiration efficiency,
which is probably related to its parasitic habit.
Key words: Anatomy, mistletoe, xeromorphism, Santalales. 43
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INTRODUÇÃO

Oryctina Tiegh. e Oryctanthus (Griseb.) Eichler fazem parte de um grupo Neotropical de

ervas-de-passarinho caracterizado pelas pequenas flores, sendo os dois gêneros distintos das demais
Loranthaceae pelas espigas congestas e carnosas compostas de mônades sésseis, subtendidas por
uma bráctea e duas bractéolas (CAIRES, 2012; KUIJT, 2013). Oryctina distingue-se pela ausência
de raízes epicorticais, órgãos papilosos, folhas sem esclereídes nas vênulas, espigas unissexuais,
flores unissexuais sem estaminódios, flores masculinas sem calículo e grãos de pólen sem
depressões circulares; com distribuição restrita às regiões de Caatinga e Cerrado no Brasil
(CAIRES, 2012; KUIJT, 2013, 2014). A espécie O. quadrangularis Kuijt, possui caules jovens e
adultos quadráticos, folhas expandidas, com ocorrência registrada apenas para o município de
Januária, Minas Gerais, Brasil e as análises de sua ocorrência categorizaram a espécie em Perigo
Crítico (CR) pelos critérios UICN (2012).
Até o momento estudos anatômicos desenvolvidos com Oryctina são raros, dos quais
podemos citar KUIJT & LYE (2005), que analisaram O. atrolineata Kuijt e O. pedunculata (Kuijt)
Kuijt, porém ambas não ocorrem no Brasil e esta última atualmente foi transferida para o gênero
Maracanthus Kuijt (KUIJT, 2014). Em verdade, estudos anatômicos de espécies de ervas-de-
passarinho brasileiras são muito escassos, destacando-se apenas os trabalhos de ARDUIN et al.
(1991), DETTKE & MILANEZE-GUTIERRE (2007, 2009a, b), GUIMARÃES et al. (2007),
MORRETES & VENTURELLI (1985), RIZZINI (1950), SALATINO et al. (1993),
VENTURELLI (1981), SANT’ANA (2012) e SANT’ANA et al. (2012).
Devido à semelhança morfológica de Oryctina com Maracanthus (KUIJT, 1991, 1992,
2014) e a ausência de pesquisas para as espécies brasileiras de Oryctina, justifica-se um estudo
anatômico a fim de obter dados que possam ser utilizados para auxiliar nos estudos taxonômicos em
Oryctina.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram selecionados fragmentos do caule e da folha de quatro espécimes de herbário (Caires

et al. 526, 527, 528 e 529) de Oryctina quadrangularis depositados no Herbário da Universidade de
Brasília (UB).
Para os estudos anatômicos, foram obtidas amostras da porção mediana da lâmina foliar, do
caule em estrutura primária (primeiro entrenó nítido) e secundária (terceiro entrenó nítido), dos
quatro espécimes de O. quadrangularis. As amostras foram hidratadas em série etílica decrescente,
sendo mantidas em água por 24 horas. Em seguida, desidratadas em série etílica crescente,
diafanizadas em xilol puro e submetidas à inclusão em parafina (JOHANSEN, 1940). Os blocos
contendo as amostras foram seccionados em micrótomo rotativo (American Optical Corp., modelo
820), obtendo-se cortes seriados transversais de 10µm de espessura de todas as amostras, e
longitudinais do caule em estrutura secundária. Os cortes foram distendidos, desparafinizados com
xilol, reidratados em série etílica decrescente e corados com Safranina 1% e Azul de Alciano 1%
(4:1) (BERLYN & MIKSCHE, 1976; KRAUS & ARDUIN, 1997). Posteriormente foram
novamente desidratados em série etílica crescente, submetidos ao xilol e as lâminas montadas com
verniz Acrilex® (PAIVA et al., 2006). As imagens foram obtidas com fotomicroscópio Axioskop
(Zeiss) equipado com sistema de captura de imagens digitais Moticam 2300.

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Os estudos das superfícies caulinar e foliar foram realizados utilizando amostras de

aproximadamente 4x4mm do órgão vegetal, que foram afixadas em stubs com fita adesiva de
carbono e metalizadas com ouro em um pulverizador catódico (Bal-Tec SCD-050, Balzers).
Posteriormente, os preparados foram observados e micrografados em microscópio eletrônico de
varredura (MEV) (JSM-7001 F, JEOL Ltda), sob 15 kV (BOZZOLA & RUSSELL, 1992).

