TESE Ana Karoline Barros Silva

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
ANA KAROLINE BARROS SILVA
TOXODONTÍDEOS (MAMMALIA, NOTOUNGULATA) PLEISTOCÊNICOS

DOS ESTADOS DE PERNAMBUCO E PIAUÍ, NORDESTE DO BRASIL: ASPECTOS
SISTEMÁTICOS E PALEOECOLÓGICOS
Recife
2019

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Geociências da Universidade
Federal de Pernambuco como requisito parcial
para a obtenção do título de Doutora em
Geociências.
Área de concentração: Geologia Sedimentar e

Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Édison Vicente Oliveira.
Recife
2019
Catalogação na Fonte
Bibliotecária Margareth Malta, CRB-4 / 1198
S586t Silva, Ana Karoline Barros

Toxodontídeos (mammalia, notoungulata) pleistocênicos dos Estados
de Pernambuco e Piauí, Nordeste do Brasil: aspectos sistemáticos e
paleoecológicos / Ana Karoline Barros Silva - 2019.
132 folhas, il., gráfs., tabs.
Orientador: Prof. Dr. Édison Vicente Oliveira.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG.

Programa de Pós-Graduação em Geociências, 2019.
Inclui Referências e Anexos.
1. Geociências. 2. Notoungulata. 3. Megafauna. 4. Sistemática.

5. Microdesgaste dentário. 6. Paleoecologia. I. Oliveira, Édison Vicente
(Orientador). II. Título.
UFPE
551 CDD (22. ed.) BCTG/2020-225


Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Geociências da Universidade
Federal de Pernambuco como requisito parcial
para a obtenção do título de Doutora em
Geociências.
Aprovada: 28/11/2019
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________
Prof. Dr. Édison Vicente Oliveira (Orientador)
Universidade Federal de Pernambuco
_________________________________________
Profª. Drª. Alcina Magnólia da Silva Franca (Examinadora Interna)
Universidade Federal de Pernambuco
_________________________________________
Prof. Dr. Mário André Trindade Dantas (Examinador Externo)
Universidade Federal da Bahia
_________________________________________
Prof. Dr. Jorge Luiz Lopes da Silva (Examinador Externo)
Universidade Federal de Alagoas
_________________________________________
Prof. Dr. Kleberson de Oliveira Porpino (Examinador Externo)
Universidade Estadual do Rio Grande do Norte
Dedico este trabalho às mulheres da minha família.
AGRADECIMENTOS
A Universidade Federal de Pernambuco que me proporcionou ensino público, gratuito e de

qualidade.
Ao Programa de Pós-graduação em Geociências da UFPE e todos os professores que

contribuíram com minha formação.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da

bolsa de estudo do Doutorado.
Ao meu orientador Édison Vicente Oliveira, pelos seis anos de orientação (desde o mestrado)
e por dividir comigo seus conhecimentos, dedicando seu tempo e paciência a este trabalho.
Aos membros da banca de doutorado que aceitaram contribuir com este trabalho mais uma vez,
oferecendo valiosas sugestões.
A Fundação Museu do Homem Americano (FUMDHAM), pelo acesso a coleção de

paleontologia e megafauna, pela estadia na pousada do museu em São Raimundo Nonato e as
funcionárias pela receptividade.
Ao Museu de História Natural de Taubaté, especialmente ao Dr. Herculano Alvarenga pelo

acesso a coleção de Paleontologia para estudo do material comparativo.
A todos os integrantes do Laboratório de Paleontologia da UFPE (PALEOLAB) pelas

proveitosas discussões e amizade. Obrigada a todos e todas!
Minhas amigas, Yumi Asakura, Rilda Araripe e Paula Sucerquia que compartilharam comigo
suas vidas aqui em Recife, os momentos de alegria e tristeza, viagens e muito aprendizado.
Vocês são as mulheres que me inspiram, levarei vocês sempre comigo.
Ao amigo Johnson Sarmento pela ajuda com os mapas, e a paleoartista Anny Rafaely pela
confecção dos desenhos.
Ao Leonardo Carneiro pela colaboração e todas as pertinentes discussões sobre este fascinante
grupo de animais.
Aos meus familiares, em especial minha mãe Maria do Carmo e minha irmã Gabi Barros, pelo
apoio e amor que me fizeram seguir em frente.
Ao meu companheiro Kacio Mello, pelo apoio e suporte emocional durante os anos de
doutoramento.
E a todos que contribuíram direta ou indiretamente com este trabalho, fico grata!
“Toxodon, perhaps one of the strangest animals ever discovered…”
Darwin, C. (1839)
RESUMO
Dentre os representantes da megafauna, os toxodontídeos constituem mamíferos

ungulados que habitaram toda a América até o final do Pleistoceno. Embora restos de
toxodontídeos sejam muito frequentes no Pleistoceno brasileiro, não há consenso sobre a
taxonomia envolvendo restos descritos como Piauhytherium e Trigodonops. Considera-se que
Toxodon esteja representado somente por Toxodon platensis, de ampla ocorrência na América
do Sul. No Nordeste do Brasil encontram-se os mais representativos materiais atribuídos a
Piauhytherium, e muitos espécimes de Toxodon apenas parcialmente descritos. Sobre
palecologia, existem trabalhos envolvendo isótopos estáveis, mas nada sobre a morfologia e
análise de micro-sinais no sistema dentário. Esta tese teve como objetivos realizar estudo
taxonômico, sistemático, filogenético e paleoautoecológico dos toxodontídeos pleistocênicos
registrados nos estados de Pernambuco e Piauí. O material estudado pertence às coleções do
Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia da Universidade Federal de
Pernambuco, da Fundação Museu do Homem Americano e do Museu de História Natural de
Taubaté, além disso material inédito do grupo encontrados no sítio Tamanduá de Cima, em São
Bento do Una Estado de Pernambuco, foram aqui identificados e descritos. Para estudo de
micro-sinais foram analisados 16 molariformes através da confecção de moldagem em silicone
e contramoldagem em resina epóxi para obtenção das marcas, que foram identificadas e
qualificadas em sete principais variáveis de microdesgaste, utilizando-se estéreomicroscopia de
baixa ampliação. A análise taxonômica e filogenética do espécime de toxodonte do Piauí,
originalmente descrito como um novo gênero e espécie, Piauhytherium capivarae, sugere que
tais materiais pertencem a Trigodonops lopesi, já conhecido para a região Norte e Nordeste do
Brasil. As características anatômicas cranianas e dentárias estudadas permite re-identificar o
material brasileiro como Trigodonops, incluindo: rostro estreito e cilíndrico, parte posterior do
crânio alta e arredondada, presença de uma expansão lateral no ramo mandíbular, quarto pré-
molar sem camada de esmalte lingual, padrão de dobras do esmalte lingual nos dentes molares,
o sulco meta-entocônino profundo no primeiro molar inferior, sulco ento-hipoconulido marcado
nos dois primeiros molares inferiores, pouco marcado no terceiro molar e hipoconulido
expandido. Já o material inédito do estado de Pernambuco, composto por dois crânios parciais,
foram aqui identificados como T. platensis, tendo em vista a parte occipital do crânio elevada,
crista sagital estreita com borda dorsal reta, frontais dorsalmente planos e triangulares, porção
caudal craniana com diâmetro transverso maior do que o vertical, crista nucal reta projetada
caudalmente, concavidade profunda no centro da face caudal craniana. No que concerne a
paleoecologia, as marcas ocasionadas pela abrasão das partículas durante a mastigação foram
correlacionadas com as principais categorias tróficas observadas na natureza. A análise
quantitativa indica a predominância de microdesgaste misto de orientação variável, colocando
Tr. Lopesi e T. platensis na categoria trófica de dieta mista e T. platensis com tendência a
consumo de grama sazonalmente/reginalmente. Esses resultados corroboram estudos prévios,
descrevendo Toxodon platensis como megaherbívoro generalista, sendo capaz de tolerar uma
ampla gama de dietas e hábitats, como savanas ou ainda borda de florestas, alimentando-se de
grama e folhas.
Palavras-chave: Notoungulata. Megafauna. Sistemática. Microdesgaste dentário.

Paleoecologia.
ABSTRACT
Among the representatives of the megafauna, the toxodontídeos constitute ungulate

mammals that inhabited all America until the end of the Pleistocene. Although toxodontid
remains are very frequent in the Brazilian Pleistocene, there is no consensus on the taxonomy
involving remains described as Piauhytherium and Trigodonops. Toxodon is considered to be
represented only by Toxodon platensis which is widely found in South America. In the
Northeast of Brazil are found the most representative materials attributed to Piauhytherium,
and many Toxodon specimens only partially described. About palecology there are works
involving stable isotopes, but nothing about the morphology and analysis of micro-signs in the
dental system. This thesis aims to carry out a taxonomic, systematic, phylogenetic and
paleoautoecological study of the Pleistocene toxodontids recorded in states of Pernambuco and
Piauí. The material studied belongs to the collections of the Laboratory of Paleontology of the
Department of Geology of Universidade Federal de Pernambuco, the Fundação Museu do
Homem Americano and the Museu de História Natural de Taubaté. In addition, unpublished
material from the group found at the Tamanduá de Cima site in São Bento do Una State of
Pernambuco has been identified and described here. For the study of micro-signals, 16
molariformes were analyzed through the preparation of silicone molding and counter-molding
in epoxy resin to obtain the marks, were identified and qualified in seven main microwear
variables, using low magnification stereomicroscopy. The taxonomic and filogenetic analysis
of specimen of Piauí, originally described as a new genus and species, Piauhytherium
capivarae, suggests that such materials belong to Trigodonops lopesi, already known for the
North and Northeast region of Brazil. The cranial and dental anatomical characteristics studied
allows re-identification of the Brazilian material as Trigodonops, including: narrow and
cylindrical face, posterior part of the high and round skull, presence of a lateral expansion in
the mandibular branch, fourth premolars without lingual enamel layer, lingual enamel folds
pattern in the molar teeth, deep meta-entoconid groove in first molar marked hypoconulid fold
in the first two lower molars, slightly marked and expanded hypoconulid tide in third molar.
The material from the state of Pernambuco, composed of two partial skulls, was identified here
as T. platensis, considering the occipital part of the elevated skull, narrow sagittal crest with
straight dorsal border, dorsally flat and triangular frontals, cranial caudal portion, with
transverse diameter greater than vertical, straight nuchal crest projected caudally, deep
concavity in the center of the cranial caudal face. Regarding paleoecology, the marks caused
by the abrasion of the particles during chewing were correlated with the main trophic categories
observed in nature. The quantitative analysis indicates the predominance of mixed microwear
of variable orientation, setting Tr. Lopesi and T. platensis in the trophic category of mixed diet
and T. platensis tending to consume reginally seasonal grass. These results corroborate previous
studies, describing T. platensis as a generalized megaherbivore, being able to tolerate a wide
range of diets and habitats, like a savanna or even edge of forests, feeding on grass and leaves.
Keywords: Notoungulata. Megafauna. Systematic. Dental microwear. Paleoecology.

LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Dentário esquerdo de Toxodon platensis Owen, 1837 (MLP-P. 186),

mostrando a dentição permanente e dp4 decíduo.................................. 18
Figura 2 – Hipótese de relações filogenéticas dentro de Toxodontidae................. 21
Figura 3 – Toxodon platensis, reconstituição baseada no esqueleto completo da
espécie Argentina................................................................................. 22
Figura 4 – Ocorrência e distribuição biogeográfica das espécies Pleistocênicas
da Família Toxodontidae no Brasil...................................................... 23
LISTA DE TABELAS
Tabela 1– Gêneros registrados para a família Toxodontidae, segundo

Nasif et al. (2000) e CROFT (2007)............................................. 20
Tabela 2– Relação do material fóssil estudado (crânio, pós-crânio e
dentes), diagnose e procedência................................................... 25
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 14
1.1 OBJETIVO GERAL............................................................................................... 15
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................................. 15
2 REFERENCIAL TEÓRICO ............................................................................... 17
2.1 A SUBORDEM TOXODONTIA OWEN, 1858 ..................................................... 19
2.2 A FAMÍLIA TOXODONTIDAE GERVAIS, 1847 ................................................ 19
2.3 OS TOXODONTÍDEOS PLEISTOCÊNICOS-HOLOCÊNICOS REGISTRADOS
NO BRASIL........................................................................................................... 21
2.4 PALEOECOLOGIA DOS TOXODONTES PLEISTOCÊNICOS .......................... 23
3 MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................ 25
3.1 MATERIAL ........................................................................................................... 25
3.2 METODOLOGIA .................................................................................................. 28
3.2.1 Estudos Sistemáticos ............................................................................................ 28
3.2.2 Estudo Paleoecológico - Análises de microdesgaste dentário ............................. 28
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 30
4.1 THE MOST COMPLETE MATERIAL OF TRIGODONOPS LOPESI
(MAMMALIA, NOTOUNGULATA), FROM THE LATE PLEISTOCENE OF
BRAZIL AND THE STATUS OF PIAUHYTHERIUM CAPIVARAE ..................... 31
4.2 NOVOS ACHADOS DE TOXODONTÍDEOS DO PLEISTOCENO SUPERIOR
DA LOCALIDADE TAMANDUÁ DE CIMA, MUNICÍPIO DE SÃO BENTO DO
UNA, ESTADO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL ........................ 88
4.3 MICRODESGASTE DENTÁRIO E PALEODIETA DE TOXODONTÍDEOS DO
PLEISTOCENO SUPERIOR DOS ESTADOS DE PERNAMBUCO E PIAUÍ,
NORDESTE DO BRASIL ................................................................................... 103
5 CONCLUSÃO .................................................................................................... 119
REFERÊNCIAS ................................................................................................. 120
ANEXO A – COMPROVANTE DE SUBMISSÃO DA REVISTA JOURNAL
OF SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY ........................................................ 131
ANEXO B - COMPROVANTE DE SUBMISSÃO DA REVISTA DE
GEOLOGIA DO NORDESTE .......................................................................... 132
14
1 INTRODUÇÃO
Notoungulata é um diversificado clado de mamíferos que abrange mais de 140 gêneros
e 13 famílias (CIFELLI, 1985; CROFT, 1999; BRAUNN; RIBEIRO; FERIGOLO, 2014;
CARILLO et al., 2018). O grupo compreende desde animais pequenos do Paleogeno, bem como
herbívoros de porte variado, incluindo animais de grande porte, semelhantes aos atuais
rinocerontes africanos.
Os notoungulados são incluidos dentre os “ungulados nativos” sul-americanos,
distribuindo-se nas seguintes ordens: Litopterna, Notoungulata, Astropotheria, Xenungulata e
possivelmente Pyrotheria (BILLET, 2010). Os outros ungulados registrados na América do Sul,
como exemplificado por Artiodactyla, Perissodactyla e Proboscidea correspondem aos grupos
imigrantes holárticos. A ordem Notoungulata é composta de mamíferos que eram considerados
endêmicos na América do Sul (CIFELLI, 1993; BOND, 1995; BOND et al., 2006), pois durante
maior parte do Cenozoico a América do Sul permaneceu isolada da América do Norte
(REGUERO et al., 2014), fato este correlacionado a grande diversificação morfológica,
ilustrada pela ocupação de diversos nichos ecológicos (CARILLO et al., 2018). A família
Toxodontidae foi a única que alcançou o Pleistoceno Final, e animais como os toxodontes foram
seus últimos representantes (CARTELLE, 1994).
Os Toxodontídeos foram mamíferos ungulados que habitaram toda a América até o final
da Era Cenozoica, foram muito comuns desde o Paleoceno até o final do Pleistoceno
(CARTELLE, 1994). Até o ano de 2013, não havia registro de toxodontes para a América do
Norte, quando Lundelius et al., publicaram o primeiro registro da família Toxodontinae para
os Estados Unidos da América, no estado do Texas, sendo este o primeiro registro do grupo
para América do Norte, modificando a biogeografia e as rotas migratórias para do grupo.
Estes animais apresentavam crânio relativamente curto, todavia, achatado e com uma
região auditiva de grande bula timpânica e o seio epitimpânico no osso esquamosal. As patas
mesaxônicas evoluíram para formas de apenas três dedos funcionais, e os cascos evoluíram a
partir de garras (PAULA COUTO, 1979).
Apenas a família Toxodontidae é encontrada no Pleistoceno do Brasil, com registro de
quatro espécies, Trigodonops lopesi Kraglievich, 1930, Toxodon platensis Owen, 1837,
Mixotoxodon larensis Van Frank, 1957 e recentemente Piauhytherium capivarae Guérin &
Faure, 2013. Este último taxa registrado no Piauí ocorre em simpatria com Toxodon platensis,
nos sítios Lagoa dos Porcos, Antonião e Lagoa do Quari.
15
Como dito anteriormente, os gêneros Toxodon e Piauhytherium foram os últimos

representantes da ordem no Pleistoceno Final do Nordeste brasileiro. Cartelle (1992) menciona
que a identificação das espécies brasileiras é um grande problema a ser resolvido, sendo os
elementos cranianos, mandibulares e dentários os mais diagnósticos em nível de taxonomia.
Além do Brasil, fósseis de toxodontideos são encontrados ainda na Argentina, Paraguai,
Uruguai, Bolívia, Colômbia, Venezuela, El Salvador, México, Guatemala, Honduras,
Nicarágua, Panamá, Costa Rica e Estados Unidos da América (PAULA COUTO, 1979;
CARTELLE, 1992; RÍNCON, 2011; LUNDELIUS et al., 2013).
Estudos paleoecológicos para a ordem baseiam-se em interação com o depósito
sedimentar, ou em caracteres adaptativos do aparelho mastigatório (e.g. hipsodontia e
comprimento do rostro), mas por muitas vezes, não apresenta a inferência paleoambiental
(CARTELLE, 1994; CROFT, 2002; BRAUNN, 2012; MENDONÇA, 2012). Em termos de
paleoautoecologia, recentemente estão sendo realizadas análises de isótopos estáveis de
carbono do esmalte dentário (MAcFADDEN, 2005; DANTAS, 2012; DANTAS et al., 2013;
DANTAS et al., 2017; FRANÇA et al., 2014), macrodesgaste dentário (mesowear) (CROF;
WEINSTEIN, 2008) e enfermidades nutricionais relacionadas à hipoplasia do esmalte dentário
(BRAUNN, 2012; BRAUNN et al., 2015).
Os resultados tem sugerido que a dieta dos toxodontes do Pleistoceno tem se mostrado
mais ampla do que se imaginava para animais de dentição euhipsodonte, o que sugere um
habitat de áreas mais abertas ou ainda uma ampliação de nicho, correspondente a
disponibilidade vegetal as condições ambientais flutuantes no final do Pleistoceno
(TOWNSEND; CROFT, 2008). Até o momento, não há dados sobre o microdesgaste dentário
em Notougulados pleistocênicos do Nordeste do Brasil.
1.1 OBJETIVO GERAL

Este trabalho pretendeu expandir o conhecimento acerca do grupo Notoungulata no
Nordeste do Brasil, para tanto realizou-se estudo sistemático para caracterização taxonômica,
estudo paleoautoecológico para demitação de nichos dos notoungulados pleistocênicos
registrados nos estados de Pernambuco e Piauí, para elucidar estas questões foram estabelecidos
como objetivos específicos:
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
a) Redescrever e determinar taxonomicamenteos fósseis de toxodontídeos pleistocênicos
dos Estados do Piauí e de Pernambuco;
b) Analisar as relações filogenéticas dos táxons analisados;
16
c) Aportar novos dados sobre a distribuição paleobiogeográfica das espécies;

d) Realizar análises de microdesgaste dentário para determinar a paleoautoecologia de T.
platensis e Tr. lopesi.
17
2 REFERENCIAL TEÓRICO
Ungulados são os animais cujos dedos terminam em uma úngula, popularmente
chamada de casco, uma cobertura córnea ou unha espessa, geralmente composta por queratina,
que recobre a última falange distal dos dedos. Esta característica é a que nomeia a ordem
Notoungulata (do grego notos = sul + ungulado = portador de casco do sul) (CIFELLI, 1993),
nesse caso, o casco teria evoluido a partir de garras durante o Cenozoico, oferecendo tração e
uma base estável durante a corrida, fator primordial para garantir um bom desempenho
ecológico com as mudanças ambientais que ocorreram principalmente na transição do
Paleogeno para o Neogeno.
Os Notoungulata variaram não só de tamanho ao longo do Cenozoico, mas também em
hábitos e aparência, onde alguns chegaram a desenvolver chifres. No Quaternário registra-se
formas de grande porte, alguns pesando mais de uma tonelada, como os representantes da
família Toxodontidae, que podem ser comparados aos hipopótamos e rinocerontes africanos da
megafauna da atualidade, isto é, animais pesando mais de uma tonelada (FARIÑA et al., 1998;
RIBEIRO, 2003; BRAUNN, 2012).
O crânio característico dos notoungulados é relativamente curto em comparação ao
corpo, a caixa craniana é também relativamente pequena e achatada. O nasal é bem largo e
comprido. Aparte posterior da mandíbula, onde encontra-se o arco-zigomático é forte e bem
alta posteriormente. Outra característica marcante no grupo é possuir o ouvido muito bem
desenvolvido, sendo este muito útil no diagnóstico para caracterização de autapomorfias, com
a bula timpânica e o sinus hipotimpânico bem desenvolvidos. Sobre o pós-crânio, as patas são
curtas, fortes e mesaxônicas (PAULA COUTO, 1979).
A dentição varia entre completa e do tipo braquiodonte (e.g. Homalodotherium) até
totalmente hipsodonte com grande redução dentária (e.g. Mesotherium). Segundo Cifelli (1985)
e Croft & Anderson (2008), a ordem possuiu animais que ocuparam os mais diversos nichos
ecológicos, como aponta a anatomia pós-craniana. Poderiam ser cursoriais (STIRTON, 1953)
a até fossoriais (SHOCKEY et al., 2007). Outros autores apontam hábitos sub-aquáticos para
animais da ordem, em associação a anatomia comparada com animais atuais como o
hipopótamo (BERGQVIST; ALMEIDA, 2003, MENDONÇA, 2007; MENDONÇA, 2012).
Os pré-molariformes e molariformes que outrora eram braquiodontes em formas mais
primitivas do Paleogeno, tenderam ao longo da evolução do grupo a serem prismáticos e de
coroa alta, constiuindo o tipo de dente em formas mais derivadas, como aquelas do Quaternário,
como por exemplo, Toxodon platensis (Figura 1) (PAULA COUTO, 1979).
18
No Neógeno os Notoungulata adquiriram dentes hipselodonte e eu-hipsodonte, de

crescimento contínuo e com raízes abertas, como é o caso do gênero Nesodon, e que
posteriormente seria a dentição típica dos ungulados pleistocênicos (SIMPSON, 1980,
CIFELLI, 1985, BOND, 1986, CROFT, 1999, CROFT et al., 2003, BRAUNN; RIBEIRO,
2017). Como visto, o clado Notoungulata teve uma forte tendência evolutiva à modificação dos
dentes para hipsodontes, que se registra em, pelo menos, quatro clados. O padrão de
implantação e forma da porção intra-alveolar dos dentes está ilustrado na figura 1.
Figura 1 – Dentário esquerdo de Toxodon platensis Owen, 1837 (MLP-P. 186), mostrando a dentição
permanente e dp4 decíduo
Fonte: Agnolin; Chimentoc, 2011.

*Observar os dentes de coroa alta e eu-hipsodonte, de câmara pulpar permanentemente aberta e crescimento
continuo, dentes pré-molares e molares prismáticos e lofodontes. Escala: 5 cm.
A origem ou relações basais do grupo é ainda motivo de discussão. Pesquisadores como

Patterson & Pascual (1968) e Paula Couto (1979) apontam que o grupo descende dos
Condylarthra nos primórdios do terciário na América do Sul, se ramificaram e provavelmente,
chegaram às terras meridionais através do Estreito de Bering, no início do Paleoceno. Os
ancestrais notoungulados, provavelmente vieram da Ásia até a América do Norte e
posteriormente dispersaram-se para a América do Sul. Ainda sobre a biogeografia do grupo,
Gingerich & Rose (1977), apontam que os ancestrais poderiam ter surgido na América Central
e a partir de então migrado para o sul e norte.
O isolamento da América do Sul por grande parte do Cenozoico, por razões tectônicas
e climáticas (eustasia) (REGUERO et al., 2014) impulsionou a evolução de grande parte dos
19
mamíferos e uma fauna inicialmente endêmica se desenvolveu, o isolamento iniciou-se ainda

no Eoceno, há 50 milhões de anos trás, terminando quando formou-se o Istmo do Panamá,
durante o Mioceno/Plioceno (15-3 Ma). Apartir de então, surge um caminho de terra que
restabeleceu a ligação com a América do Norte e facilitou o intercâmbio faunístico, denominado
de “Great American Biotic Interchange” (GABI). A fauna que estava isolada na América do
Sul acaba migrando e ocupando grande parte da América do Norte (WOODBURNE, 2010;
CROFT, 2012; SÁNCHEZ, 2018).
Roth (1903) definiu pela primeira vez a monofilia para o grupo, baseando-se em marcos
anatômicos craniais como as características da região auditiva e dos ossos temporal e occipital
(RIBEIRO, 1994, 2003). Posteriormente, Cifelli (1993), corroborou com esta hipótese.
Atualmente, das quatro subordens consideradas pertencentes à ordem Notoungulata, apenas
Typotheria e Toxodontia são consideradas monofiléticas (BILLET, 2011), enquanto que
Notioprogonia inclui táxons mais primitivos e considerados parafiléticos (RIBEIRO, 2003).
Toxodontia é a subordem mais registrada no Nordeste brasileiro, sendo vastamente notificada
em depósitos de lagoa e tanque, assim como em cavernas.
2.1 A SUBORDEM TOXODONTIA OWEN, 1858

A subordem Toxodontia inclui médios e grandes notoungulados, animais que possuíram
massa corporal superior a 1.000 kg (FARIÑA, 1998; BRAUNN; RIBEIRO, 2017), distribuídos
nas famílias Isotemnidae, Notohippidae, Leontiniidae, Homalodotheriidae e Toxodontidae.
Como citado anteriormente, apenas a última alcançou o Pleistoceno superior.
A divisão da região auditiva em três cavidades, que em sentido dorsoventral permanecem
superpostas são características consideradas por Paula Couto (1979), como diagnósticos para a
subordem. Os elementos pós-cranianos são, em grande parte, difíceis de serem diferenciados
em nível específico, sendo os dentes, sobretudo os molariformes, os mais diagnósticos
(CARTELLE, 1992).
2.2 A FAMÍLIA TOXODONTIDAE GERVAIS, 1847

A família Toxodontidae, compreende duas subfamílias, são elas: Nesodontinae
Simpson, 1945, que inclui os táxons mais primitivos, registrados na Patagônia (Argentina)
desde o final do Oligoceno até o Mioceno médio e Oligoceno tardio da Bolívia e Mioceno do
Norte do Chile (CROFT et al., 2003) e Toxodontinae Owen, 1845, que possui gêneros
anteriormente atribuídos a famílias Dinotoxodontinae, Haplodontheriinae e Xotodontinae
(NASIF et al., 2000; CROFT, 2007), os toxodontes mais derivados.
20
Toxodontidae inclui 41 gêneros, que se encontram resumidamente na tabela 1, juntamente com

o registro temporal (MADDEN, 1990; CIFELLI, 1993; MADDEN, 1997; NASIF et al., 2000;
CROFT, 2007; GUÉRIN; FAURE, 2013).
Tabela 1 - Gêneros registrados para a família Toxodontidae, segundo Nasif et al. (2000) e CROFT (2007)
Subfamília Gênero Registro
Calchaquitherium Nasif et. al., 2000 Mioceno
Hemixotodon Cabresa; Kraglievich, 1931 Mioceno
Hoffstetterius Sant-Andre, 1993 Mioceno
Hyperotoxodon Mercerat, 1895 Mioceno
Minitoxodon Paula Couto, 1982 Mioceno
Neoadinotherium Bordas, 1941 Mioceno
Nesodonopsis Roth, 1898 Mioceno
Pericotoxodon Madden, 1991 Mioceno
Pisanodon Zetti, 1972 Mioceno
Pleisiotoxodon Paula Couto, 1982 Mioceno
Stereotoxodon Ameghino, 1904 Mioceno
Andinotoxodon Madden, 1991 Mioceno
Toxodontinae Gervais, 1847 Superior
Prototrigodon Kraglievich, 1931 Mioceno
Abothorodon Paula Couto, 1944 Plioceno
Haplodontherium Ameghino, 1885 Plioceno
Mesotoxodon Paula Couto, 1982 Plioceno
Neotrigodon Spillmann, 1949 Plioceno
Ocnerotherium Pascual, 1954 Plioceno
Pachynodon Burmeister, 1891 Plioceno
Paratrigodon Cabresa; Kraglievich, 1931 Plioceno
Toxodontherium Ameghino, 1883 Plioceno
Alitoxodon Rovereto, 1914 Plioceno
Chapalmalodon Mercerat, 1917 Plioceno
Dinotoxodon Mercerat, 1895 Plioceno
Eutomodus Ameghino, 1889 Plioceno
Gyrinodon Hopwood, 1928 Plioceno
Neotoxodon Paula Couto, 1982 Plioceno
Nonotherium Castellanos, 1942 Plioceno
Xotodon Ameghino, 1887 Plioceno
Mesenodon Paula Couto, 1982 Plioceno
StenotephanosAmeghino, 1886 Plioceno
Mixotoxodon Van Frank, 1957 Pleistoceno
Trigodon Ameghino, 1887 Pleistoceno
Trigodonops Kraglievich, 1930, 1931 Pleistoceno
Ceratoxodon Ameghino, 1907 Pleistoceno
Toxodon Owen, 1837 Pleistoceno
“Piauhytherium” Guérin; Faure, 2013 Pleistoceno
Fonte: A Autora, 2019.
Morfologicamente, os toxodontes desta família apresentam um crânio curto e alto,

todavia, achatado e com uma região auditiva de grande bula timpânica e seio epitimpânico no
osso esquamosal. As patas mesaxônicas evoluíram para formas de apenas três dedos funcionais
(PAULA COUTO, 1979; CARTELLE, 1994).
O meato auditivo está em nível elevado e os dentes são eu-hipsodontes de coroa alta, os
incisivos são na forma de “pá” ou ovoides e os molariformes são curvados para dentro. Possui
21
uma dentição completa, podendo possuir dentes caninos ou estes estarem ausentes, os dentes
não são revestidos completamente por esmalte, se apresenta na forma de bandas que são
relacionadas a caracter diagnóstico. Não apresenta diastema e a morfologia do esqueleto pós-
craniano assemelha-se aos atuais hipopótamos e rinocerontes, por possuir um tórax bem largo
e robusto, assim como os membros bem atarracados (COPE, 1897; PAULA COUTO, 1979;
CARTELLE, 1994; MENDONÇA, 2007, 2012; BRAUNN; RIBEIRO, 2017).
Segundo Bond (2006), esta família possui um alto nível de diversificação. Cifelli (1993)
defende que o grupo é monofilético, por sinapomorfias relacionadas aos dentes superiores,
como a eu-hipsodontia, o formato do I2 na forma de presa, I3 e C1 reduzidos, ectolofo côncavo,
redução da espessura do esmalte vestibular, crista 1 e 2 alongadas, protocone e hipocone que
se unem precocemente, e presença de crochê lingual anterior a crista do hipocone.
Recentemente, Carrillo (2018), publicou as relações filogenéticas dessa família (Figura 2).
O cladograma apresenta T. platensis em clado distinto das espécies pleistocênicas
Mixotoxodon larensis (nodo 44) e Piauhytherium capivarae (nodo 45). No nodo 46 do
cladograma, Piauhytherium aparece como um táxon mais basal em relação a Mixotoxodon.
Figura 2 - Hipótese de relações filogenéticas dentro de Toxodontidae
Fonte: Sánchez, 2018.
2.3 OS TOXODONTÍDEOS PLEISTOCÊNICOS-HOLOCÊNICOS REGISTRADOS NO

BRASIL
Como vimos, atualmente são registrados no Brasil quatro táxons da família
Toxodontidae, incluindo Toxodon platensis, Trigodonops lopesi, Mixotoxodon larensis e
22
“Piauhytherium capivarae” (CARTELLE, 1994; RANCY, 2000; MENDONÇA, 2007;

MENDONÇA, 2011; BRAUNN, 2007; BRAUNN, 2017; GUÉRIN; FAURE, 2013).
O gênero tipo da família Toxodontidae é Toxodon Owen 1837, sendo Toxodon platensis
(Figura 3) a espécie mais amplamente conhecida na América do Sul, ocorrendo em todo o
território brasileiro e considerado amplamente polimórfico para diversos caracteres cranianos e
dentários (DANTAS, 2012; BRAUNN, 2012; MENDONÇA, 2007, 2011). Até o momento,
Piauhytherium foi registrado apenas no estado do Piauí (GUERÍN; FAURE, 2013).
Figura 3 - Toxodon platensis, reconstituição baseada no esqueleto completo da espécie Argentina
Fonte: Owen, 1837.
Contudo, nesta tese Piauhytherium capivarae não é considerado um táxon válido,

enquanto que a espécie Toxodon platensis é registrada nos Estados de Minas Gerais (PAULA
COUTO, 1975, CARTELLE, 1992), São Paulo (PAULA COUTO, 1975; GUILARDI et al.,
2011), Rio de Janeiro (ÁVILLA et al., 2008), Mato Grosso (SALLES et al., 2006), Goiás
(SALLES et al., 1999), Bahia (COPE, 1886; SOUZA CUNHA, 1979; LOBO; SCHERER;
DANTAS, 2017), Sergipe (DANTAS et al., 2005; DANTAS; ZUCON, 2005; DANTAS,
2012), Ceará (PAULA COUTO, 1954), Rio Grande do Norte (DAMASCENO, 1973;
OLIVEIRA et al., 1989), Paraíba (MACÁRIO, 2000; BARRETO et al., 2003), Pernambuco
(PAULA COUTO, 1959; SILVA et al.,2010; GUÉRIN et al., 1996a; MENDONÇA, 2007;
SILVA, 2006; 2009, 2014), Piauí (GUÉRIN et al., 1990; GUÉRIN et al., 1993; GUÉRIN et al.,
1996b), Acre (PAULA COUTO, 1982), Alagoas (SILVA, 2004, 2008), Rondônia
(SANTANNA-FILHO; NASCIMENTO et al., 2003; NASCIMENTO, 2008), Paraná (PAULA
23
COUTO, 1978; SEDOR; SILVA, 2008), Rio Grande do Sul (SOUZA-CUNHA, 1959; PAULA
COUTO, 1942, 1944; BUCHMANN, 1994; KERBER; OLIVEIRA, 2008).
Outras duas espécies de Toxodontidae, Mixotoxodon larensis Van Frank, 1957 e
Trigodonops lopesi Roxo, 1930-1931 são registrados no Brasil, M. larensis é registrado nos
Estados do Acre e Rondônia (RANCY, 2000), enquanto que Trigodonops lopesi é registrado
ainda, no Acre, Bahia e Minas Gerais (CARTELLE, 1994; PAULA COUTO, 1953, 1982;
CARTELLE, 1994; RANCY, 2000). Na figura 4, pode-se observar a distribuição geográfica
das espécies de Toxodontes pleistocênicos no território Brasileiro.
Figura 4 – Ocorrência e distribuição biogeográfica das espécies Pleistocênicas da Família Toxodontidae no

Brasil

*As cores representam as espécies registradas: Azul = Toxodon platensis, Vermelho = Trigodonops lopesi, Verde=
Mixotoxodon larensis e Amarelo = Piauhytherium capivarae. RS, Rio Grande do Sul; PR, Paraná; SP, São Paulo;
MG, Minas Gerais; RJ, Rio de Janeiro; ES, Espírito Santo; BA, Bahia; SE, Sergipe; AL, Alagoas; PB, Paraíba;
PE, Pernambuco; RN, Rio Grande do Norte; CE, Ceará; PI, Piauí; GO, Goiás; RO, Rondônia; AC,Acre.
** Dadas coletados e adaptados de Mendonça, 2007 e Braunn, 2011.
2.4 PALEOECOLOGIA DOS TOXODONTES PLEISTOCÊNICOS

Os ungulados nativos se diversificaram no passado em numerosos nichos, são animais
estreitamente ligados ao reino vegetal, por serem herbívoros, é de se pressupor que suas
24
adaptações dietéticas seguem em paralelo com as mudanças ecológicas dos vegetais

(SOULONIAS; SEMPREBOM, 2002).
Estudos mais recentes baseados na paleoautoecologia, ou seja, a ecologia alimentar do
animal usaram como amostragem o próprio material dentário (BRAUNN, 2012, BRAUNN;
RIBEIRO; FERIGOLO, 2014; CROFT; WEINSTEIN, 2008; MAcFADDEN, 2005).
MacFadden (2005) realizou análise de isótopos estáveis de carbono do esmalte dentário em
Toxodontídeos da América do sul, os dados apontaram para uma dieta mais ampla e mista para
Toxodon, sugerindo um habitat de áreas mais abertas, podendo distribuir-se ecologicamente de
ramoneadores a pastadores.
Para o Nordeste brasileiro, Viana et al. (2011) fizeram correlação de dietas de Xenarthra,
Notoungulata e Gomphotheriidae, atribuindo uma dieta mista com predominância de plantas
C4 e C3 no material do município de Maravilha, Alagoas. Para o material atribuído a T.
platensis, proveniente do Estado da Bahia, os dados obtidos apontaram igualmente para uma
dieta mista (DANTAS et al., 2013; FRANÇA et al., 2017).
25
3 MATERIAIS E MÉTODOS
Os materiais e métodos utilizados nesta pesquisa estão descritos abaixo.
3.1 MATERIAL
O Material inédito que fora analisado taxonomicamente consiste de dois crânios
parciais coletados no sítio Tamanduá de Cima, no município de São Bento do Una,
Pernambuco. Foram estudados também fósseis de toxodontes pertencentes às Coleções de
Macrofósseis da UFPE, depositados na coleção do Paleolab no Departamento de Geologia da
UFPE, principalmente dentes e dentários, oriundos de diversas campanhas de coletas ao longo
de anos. Também foram analisados os fósseis depositados na Fundação Museu do Homem
Americano (FUMDHAM), Centro Cultural Sérgio Motta, São Raimundo Nonato, Piauí, o
material proveniente dos sítios Lagoa Quari, Lagoa dos Porcos e Sítio Antonião, todas estas da
região do Parque Nacional da Serra da Capivara, por fim foram analisados os fósseis coletados
por Alvarenga na localidade de São Bento do Una, Pernambuco, que estão depositados na
coleção de Megafauna do Museu de História Natural de Taubaté (MHNT), em São Paulo. Os
fósseis que compõem este trabalho são oriundos dos depósitos de tanques, lagoas, depósitos
fluviais e cavernas dos estados de Pernambuco e Piauí.
Para estudo paleoecológico, através da análise de microdesgaste dentário, foram
analisados dentes das referidas coleções, utilizou-se técnica de moldagem para análise de
material. As localidades em Pernambuco são: São Bento do Una, material inédito e os que estão
depositados no Museu de História Natural de Taubaté e fósseis das localidades de Santa Cruz
do Capibaribe, Afrânio, Lagoa da Pedra e Brejo da Madre de Deus. No total foram analisados
84 fragmentos ósseos craniais, pós-cranianos e elementos dentários. A relação de material
analisado pode ser consultada na tabela 2.
Tabela 2 - Relação do material fóssil estudado (crânio, pós-crânio e dentes), diagnose e procedência
N° de coleção Elemento Procedência Depositado
ósseo/dentário
1302-185393-2 Fragmento de dentário Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
esquerdo com M2-3
1302-185393-1 dentário direito com P1- Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
2 e M1-3
1302-185900-1 Dentário Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185391 Parte frontal direita do Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
crânio
1302-185465 Crânio incompleto Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185391 Ouvido esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-196735 Fragmento de dente P2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-196767-2 Fragmento I1 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196775-1 Fragmento de M Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
superior direito
26
196796 Fragmento de dente P1 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM

196833-3 Fragmento de dente Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
molar inferior
196883-1 Fragmento de dente I1 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196897-2 Fragmento de dente M2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196914 Dente M2 direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196855-2 Fragmento de dente P2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196921 Dente I2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196662 Dente I2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196665 Dente M2 esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196669 Dente M3 direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196707-1 Dente I2 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
196713 Dente M3 esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
188265 Crânio completo e Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
mandíbula
1302-187141-1 Detárioincompleto Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
186001 Crânio completoe Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
dentárioquase completo
1302-187920 Tíbia direita Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-187920 Fíbula e tíbia direitas Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-188050 Quarto metatarso Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
esquerdo
186654 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-183315-4 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185891-1 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-183936-2 Ulna direita Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-1816668 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-184519-3 Rádio direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
182086 Fêmur direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-182175 Fêmur esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
184078-1 Úmero direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-188320 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
187121 Ulna esquerda Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
181717 Úmero direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
184160 Úmero direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185924 Úmero esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
184229 Ulna direita Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-184373 Rádio direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185985 Fêmur direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
185449 Fêmur esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
187805 Fêmur esquerdo Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
1302-185662-1 Fêmur direito Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
185867-1 Dentário Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
187847 Quarto metatarso Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
direito
186530 Quarto metatarso Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM
esquerdo
108998-1 Crânio Lagoa Quari - PI FUMDHAM
109005 Terceiro Metatarso Lagoa Quari- PI FUMDHAM
esquerdo
109059 Fêmur esquerdo Lagoa Quari- PI FUMDHAM
108981 Úmero esquerdo Lagoa Quari- PI FUMDHAM
108963 Úmero direito Lagoa Quari- PI FUMDHAM
607-108982 Tíbia Lagoa Quari- PI FUMDHAM
108967 Tíbia direita Lagoa Quari- PI FUMDHAM
109056 Fêmur direito Lagoa Quari- PI FUMDHAM
108876 Fêmur direito Lagoa Quari- PI FUMDHAM
27
1425 Segundo Metatarso Antonião- PI FUMDHAM

esquerdo
1655 Quarto Metatarso Antonião- PI FUMDHAM
esquerdo
A7373 I2 esquerdo Antonião- PI FUMDHAM
MHNT - VT-1154 Dente P3 esquerdo São Bento do Una – PE MHNT
MHNT - VT-1145 Fragmento maxilar São Bento do Una – PE MHNT
direito com P1-4
MHNT - VT-1146 Fragmento maxilar São Bento do Una – PE MHNT
direito com M2-3
MHNT - VT-1157 Dente P4 direito São Bento do Una – PE MHNT
MHNT - VT-1155 Dente P4 esquerdo São Bento do Una – PE MHNT
MHNT - VT-1156 Dente I3 direito São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1143 Crânio incompleto São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1147 Porção temporal São Bento do Una – PE MHNT
esquerda com meato
auditivo
MHNT-VT-1149 Julgal São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1150 Côndilo occipital São Bento do Una – PE MHNT
direito fragmentado
MHNT-VT-1149 Julgal São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1151 Fragmento de dentário São Bento do Una – PE MHNT
esquerdo com M2-3
MHNT-VT-1152 Fragmento de dentário São Bento do Una – PE MHNT

esquerdo com M1-2
MHNT-VT-1158 Dente P2 direito São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1160 2
Dente P direito São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1161 Fragmento de dente M1 São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1166 Dente M1 esquerdo São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1167 Dente M3 esquerdo São Bento do Una – PE MHNT
MHNT-VT-1170 Fragmento de dente M2 São Bento do Una – PE MHNT
esquerdo
MHNT-VT-1174 Dente M3 direito São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1175 Fragmento de São Bento do Una – PE MHNT
mandíbula esquerda
com M2-3
DGEO-CTG-UFPE Dente molar superior São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

7033 esquedo M2
DGEO-CTG-UFPE Dente molar superior São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

5898 direito M2
DGEO-CTG-UFPE Crânio São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

6899
DGEO-CTG-UFPE Fragmento de crânio São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

6977
DGEO-CTG-UFPE Fragmento de maxila São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

5690 esqueda
28
DGEO-CTG-UFPE Fêmur São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

5433
8530
8531
*Abreviaturas: FUMDHAM (Fundação Museu do Homem Americano), MHNT (Museu de História Natural de
Taubaté), DGEO-CTG-UFPE (Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e Geociências da UFPE).
3.2 METODOLOGIA
Esta tese compreende estudo taxonômico, sistemático, filogenético e por fim
paleoautoecológico (microdesgaste dentário), as técnicas serão descritas a seguir.
3.2.1 Estudos Sistemáticos

As análises taxonômicas foram realizadas no Laboratório de Paleontolologia do
Departamento de Geociências da Universidade Federal de Pernambuco
(PALEOLAB/DGEO/UFPE), onde ocorreu a identificação e descrição anatômica dos
elementos ósseos de acordo com as características morfológicas diagnósticas de cada grupo
taxonômico. Aferiu-se as medidas os elementos ósseos e dentários, posteriormente este material
foi fotografado e anatomicamente descrito. A identificação sistemática de táxons
supragenéricos do grupo seguiu a proposta de Paula Couto (1979) e de McKenna & Bell (1997).
3.2.2 Estudo Paleoecológico - Análises de microdesgaste dentário

As análises de microdesgaste dentário foram realizadas em dentes de Notoungulata e
moldes das coleções de Macrofósseis do Paleolab da UFPE, da Coleção de Vertebrados do
Museu de História Natural de Taubaté e da Coleção de Megafauna da Fundação Museu do
Homem Americano (FUMDHAM). Foram confeccionados moldes em borracha de silicone e
contramoldes em resina epóxi para copiar a superfície oclusal dos dentes que estavam
depositados nas coleções supracitadas. As análises do microdesgaste forma feitas no
Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia do Centro de Ciências e Tecnologia
da UFPE (PALEOLAB-CTG-UFPE), utilizando-se estereomicroscópio Zeiss, modelo
Discovery V8, aumento de 35x e lente polarizada. O trabalho segue a metodologia de Soulonias
& Semprebon (2002) que realizou estudo prévio do microdesgaste dentário em ungulados.
Um total de 16 dentes molares foram amostrados, Soulonias & Semprebon (2002) define
que a melhor maneira de selecionar a amostra é a padronização do dente em relação à série
dentária e a padronização do local escolhido para amostrar os dados, bem como o tamanho do
local amostrado, sendo assim a amostragem foi padronizada e priorizou estudar uma área de 0,
29
4 x 0,4 mm (0,16 mm2) da superfície oclusal de cada dente molar e pré-molar, geralmente P2-
2-3
3/P ou M1-2/M1-2, já que este dente possuía maior interação com os alimentos e não há grandes
diferenças no padrão de desgaste entre os segundo e terceiros molares, o que os torna elementos
de confiança para a amostragem e microsinais.
A fim de maximizar N amostral, dentes isolados identificados com pré-molares e
molares mediais foram incluídos na amostragem. A amostragem não inclui os últimos molares,
este elemento provavelmente não possuía tanta interação com o alimento quanto os dentes
mediais, então, preferencialmente foram escolhidos dentes molariformes mediais, em relação à
mandíbula/maxila, excluindo-se sempre os dentes mais proximais e distais (I/i, P/p e M3/m3).
O material foi então limpo, utilizando-se água destilada e acetona (100%), além de
pinceis macios para remoção de sedimentos e instrumentos odontológicos do kit clínico como
calcador espatulado e escavadores para a remoção mecânica de sedimentos incrustados. Depois
de secos, confeccionou-se moldes em borracha de silicone de alta flexibilidade na cor branca,
da marca Redelease com catalisador, e os contramoldes foram feitos em resina rígida Pox-730
da marca Rennovo Intl. Ltda. também utilizou-se catalizador para endurecimento do produto e
pigmento da mesma marca. Cada amostra foi submetida a observação direta sob luz em
estereomicroscópio, a contagem das marcas sob oclusal seguiu o método definido em literatura
e confeccionou-se uma tabela, para a posterior montagem dos gráficos comparativos. Além
disso, foram realizadas fotografias para registrar as feições em alta resolução e posterior
tratamento da imagem.
30
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados e discussões obtidos durante a eleboração desta tese são apresentados na
forma de três artigos científicos:
4.1 THE MOST COMPLETE MATERIAL OF Trigodonops lopesi (MAMMALIA,

NOTOUNGULATA), FROM THE LATE PLEISTOCENE OF BRAZIL AND THE
STATUS OF Piauhytherium capivarae - Submetido ao Journal of Systematic
Palaeontology.
4.2 NOVOS ACHADOS DE TOXODONTÍDEOS DO PLEISTOCENO SUPERIOR DA

LOCALIDADE TAMANDUÁ DE CIMA, MUNICÍPIO DE SÃO BENTO DO UNA,
ESTADO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL - Submetido a Revista de
Geologia do Nordeste.

NORDESTE DO BRASIL - Será submetido ao Journal of South American Earth Sciences.
31
4.1 THE MOST COMPLETE MATERIAL OF TRIGODONOPS LOPESI

(MAMMALIA, NOTOUNGULATA), FROM THE LATE PLEISTOCENE
OF BRAZIL AND THE STATUS OF PIAUHYTHERIUM CAPIVARAE
a
Programa de Pós-graduação em Geociência, Universidade Federal de Pernambuco, Av.
Acadêmico Hélio Ramos, s/n, Cidade Universitária, 50740-533, Recife, PE, Brasil,
karolbarros.biologia@gmail.com;
b
Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de
Geologia, Centro de Tecnologia e Geociências, Cidade Universitária, 1235, 50740-533, Recife-
PE, Brasil, vicenteedi@gmail.com;
c
Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da Sociedade de História Natural, Travessa
Florêncio Augusto Chagas, nº 8B, 2560-230, Torres Vedras, Portugal,
leonardo.carneiro8@gmail.com.
Corresponding Author: ANA KAROLINE BARROS SILVA, E-mail:
karolbarros.biologia@gmail.com
32
Abstract
An almost complete specimen of Piauí State toxodontid (FHUMDAM n° 188265), discovered
at the Lagoa dos Porcos site, was originally described as a new genus and a new species,
‘Piauhytherium capivarae’ Guérin & Faure, 2013. However, when analyzed in detail the
cranial e dental remains, we have noticed that the specimen is a genus and species already
known for the Northeastern and Northern region of Brazil, Trigodonops lopesi (Roxo, 1921)
Kraglievich, 1930. Here we reidentify the species based on anatomical cranial and dental
characteristics, the combination between narrow snout and cylindrical, posterior part of the
high and rounded skull, lateral expansion in the mandible branch, all p4 without lingual
enamel layer in the adult especime and the pattern of lingual enamel folds in the molar teeth
with poorly developed meta-entoconid sulcus and ento-hypoconulid fold in both lower first
molars and less marked in m3, expanded hypoconulid configures the species. Results of a
comprehensive phylogenetic analysis identify Trigodonops, Mixotoxodon and Piauhytherium
are recovered as a monophyletic group. The evidence at hand supports our review about the
absence of diagnostic traits in order to support the validity of Mixotoxodon and Piauhytherium
as independent genera from Trigodonops. Based on the taxonomic and filogenetic analyses,
the new species more closely resembles Trigodonops lopesi and Mixotoxodon larensis Van
Frank, 1957 because it has more taxonomical affinity, we consider that the two species are
anatomically indistinguishable. We also concluded that differences of Toxodon and
Trigodonops regarding the morphology of the incisors are not related to wear or ontogeny, it
should be considered as an important taxonomic character for the validity of both genera.
Therefore, ‘Piauhytherium’ cannot be regarded as a valid genus, and here it is recognized as
synonymous of Trigodonops lopesi Kraglievich, 1930 and the name have priority over
‘Piauytherium capivarae’ by order of publication.

33
Keywords: Toxodontidae, ‘Piauhytherium capivarae’, Trigodonops lopesi, taxonomy, Late
Pleistocene, Brazil.
Introduction
Notoungulata are a large mammalian clade originated in South America with a long
evolutionary history, high taxonomic and morphological diversity, spanning over 140 genera
and 13 families (Cifelli, 1985; Croft, 1999; Bond et al., 1995; Braunn et al., 2014; Carillo et
al., 2018). The two suborders of the Notoungulata had divergent radiation: ‘Typotheria’ is a
paraphyletic group that includes the most basal ungulates, small and medium-sized animals,
similar to small rodents; whereas Toxodontia, which includes the largest representatives of the
group, resembling rhinos and modern hippopotamus (Simpson, 1980; Cifelli, 1993; Bond,
1986; McKenna & Bell, 1997; Croft, 1999; Croft et al., 2004).
The Toxodontia included the medium to large notoungulates, animals that had a body
mass greater than one tonne (Fariña, 1998, Braunn & Ribeiro, 2017). The representatives of
this group were assigned among five families: Isotemnidae, Notohippidae, Leontiniidae,
Homalodotheriidae, and Toxodontidae (Billet, 2011). Nasif et al. (2000) performed a
comprehensive phylogenetic analyis, but excluded the most fragmentary and poorly
diagnosed skeletal remains from the analysis, recognizing only two subfamilies for the order,
Nesodontinae, and Toxodontinae.
The Toxodontinae is a very diverse subfamily that shares characteristics as
hypsodontia with the continuous growth of highly crowned teeth, commonly associated with
ecological food adaptation like heterotrophic incisors and anterior teeth with a transversely
wide matrix (Bond et al., 2006). The fossil remains of these taxa are usually abundant in the
34
megafaunal assemblages, as they where well represented in the paleontological record of the
South America.
Among these, only the toxodontids were recognized in the late Pleistocene of Brazil.
The taxa described between the 1940s-1950s based on severely broken fossil material, and
therefore difficult to identify, are considered invalid for some authors (Cartelle, 1992;
Cartelle, 1994; Bond et al., 2006; Nasif et al., 2000; Billet 2011). In Brazil, four genera are
recognized: Toxodon, Trigodonops, Mixotoxodon, and Piauhytherium (Cartelle, 1994;
Mendonça, 2007, 2012; Guérin & Faure, 2013).
The Toxodontidae is recorded in Pleistocene deposits in the Brazilian Intertropical
Region since the 19th century (Cope, 1886), in the Bahia State. Nevertheless, of the fossil
record in northeastern Brazil, the toxodontids are often identified as ‘Toxodon’.
In this paper we describes the most complete fossil remaisn of Trigodonops
lopesi (Roxo, 1921) Kraglievich, 1930, wich was originally described on the basis of a
partially preserved right jaw from the Alto Rio Juruá, State of Acre in Brazil; and has been
registered sporadically in the the Brazilian territory (Fig. 1) (Paula Couto, 1954, 1982;
Cartelle, 1994; Rancy, 1999; Nascimento, 2008). Herein, we performed a systematic and
filogenetic revision of Trigodonops lopesi, including in this species the materials previously
described as ‘Piauhytherium capivarae’. [Insert Fig. 1 here]
Material and methods
Institutional Abbreviations: FUMDHAM, Fundação Museu do Homem Americano;
MHNT, Museu de História Natural de Taubaté; UNIR-PLV, Universidade Federal de
Rondônia, Paleontology of Vertebrate Collection; DGEO-CTG-UFPE, Departamento de
Geologia, Centro de Tecnologia e Geociências, Universidade Federal de Pernambuco; DGM;

35
Departamento Nacional de Produção Mineral; MCL; Paleomastozoology Collection of
Museu de Ciências Naturais da Pontíficia Universidade Católica de Minas Gerais; AMNH;
American Museum of Natural History; and MBLUZ; Museum of Biology at the University of
Zulia.
Anatomical Abbreviations: Nc, nuchal crest; Fn, frontal; N, nasal bone; Php, The palatine
horizontal process; Fm, foramen magnum; Fr, frontal; Is, interpalatine suture; Ss, sagital
suture; Pm, mastoid process; V, vômer; Cn, nucal crest; Coc, occipital central concavity; Oc,
occipital condyle; Php, palatine horizontal process; Pcs, parasagittal crest; Zp, zygomatic
process; Gc, glenoid cavity; Pgp, post-glenoid process; Mc, meatus crest; Sfo, stylo-mastoid
foramen; Gf, glasseri fissure; Eam, external auditory meatus; Cp, coronoid process; Sy,
symphes; Cpr, condylar process; Mfo, mentonian foramen; I/i, upper/lower incisor; M/m,
upper/lower molar; P/p, upper/lower premolar. MMD =mesio-distal measurement; MVL =
vestibulo-lingual measure. Lowerteeth: Lprot= protocone width; Lmet = metalo; Lprotni =
protoconid width; Lpara = paraconid width; Lmeta = metaconid width; Lento = entoconid
width; Lhip =hypoconulid width. Upper teeth: Lhipo = hypocone width; Lmeta = metacone
width; Lproto = protocone width; Lpar = paracone width; and Lmetalo= metalo width.
Taxonomic Analysis
The type specimen of ‘Piauhytherium capivarae’ (FUMDHAM 1302-188265) is
deposited in the collection of megafauna from the Fundação Museu do Homem Americano
(FUMDHAM), Centro Cultural Sérgio Motta, in São Raimundo Nonato city, Piauí State,
Brazil. We analyzed all materials assigned to this taxon: skulls, jaw and isolated teeth from
Lagoa dos Porcos, Lagoa Quari, and Antonião sites, all recovered at the Parque Nacional da
Serra da Capivara.
36
Other putative Quaternary toxodontids from Brazil were also analysed, such as
Toxodon platensis (MHNT-VT-1143), one of the most complete skulls that have been found
in Brazil, deposited at the Museum of Natural History of Taubaté (MHNT), and other
materials deposited in the collection of Fundação Museu do Homem Americano
(FUMDHAM) (e.g. FUMDHAM 1302-186001) and Departamento de Geologia of the
Universidade Federal de Pernambuco ((DGEO-CTG-UFPE 8530 and DGEO-CTG-UFPE
8531); were analized the materials of Trigodonops lopesi deposited at the collection of
Departamento de Produção Mineral of Brazil (DGM-55M). Other analysed specimens
followed literature pictures and original descriptions published in the literature (see Van
Frank, 1957; Ríncon, 2011; Cartelle, 1992, 1994; Laurito, 1993; Lucas et al., 1997; Paula
Couto, 1944, 1954, 1982; Rancy, 1999; Mendonça, 2007; and Nascimento, 2008). A complete
list of the examined specimens is present as supplementary materials.
The measurements were taken with a pachymeter Mitutoyo® 0.05 x 150 mm, digital calipers
(0.02 mm) and Starret® 600 mm (24"), and 2 m PVC tape measure. The photographs were
taken with Canon® t6i digital camera. The cranial and dental terminology follows Paula Couto
(1979) and Cartelle (1992), with some additions from Van Frank (1957) and Laurito (1993) for
the lower dentition.
Phylogenetic Analysis
The data matrix is based on the characters published in Forasiepi et al. (2015), and
revised by Bonini et al. (2017) and Carrillo et al. (2018). It was performed in order to evaluate
the phylogenetic relationship of three Trigodonops, Mixotoxodon, and Piauhytherium; all of
these, monotypic genera. The data matrix presents the same 59 characters (cranial and dental),
and 27 included taxa; as Nesodon taweretus and N. Imbricatus; and Xotodon cristatus and X.
37
major were assigned in data matrix as a single taxon (Nesodon and Xotodon). The data matrix
included new data of Trigodonops, which was coded based on the examination of the type
specimen (DGM 55-M), and original descriptions and literature pictures (Cartelle, 1992;
Nascimento, 2008). Some characters coded for “Piauhytherium” were revised and modified
based on the direct examination of the specimen by the first author. The list of modified
characters is present as supplementary material.
The morphological matrix was submitted to a maximum parsimony analysis with TNT
1.5 (Goloboff & Catalano, 2016) with Tree Bisection Reconnection (TBR) using 1000
replications, and retaining 10 trees for replication. The morphological matrix is available as
supplementary material (supplementary material 1). Bremer supports and tree scores were
calculated with TNT 1.5.
Sistematic Paleontology
Order†Notoungulata Roth, 1901

Family †Toxodontidae Owen, 1845
Subfamily †Toxodontinae Owen, 1845
Genus†Trigodonops Kraglievich, 1930
†Trigodonops lopesi (Roxo, 1921) Kraglievich, 1930
2013 †Piauhytherium capivarae Guerín & Faure: 35, pl. figs 1-4, 6-10.
Holotype. DGM-55M, anterior right fragment of a dentary with p2-3 and m1-2 (fig. 2 A, B
and C).
Hypodigma. The type, and a complete preserved skull (FUMDHAM 1302-188265);
incomplete skull of a juvenile specimen (FUMDHAM 1302-185391); skull fragments
(FUMDHAM1302-188265, 108998-1); lower dentary (FUMDHAM 1302-187141-1, 186942-

38
1); partial right dentary with p3 and m1-2 (FUMDHAM 1302-187141); partial right dentary
with p2-3 and m1-3 (FUMDHAM 1302-185393-1); a left dentary with m2-3 (FUMDHAM
1302-185393-2); isolated incisor (FUMDHAM A-7373), and right m2 (FUMDHAM
196669).
New diagnosis. Differs from other toxodontids, in exception of Toxodon, in the presence of
procumbent incisors located well below the tooth series. Differs from Toxodon in the presence
of a narrow anterior symphysis with little divergent borders. Differs from Calchaquitherium,
Hyperoxotodon, Xotodon, Scarritia and Leontinia in the absence of upraised symphysis and
incisors. Differs from Gyrinodon, Pericotoxodon, Hoffstetterius and Dinotoxodon in the
absence of a ventral extension of the horizontal ramus of dentary. Differs from Hoffstetterius,
Palyeidodon, Paratrigodon, Trigodon, Xotodon, Adinotherium and Nesodon in the absence of
very vaulted, with horn base, frontal bones. Other characters that also identify the genus are:
dentary with anterior portion rounded and not compressed near lower mandible; mandibular
branches with lateral expansion in ventral region; premaxilla and symphyseal region of the
jaw diverging rostrally; deep groove meta-entoconid in m1; which is mild or absent in m2. In
adults, all lower premolars lack the lingual enamel coverage; lower molars with a less marked
or even absent meta-entoconid fold in m1-2; lower and upper incisors semicircularly
implanted, longitudinally curved and rounded, and not flattened buccolingually; and well-
developed third lower incisor.
Type Geographic Occurrence. Alto Rio Juruá locality, Acre State, Brazil.
Description. The skull (FUMDHAM 188265) is practically complete and without deforming.
It presents a completely fused symphysis and non-visible sutures, indicating that it belonged
39
to an adult specimen. The molars and premolars are included in the alveolar cavity, but the
incisors are missing. The FUMDHAM 185391 skull is fractured into two parts. The anterior
part preserves the premaxilla, the left and right maxilla adjacent to the palatal region. The
occipital region is below the posterior half of the zygomatic arc, a right basilar part, the
basisphenoid bone, and the foramen magnum near the occipital condyles. It is a juvenile
animal because the size is considerably smaller than the adult one (FUMDHAM 188265). The
premolars and molars are present. The premaxilla of this specimen measure 136.19 mm in
length and 89.37 mm in width; it preserved four incisors.
Dorsal view (Figure 3A). The skull (FUMDHAM 188265) has a tapered and rounded rostral
face, which is higher in the parietal portion. It measures 71 cm in total length (L) between the
premaxilla and the top of the nuchal crest (Nc). The sagittal crest is short, measuring 60 mm
long, high and thinner in the middle portion (17. 21 mm). Each ridge forms a continuous
curved line that diverges at the middle of the parietal region, widening distally (44.75 mm),
and ending first at the nuchal crest where the two lines of the parietal bones appear unite
medially. Laterally, the edge of the parietal bone rises, sloping upward, and delimited by the
temporal fossa.
The frontal (Fn) is anteroposteriorly inclined forward and upward; is broad and
transversely convex, measuring 168.26 mm, and becoming concave in front of the orbit
opening. The nasal bone (N) follows rectilinear to the opening, which is rounded and
measures 89.45 mm in wide and 82.22 mm in high. The nasal septum forms a bulge in the
medial portion, measuring 19.54 mm. The premaxilla is strong, short and rounded. It gently
ventrally rises at the level of the incisors and is directed down caudally, measuring 34 cm in
circumference. The premaxilla has four sub-triangular shaped alveoli.