RESULTADOS

Estrutura primária do caule

Caule herbáceo do tipo haste, de contorno quadrangular em secção transversal, com as faces
relativamente côncavas (Figs. 1A e 1B), verde-escuro, verde-oliva a verde amarelado, 4 ângulos
lenticelados, quando muito velho cilíndrico; entrenós 10–55 × 1,5–5 mm. A epiderme é unisseriada,
onde as células são relativamente quadradas em secção transversal. A parede periclinal externa pode
se apresentar convexa, porém a espessa cutícula atenua esse aspecto papiloso (Figs. 1B e 1F). Os
estômatos são do tipo paracítico (Fig. 1N), onde as células guarda encontram-se salientes, ou seja,
acima do nível das demais células epidérmicas (Figs. 1F e 1M). A disposição dos estômatos,
embora algo irregular, tende à transversalidade em relação ao eixo do órgão. O córtex é constituído
por parênquima clorofiliano, organizado em duas regiões distintas: uma externa, com duas a três
camadas de células em paliçada; e uma região interna, com uma a quatro camadas de células
isodiamétricas (Figs. 1F e 1H). Cerca de 16 feixes vasculares colaterais abertos (Fig. 1E) dispõem-
se aparentemente eustelicamente, acompanhando o contorno quadrangular do caule.
Os feixes são em tamanho variável, sendo maiores aqueles nos ângulos do caule, bem como
na posição central de cada lado do mesmo. As fibras do protofloema do feixe vascular (Fig. 1E)
apresentam grupos de braquiesclereídes com um cristal prismático hexaédrico ou octaédrico,
aparentemente aderido à parede. Esses grupos também são encontrados no córtex interno (Figs. 1H
e 1J) e, principalmente, na periferia da medula (Fig. 1D). Esta última é constituída por um
parênquima aparentemente amilífero, com células isodiamétricas maiores que as células da região
interna do córtex. Também, há idioblastos secretores (Fig. 1F).

Estrutura secundária do caule

Apesar do crescimento secundário, o caule permanece com aspecto herbáceo. A epiderme é

persistente na maior parte da circunferência do caule, com estômatos aparentemente funcionais
(Figs. 1F e 1G). Porém, desenvolvem lenticelas precocemente, aparentemente enquanto os feixes
vasculares ainda estão produzindo metaxilema e metafloema (Fig. 1E). A formação da periderme se
restringe aos ângulos do caule, bem como em regiões das faces do mesmo, embora no primeiro caso
a suberização seja maior (Figs. 1F e 1G). O córtex externo paliçádico permanece íntegro e
funcional. Já o córtex interno possui células colapsadas, aparentemente pela compressão devido ao
aumento de circunferência dos tecidos vasculares, embora essa compressão possa ser resultado da
prensagem do material.
Os tecidos vasculares secundários formam um anel contínuo, mantendo o formato quadrado
da secção do caule, porém atenuando a concavidade das laterais. Nas amostras observadas, o floema
secundário possui espessura de duas a três vezes menor que a do xilema secundário. Este se
caracteriza pela ocorrência de elementos de vaso em fileiras radiais (Fig. 1C), com espessamento de
parede pontoado e a placa de perfuração do tipo simples (Fig. 1I).
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Folha

Folha verde-escura, verde-oliva a verde-amarelada, desenvolvida, 8–26 × 3–10 mm,

carnosa, elíptica, linear-oblonga a oblonga; ápice agudo, obtuso a redondo; base obtusa; margem
lisa; venação conspícua; pecíolo 1–2 mm. É anfiestomática. A epiderme é uniestratificada,
constituída por células efetivamente papilosas. A cutícula é bem mais fina que a encontrada no
caule, os estômatos são paracíticos, com as células-guarda no mesmo nível das células ordinárias
(Fig. 1L). O mesofilo é heterogêneo e isobilateral, onde cada unidade de parênquima paliçádico é
constituída por duas camadas de idioblastos secretores, que se tratam possivelmente de células
fenólicas. Na região média ocorre o parênquima lacunoso, formado por cinco a dez camadas de
células em arranjo compacto (Figs. 1K e 1L) que aparentemente acumulam amido. Também
ocorrem idioblastos secretores nos tecidos parenquimáticos foliares (Fig. 1L). O sistema vascular da
lâmina foliar é constituído por cinco feixes vasculares maiores e alguns de menor calibre, todos
colaterais (Fig. 1K).