40
Ventral view (Figure 3B). FUMDHAM 188265 shows a broad palate, markedly triangular,
extending from the M3 to the premaxilla, becoming increasingly rounded. The palate width,
mesiodistally at the level of the last molars, measures 123.13 mm, whereas measures
buccolingually 229.75 mm. [Insert Fig. 2 here].
The palatine horizontal process (Php) is slightly concave, and the interpalatine cleft
measures 188.79 mm. The larger palatine foramen is located distally at the level of M2. On the
anterior rostral surface, the premaxilla is short and measures buccolingually 122.60 mm. The
edges of the jaw form a rounded barrier that converges caudo-rostrally to the first premolar,
where the teeth separate into two V-shaped mesiodistally diverge structures. In the ventral
portion of the palate, the pterygoid bones converge into a triangular-shaped structure.
Lateral view (Figure 3C, 3C'). FUMDHAM 188265 shows the jugal and squamous bones
forming the robust arch-shaped zygomatic process (Zp), measuring 25 cm in width and 132
mm at maximum height. The eye-opening is larger and dorsoventrally measures 100.74 mm,
and 68.65 mm ventrorostrally. Inferiorly, a large suborbital foramen extends to the beginning
of M1. The ears (figure 2C') are well-preserved and have almost the same measurements for
both sides. The external auditory meatus measures 20.10 mm, and the glenoid cavity 16.47
mm. The postglenoid process is short and thick, measuring 35.67 mm. The glasseri fissure
measures 11.61 mm, the meatus crest measures 13.16 mm in width, and the styliform foramen
measures 65.02 mm at height. The paraoccipital process is high and runs ventrally to the ear
canal, measuring 27.35 mm wide and 154.76 mm at height.
Occipital View (Figure 3D). The occipital region of the FUMDHAM 188265 skull is robust,
with its dorsoventrally maximum width reaching 35.0 cm, which is of a similar dimension to
the height (measured between the occipital condyles and the upper nuchal edge). The upper
41
portion of the skull has a well-arched, backward semicircular shape with a concave aspect in
the posterior direction. The center of the occipital region tends to flatten between the
prominent nuchal dorsal ridges on each side of the skull, sloping upward before the external
occipital protuberance. The occipital suture measures dorsoventrally 24.0 cm, and shows a
slight mesial roughness and two abaxial ridges that are limited at the condylar level, diverging
towards the occipital crest. The foramen magnum (Fm) is oval and has a transverse diameter
of 58.11 mm and anteroposterior diameter of 53.90 mm. Occipital condyles are about the
same size, an average of 53.0 mm. [Insert Fig. 3 here]
Dentition.
Upper teeth (Figure 3B', Figure 4B', Table 1). In the maxilla of the FUMDHAM 188265
specimen, the upper molars are preserved (right series P1-4 and M1-3, and left series P2-3 and
M1-3). The upper and lower incisors (FUMDHAM 185391) are curved longitudinally. They
are implanted at an arcuate shape. I1-2 are the smallest teeth in the series, showing a flat
occlusal face and a narrow strip of lingo-distal enamel.
The buccolabial face has an enamel thick strip that completely covers it. These teeth
have almost the same size and are more ventral than I3, which in cross-section possesses a
more oval and slightly curved occlusal surface by intense wear. The superior premolars are
molariform, being P1 the most cylindrical and the smallest of the dental series. It has two
longitudinal strips of enamel covering the buccal and distal surfaces, the narrow one being
lingual. The P2-3 have a sub-quadrangular shape and, on their buccal face, a thick layer of
enamel and a slight longitudinal groove, which divides the tooth into two lobes. In mesial
view, both teeth have two parallel bands of longitudinal enamel. The P4 is similar to the other
42
premolars, being the largest of the series, and showing a molar shape. The buccal surface is
covered with enamel, and the lingual surface has a longitudinal enamel narrow strip.
The M1-2 are very similar to each other, showing a thick enamel protolopho, rounded
shape, and robust size. The anterior fold is marked and more open in M2 than in M1, whereas
in M3 it is shorter and sharper. The protolopho is protruded and rounded, whereas the
hippocone forms a sharper mesiodistal angle. In the labial view, all molars are transversely
and longitudinally convex. [Insert Fig. 4 here]
Lower teeth (Figure 5B ', Table 1). The lower premolars of Trigodonops have no enamel at
lingual surface. These teeth show a trapezoid shape, which variates according to the each
tooth. p1 is the smallest and has a rudimentary triangular shape. The p2-4 show a deep enamel
groove separating the talonid and trigonid at the labial surface. Comparatively, the trigonid is
relatively longer than the talonid.
The m1-2 have a fully enamel-coated buccal face, whereas, in lingual view, the
enamel is divided into three bands that cover the metaconid, entoconid, and the ento-
hypoconulid fold. The hypoconulid and protoconid are devoid of enamel. In the labial view,
m1 presents the shortest trigonid relative to talonid. Trigonid and talonid are separated by the
large fold of the oral enamel. The m2 is morphologically similar to m1; however, at the
lingual face shows a developed meta-entoconid enamel fold. The m3 is longitudinally the
largest tooth in the series. In the lingual view, it does not present enamel folds, but a soft
distal (entohypoconulid) and mesial (meta-entoconid) groove.
Dentary (Figures 5 A, B, C, and D). FUMDHAM 187141-1 has only the complete left
side with a broken coronoid process. The condyle is transversely expanded, and its edges are
rounded. The right side preserved only the mandibular body. The mandibular ramus and the
M3 were lost.
43
Crosswise, its length is 58 cm, measured anteriorly from the incisors to the ascending
limb. The ascending limb is very high (33 cm) and forms a horizontal angle of almost 90°
upward to the jaw body; laterally, the edges are almost flat and widen in the anterior portion
of M3, where the body maintains its height to the region of the incisives. The symphysis
extends posteriorly to M1, is completely fused and does not diverge rostrally, forming a large
narrow U-shaped lingual drip.
It has the same shape as the rostral region and keeps the edges rounded without lateral
expansion. The mental foramen is large (12.41 mm) and opens ventrally between the distal
portion of P4 and mesial face of M1. FUMDHAM 185393-1 and FUMDHAM 185393-2 are
fragmented and separated but, probably, belonged to the same juvenile individual. [Insert Fig.
5 here]
FUMDHAM 185393-1 has the coronoid process still present. Its angle is markedly
perpendicular to the body of the mandible. Anteriorly, at the incisive portion, there is sediment
and pebble encrustation. The premolars, molars and symphyseal portion are identifiable. [Insert
table 1 here]
Comparative analysis with Toxodon platensis (Fig. 5 A-D)
Vista dorsal. The premaxilla of Trigodonops lopesi is cylindrical in shape (FUMDHAM
188265 and FUMDHAM 185391) and is very different from the one of Toxodon platensis
(MHNT-VT 1143 from São Bento do Una Pernambuco; FUMDHAM 186001), the most well-
known and recorded species for the northeastern Brazil. In Toxodon platensis, the premaxilla
is much wider and rostrally flattened, with the teeth following the pattern of maxillary
distribution, being rectilinear and with a much laterally projected I3. Furthermore, the alveoli
also have the same distally extended lip shape, whereas the specimen of Tr. lopesi here in
44
studied are triangular. The nasal bone is tall and has a rostral protuberance, as observed in T.
platensis.
The sagittal crest of Toxodon platensis (MHNT-VT 1143; DGEO-CTG-UFPE 8530) is
longer and thinner (0.84 cm, 1,02 cm respectively) than the one present on FUMDHAM-
1302-188265 (3.9 cm). The frontal of T. platensis (MHNT-VT 1143) is much wider and
narrower posteriorly, before the sagittal crest. This one is flat and limites the shape of the
notably triangular frontal bone, FUMDHAM 188265 shows the same wider and convex
region.
The nuchal crest is strongly posteriorly projected, as observed in juvenile individuals
studied by Cartelle 1992 (Fig. 222), such as MCL 5191. The premaxilla length of the Bahia
species (MCL 5191) is also similar to the juvenile specimen of Piauí (FUMDHAM 185391),
as both show a similar size (25 mm) and similar width of the incisive edge (22 mm).
Vista lateral. The skull of Toxodon platensis is shorter in height (65.55 cm) and also longer
(80.81 cm) in length than the one of FUMDHAM 1302-188265 (71 cm). FUMDHAM 1302-
188265 has a cylindrical premaxillary region, whereas T. platensis shows an ample projection
of the premaxillary bones. MHNT-VT-1143 probably had the nasal projecting slightly
upwards at more than one direction, whereas in Tr. lopesi (FUMDHAM 1302-188265) this
projection is not so evident.
The top of the skull in all analyzed specimens of T. platensis has almost the same right
angle, comparing to the anterior frontal region; whereas in Tr. Lopesi, this angle is
accentuated (see Figure 2C). The zygomatic process in FUMDHAM 1302-188265 is
markedly higher at the middle portion and is more inclined than the one of T. platensis;
however, the maximum width of the zygomatic process is almost the same.
45
The large mentonian foramen of the dentary of T. platensis is located under the
alveolus of the trigonid of the first lower molar in (FUMDHAM 187141-1), which is similar
to the condition of Tr. lopesi (see DGM 55-M, Fig. 2A, type specimen; and UNIR-PLV-
M013, analyzed by Nascimento, 2008).
The coronoid process of FUMDHAM 185393-1 is very similar to the one observed in
M. larensis (see AMNH 48854 – Van Frank, 1957, Fig. 29). However, in the Piauí specimen,
this region appears to be more robust and rounder, which can be a result of natural phenotypic
plasticity. The condylar process of AMNH 48854 is anteriorly projected, a similar condition
as observed in FUMDHAM 185393-1. The incisive portion of FUMDHAM 185393-1 is very
similar to the one of the Venezuelan specimen (AMNH 48854), being short and less broad
than in T. platensis.
The incisive portion of AMNH 48854 is distally projected and recurved, bearing
rounded edges. This morphology is similar to the one observed for the specimen UNIR-PLV-
M013 (Nascimento, 2008). In addition, these specimens show the same configuration of the
lingual valley, which forms an extensive lingual drip in the posterior region of the mandible.
[Insert Fig. 6 here]
The symphysis of the mandible of FUMDHAM 185393-1 ends at the level of M1, a
condition characteristic repeated in UNIR-PLV-M013, FUMDHAM 187141-1, and also in the
holotype of Tr. lopesi (DGM-55M). This character is inferred by Van Frank (1957) to also be
present at the same level for the specimen AMNH 48854, as the material was fractured and
posteriorly reconstructed.
Ventral view. The MHNT-VT 1143 specimen of Toxodon platensis shows a more triangular-
shaped palatine region in comparison to the Piauí specimens. The specimens of Trigodonops
lopesi show a narrower region, with a round shap near the premaxilla, and following the
46
insertion of the incisors in the maxilla (FUMDHAM 1302-188265). It is possible to observe
the lingual valley in the specimen FUMDHAM 187141-1, which has a very similar to the one
found in the specimen UNIR-PLV-M013. These specimens have the same type of dental
incision, with a deep lingual drip located more distally to the teeth incision.
Occipital View. The occipital region of Toxodon platensis is lower than the one of
Trigodonops Lopesi. Moreover, Tr. lopesi has a more marked nuchal crest, which forms a
large half-circle arch that characterizes the concavity of the parietals in FUMDHAM 1302-
188265. The external occipital protuberance of the juvenile specimens FUMDHAM 185391,
from Piauí, and MCL 5191, from the Toca dos Ossos, State of Bahia (Fig. 222 in Cartelle,
1992), are very similar, as they show the same marked concave and rough configuration of the
parietals.
The nuchal crest of FUMDHAM 185391 is evidently arched, in a similar shape to the
one of MCL 5191, but slightly lower than in FUMDHAM 1302-188265. We believe that this
morphology is a consequence of the incomplete ontogenetic stage of the specimen of Bahia,
as the specimen FUMDHAM 1302-188265 is certainly an adult individual, which is also the
first skull of an adult specimen of Tr. lopesi that have been described so far.
Dentition. The incisors of Toxodon platensis are much wider and flattened labiolingually than
in the specimens analyzed here. Curiously, the incisors of FUMDHAM 185391 are very
similar to the juvenile specimens of Trigodonops lopesi from Toca dos Ossos, Bahia state
(MCL 5218 in Cartelle 1992, Fig. 223), which preserved the same configuration of the
premaxillary and rostral region. It is noteworthy that the alignment of the incisors forming a
semicircle, the longitudinally curved aspect and the triangular section of these teeth in UNIR-
PLV-M013 are very similar to the condition observed in DGM 55-M (type specimen of Tr.
47
Lopesi, Fig. 1B), MCL 4385, MCL 4386 (these two analyzed by Cartelle, 1992: Figs. 226,
227, 228); and AMNH 48854 (type specimen of Mixotoxodon larensis, illustrated by Van
Frank, 1957: Fig. 5A and Fig. 7A).
The lower premolars of FUMDHAM 187141-1 and FUMDHAM 185393-1 are
comparable to those of the specimens described by Paula Couto (1956), Cartelle (1992) (MCL
4441, 4431), and Nascimento (2008) (UNIR-PLV-M013). The second and third lower
premolars of Toxodon platensis show a bilobate shape, similar to the one of Tr. lopesi.
However, the arrangement of the enamel strips arises in different forms: Tr. lopesi has no
lingual enamel strips in adults, as observable in FUMDHAM 1187141-1 and FUMDHAM
85393-1, whereas this feature is present in adult specimens of T. platensis, as demonstrated by
Mendonça (2007).
The lower molars of T. platensis are similar in occlusal view to the ones of
Trigodonops lopesi. However, the arrangement of the lingual enamel folds is quite different;
as Tr. lopesi does not show a marked first groove of lingual enamel (meta-entoconid) and the
trigonid is relatively shorter. The material analyzed by Van Frank (1957) (AMNH 4886; Fig.
6 and 8 A, B, and C) has the enamel of the lingual face of meta-entoconid well marked in the
first lower molar; this feature is similar to the m1 of FUMDHAM 187141-1 and FUMDHAM
185393-1, which also have the same arrangement of relatively short enamel band on the
lingual face of the metaconid. This same character of lingual enamel grooves was observed by
Cartelle (1992) in some materials recovered from Toca dos Ossos in Bahia (MCL 4403, 4467,
and 4474; Fig. 248 C, D, and E).
Cartelle (1992) observed that some changes occurred during the wear of the tooth,
such as the reduction in the size or presence of labial and lingual grooves, enamel bands; as
hypsodont teeth suffer severe wear due to the consume of abrasive resources. Cartelle (1992)
also observed that juvenile specimens, whose retains the deciduous dentition, show some
48
reduced enamel band on the lingual face of the deciduous dentition but lacks it entirely on
permanent dentition.
Discussion
‘Piauhytherium capivarae’ was described by Guérin & Faure (2013) based on an
almost complete skeleton found in the locality of Lagoa dos Porcos, Piauí State, Brazil. The
fossil material was morphotypically compared with other toxodontids that also occurred in
Brazilian territory, but most of the studied material is represented by broken elements, a fact
that difficults the correct specimen identification. Unfortunately, the authors based the
description of ‘Piauhytherium’ in variable and unusual anatomical characters, such as p4 with
very narrow lingual valley, M1 e M2 with sub rectilinear ectolophe to wavy, m3 with marked
ento-hipoconid fold, and post cranial features like a metacarpal with relatively larger
diaphysis and epiphysis; which are known to present a high degree of phenotypic plasticity
(see Cartelle, 1992 for more information). The specimen FUMDHAM 1302-188265, the type
specimen of Piauhytherium capivarae, represents the most complete Haplodontheriinae
currently known, which highlights its importance for the taxonomy and systematic of this
group. Notwithstanding, we realized that the description of Piauhytherium as proposed by
Guérin and Faure (2013) exhibits a combination of characters that do not allow their
assignment to a new genus or specimen, as most of these diagnostic characters are also
identified in Trigodonops and Mixotoxodon specimens.
Remarks. Guerín & Faure (2013: 161) considered as diagnostic of ’Piauhytherium
capivarae’ the following combination of characters: ‘Skull with the front transversely curved
and longitudinally forwarded; and weakly depressed longitudinally backwards. The sagittal
49
ridge is short and thick at the parietal level. The Occipital facet is sub-strongly inclined
forward and upward on the two thirds below its central part; above that the rostrum is very
hollow’. Curiously, the skull of Trigodonops is not known, which does not allow direct
comparison with this genus in order to validate these characters as a valid diagnosis for
‘Piauhytherium capivarae’.
Guerín & Faure (2013: 161) also reported that the ‘Mandibular symphysis edges
converging forward’. This same character is also found in adult specimens of Trigodonops
lopesi and also in Mixotoxodon larensis. Guerín & Faure (2013: 161) emphasized that the ‘i3
very strong, whose largest diameter is horizontal’. The same condition is also found in
Trigodonops and Mixotoxodon.
Guerín & Faure (2013: 161) also emphasized that: ‘P4 with very narrow lingual
valley; its perimeter has three strips of enamel, one covering the entire ectoloph, the other the
lingual half of the anterior face of the protoloph; and the last one, the anterior surface of the
metaloph (i.e. across the entire posterior edge of the lingual valley). M1 and M2 with sub-
rectilinear to “wavy” ectolof; an enamel band covers the ectoloph; another limits the whole
valley and extends back almost to the distolabial angle of the tooth; the third covers almost
the entire mesial surface of the protoloph’. Again, Trigodonops does not show any preserved
upper molar currently known in order to allow comparisons with ‘Piauhytherium’.
Guerín & Faure (2013: 161) describe that ‘p3 and p4 with shallow labial sinclinal and
marked lingual synclinal, p4 short and broad, with the labial face covered with enamel, but
devoid of enamel on the lingual face’. The adult specimens of Trigodonops lopesi show the
same pattern of enamel on the labial and lingual faces of p4. The problematic of the
description of Guerín & Faure (2013) is based on the comparison with a juvenile individual of
Tr. lopesi, which died still with the deciduous premolars (i.e. dp3 and dp4). The juvenile
individuals of Tr. lopesi frequently show reduced or vestigial traces of enamel on dp4,
50
whereas adult specimens with permanent dentition lack entirely the enamel band at lingual
face of p4. Based on this, this character is also not valid as the authors compared individuals
in different stages of development (i.e. they compared a deciduous premolar with a permanent
one).
Guerín & Faure (2013: 161) also stated: ‘m1 with enamel on the lingual face of the
metaconid; m2 with three grooves including a small meta-entoconid fold; and m3 with a sharp
ento-hypoconid fold’. Curiously, the same pattern is also present among some specimens of
Tr. lopesi and Mixotoxodon larensis, which also invalidates the character as diagnostic of
‘Piauhytherium capivarae’.
Guerín & Faure (2013) mentioned that Trigodonops lopesi has the horizontal branch
wider and above all much higher than ‘Piauhytherium’ (150 mm Tr. lopesi and 113 a 118 mm
‘Piauhytherium’). Notwithstanding, the authors have not compared with a larger sample in
order to evaluate the variability of this character; another critic is regarding the ontogenetic
stage of the type specimen of Tr. lopesi, as it represents a juvenile specimen. Two points need
discution: (i) the specimens represent different ontogenetic stages; (ii) the authors does not
measure other specimens assigned to Tr. lopesi and Mixotoxodon larensis in order to evaluate
the natural variability of the taxon.
Guerín & Faure (2013) mentioned that the symphysis of Mixotoxodon reaches at
maximum the half of m1; whereas the condition of ‘Piauhytherium’ reaches the embrasure of
m1-2. Curiously, the more dorsal parte of the symphysis of ‘Piauhytherium’ reaches the p4-
m1 embasure, whereas the more ventral extension reaches the m1-m2 embasure level.
Falcontodon has its symphysis reaching the level of m1-2 embasure, but it is possible to see
the dorsal parte of the symphysis forming a bone ‘bridge’ merging the two hemimandibles at
the level of the p4-m1 embasure (Carrillo et al. 2018, Fig. 16 B-C), in a similar way, but less
developed than the one of ‘Piauhytherium’. Other differences are also highlighted by Guerín
51
& Faure (2013: 166): ‘the anterior edge of the ascending branch is approximately
perpendicular to the occlusal plane, the ascending branch is less rounded, the condyle is
significantly lower and the disposition of the incisors is different’. However, there are no
significant differences between the condition present in the type specimen of Mixotoxodon
and ‘Piauhytherium’ that could be considered as of generic validity. The differences
expressed by Guerín & Faure (2013) are more likely a result of natural phenotypic plasticity
of a single species.
Guerín & Faure (2013: 168) considered the p3 of Mixotoxodon as very similar to the
one of ‘Piauhytherium’, with the difference in the extension of the enamel on lingual face of
this tooth. Nevertheless, the enamel development on the lingual wall in Mixotoxodon is
variable (see Rincon, 2011); and juvenile specimens of Trigodonops shows a reduced enamel
band on the lingual wall of dp3, whereas the adults lacks it entirely on the lingual wall of p3.
The presence of a deeper labial fold on the type specimen of Tr. lopesi is used as an evidence
for the validity of ‘Piauhytherium’ by Guerín & Faure (2013); however, as previously
mentioned, the specimen DGM 55-M represents a juvenile individual, with still retains its
deciduous dentition. The deciduous premolars of Tr. lopesi show a deeper labial fold in
comparison with the permanente dentition. The specimen FUMDHAM 188265 represents an
adult individual, which explains the difference in the degree of lingual inflexion of the labial
fold. Other differences pointed by Guerín & Faure (2013) regarding the lower molars could be
related to natural phenotypic plasticity, as specimens of Mixotoxodon show similar variability
on their lower molars robusteness and structures development (see Rincon, 2011).
Based on the morphological analysis, there is no diagnostic character considered by
Guerín & Faure (2013) in order to validate ‘Piauhytherium’ as a validy taxon. The differences
provided by the authors to justify the differences from Trigodonops lopesi are subtle. The
52
authors compared two individuals in different stages of development and considered every
minimum difference (most of them qualitative evidence) as diagnostic inter-generic evidence.
However, new specimens assigned to Mixotoxodon and in this paper to Trigodonops,
including adult specimens of the last, confirms that these minimum differences are more
likely a result of natural phenotypic plasticity and ontogenetic variables. In addition, the same
explanation should be inferred to Mixotoxodon, as the differences from Trigodonops are also
as subtle as those provided for the validity of ‘Piauhytherium’.
These three taxa differs from any other toxodontid in the morphology and position of
the anterior part of the symphysis and incisors; nevertheless, they do not show any reliable
difference between them that support the validity of the description of three co-exiting genera,
but natural variability of a single species (see the phylogenetic analysis for more details).
Phylogenetic analysis and the taxonomic validity of Trigodonops, Mixotoxodon and
Piauhytherium
The phylogenetic analysis (Fig. 7) recovered eight most parsimonious trees (score:
201; CI: 0.42; RI: 0.66); nevertheless, most of the supports recovered by Bremmer Support
are low. Based on the results of the phylogenetic analysis, Trigodonops, Mixotoxodon and
Piauhytherium are recovered as a monophyletic group. The evidence at hand supports our
review about the absence of diagnostic traits in order to support the validity of Mixotoxodon
and Piauhytherium as independent genera from Trigodonops. These genera are supported as a
single lineage by the phylogenetic analysis based on the presence of a well-developed anterior
fold on m1-2 (character 480).
Trigodonops, Mixotoxodon and Piauhytherium are recovered as the sister taxon of
Falcontoxodon by the presence of a sigmoid zygomatic arch (character 71). These taxa are
53
recovered as the sister group of Gyrinodon by the presence of a deep and narrow labial groove
of the molars (542).
When Trigodonops, Mixotoxodon and Piauhytherium are considered as a single taxon
(i.e. Trigodonops) (tree scores: 201; CI: 0.42; RI: 0.64), the phylogenetic analysis recovered
the presence of procumbent incisors and symphysis, well below the cheek tooth series
(character 181); absence of upper canine (231); absence of a diastema behind i3 (420); and
well-developed anterior fold (paraconid-metaconid) of m1-2 (480), as autapomorphies of
Trigodonops. This combination of characters differs Trigodonops from any other toxodontid
described so far. The analysis also recovered a sigmoid zygomatic arch (character 71) as
evidence in the support of the sister relation of Trigodonops + Falcontoxodon. Similarly, a
deep and narrow labial groove of the molars (542) was recovered as a synapomorphy of
Gyrinodon + (Trigodonops + Falcontoxodon).
The taxonomic analysis of materials from the Lagoa dos Porcos site described by
Guerín & Faure (2013) shows a clear affinity with Trigodonops lopesi (Kraglievish, 1930), as
well as Mixotoxodon larensis (Van Frank, 1957), strongly suggesting that the two species are
taxonomically indistinguishable, corroborating previous studies, such as Cartelle (1992),
Mendonça (2007), and Nascimento (2011). Bond et al. (2006) indicated new findings of Tr.
lopesi and M. larensis from the Urumaco Formation, Venezuela, concluding that both taxa are
difficult to be taxonomically separate. Laurito (1993) concluded that the materials of these
two species from the locality of the Brejo dos Berrante province, Costa Rica, are
indistinguishable between the two species in question. [Insert Fig. 7 here]
Taxonomic analysis of Trigodonops, Mixotoxodon and Piauhytherium

54
The materials described in this study present the same combination of the characters
proposed by Van Frank (1957) for ‘Mixotoxodon larensis’, namely: dental with rounded and
not flattened anterior portion near the symphysis (Figures 3 A, B, C, and D), mandibular
branches with lateral expansion in the ventral region; lower molars with deep meta-entoconid
sulcus on m1 and mild or absent on m2; lower premolars without lingual enamel coverage;
m1 without metaconid enamel coverage; and well-developed third lower incisor (figure 3 F)
(Laurito, 1993).
Trigodonops lopesi was described as a new species by Kraglievish (1930) based on a
fragmentary dentary from the Alto Rio Juruá, Acre State, which has been stored in a
collection and little reported in Brazil or outside. Our analysis strongly suggests that the type
material of Tr. lopesi is a juvenile animal based on the relatively smaller size, large mentonian
foramen below p4; and presence of a lingual enamel stripe in the fourth lower premolar; this
last character have been historically considered as a feature of deciduous premolars (Roxo,
1921; Kraglievisch, 1930; Paula Couto 1954). Curiously, Roxo (1921) does not add this
feature in his illustration of the same specimen.
However, Kraglievish (1930) added a thin layer of lingual enamel on p4. The presence
of enamel bands on the lingual face of lower forth premolars is identified as a variable
character by several authors (see Roxo, 1921; Kraglievisch, 1930; Paula Couto 1954; Cartelle,
1992), as it disappears with wear and during the ontogenetic growth of the individual due to
the absence of this feature in permanent forth lower premolars, as discussed. We did not
observe the presence of this structure in any of the materials examined for this study.
Cartelle (1992) concluded that the presence of lingual strips of enamel on the lingual
face of lower p4 shows no diagnostic value, as its presence is evidently variable among the
specimens of Trigodonops lopesi. This conclusion is followed here, with the presence of
55
enamel strips on the lingual face of the fourth lower premolar as a non-diagnostic feature for
the Pleistocene Brazilian toxodontids.
We also concluded that differences of Toxodon and Trigodonops regarding the
morphology of the incisors are not related to wear or ontogeny. Therefore, it should be
considered as an important taxonomic character for the validity of both genera. Guérin &
Faure (2013) indicate that the lower dentition of ‘Piauhytherium capivarae’ is distinguishble
from Mixotoxodon larensis by the presence of a deep lip edge fold on P4, absence of enamel
on the lingual face of the metaconid of M1 (Figure 3 H), and absence of a small meta-
entoconid fold on M2. Our results indicate that this fold is present and can be observed in the
3D figure (see the specimen FUMDHM 187141-1 – Figure 3A, B, C, D).
Cartelle (1992) concluded that the preence of these folds are variably present among
the materials assigned to Trigodonops lopesi from Bahia. According to him, the ontogenetic
stage of the animal result in morphological changes on the teeth structure, as some features
may be present in juvenile stages and absent due to wear in adult individuals, a fact observed
in the specimen FUMDHAM187141-1 (Figure 3B'). This material has very pronounced wear
on the teeth and no lingual enamel strip on any of the lower premolars. Additionally, the
lingual fold has a more “open” shape, suggesting some degree of variability among younger
and older stages of development.
Based on this, this feature should not be taken into account for taxonomic descriptions
of new taxa. Van Frank (1957) illustrates this same variation of this feature in figure 8B,
which describes the molars of U.C.M.P. No. V4201/37040 that lack a lingual ento-hypoconid
fold on M3. This groove can be observed in FUMDHAM 185393-1, though not pronounced.
This condition indicates that this specimen is an adult with a pronounced degree of wear.
Based on the provided evidence, it is possible to conclude that these folds desapear on teeth
56
with advanced degree of wear. Rincón et al. (1993) demonstrated this same variation in the
specimen MBLUZ-P-3990 (Figure 2H), from Mene de Inciarte.
The type specimen of Mixotoxodon larensis shows a broken posterior edge of the
symphysis; which lead Van Frank to assume that it should probably reached the m1. The
symphysis of the specimen FUMDHAM 187141-1 is positioned at the level of m1, a similar
condition to AMNH 4886. The lingual valley of Mixotoxodon larensis is narrow and “U”
shaped; and the lingual drip is large, as demonstrated by Van Frank (1957), and Laurito
(1993) for a Costa Rica specimen (CFM-846). A similar morphology was also presented for
the specimen MNIR-PLV-M013, described by Nascimento (2008) as Trigodonops lopesi.
The specimen (MNCR-CFM 846) collected by Valerio in 1938, in Costa Rica, and
illustrated by Lucas et al. (1997), is the only known complete skull of Mixotoxodon larensis.
The photograph of the specimen allows the observation that this specimen is very similar to
the specimens of Trigodonops lopesi studied here. The specimens appear to have the same
size and configuration of the rostral extremity of the skull, with a tapered and rounded shape.
In addition, the ear height and the orbital shape are extremely similar.
The teeth of the Brazilian specimens of Trigodonops lopesi show similar
measurements to those of the specimens described by Van Frank (1957), and Lucas et al.
(1997) (Table 1). We consider that the incisors of this species constitute one of the most
important characteristics for its diagnosis; as they show a labially narrow ovoid shape. When
compared to Toxodon platensis, the incisors of Tr. lopesi are different, as they are much more
labio-lingually flat than those of T. platensis, which have much narrower labial incisors,
which forms a ‘shovel-shaped’ structure. The premaxilla of Tr. lopesi is also wider, flatter and
has a different tooth arrangement, as shown in specimen FUMDHAM 186001 (Fig. 5). The
semicircular arrangement of the incisors of Tr. lopesi can be observed in figure 3B and 3F.
This diagnostic feature was previously demonstrated by Cartelle (1992).

57
It is evident from our analysis that the specimens studied here should be considered as
a distinct taxon from Toxodon, based on provided morphological characters, such as the very
dorsoventrally low skull of T. platensis (Figure 2C). Moreover, the structure of the cranial
roof of Tr. lopesi is very different from the one of T. platensis, with the frontal and parietal in
the same sagittal plane, forming an almost right angle in the occipital region, gently pointing
forward and downward; and presenting a nuchal crest of the occipital region as the highest
point of the head (Figure 2 D).
We consider that ‘Piauhytherium’ cannot be regarded as a valid genus, and here it is
recognized as synonymous of Trigodonops lopesi Kraglievich, 1930. Trigodonops lopesi has
priority over ‘Piauytherium capivarae’ by order of publication, and should be considered as
the valid name for the taxa described as Piauytherium capivarae Guerín & Faure, 2013. We
also observe that Mixotoxodon and Trigodonops are anatomically indistinguishable, and
future studies may shed light on this issue.
Geographic Distribution
Among the two species of toxodontids from the Brazilian territory, Toxodon platensis
inhabited the Brazilian Intertropical Region. Cartelle (1994) proposed that this species was
similar sized to the Asian rhinos (Rhinoceros unicornis). The author also considered that T.
platensis occupied mainly the southern areas of Brazil, invading the North and Northeast only
during the last glaciation, which occurred at the end of the Pleistocene.
Trigodonops lopesi have been registered only in the Brazilian northern region. In
addition, it has been proposed that these two taxa do not co-existed, as Tr. lopesi is recovered
for the lower Pleistocene, whereas Toxodon is registred for the Late Pleistocene. However,
our taxonomic review demonstrated that Tr. lopesi and Toxodon platensis co-existed
58
temporally and spacially, as both taxa were recovered at the Lagoa dos Porcos, Piauí State.
This conclusion demonstrates that these two species co-existed at the same environment. Our
results also reject the previous hypothesis about the ecological limitation of Tr. lopesi by the
more ‘competitive’ T. platensis in Brazilian territory.
Based on the provided results, it is possible to conclude that only two toxodontids
existed in the Brazilian Intertropical Region during the Late Pleistocene: Toxodon platensis
and Trigodonops lopesi, as we demonstrated that ‘Piauytherium capivarae’ has no taxonomic
validity and should be considered as a synonymous of Trigodonops lopesi. We also highlight
the real possibility that ‘Mixotoxodon larensis’ represents another junior synonymous of Tr.
lopesi, as this taxon also lacks reliable evidence in the support of its validity as an
independent taxon of Trigodonops. Based on our results, we provide an updated distribution
of the subfamily Haplodonterinae Trigodonops lopesi e Mixotoxodon larensis on the Brazilian
territory. [Insert Fig. 8 here]
Conclusions
The erroneous identification form of the material found in the Lagoa dos Porcos,
Lagoa Quari and Antonião sites of the state of Piauí, led to the incorrect identification of the
diagnosis. Our analysis allowed us to allocate a species previously known as new to a genus
and already known to Brazil, but poorly recorded, since Trigodonops lopesi shows characters
displayed for the genus and species, such as round maxilla, ovoid and posteriorly curved
incisors teeth, mandibular symphysis at m1 level, premolar teeth without lingual enamel in
adults, however, it may appear as a thin band in juvenile individuals, very pronounced and
rounded nuchal crest, very high and arched cranial roof.
This material represents the most complete and best-preserved adult specimen of
genus and species by Kraglievish (1930), a fact that allowed the comparison of other
59
Toxodonts that occupied the Pleistocene, thus limiting registering in Brazil to two species and
establish new diagnostic features. This new theory was also able to geographically delimit a
species, broaden its distribution, narrow the mammalian relationship of the Pleistocene
megafauna occupied in Northeast Brazil, with those occurring in the North and Central region
of the American continent, following a migratory route from America species.
Acknowledgments
We thank the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior -
CAPES for the scholarship granted to the first author. We are grateful to the curators of
FUMDHAM for the availability of the material studied here. We also thank the Taubaté
Natural History Museum for the comparative material.
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66
Figure captions
Figure 1. Geographical distribution of Trigodonops lopesi in the Brazil. ♦ Rio Juruá, State of
Acre; ■ Araras /Periquitos State of Rondônia; ⁕ Bahia, ▲São Raimundo Nonato, PI.
Figure 2. Holotype of Trigodonops lopesi (DGM 55M), lower jaw of a juvenile specimen in
lateral view (A), ventral (B) and outlines of occlusal surfaces of molar teeth p2-3and m1-2
(C). Scalle bar: 10 cm. Illustration C by Kraglievich, 1931.
Figure 3. Trigodonops lopesi (FUMDHAM 1302-188265), skull in dorsal (A), ventral (B),
left lateral (C) and occipital (D) views. B’, molariform teeth M1-3, P2-3 in occlusal view. C’,
left ear in lateral views. Abbreviations: Mf, magnum foramen; Fr, frontal; Is, interpalatine
suture; Ss, sagital suture; Mp, mastoid process; V,vomer; Nc, nucal crest; Coc, Concavity
occipital central; Oc, occipital condyle; Php, palatine horizontal process; Pcs, parasagittal
crest; Zp, zygomatic process; Gc, glenoid cavity; Pgp, post-glenoid process; Mc, meatus
crest; Sfo, stylo-mastoid foramen; Gf, glasseri fissure; Eam, external auditory meatus. Scale
bar = 5 cm.
Figure 4. Trigodonops lopesi juvenile (FUMDHAM 185391), skull in dorsal (A), ventral (B),
left lateral (C), occipital (D), frontal (E), half caudal skull in dorsal (F) and ventral (G) views.
B’, outlines of occlusal surfaces of molar teeth M1-3. Abbreviations: Fm, foramen magnum,
Si, interpalatine suture; Mp, mastoid process; Pmax, pré-maxile; V, vomer; Oc, occipital
condyle; Zp, zygomatic process. Scale bar = 5 cm.