DISCUSSÃO

Como o próprio epíteto de O. quadrangularis enfatiza, a secção quadrangular do caule é

bem característica. Os ângulos são estruturalmente bem reforçados internamente pelos feixes de
fibras do floema e pelos grupos de esclereídes cristalíferos. Esse tipo de estrutura sugere um reforço
ao arqueamento do ramo, contudo proporcionando flexibilidade para torção, o que pode ser uma
característica favorável ao hábito epífito da planta, expondo suas folhas de forma ereta, porém
maleável à ação dos ventos.
O caule é fotossintetizante devido à presença de parênquima clorofiliano no córtex. O
arranjo dessas células em paliçada no córtex externo e em padrão isodiamétrico no córtex interno se
assemelha ao encontrado no mesofilo, mostrando uma convergência adaptativa. Parênquima em
paliçada no córtex caulinar é uma condição xeromórfica relatada em cladódios, como no gênero
Casuarina L. (FLORES, 1976), condizente com o ambiente de mata seca e afloramentos calcários
onde os espécimes foram encontrados no noroeste de Minas Gerais.
Uma característica bem chamativa é a presença de grupos de braquiesclereídes cristalíferos
em meio ao parênquima cortical e medular, e também associados aos feixes de fibras do floema, no
caule primário. Este tipo celular é descrito em vários gêneros de Loranthaceae, como por exemplo
Cladocolea Tiegh., Dendropemon (Blume) Rchb., Oryctanthus, Psittacanthus Mart., Struthanthus
Mart. e Tripodanthus Tiegh. (KUIJT & LYE, 2005). Também chamados de “cristarque cells”, essas
células ocorrem em poucas famílias e, portanto, possuem importância taxonômica (KUIJT & LYE,
2005). Em seis espécies de Phoradendron Nutt. (Viscaceae), foi relatada a presença de grupos de
braquiesclereídes, sem contudo apresentarem cristais (DETTKE & MILANEZE-GUTIERRE, 2007,
2009a, b). Em algumas espécies de Phoradendron, em geral, ocorrem drusas ou, mais raramente,
cristais prismáticos, em células parenquimáticas (DETTKE & MILANEZE-GUTIERRE, 2007,
2009a, b). Já em Cladocolea micrantha (Eichler) Kuijt (Loranthaceae), os braquiesclereídes
também foram descritos, porém não se mencionou sobre a ocorrência de cristais (GUIMARÃES et
al., 2007). Não obstante, em C. coriacea Kuijt ocorrem braquiesclereídes cristalíferos (KUIJT &
LYE, 2005).

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A ocorrência dos braquiesclereídes cristalíferos é variável nas diferentes partes da planta

bem como em espécies de mesmo gênero, além de serem pouco estudados (KUIJT & LYE, 2005).
Portanto, vê-se a necessidade de se aprofundar no estudo desses esclereídes, visando explorar o seu
potencial taxonômico, bem como analisar se o seu desenvolvimento pode ser estimulado ou
reprimido em diferentes condições ambientais ou patológicas. Por exemplo, foi verificada que a
formação de galhas de Hymenoptera em Struthanthus vulgaris (Vell.) Mart. (= S. martianus Dettke
& Waechter) estimula a dissolução da parede de esclereídes, bem como a neoformação dessas
células (KRAUS et al., 2002).
Tanto no caule como na folha de O. quadrangularis, foram observados um grande número
de idioblastos secretores. Apesar do presente trabalho não ter elucidado com análises histoquímicas
a natureza do secretado; pelo aspecto desses idioblastos, muito provavelmente se tratam de células
fenólicas. Este tipo celular também é outra característica marcante do grupo (METCALFE &
CHALK, 1950; SALATINO et al., 1993). Sua ocorrência é relacionada ao estresse (ESAU, 1977;
EVERT, 2008) e são também considerados um dissuasivo alimentar, prevenindo a herbivoria
(ROSHCHINA & ROSHCHINA, 1993).
O desenvolvimento da periderme se restringe aos ângulos do caule, bem como a regiões
dispersas nas faces do mesmo. O mesmo padrão de periderme pericaulinar ou angular é observado
em espécies de Oryctanthus (KUIJT, 2011; CAIRES, 2012). Em Santalales, o desenvolvimento da
periderme é aparentemente diverso (METCALFE & CHALK, 1950). Em Phoradendron
(Viscaceae) não se forma periderme (DETTKE & MILANEZE-GUTIERRE, 2009b), e a natureza
papilosa das células epidérmicas é interpretada como facilitadora para a distensão deste tecido,
durante o aumento de circunferência do mesmo (DETTKE & MILANEZE-GUTIERRE, 2007). Já
em Cladocolea micrantha (Loranthaceae) se forma uma espessa periderme (GUIMARÃES et al.,
2007), dando ao caule uma aparência externa castanho-farinácea, resultante da escamação do súber.
Os elementos de vaso observados em O. quadrangularis possuem placa de perfuração
simples, condição essa comum na ordem Santalales (METCALFE & CHALK, 1950;
STEMMERMANN, 1980), embora também se descreva nas famílias da ordem, como Santalaceae e
em Balanophoraceae, a ocorrência de placa de perfuração escalariforme (METCALFE & CHALK,
1950; PATEL, 1974).
As características anatômicas foliares das ervas de passarinho têm sido um importante
parâmetro taxonômico (KUIJT, 1961), cujo potencial pode ser implementado por dados
morfométricos (JRAIS, 2013) e estatísticos (WALY, 2013). Em O. quadrangularis, a folha possui
epiderme unisseriada e estômatos paracíticos (rubiáceos), que são características comuns no grupo
(METCALFE & CHALK, 1950; DETTKE-MILANEZE-GUTIERRE, 2007, 2009a), embora se
descreva epiderme estratificada na folha de representantes de Viscum L. (MBAGWU et al., 2009).
Uma característica marcante observada na folha de O. quadrangularis é o arranjo
isobilateral das células do mesofilo, que são compactamente dispostas. Mesofilo homogêneo
constituído por células isodiamétricas, ou uma variação para a isobilateralidade, é típico de
Loranthaceae (METCALFE & CHALK, 1950). Porém, em C. micrantha o mesofilo é descrito
como ligeiramente dorsiventral (GUIMARÃES et al., 2007), e em Struthanthus vulgaris (=S.
martianus) é notavelmente dorsiventral (SALATINO et al., 1993). Isto evidencia o potencial
taxonômico deste caráter para a distinção destas plantas.