67
Figure 5. Trigodonops lopesi (FUMDHAM 187141-1), mandible in right lateral view (A),
ventral (B); (FUMDHAM 185393-1) left lateral (C), ventral (D); (FUMDHAM 185393-2)
ventral, (E); (FUMDHAM A7373) fourth lower right incisor in lingual view (F);
(FUMDHAM 196669) second right molar and lingual view (G). B', outlines of occlusal
surfaces of molar teeth M1-3. Abbreviations: Cp, coronoid process; Sy, symphes; Cps,
condylar process; Mfn, mentonian foramen. Scale bar = 5 cm,2 cm, isolated teeth.
Figure 6. Toxodon platensis (FUMDHAM 186001). A, right lateral view; B, ventral view; C,
dorsal view; D, occipital view. Scale bar = 5 cm.
Figure 7. Consensus tree of the eight most parsimonious trees found in the phylogenetic
analysis. The Toxodontidae lineages are identified by vertical bars. Numbers below the
branches indicate the Bremer Support values. Trigodonops, ‘Piauhytherium’
and Mixotoxodon are highlighted in bold.
Figure 8. Geographical distribution of subfamily Haplodonterinae (Trigodonops lopesi and
Mixotoxodon larensis) in the American continent. Mexico: 1) Hihuitlán, State of Michoacan
(Rincón, 2011); 2) La Estribera, state of Vera Cruz (Polaco et al., 2004). Guatemala: 3)
Santa Amelia River, Department of Petén (Woodburne, 1969). Honduras: 4) Yeroconte,
department of Lempira (Webb and Perrigo,1984); 8) Margins of the department of Humuya,
Comayagua (Rincón, 2011). El Salvador: 5) Tomayate, Department of San Salvador
(Cisneros,2005); 6) Barranca del Sisimico, department of San Vicente (Rincón, 2011); 7)
Hormiguero, department of San Miguel (Webb and Perrigo, 1984). Nicaragua: 9) El Bosque,
department of Stali (Leidy, 1886). Costa Rica: 10) Bajo de los Barrantes, province of
Alajuela (Laurito, 1993; Valerio, 1939; Spencer et al., 1997; Lucas et al., 1997). Panamá:
68
11) Ocú, province of Herrera (Gazin, 1956). Colombia: 12) Chívolo, department of
Magdalena (Porta 1959; Villarroel & Clavijo, 2005). Venezuela: 13) Mine of Inciarte in the
state of Zulia (Bocquentin-Villanueva, 1984); 14) Muaco (Royo & Gómez, 1960, Bocquentin-
Villanueva, 1979), 15) Ocando, 16) Cerro Misión, in the State of Falcón (Rincón, 2004); 17)
Agua Viva of Totumo (Karsten, 1886); 18) San Miguel (Van Frank, 1957); 19) O Tocuyo in
the State of Lara (Rincón, 2011); 20) The Breal de Orocual, Monagas State (Rincón et al.,
2009). Brazil: 21) Rio Juruá, State of Acre (Roxo, 1921; Kraglievich, 1931; Paula
Couto,1982; Rancy, 1981); 22) Araras /Periquitos State of Rondônia (Nascimento, 2008); 23)
Bahia; (Cartelle, 1992); 24) São Raimundo Nonato, PI. Bolivia: 25) Cara Cara, Department of
Beni (Hoffstetter, 1968) and 26) United States: Harris County (Lundelius et al., 2013).
Table captions
Table 1. Dental measurements (in mm) of the premolars and molars of Trigodonops lopesi.
Lower teeth: Lprot= protocone width; Lmet = metalo; Lprotni = protoconid width; Lpara =
paraconid width; Lmeta = metaconid width; Lento = entoconid width; Lhip =hypoconulid
width. Upper teeth: Lhipo = hypocone width; Lmeta = metacone width; Lproto = protocone
width; Lpar = paracone width; Lmetalo= metalo width.
Appendix 1.
Characters and states of phylogenetic analysis. Characters and states used in the
phylogenetic analysis. Characters are coded with respect to Pampahippus as outgroup. The
characters list and codifications followed the dataset of Carrillo et al. (2018); modified states
of characters are highlighted.
1. General shape of the skull

0 long and narrow
1 pear-shaped or triangular
69
2. Frontal bones
0 flat or depressed
1 slightly vaulted
2 very vaulted, with a horn base
3. Nasal bones
0 long
1 short
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 1 > 0
4. Sagittal crest
0 long
1 short
2 no mid-cranial crest (parietal crests are separated)
5. Premaxilla
0 not expanded laterally
1 expanded laterally
6. Infraorbital foramen
0 close to the zygomatic apophysis of the maxilla
1 separated from the zygomatic apophysis of the maxilla
7. Zygomatic arch
0 more or less rectilineal
1 sigmoid
8. Occipital condyles
0 not prejecting backward
1 projecting backward
9. Dentary horizontal ramus

0 without ventral extension
1 with ventral extension
10. Coronoid process

0 low, close to the level of the condyle
1 high, clearly over the level of the condyle
11. Coronoid process and condyle

0 parallel
1 convergent
12. Postero-ventral border of the vertical ramus

0 rounded
1 angled
70
13. Anterior symphysis

0 narrow, with little divergent borders
1 vary widened, with very divergent borders
14. Alveolar border of the symphysis

0 lingually U-shaped
1 straight
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium ? > 0
15. Symphysis
0 without median labial keel
1 with median labial keel
16. Symphysis
0 without a well-differentiated chin angle
1 with differentiated but smooth angle
2 strongly marked angle, S-shaped
17. Symphysis
0 posterior edge at the level of p2-p4
1 at the level of p4-m1 (anterior part)
2 at the level of m1 (posterior part)
18. Symphysis and incisors

0 procumbent, at the level of the cheek tooth series
1 procumbent, well below the cheek tooth series
2 upraised
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium ? > 1; Mixotoxodon 0 > 1
19. Cheek teeth (upper/lower)

0 brachyodont
1 subhypsodont with roots
2 hypsodont, withtout roots
20. I1 cross section

0 caniniform
1 triangular
2 trapezoidal
3 kidney-shaped, with a median lingual groove (ki)
4 triangular buccolingually flattened
21. I2
0 not developed as a tusk
1 developed as a tusk
22. I3
0 present
1 absent
71
23. Upper canine

0 present
1 absent
24. P1
0 with enamel
1 without enamel
2 absent
25. P2
0 with median lingual groove or median fossette
1 without groove or fosette
26. P2
0 with lingual enamel
1 without lingual enamel
27. P3-P4
0 with median lingual groove or median fossette
1 without groove or fossette
2 with a smooth posterolingual groove
28. P3-P4
0 with lingual enamel
1 without lingual enamel
29. Molars
0 with inner fossettes
1 without fossettes
30. Molars
0 with median crista and incipient Y-shaped median valley
1 with median crista and well-developed Y-shaped median valley
2 without crista, with simple groove
31. M1-M2
0 with posterior groove F3-F4 or fossette well marked
1 smooth groove or absent
32. M3
0 with posterior groove F3-F4 or fossette well marked
1 smooth groove or absent
33. Lingual enamel on M3

0 complete
1 surpassing the posterior groove
2 only reaching the posterior groove
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 1,2 > 2
72
34. Ectoloph of the molars

0 concave-convex or straight
1 very concave
35. Protocone column

0 without being detached from the protoloph
1 well-detached, limited by grooves
36. i1 section
0 espatulated
1 triangular
2 oval buccolingually
37. i2 section
0 espatulated
1 triangular
38. i3
0 caniniform
1 developed as a tusk
39. Lingual enamel of i1-i2

0 wide
1 reduced to a narrow band
2 absent
40. Lingual enamel of i3

0 continuous
1 wider than labial enamel
2 as wide as the labial enamel
3 narrower than the labial enamel
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 1,2,3 > 3
41. Lower canine

0 present
1 absent
42. Diastema behind i3

0 absent
1 present
43. p1
0 with enamel
1 without enamel
2 absent
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 0,1 > 1
73
44. Lingual enamel of p2-p4

0 complete
1 reduced
2 absent
45. Labial groove of p2-p4

0 marked
1 smooth or absent
46. Premolars-molars
0 with fossettids
1 without fossettids
47. Accesory fossettid of m2-m3

0 present
1 absent
48. Anterior fold (paraconid-metaconid) of m1-m2

0 well-developed
1 smooth
2 absent
49. Anterior fold (paraconid-metaconid) of m1-m2

0 anterior to the level of the buccal fold
1 at the same level of the buccal fold
2 posterior to the level of the buccal fold
3 absent
50. Meta-entoconid fold of m1-m2

0 marked
1 smooth or absent
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 0 > 0,1
51. Ento-hypoconid fold of m1-m2

0 marked and directed forward
1 marked and approximately straight
2 smooth or absent
52. Meta-entoconid fold of m3

0 marked
1 smooth or absent
53. Ento-hypoconid fold of m3

0 marked
1 smooth or absent
54. Labial groove of the molars

0 smooth and wide
1 deep and wide
74
2 deep and narrow

55. Lingual enamel of m1

0 complete
1 between the anterior fold and the hypoconulid, without covering totally
2 between the metaentoconid fold and the hypoconulid, without covering it
totally
Modified from Carillo et al. (2018): Piauhytherium 1 > 2; Mixotoxodon 2 > 1,2

0 complete
1 between the anterior fold and the hypoconulid, without covering totally

0 complete
1 reaching the level of the hypoconulid
2 without surpassing the ento-hypoconid fold
58. Ectolophid of the molars

0 convex-straight
1 concave-conex
59. Length of p2-p4

0 equal or greater than 50% of the molar lenght
1 less than 50%
75
Appendix 2.
Characters and states by taxon. Characters and states used in the phylogenetic
analysis for each taxon. Characters are coded with respect to Pampahippus as outgroup. The
dataset followed Carrillo et al. (2018), with the addition of Trigodonops.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59
Pampahippus
0 ? 0 0 0 ? ? 0 0 0 ? 1
0 0 0 ? 0 ? 0 ? 0 0 0 0
0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Leontinia
0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1
0 0 0 1 0 2 0 1 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Scarritia
0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1
0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhynchippus
0 0 0 0 0 1 0 0 0 ? ? ?
0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0/1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0
Proadinotherium
? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ?
? ? ? ? ? ? 0 1 ? 0 ? ?
0 0/1 0 0 0 1 0 0 ? 0 0 1
? ? ? 3 0 ? ? ? ? 0 0 ?
? 0 ? 0 0 0 0 0 ? 0 ?
Adinotherium
1 0/2 0 0 0 1 1 1 0 0 ? 1
0 0 0 0 1 0 1 3 1 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
? 1 0 1/3 0 0/1 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0/1 1
Nesodon
0/1 0/2 0 0/1 0 1 1 1 0 0 ? 0
0 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
76
0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0/1 1/2
0/3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Xotodon
0/1 0/1 0/1 0/1 0 0 1 1 0 0 0 0
0 0 1 2 0 2 2 2 1 1 0 0
1 0 2 0 1 2 1 1 0 0/1 0 1
1 1 1 1/2 0 1 0 1 1 1 1 0
0 0 0 0 1 1 1 1 1 0/1 0
Hyperoxotodon
? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? 1
0 0 ? 1 ? 2 2 1 1 ? 0 0
0 0 0 0 1 2 1 1 2 0 0 1
1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1
1 0 0/1 0 0 1 1 1 1 0 0
Nonotherium
1 0 0 1 0 1 1 1 ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? 2 4 1 1 0 0
1 0 1 0 1 2 1 1 2 1 0 ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Posnanskytherium
1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
0 0 0 1 1 0 2 4 0 1 1 0
1 0 0/1 0 1 2 1 1 2 1 0 0
1 1 2 3 0 1 2 1 0/1 1 1 1
0 0 2 0 1 0 1 1 1 0 0
Trigodon
1 2 0 2 0 0 0 1 0 0 ? 1
0 0 0 1 2 0 2 1 1 0 0 2
1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 2
1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1
2 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1
Paratrigodon
1 2 0 ? 0 0 1 1 ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? 2 4 ? 1 1 2
1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1
1 1 2 1 1 1 1 1/2 0 1 1 ?
? 1 1 1 0 1 1 ? 1 ? ?
Palyeidodon
1 2 0 1 0 1 0 0 0 0 ? 0
0 0 0 1 0 0 2 1 1 0 0 0
0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1
0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0/1 2
3 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1
Hoffstetterius
1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1
0 1 0 0 2 0 2 2 1 1 1 2
1 0 1 0 1 0 1 1 2 0 0 1
1 1 2 1 0 1 2 2 1 1 1 1
1 0 1 1 1 1 2 1 1 0 1
77
Ocnerotherium
? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? 2 4 ? ? ? 0
1 0 1 0 1 0 1 1 2 0 0 ?
? ? ? ? ? ? ? 2 0 1 1 1
1 0 0 ? ? 1 ? 1 ? 0 ?
Toxodon
1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 ? 0
1 1 0 0 1 1 2 4 1 1 0/1 0
1 0 0 0 1 0 1 1 2 0 1 1
1 1 2 1/2/3 0 1 2 0/2 0/1 1 1 0
1 0 0 0 0 1 0/1 0/1 0/1 0 0
Andinotoxodon
? ? 0 ? ? ? ? ? 0 0 ? 0
0 1 ? 1 0 0 2 ? 1 ? ? ?
? ? ? ? 1 2 ? ? ? 0 0 1
1 1 1/2 ? 0 ? 2 1 0 0/1 1 1
1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0
Pisanodon
1 ? ? ? 0 ? ? ? 0 ? ? ?
0 ? ? ? ? ? 2 ? ? 0 ? 1
? ? 0 ? 1 0 1 1 2 0 0 ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 0
0/1 0 0/1 0 0 1 1 1 1 0 ?
Gyrinodon
1 0 0 2 ? 1 0 1 1 ? ? ?
? ? ? ? 1 ? 2 ? 1 ? ? ?
0 0 0 0/1 1 2 1 1 2 0 1 ?
? ? ? ? ? ? ? 2 0 1 1 1
1 0 0/1 0 1 2 1 1 1 0 ?
Pericotoxodon
1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 ? 1
0 0 ? ? 0 0 2 1 1 0 0 1
1 1 1 0 1 1 1 1 1/2 0 1 1
1 1 1 1 0 1 2 1 0 0/1 1 1
0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0
Dinotoxodon
? ? ? ? ? ? ? ? 0/1 ? ? ?
? ? ? ? 1 ? 2 ? ? ? ? ?
? ? 0 0 1 0 0 1 2 0 1 ?
? ? ? ? ? ? ? 2 0 1 1 0
1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 ?
Mixotoxodon
? ? 0 ? ? ? ? ? 0 0 ? ?
0 0 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ?
? ? 0 0 1 2 1 1 ? 0 0 1
1 1 1 3 1 0 1 2 0 1 1 0
1 0/1 0 0 1 2 1&2 1 1 0 ?
Calchaquitherium
78
? ? 0 ? ? ? ? ? 0 1 1 1
0 0 1 1 1 2 2 3 ? ? ? ?
? ? ? ? ? 2 ? 1 2 0 0 1
1 1 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0
1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1
Falcontoxodon
1 ? 0 ? 0 1 1 ? 0 0 ? 0
0 0 0 0 2 0 2 3 1 1 0 0/1
? ? 0/1 0 1 2 1 1 2 0 0/1 1
? 1 1 1/2/3 1 1 0/1 2 0/1 1 1 1
1 0/1 0 0 1 2 1 1 1 0 ?
Piauhytherium
1 1 0 1 0 1 1 0 0 ? ? 0
0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0
0 0 0/1 0 1 2 1 1 2 0 0 1
1 1 1 3 1 0 1 2 0 1 1 0
1 0/1 0 0 1 2 1 1 1 0 0
Trigodonops
? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ?
? ? ? ? 1 ? 2 ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
? ? ? 3 ? ? 1 2 0 1 1 0
1 0/1 ? ? 1 2 1 1 1 0 ?
79
Appendix 3.
Examined toxodontids specimens list. List of original specimens of toxodontids
directly examined by the authors. The type specimens are highlighted in bold.
‘Piauhytherium capivarae’ FUMDHAM 1302-188265; FUMDHAM 1302-188265;
FUMDHAM 1302-185391; FUMDHAM 1302-188265; FUMDHAM 108998-1; FUMDHAM
1302-187141-1; FUMDHAM 1302-187141; FUMDHAM 1302-185393-1; FUMDHAM 1302-
185393-2; FUMDHAM A-7373; FUMDHAM 196669.
Toxodon platensis MHNT-VT-1143; FUMDHAM 1302-186001; DGEO-CTG-UFPE 8530;
DGEO-CTG-UFPE 8531.
Trigodonops lopesi DGM-55M.

80
Anexus
Figure 1
Figure 2
81
82
Figure 3
83
Figure 4
84
Figure 5
85
Figure 6
86
Figure 7
87
Figure 8
88
4.2 NOVOS ACHADOS DE TOXODONTÍDEOS DO PLEISTOCENO SUPERIOR DA

LOCALIDADE TAMANDUÁ DE CIMA, MUNICÍPIO DE SÃO BENTO DO UNA,
ESTADO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL
New Findings of Late Pleistocene Toxodontid from the Tamandua de Cima locality,
municipality of São Bento do Una, Pernambuco State, Northeast of Brazil
Resumo
Toxodontídeos foram mamíferos de grande porte que possuem um numeroso registro fóssil no Nordeste do Brasil.
Contudo, uma análise da literatura corrente demonstra que não há consenso na taxonomia envolvendo os gêneros
Toxodon, Trigodonops e Piauhytherium. Importantes materiais fósseis foram descritos para a Bahia, Piauí e
Pernambuco. No sítio Tamanduá de Cima, no Estado de Pernambuco, foram encontrados diversos materiais
previamente descritos na literatura como Toxodon. Neste trabalho descrevemos dois crânios parciais, que aqui
identificados como Toxodon platensis, o exemplar mais completo (DGEO-CTG-UFPE 8530) foi identificado
mediante caracteres diagnósticos da espécie, como: crânio elevado, crista sagital estreita com borda dorsal reta,
frontais dorsalmente planos e triangulares, porção caudal craniana com diâmetro transverso maior do que o
vertical, crista nucal reta projetada caudalmente, concavidade profunda no centro da face caudal craniana. O
exemplar DGEO-CTG-UFPE 8531 é incompleto, mas apresenta caracteres que também permitem sua atribuição
a T. platensis, atualmente considerada a única espécie sul-americana ocorrente no Pleistoceno Superior.
Palavras-chave: Toxodon platensis; Taxonomia; Megafauna.
Abstract
Toxodonts were large mammals that had an abundant record in northeastern Brazil, but often these remains are
generically classified because much of this material is fragmentary. An analysis of the current literature shows that
there is no consensus on taxonomy involving the genera Toxodon, Trigodonops and Piauhytherium. Important
fossil materials have been described for Bahia, Piauí and Pernambuco. At the Tamanduá de Cima site in the state
of Pernambuco, several materials previously described in the literature as Toxodon were found. In this paper we
describe two partial skulls, which here identified as Toxodon platensis. The specimen (DGEO-CTG-UFPE 8530)
was identified as Toxodon platensis, through species characters diagnostic, like elevated skull, sagittal crest narrow
with a straight dorsal edge, dorsal flat and triangular frontalis, caudal portion of skull transversally greater than
vertical. Nuchal crest caudally projecting, deep concavity in the center of the cranial face. The example DGEO-
CTG-UFPE 8531 is incomplete but has characters that also allow its attribution to T. platensis, currently considered
the only South American species occurring in the Late Pleistocene.
Keywords: Toxodon platensis; Taxonomy; Megafauna.

__________________________________________________________________________________
89
1. INTRODUÇÃO
O Nordeste do Brasil possuí um numeroso registro fóssil da megafauna pleistocênica,

coletados em diversos tipos de depósitos, como lagoas, tanques, abrigos sob-rocha, cavernas e
mais recentemente em sistemas fluviais (PAULA COUTO, 1954; PAULA COUTO, 1959;
ROLIM, 1971; ROLIM, 1974; et al., 2006; SILVA et al., 2010; OLIVEIRA et al., 2019).
Contudo, muitos materiais coletados carecem de uma determinação taxonômica mais precisa,
principalmente os fósseis coletados no Estado de Pernambuco.
Neste trabalho são estudados fósseis de mamíferos toxodontídeos, um grupo de ungulados
nativos sul-americanos herbívoros extintos que habitaram praticamente todo o continente
Americano (CARTELLE, 1994; BOND et al., 1995).
O gênero Toxodon foi o último representante do grupo no Pleistoceno, com amplo registro
no nordeste brasileiro. No nordeste do Brasil são registradas três espécies de Toxodontidae,
incluindo Piauhytherium capivarae Guerín & Faure, 2013, Toxodon platenseis Owen, 1837 e
Trigodonops lopesi Kraglievich, 1931. Atualmente, os autores do presente trabalho consideram
somente duas espécies no Nordeste brasileiro, representadas por T. platensis e Tr. lopesi
(SILVA & OLIVEIRA, in prep.).
Em Pernambuco, as regiões de São Bento do Una e Pesqueira são as que possuem maior
número de amostras registradas, todas identificadas como Toxodon sp. Somente Mendonça &
Alvarenga (2007) fizeram uma descrição de toxodontídeos, incluindo materiais coletados na
Localidade de São Bento no Una, sítio Tamanduá de Cima.
Atualmente considera-se que o gênero Toxodon inclua somente uma espécie sul-americana
(Toxodon platensis), de amplo registro no território Brasileiro (RIB sensu CARTELLE, 1994).
No Nordeste do Brasil registra-se desde o século XIX no estado da Bahia (COPE, 1886;
SOUZA CUNHA, 1979; LOBO et al., 2017), Sergipe (DANTAS et al., 2005; DANTAS &
ZUCON, 2005; DANTAS, 2012), Ceará (PAULA COUTO, 1954), Rio Grande do Norte
(DAMASCENO, 1973; OLIVEIRA et al., 1989), Paraíba (ROLIM, 1974; BARRETO et al.,
2003), Pernambuco (PAULA COUTO, 1959; ROLIM, 1971; SILVA et al., 2010; VIDAL,
1959; GUÉRIN et al., 1996a; MENDONÇA & ALVARENGA, 2007; SILVA, 2006; 2009,
2010, 2014), Piauí (GUÉRIN et al., 1990; GUÉRIN et al., 1993; GUÉRIN et al., 1996b),
Alagoas (SILVA, 2004, 2008).
Esta contribuição objetiva a descrição taxonômica de dois crânios incompletos coletados no
sítio Tamanduá de Cima, em Pernambuco, com considerações sobre a morfologia e
paleoautoecologia.
90
2. METODOLOGIA
2.1 Localização e Geologia da Área

O sítio Tamanduá de Cima (Fig. 1 A e B), está localizado no município de São Bento
do Una, agreste pernambucano. Nessa localidade aflora um depósito fluvial carbonático,
assentado sobre uma sequência de rochas metassedimentares e ortogêneses no neoproterozóico
(SILVA-FILHO et al., 2008).
O sítio em questão, foi inicialmente prospectado por uma equipe de pesquisadores do
Museu de História Natural de Taubaté, do Estado de São Paulo, e posteriormente as peças foram
estudadas por MENDONÇA (2007) e MENDONÇA & ALVARENGA (2007).
Mais recentemente, OLIVEIRA et al. (2019) realizaram um estudo detalhado da
geologia e paleontologia local, identificando um inédito registro de icnofósseis, incluindo um
possível rastro de Toxodon na parte superior do depósito, onde localiza-se uma espessa camada
com cimentação carbonática. Oliveira et al. (2019) identificaram sete fácies para o depósito, as
quais indicam um sistema fluvial típico, representado por depósitos de barras e canais.
Figura 1- a) Mapa de localização da área de estudo, município de São Bento do Una, Pernambuco. b)
Sítio Paleontológico Tamanduá de Cima mostrando o depósito fluvial carbonático. Fonte: Os autores.
2. 2 Materiais estudados
91
Para este trabalho foram selecionados dois crânios parciais de toxodontídeos,

depositados na coleção de macrofósseis do Departamento de Geologia, do Centro de
Tecnologia e Geociências da UFPE, registrados sob a sigla DGEO-CTG-UFPE.
Este estudo foi realizado através de comparações morfológicas e morfométricas com
diferentes táxons de Toxodontidae registrados no Quaternário do Brasil, incluindo materiais de
Toxodon platensis da coleção científica do Museu de História Natural de Taubaté (MHNT- VT-
1143, um crânio quase completo), além de material fóssil craniano e dental, incluindo o holótipo
de Trigodonops lopesi na coleção do Departamento de Produção Mineral do Brasil (DGM-
55M) e materiais cranianos depositados na coleção FUMDHAM identificada como T. platensis
(n ° 186001).
As comparações foram realizadas a partir da observação direta dos espécimes nas
coleções paleontológicas dos vertebrados acima citadas, bem como também através de imagens
e literatura científica (por exemplo, CARTELLE, 1992, 1994; MENDONÇA &
ALVARENGA, 2007 e NASCIMENTO, 2008).
As medidas utilizadas foram realizadas com o auxílio de um paquímetro marca
Mitutoyo 0,05 x 150 mm, pinças digitais (0,02 mm) e fita métrica Starret 600 mm (24 "). As
fotografias foram tiradas com a câmera digital Canon t6i. A terminologia craniana segue Paula
Couto (1979) e Cartelle (1992).
2.3 Sistemática Paleontológica
Ordem NOTOUNGULATA Roth, 1901

Subordem TOXODONTIA, Owen, 1858
Família TOXODONTIDAE Owen, 1845
Subfamília TOXODONTINAE Owen, 1845
Gênero Toxodon Owen, 1837
Toxodon platensis Owen, 1837
(Fig. 2 A-D, 3A-C)
Material: DGEO-CTG-UFPE 8530, metade caudal de crânio; DGEO-CTG-UFPE 8531, crânio

fraturado restando porção occipital do lado direito.
Procedência: Sítio Tamanduá de Cima, São Bento do Una, Pernambuco.
Descrição: DGEO-CTG-UFPE 8530 (Fig. 2 A/a, B/b, C/c, D/d e E/e) está bem preservado e
não achatado, fraturado no alto do osso frontal, restando a parte posterior exibindo os côndilos
occipitais direito e esquerdo, o forame magno, a crista nucal, além de parte do teto craniano e
a crista sagital, junto posteriormente, aos ossos parietais.
92
Os ossos estão fundidos e as suturas não estão visíveis, indicando ter pertencido a um animal
adulto. Na região occipital observa-se metade posterior do zigomático, a porção basilar, o corpo
do osso basiesfenóide e o forame magno junto aos côndilos occipitais. O crânio DGEO-CTG-
UFPE 8531 (Fig. 3A, B e C) preservou a parte occipital esquerda e o ouvido esquerdo. Embora
os dois crânios possuam a aparência e forma das estruturas anatômicas semelhantes, este último
possuí as medidas menores, principalmente do ouvido esquerdo.
Vista Occipital (Fig. 2A e 2a): DGEO-CTG-UFPE 8530 possui a região occipital robusta e
larga, exibindo um contorno sub-hexagonal. Em sentido dorsoventral a altura máxima totaliza
32, 00 cm e a largura (medida entre os côndilos occipitais e a borda superior nucal) possui 36,
10 cm. A porção superior do crânio é plana.
No centro, a região occipital tende a aplainar-se, entre as proeminentes e fracamente recurvadas
cristas nucais, o que torna esta região côncava. A sutura occipital é curta e mede dorso-
ventralmente 13,00 cm. As cristas abaxiais divergem em direção a crista occipital e se limitam
em nível condilar. O forame magno é circular e seu diâmetro transversal é de 4, 70 cm. Em
sentido dorso-ventral as medidas de largura máximas dos côndilos occipitais medem 6,10 cm
do lado direito e 6, 20 cm do lado esquerdo. Em DGEO-CTG-UFPE 8531 (Fig. 3A) o côndilo
occipital esquerdo mede 6, 30 cm de largura e 4, 60 cm de altura, enquanto o processo pós-
occiptal mede 3,90 cm e lateralmente o processo paraoccipital está ausente.
Vista lateral (Fig. 2B e 2b): Em DGEO-CTG-UFPE 8530 o processo zigomático está fraturado,
restando deste apenas a parte posterior que se articula aos ossos da série temporal. Apresenta-
se como um osso alto e robusto. A região do ouvido médio (Fig. 2 B/b) está bem preservada,
sendo que o meato auditivo externo mede 0,98 cm. A cavidade glenóide mede 2, 40 cm.
Lateralmente, o processo pós-glenóide é curto e grosso, medindo 2, 40 cm. A fissura glasseri
mede 1,20 cm, a crista meatus mede 2, 60 cm de largura, e o forame estiliforme possui 1, 02
cm de altura.
O processo pós-occipital segue ventralmente até o meato auditivo, que possui 4, 20 cm
de largura. Em vista lateral esquerda, o que se destaca em DGEO-CTG-UFPE 8531 é o ouvido,
muito semelhante ao crânio 8530, porém as estruturas anatômicas possuem tamanho menor, o
ouvido exibe uma fissura glasseri medindo 0, 80 cm, crista meatus de 1, 40 cm é mais larga na
porção posterior. O forame estiliforme (Fe) possuí 0,5 cm de altura e processo paraoccipital
ventralmente é alto medido 1,40 cm, enquanto o meato auditivo (Ma) externo mede 1,10 cm. A
cavidade glenóide (Cg) é 1 cm menor (1,40 cm) que no espécime anterior, já o processo pós-
glenóide é bem largo e possuí 2,50 cm de largura.
93
Figura 2. Toxodon platensis DGEO-CTG-UFPE 8530. A/a, vista occipital; B/b, vista lateral direita;
C/c, vista ventral, D/d, vista dorsal; E/e, vista dorsal. Legenda: Cn, crista nucal; Co, côndilo occipital;
Fr, frontal; Pz, processo zigomático; fms, forame estilo mastoide; P.po, processo pós-occipital; Ma,
meato auditivo externo; Fg, fissura glasseri; Cm, crista meatus; Fe, forame estiliforme; Pro, processo
pós-glenóide; Cs, crista sagital; Pr, parietal; Cbo, corpo do basisfenóide; Bo; basisfenóide; cgl, cavidade
glenóide; fov, forame oval; flp, forame lacerado posterior; fc, forame condilóide. Escala: 5, 0 cm. Fonte:
Autores.
94
Vista ventral (Fig. 2C e 2c): Em DGEO-CTG-UFPE 8530 entre os processos paraocciptais

encontra-se, ao centro o basiesfenóide (Bo), antero-posteriormente, a porção basilar é côncava
e diverge na forma de “V”, o corpo do osso basiesfenóide (Bo) é bem robusto e se afunila
posteriormente, formando uma crista curta e marcada. Os côndilos occipitais (Co) demarcam a
abertura do forame magno (Fm). DGEO-CTG-UFPE 8531 apresenta o basiesfenóide também
afunilando-se anteriormente, mesialmente mede 5, 40 cm e 23, 00 cm de comprimento total,
medida da parte basilar e do corpo do basiesfenóide (Cbo).
Vista Dorsal (Fig. 2D e 2d): DGEO-CTG-UFPE 8530 é amplo na parte posterior e afilado na
parte anterior. A crista sagital (Cs) medida na porção mediana tem 1, 80 cm de largura. A crista
dos frontais forma uma contínua linha curva que divergem uma da outra a partir do meio da
região parietal, tornando-se mais larga distalmente (44,75 mm), terminando antes na crista
nucal, onde se vê as duas linhas dos ossos parietais que se unem medialmente, onde inicia o
osso frontal, este está quebrado na metade. Lateralmente, a borda do osso parietal aparenta ser
reta, arredondada, limitando-se a fossa temporal. DGEO-CTG-UFPE 8531 possui apenas parte
superior da crista nucal possível de ser vista, mesmo com uma fratura aparente, é possível notar
apenas a pronunciada concavidade mesial.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Análise comparativa com Toxodon platensis:

Vista dorsal: A crista sagital de DGEO-CTG-UFPE 8530 é mesialmente estreia, mede 1, 80
cm largura de 11, 80 cm de comprimento, pouco menor que a apresentada pelo exemplar
FUMDHAM 186001, espécime do Estado do Piauí encontrada quase completa e identificada
como T. platensis, esta possuí 2, 40 cm de largura e 12,70 cm de comprimento, variação muito
pequena. O exemplar aqui estudado se aproxima as medidas observadas em T. platensis
MHNT-VT-1143, a crista neste espécime é de 0,84 cm de largura e 11, 20 cm de comprimento.
O frontal de T. platensis DGEO-CTG-UFPE 8530 apresenta-se largo em sentido
anteroposterior, ficando mais estreito posteriormente apresentando um formato triangular antes
da crista sagital, muito semelhante ao observado em FUMDHAM 186001 e também na espécie
MHNT-VT-1143, nestes exemplares assim como no material aqui reportado, esta região
também se mostra achatada e marcada.
95
Figura 3. A. Toxodon platensis. DGEO-CTG-UFPE 8531, vista occipital; B, vista lateral esquerda; C,
vista dorsal. D, Toxodon platensis FUMDHAM 186001, vista occipital; E, vista lateral direita; F, vista
ventral. G, Trigodonops lopesi (Piauhytherium capivarae) FUMDHAM 188265, vista dorsal; H, vista
occipital. Escala: 5, 0 cm. Fonte: Os autores.
96
Em todos os exemplares de T. platensis analisados por Mendonça (2007), está

caraterística era recorrente, inclusive os espécimes Argentinos que o pesquisador analisou. O
frontal de DGEO-CTG-UFPE 8530 está quebrado antes da porção mesial, mas é possível
verificar que este possuí o frontal com as mesmas características, como as relatadas para
FUMDHAM 186001, assim como a profundidade na região temporal.
A crista nucal de DGEO-CTG-UFPE 8530 é mesialmente retilínea, seguindo levemente
curva na borda anterior e posterior, igualmente a MHNT-VT-1143, ao se encontrar com o
frontal o plano segue reto até o final do osso nasal que nesta espécie é levemente projetado para
cima, assim como em FUMDHAM 186001, nas amostras aqui estudada o nasal não se
preservou, mas esse plano reto do frontal é visível.
Vista ventral: Tanto DGEO-CTG-UFPE 8530, como 8531 possuem a região basoesfenóide
estreita forte e afilada anteriormente, assim como em MHNT-VT-1143, esta porção é robusta e
larga.
Vista occipital: a porção posterior do crânio de DGEO-CTG-UFPE 8530 é mais largo que alto,
possuí 36, 10 cm de largura e de altura 32, 00 cm de altura, em FUMDHAM 186001 (Fig. 3D)
esta característica se repete, o espécime mede 36, 00 cm de altura máxima (medida entre os
côndilos occipitais e a borda nucal) e 48,00 cm de comprimento posterior, sendo perceptível
que o crânio da espécie é posteriormente mais largo que alto. Os côndilos occipitais são
semelhantes em tamanho e forma, em todas as espécies estudas, variando em até um centímetro
de largura, tanto nas espécies pernambucanas quanto piauienses, esta variação está relacionada
ao desenvolvimento etário e sem caráter diagnóstico, assim como a largura no forame magno
que apresenta esta mesma variação.
A crista nucal é mais baixa, quase reta no topo e segue arredondada nas bordas, o que
causa uma concavidade muito presente na porção caudal do crânio, assim como no exemplar
FUMDHAM 186001 (Fig. 3. D-F).
Vista lateral: O processo zigomático de DGEO-CTG-UFPE 8530 está incompleto, mas
lateralmente é possível observar a orientação mais reta e de implantação baixa, seguindo em
direção a anterior, assim como observado em MHNT-VT-1143 e também em FUMDHAM
186001 (Fig. 3 E), apresenta-se mais robusto e largo na porção mesial. O ouvido é complexo
em ambas as espécies e possuem dimensões semelhantes, exceto em DGEO-CTG-UFPE 8531,
proporcionalmente menor, o que pode ser explicado devido ao estágio etário.
3.2 Comparação com Trigodonops lopesi (incluindo Piauhytherium):

97
Vista dorsal: O frontal de Tr. lopesi (FUMDHAM 188265) é mais largo (Fig. 3G) e de bordas
recurvadas, apresentando-se convexo, diferentemente da espécie aqui analisada, que possuí
frontal reto, posteriormente triangular e plano. A crista nucal de Tr. lopesi é muito arredondada,
formando um semicírculo que fortemente se projetada posteriormente, nos espécimes juvenis
analisados por Cartelle, 1992 (Fig. 222) esta forma também é visível, principalmente MCL
5191. A crista sagital de DGEO-CTG UFPE 8530 é mais curta e menos larga, enquanto do que
em FUMDHAM 1302-188265 é mais larga, medindo 3, 20 cm na porção posterior, onde ocorre
o encontro dos parietais e mesialmente 1, 50 cm, o comprimento é de 15, 00 cm, enquanto que
no exemplar de T. platensis aqui mensurado esta crista não ultrapassa 12, 00 cm de
comprimento.
Vista lateral: O teto craniano de T. platensis em DGEO-CTG-UFPE 8530 apresenta o mesmo
ângulo quase reto e plano, muito diferente da porção caudal do crânio de Tr. lopesi
(FUMDHAM 188265), que possuí a crista nucal muito larga e arqueada nesta espécie do que
em T. platensis, formando um semicírculo no alto da porção parietal a parte mais alta de todo
o crânio. Anteriormente, o frontal segue este plano elevado e continuamente se projeta,
declinando em altura, até o encontro com o osso nasal, único da série que segue plano até
abertura da órbita. A projeção do frontal é muito mais nítida, que em T. platensis, onde este
osso segue anteroposteriormente quase reto.
O processo zigomático em FUMDHAM 188265 é marcadamente mais alto na porção
anterior e mediana e mais inclinado do que em T. platensis, onde este se projeta quase plano
anteriormente a abertura ocular, todavia a largura máxima do processo zigomático é quase a
mesma em ambas as espécies.
Vista Occipital: Enquanto que em T. platensis DGEO-CTG-UFPE 8530 a altura máxima é
menor que a largura, em Tr. lopesi o diâmetro transverso do crânio é equivalente em altura e
comprimento (48, 00 cm). Além disso, a concavidade parietal acentua-se fortemente em
FUMDHAM 188265 (Fig. 3H), e a protuberância occipital externa apresenta a mesma
configuração, isto é, marcadamente côncava e rugosa dos parietais. A porção condilar nas duas
espécies é bem semelhante e não diagnóstica.
3.3 Considerações paleoecológicas e distribuição geográfica:

Este novo dado para o sítio onde já havia sido registrado outros dois crânios de T.
platensis lança questões sobre a distribuição geográfica e temporal da espécie.
98
Cartelle (1992), sugeriu que T. platensis é uma espécie tipicamente sulista e que
dispersou-se para o Nordeste brasileiro somente no último máximo glacial. Em contrapartida,
Tr. lopesi é encontrado na região mais vegetada do Norte e ao sul do Nordeste, na localidade
de Toca dos Osso, Bahia.
Oliveira et al., (2019) fez uso de isótopos estáveis para reconstruir a flora local do último
máximo glacial, sugerindo a presença de uma vegetação tipicamente aberta. Os dados
isotópicos, amostrados do cimento carbonático dos arenitos apresentaram valores δ 13C entre -
4,73 e 0,15 ‰, com média de −2,83 ‰ (N = 11) e valores de δ18O variando de −4 ‰ a + 5,85
‰ com uma média de 0,46 ‰. Os dados suportam uma fisionomia mais compatível com
vegetação sem árvores (grama e arbustos) para o Sítio Tamanduá de Cima, assim como sugerido
por Dupont et al. (2010). Os valores de δ18O também foram interpretados como variação
esperada para ambientes de paleocanal/fluvial, como as nascentes (ver OLIVEIRA et al., 2017
e OLIVEIRA, et al., 2019), sendo assim Tamanduá de Cima foi uma planície de inundação
vegetada com plantas C4.
Com relação a paleoautoecologia, Toxodon platensis tem sido interpretado como um
megaherbívoro generalizado, com morfologia craniana e morfologia dentária compatíveis com
um mamífero de dieta abrasiva, mas com variação dietética sazonal/regional, do tipo mista. O
papel ecológico desta espécie estaria situado entre mamíferos pastadores e ramoneadores, como
sugerem estudos mais recentes utilizando isótopos estáveis de δ 13
C (média - 5,74 ± 4,80)
oriundos de amostras de esmalte dentário de espécimes do Nordeste do Brasil (VIANA et al.,
2011; DANTAS et al., 2017).
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Tamanduá de Cima é um importante sítio fossilífero com feição geomorfológica de um

depósito fluvial carbonático, localizado no estado de Pernambuco, onde são registrados alguns
táxons de mamíferos pleistocênicos, incluindo T. platensis. Os crânios DGEO-CTG-UFPE
8530 e DGEO-CTG-UFPE 8531 são atribuídos a espécie Toxodon platensis por apresentar a
seguinte diagnose: crânio elevado, crista sagital estreita e reta na porção mesial, com borda
dorsal levemente arredonda, frontais dorsalmente planos e posteriormente triangulares, porção
caudal craniana com diâmetro transverso maior do que o vertical, crista nucal reta e projetada
caudalmente, concavidade profunda no centro da face caudal craniana.
99
É também evidente em nossa análise que os exemplares aqui estudados devem ser
considerados genericamente distintos de Tr. lopesi, com base em características morfológicas,
como crânio muito alto dorso-ventralmente e crista nucal muito mais alta e semicircular, além
da implantação dos ossos parietais e frontal, que estão em T. platensis no mesmo plano sagital
e forma um ângulo quase reto na região occipital, apontando suavemente para frente e para
baixo.
O espécime DGEO-CTG-UFPE 8531, apresenta a morfologia da metade caudal
craniana semelhante, todavia seu tamanho é relativamente menor que em DGEO-CTG-UFPE
8530, tratando-se, provavelmente de um juvenil.
5. REFERÊNCIAS
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6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível

Superior/CAPES pela bolsa concedida à primeira autora, a Fundação Museu do Homem
Americano - FUMDHAM e ao Museu de História Natural de Taubaté pela disponibilidade do
material de comparação e a paleoartista Anny Rafaelly pelas ilustrações anatômicas.
103