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Dentre outras características xeromorfas encontradas em O. quadrangularis, tem-se a

cutícula espessa no caule, ocorrência de esclereídes, cristais e vascularização relativamente bem
desenvolvida (ESAU, 1977; EVERT, 2008). Não obstante, os estômatos no caule são salientes, ou
seja, projetados acima do nível das demais células epidérmicas, o que permite inferir uma maior
eficiência transpiratória (SALISBURY & ROSS, 1992). Também, a cutícula da folha é bem menos
espessa que a observada no caule, embora se deva considerar a atuação mecânica da cutícula neste
último. Tendo-se em vista essas características contrastantes com o aspecto geral da planta, pode se
especular que estejam envolvidas com o hábito parasítico da mesma. Esse intrigante contraste abre
um vasto campo de estudos anatômicos e fisiológicos.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos à equipe dos Laboratórios de Anatomia Vegetal e Microscopia Eletrônica da

Universidade de Brasília. À Paula São Tiago, Leonardo Dutra Coelho e Milton Adolfo Silveira da
Fundação Ezequiel Dias e à equipe do Parque Estadual Veredas do Peruaçu-MG. Também, à
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica pela concessão da bolsa ao primeiro autor. Esta é a publicação 19 da série
técnica do Parasitic Plants Research Group.

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Figura 1. Estrutura do caule e da folha de Oryctina quadrangularis. A- Aspecto geral da planta no habitat. B- Corte transversal do
caule em estrutura primária. C- Corte transversal do caule em estrutura secundária. D- Braquiesclereídes cristalíferos medulares, com
cristais prismáticos em evidência (setas), em corte transversal do caule em estrutura primária. E- Feixe vascular de caule em estrutura
primária. F- Corte transversal em um dos ângulos do caule em início de crescimento secundário. G- Detalhe da superfície do caule
em início de estrutura secundária. H- Corte longitudinal do caule em estrutura primária. I - Elementos de vaso em corte longitudinal
de caule em início de estrutura secundária. J- Detalhe de floema, fibras e braquiesclereídes cristalíferos em corte longitudinal de
caule em estrutura primária, onde se evidenciam os cristais prismáticos (setas). K- Panorama do corte transversal da lâmina foliar,
evidenciando os feixes vasculares mais calibrosos (setas). L- Detalhe da região do bordo foliar em corte transversal. M- Micrografia
de varredura da epiderme do caule em estrutura primária, evidenciando estômatos. N- Corte paradérmico do caule em estrutura
primária, evidenciando estômatos. Legendas: BeC- braquiesclereídes cristalíferos; CE- córtex externo; CI- córtex interno; Cut-
cutícula; Est- estômato; EV- elementos de vaso; Fb- fibras; Fl- floema; FlS- floema secundário; FV- feixe vascular; IS- idioblasto
secretor; Ln- lenticela; Med- medula; PL- parênquima lacunoso; PP- parênquima paliçádico; X- xilema; XS- xilema secundário.
Barras de escala em micrômetros.

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