NORDESTE DO BRASIL
ANA KAROLINE BARROS SILVAa* , ÉDISON VICENTE OLIVEIRAa

a
Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Pernambuco,
Departamento de Geologia, Centro de Tecnologia e Geociências, Cidade Universitária, 1235,
50740-533, Recife-PE, Brasil
Endereço de e-mail: karolbarros.biologia@gmail.com (K. Barros),
vicenteedi@gmail.com (E. Oliveira).
*
Corresponde ao autor o endereço: Universidade Federal de Pernambuco, Centro de
Tecnologia e Geociências, Av. Acadêmico Hélio Ramos, s/n, Cidade Universitária, 50740-
533, Recife, PE, Brasil.
Tel.: +55 81 2126 79333.
RESUMO
Apesar de serem frequentes em depósitos do Pleistoceno Superior sul-americano, os
toxodontídeos não são bem conhecidos no tocante a dieta alimentar. A associação dos padrões
anatômicos funcionais e a forma dos molariformes com coroas altas e crescimento contínuo
fizeram supor um padrão de dieta muito abrasivo, do tipo pastador. Estudos mais recentes
demonstram que a estes animais provavelmente, possuíam uma dieta mista, com ampla gama
adaptativa. Este trabalho reconstruiu a dieta dos toxodontídeos que habitaram durante o
Pleistoceno Superior os estados de Pernambuco e Piauí, Nordeste do Brasil. Foi observado a
um padrão de microdesgaste misto e homogêneo de orientação variável sobre a superfície
oclusal de Toxodon platensis e de Trigodonops lopesi, ambos os táxons demonstraram altos
valores de abrasão e perfuração sobre os dentes, sendo que T. platensis muito provavelmente
consumia gramíneas em sua dieta de forma sazonal/regional, enquanto Tr. lopesi apresenta
padrão de dieta mista, com predominância no consumo de alimentos mais macios, como folhas
ou ainda galhos macios.
PALAVRAS-CHAVE: Toxodontídeos, paleodieta, microdesgaste dentário, Trigodonops

lopesi, Toxodon platensis.
ABSTRACT
Although they are frequent in deposits of the South American Pleistocene, the
toxodontídeos are not well-known in relation to the diet. The association of functional
anatomical patterns and the shape of the molariform with high crowns in continuous growth
made it possible to assume a very abrasive pattern of the grater type. More recent studies have
shown that these animals probably had a mixed diet with a wide adaptive range. This work
reconstructed the diet of the toxodontids that inhabited during the Upper Pleistocene the states
of Pernambuco and Piauí, Northeast of Brazil. It was observed a mixed and homogeneous
microwear pattern of variable orientation on the occlusal surface of Toxodon platensis and
Trigodonops lopesi, both taxa showed high values of abrasion and perforation on the teeth, and
T. platensis most likely consumed grasses in his diet in a seasonal / regional way, while Tr.
lopesi presents a mixed diet pattern, with predominance in the consumption of softer foods,
such as leaves or even soft branches.
KEY WORDS: Toxodontid, paleodiet, stereomicrowear, Trigodonops lopesi, Toxodon
platensis.
104
1. Introdução:
Toxodontídeos foram grandes mamíferos extintos que habitaram praticamente todo o

continente Americano (Cartelle, 1994;Carilloet al., 2018), porém tiveram origem na América
do Sul, onde surgiram e se diversificaram (Bond, 1995). Os Toxodontídeos pertencem a ordem
Notoungulata, uma extensa ordem abrangendo mais de 140 gêneros e 13 famílias (Cifelli, 1985;
Croft, 1999; Braunn et al., 2014; Carillo et al., 2018) que possui uma longa história evolutiva,
alta diversidade taxonômica e morfológica.
Os Toxodontídeos foram os últimos representantes dos Notoungulata a habitarem o
Nordeste do Brasil (Cartelle, 1994). A espécie Toxodon platensis é usualmente registrada para
depósitos pleistocênicos de todo o território Brasileiro, enquanto Trigodonops lopesi apresenta
registros esparsos. Na atualidade nós reconhecemos somente dois táxons registrados no
Nordeste do Brasil, Toxon platensis e Trigodonops lopesi (Silva & Oliveira., in prep..).
No tocante ao sistema dentário, os notoungulados mais primitivos possuíam dentes de
polpa fechada, coroa mais baixa e uma dieta típica de consumidores de alimentos macios como
folhas e também frutos. Alguns autores relacionam a mudança na dieta como tendo acontecido
em paralelo às mudanças de florestas tropicais para florestas mais temperadas, savanas e
pastagens (Rensberger et al., 1984; MacFadden, 1992; Pascual, 2006).
Usualmente a dieta destes animais tem sido atribuída ao nível trófico de pastadores
(grazing), pela associação destes ungulados com a morfologia dentária do tipo coroa alta e
hipsodontia, sugestivo de uma dieta muito abrasiva (Solounias & Semprebon, 2002; Croft &
Weinstein, 2008). Todavia, está hipótese está sendo intensamente testada por diversos autores
usando técnicas alternativas qualitativas e quantitativas (Soulounias & Semprebon, 2002; Croft
& Weinstein, 2008; Braunn et al., 2014; França et al., 2014; Dantas et al., 2017).
2. Material e Métodos
2.1 Amostras
Para este estudo foram selecionados apenas molariformes de toxodontídeos
pleistocênicos permanentes, superiores e inferiores das localidades de São Bento do Una, estado
de Pernambuco e São Raimundo Nonato, estado do Piauí (Fig. 1). A amostragem foi restrita
aos segundos molariformes (M2/M2), pois estima-se que estes possuem maior interação com o
alimento (Soulonias & Semprebon, 2002; Green, 2007). Todos os dentes analisados foram
selecionados de modo que cada amostra represente um único indivíduo. Utilizou-se dentes
inclusos em alvéolos e dentes isolados (Apêndice A). Os materiais pertencem às coleções do
105
Museu de História Natural de Taubaté (MHNT), Fundação Museu do Homem Americano

(FUMDHAM) e do Departamento de Geologia, do Centro de Tecnologia e Geociências da
UFPE (DAGEO-CTG-UFPE).
Figura 1. Mapa dos Estados de Pernambuco e Piauí, onde encontram-se demarcadas as localizações dos
municípios de onde provém o material aqui analisado, as áreas em preto representam os municípios de São
Raimundo Nonato, estado do Piauí e São Bento do Una, estado de Pernambuco, Brasil.
2. 2 Análise estereomicrocópica
Um total de 15 molares permanentes de toxodontídeos foram selecionados para a análise
em microdesgaste dentário, utilizando-se estereomicoscopia de baixa ampliação (35x) e luz
incidida diretamente sobre os moldes, além de luz polarizada. Foram selecionados apenas
dentes que possuíam a superfície oclusal ainda preservada (Fig. 2 A e B), excluindo-se da
amostragem os espécimes com as superfícies dos dentes obliteradas ou com marcas pós-
deposicionais como cicatrizes e marcas tafonômicas, bem como aqueles que apresentaram
marcas de instrumentos utilizados para coleta em campo. Antes da moldagem, os dentes foram
observados em estereomicroscopia para conferir se haviam marcas de desgaste (Fig. 2 C), e a
partir desta observação foram confeccinados os moldes.
Foram selecionados fósseis de dois táxons, Toxodon platensis do estado de Pernambuco
e Trigodonops lopesi do estado do Piauí, preferimos chamar o material do Piauí de Tr. Lopesi
em função da revisão sistemática feita em importantes materiais do Piauí, os mesmos que foram
aqui amostragem para compor este trabalho de ecologia alimentar.
106
A metodologia envolveu limpeza do material, moldagem da superfície oclusal e técnicas

de iluminação (ver Solounias & Semprebon, 2002). Para contabilização das variáveis foi
escolhida uma região medial no dente molariforme (M2/M2) de onde partiram todas as amostras,
assim como demonstrado na figura 2 A e B.
Figura 2.A. Segundo molar inferior direito de um indivíduo adulto de Toxodon platensis (DGEO-CTG-UFPE
7033) e B. Segundo molar superior esquerdo de Trigodonops lopesi (FUMDHAM 185351) dos estados de
Pernambuco e Piauí, respectivamente. C. Microdesgaste observado na superfície oclusal de DGEO-CTG-UFPE
7033. A área tracejada na superfície oclusal representa a área amostral de 16mm² (0,4x0,4 mm) onde foram
contabilizados os dados que compõem este trabalho. A e B Escala 1 cm, C Escala 0.5 mm, aumento de 50x.
Os caracteres do microdesgaste sobre superfície oclusal foram observados e

contabilizados utilizando aumento padrão de 35x de ampliação, utilizou-se estereomicroscópio
Zeiss modelo Discovery V8. As marcas foram contabilizadas dentro de uma área de 16 mm².
Solunias & Semprebon (2002) classificaram as categorias de desgaste em dois níveis
principais. As perfurações (pits) consistem em cicatrizes com cumprimento e largura
praticamente iguais, em formato circular e semicircular. As cicatrizes do tipo arranhões
(scratches) são definidas como arranhaduras pouco profundas, alongadas, retas, podendo ainda,
ser paralelas ao longo da superfície oclusal. A textura do desgaste incluiu também a presença
ou ausência de grandes perfurações (GP) e Goivas (G), que são cavidades profundas e
semicirculares, semelhantes às perfurações, porém com as arestas irregulares. Aranhões
cruzados (AC) são categorizados como linhas que se tocam formando interseção entre as retas
(Fig. 3 D). Todas estas feição são contabilizados entre 0 (ausência total) e 1 (presença) apenas
quando o dente possuía entre 1 e 4 destes feições presentes na área amostrada (Solounias &
107
Semprebon, 2002; Semprebon et al., 2004; Green et al., 2005; Green at al., 2007, Asevedo,
2012).
As perfurações foram classificadas categoricamente entre grandes (GP) e pequenas
(PP), através das propriedades refletivas da luz diferencial e contabilizadas individualmente
sobre a área amostral de cada molde, a fim de se obter o número médio de perfuraçõese também
de arranhões. Estes foram ainda tipificados em arranhões finos (fine scratches), grosseiros
(coarsescratches) ou supergrosseiros (hypercoarse), com base na aparência e a quantidade de
luz refletida. Os riscos finos são mais estreitos e refletem mais luz do que arranhões grossos,
sendo estes mais largos e profundos. Já os arranhões supergrosseiros foram classificados como
fendas mais profundas que largas sobre a superfície oclusal (Solounias & Semprebon, 2002).
Os valores médios aqui obtidos foram então comparados com um amplo banco de dados de
microdesgaste de ungulados recentes e fósseis (Solounias e Semprebon, 2002), para
comparação, foram utilizados os dados de dieta de Notiomastodon platensis encontrado por
Asevedo et al., (2012), afim de contrastar os dados com outro representante da megafauna
pleistocênica brasileira.
Foram consideradas as categorias alimentares determinadas na literatura, incluindo
folívoros (browzing), do tipo herbívoros que consomem folhas e frutos ou ainda brotos macios.
Os tipo pastadores (grazing) são herbívoros que consomem pasto, principalmente grama
(gramíneas), e ainda animais de dieta mista (mixed-feeder), aqueles que consomem tanto pasto
quanto folhas, usualmente ou ainda sazonalmente alguma combinação de folhas dicotiledôneas
e frutas e gramíneas monocotiledôneas (Fortelius & Solounias, 2000; Solounias & Semprebon,
2002; Semprebon et al., 2004; 2011; Semprebon & Rivals, 2007; MacFadden, 2005).
Seguindo as categorias dietéticas propostas por Solunias & Semprebon (2002), os
resultados aqui obtidos de arranhões e perfurações para cada amostra dos dentes de
toxodontídeos foram contabilizados e plotados, utilizando-se como base as seguintes categorias
de intervalos de arranhões (ver Solounias & Semprebon, 2002): entre 0 e17 arranhões (valores
baixos),correspondendo a uma população tradicionalmente de hábito alimentar que prioriza a
dieta folívora; entre 17.5 e 29.5 arranhões (valores médios), representando uma população que
tradicionalmente pode ser definida como pastadores; e valores de vão de 30 ou mais arranhões
(valores altos), correspondendo tipos adaptativos que apresentam mais arranhões do que os
pastadores típicos. Dentro da categoria de dieta mista (mixed-feeder) existe duas subcategorias,
uma que representa a fase de transição entre o pastoreio e a folivoria, podendo ser classificados
como táxons que estão situados nas linhas de interseção entre as faixas 0 e 17. Os animais que
108
se situarem entre 17.5 e 29.5 são também classificados como mixed-feeders, porém com
predominância de folivoria. Já os táxons que possuam dietas categoricamente classificadas
entre as faixas 17.5 e 29.5 são considerados de dieta mista, porém com predominância ao
consumo de gramíneas.
3. Resultados e Discussão
Os resultados aqui apresentados correspondem aos primeiros dados de microdesgaste
dentário para toxodontídeos pleistocênicos dos Estados de Pernambuco e Piauí. Na análise
estereomicroscópica de ambos os táxons, Toxodon platensis e Trigodonops lopesi, foram
identificadas as mesmas cicatrizes (variáveis) (Fig. 3 A, B, C e D) que em Soulonias &
Semprebon, (2002).
3.1. Toxodon platensis

A análise do microdesgaste dentário de T. platensis revelou a presença de arranhões
finos, muito bem distribuídos e de orientação variável ao longo a área amostrada, aranhões finos
juntamente com pequenas perfurações dominaram a amostra (Fig. 1 A e Tabela 1), mas também
foram encontradas marcas de desgaste mais profundas, como grandes perfurações e goivas,
muito embora em menor freqüência (Tab. 1). Estas marcas podem ser observadas na figura 3
C. Estas cicatrizes mais profundas e rômbicas são distribuídas de forma dispersa dentre os
exemplares estudados, já na figura 3 D podem ser observados arranhões cruzados que foram
passíveis de observação na maioria dos exemplares aqui amostrados. A figura 3 E mostra as
variações de desgaste para o táxon, arranhões cruzados e arranhões mais profundos podem ser
vistos.
3.2. Trigodonops lopesi
Tr. lopesi apresentou marcas de desgaste homogêneas na superfície oclusal, assim como
T. platensis, a maior frequência de marcas classificadas como arranhões finos, juntamente a
pequenas perfurações, foram encontradas ainda marcas como arranhões cruzados (fig. 3 B) e
também profundos, distribuídos de forma menos recorrente, na figura 3 F é possível visualizar
o padrão médio de desgaste do táxon, predominância de arranhões finos e orientados.
3.3. Toxodon platensis e Trigodonops lopesi como mamíferos de dieta mista

Os dados obtidos sugerem fortemente que os ungulados pleistocênicos aqui estudados
estão fora da categoria dieta folívora. Os valores que aqui se apresentam são altos tanto para a
109
distribuição dos arranhões finos, como também para as perfurações pequenas, em detrimento
aos animais de dieta tipicamente folívora/frugívora, onde espera-se baixo número de arranhões
e alto número de perfurações, principalmente as mais profundas. Observa-se ainda que as
perfurações pequenas dominam o padrão de desgaste, porém como esta análise leva em
consideração os valores medianos existentes, este número também é considerado alto (Tabela
1).
Tabela 1 -Resumo dos dados de microdesgaste para o toxodontídeos de Pernambuco e Piauí, Nordeste do Brasil.
N = Número de amostras (segundos molares). As porcentagens (%) foram calculadas quando as amostras
apresentaram mais de quatro marcas. Legenda: G. P = grandes perfurações; P. P = pequenas perfurações; A.C =
̅. P = Média de Perfurações; X
arranhões cruzados; G. Goivas; X ̅. A. Média de arranhões.
Táxon Dente N G. P. P. P A. C. G. ̅
X. P. ̅
X. A. Textura do arranhão
Fino Grosso Super grosso
2
Trigodonops M 2 25.6 80.3 56.5 21.5 23.5 26.2 50.5 2. 2 0.6
lopesi M2 5 33.4 65.7 40.3 12.4 20.4 23. 4 43.2 1.8 1.2
Toxodon M2 2 40.5 77.7 39.9 18.2 41. 8 35.0 60.0 5.6 1.6
platensis M2 6 20.0 60.0 45.0 26.5 38.2 30.5 39.0 3.8 2.1
Quando comparados aos valores observados na literatura, o padrão aqui estabelecido de

microdesgaste pode ser definido como misto para ambos os táxons analisados, situando-se os
números entre 17.5 e 29.5 e > 30. Os dados indicam que T. platensis e Tr. lopesi enquadram-se
na categoria de consumidores de folhas e também de gramíneas (Fig. 4).
O alto padrão de arranhões e perfurações, principalmente de textura fina, indica um
consumo maior de alimentos mais duros e abrasivos, o que elimina o padrão exclusivamente
folívoro/frugívoro para os táxons aqui analisados (figura 5).
A média de arranhões variou entre 18,0 e 49,5 de cicatrizes por 0, 16 mm 2 (Apêndice
A, Tabela 1), mostrando valores fora da categoria esperada para folivoria/frugivoria, os táxons
que possuem suas dietas classificadas como mistas devem apresentar valores médios no que
concerne aos arranhões e perfurações (Fig. 4). O alto número de pequenas perfurações pode
indicar um consumo maior de plantas do tipo C3, representando assim as marcas dos fitólitos e
sílica.
110
Figura 3. Microdesgaste dentário de Toxodontídeos pleistocênicos dos Estados de Pernambuco e Piauí, Brasil.
Estereofotografias sobre baixa ampliação, padrão de 35x sobre superfície oclusal, A, padrão de desgaste em
Toxodon platensis (DGEO-CTG-UFPE 7033), as setas indicam a presença de arranhões finos e perfurações. B,
padrão de desgaste em Trigodonops lopesi (FUMDHAM 185351). C, T. platensis (MHNT-VT 1146), a seta aponta
a presença de goivas. D, Trigodonops lopesi (FUMDHAM 18714-1), a seta indica presença de arranhões cruzados.
E, microdesgaste de padrão misto em superfície oclusal de Toxodon platensis (MHNT-VT 1155). F, microdesgaste
dentário observado na superfície oclusal de Trigodonops lopesi (FUMDHAM 188265), notar predomínio de
desgaste fino e orientado. Escala 0.5 mm, aumento de 35x.
111
Outros tipos de alimentos igualmente abrasivos ainda poderiam fazer parte da dieta,
assim como madeira muito lignificada, neste caso, as marcas de desgaste apresentariam maior
número de grandes perfurações, o que não é o caso. Isto também é sugerido pela a baixa
concentração de feições marcadamente abrasivas profundas como as goivas, indicando baixo
consumo de madeiras, sementes e frutos. Algumas destas marcas de perfurações poderiam
ainda, representar grãos exógenos associados incidentalmente aos vegetais consumidos, como
demonstrado por King et al. (1999), Semprebon & Rivals (2007) e Asevedo et al. (2012).
Figura 4. Dados brutos do padrão de microdesgaste dentário observado nos Toxodontes pleistocênicos dos
Estados de Pernambuco e Piauí, Brasil. O eixo vertical refere-se a distribuição individual, enquanto o eixo
horizontal representa os intervalos dietéticos predefinidos para ungulados por Solunias&Semprebon (2002).
Observa-se então que os espécimes estudados distribuem-se entre os intervalos 17,5 – 29, em sua maioria e também
no intervalo maior que 30 arranhões, em média para área amostral, situando-se no intervalo de dieta
mista/pastadora ou ainda mista e pastadora oportunista.
A faixa típica dieta mista também demonstrar uma forte tendência a dieta transitória,
podendo o animal ocupar concomitantemente a dieta mista, uma dieta pastadora/sazonal (fig.
5). Os valores correspondentes as categorias de 17.5 e 29.5 e/ou mais que 30 arranhões por 0,16
mm2, indicam que estas marcas podem ser ocasionadas por dieta mais abrasiva, rica em fitólitos.
A presença de goivas juntamente com a o padrão de desgaste misto, pode indicar um consumo
ocasional de gramíneas (C4) por T. platensis, mas não para Tr. lopesi. É possível observar a
112
distribuição e padronização do desgaste na figura 5, onde se vê a diferença existente entre os

táxons.
Figura 5. Média dos dados analisados no padrão de microdesgaste, arranhões versus perfurações sobre superfície
oclusal. Eixo X, média ponderada da contagem de arranhões. Eixo Y, média ponderada da contagem de
perfurações. Ambos os táxons se apresentam dentro da margem considerada de dieta mista, a maioria das amostras
de Tr. lopesi aparecem delimitadas por dieta mista, enquanto que T. Platensis distribuí-se na zona de dieta mista
com tendência a dieta pastadora/sazonal. Regiões delimitadas por Solounias & Semprebon, (2002).
Alguns autores apontam as superfícies oclusais como representativas da última dieta do

animal (Green, 2007), visto que os dentes estão continuamente sendo desgastados. Sobre
marcas de contanto entre os dentes, Solounias & Semprebon (2002), demonstram que contato
pode provocar desgaste dos dentes, porém sob forma de áreas polidas, sem marcas de dieta.
Asevedo et al. (2012), ao analisar assembléia fossilífera de gonfoterídeos de Águas do
Araxá, Minas Gerais, encontrou médias muito parecidas para Notiomastodon platensis,
classificando o táxon como de dieta mista com tendência a pastoreio, com predominância de
arranhões de textura fina, porém com alta concentração de perfurações profundas, arranhões
cruzados e goivas. Nesse caso, fica claro que N. platensis apresenta dados de uma dieta mais
abrasiva do que o observado para os toxodontídeos aqui analisados.
113
Comparamos os dados do presente estudo com aqueles encontrados para ungulados em

Solounias & Semprebon (2002), Tr. Lopesi pode ser considerado um táxon de dieta semelhante
à de Cevus unicolor (Cun) uma espécie de antílope com dieta mista com tendência a mudança
sazonal/regional. Já T. platensis obteve uma média muito alta de arranhões finos, ficando acima
das médias analisadas, a melhor comparação, neste caso seria com Cervus canadensis (CC) e
também com N. plantensis (Npl) analisado por Asevedo (2012), todos classificados como de
dieta mista com consumo de grama (fig. 6).
Figura 6. Média dos dados analisados demonstrando o padrão de microdesgaste, arranhões versus perfurações
sobre superfície oclusal de ungulados. O gráfico compara os táxons analisados neste trabalho (T. platensis e Tr.
lopesi) com o banco de dados existente em Solounias & Semprebon, (2002) e Asevedo, (2012). Eixo X, média da
contagem de arranhões e o eixo Y, média da contagem de perfurações. As três áreas tracejadas delimitam a dieta,
a esquerda animais folívoros/frugívoros, ao centro táxons de dieta mista e no canto inferior direito os animais de
dieta pastadora. Legenda: Folívoros: Ala=Alces alces, Beu=Boocercus euryceros, Cba=Camelus bactrianus, Cdr=
C. dromedarius, Gca=Giraffa camelopardalis, Tim=Tragelaphus imberbis. Folívoros/frugívoros:
do=Cephalophus dorsalis, Mmo=Moschus moschiferus, Tba=Tapirus bairdii. Pastadores: Bbi=Bison bison,
Cdu=Cervus duvauceli, Cta=Connochaetes taurinus, Ebu=Equus burchelli, Kel=Kobus ellipsiprymnus. Dieta
mista sazonal/regional: Bta=Budorcas taxicolor, Csu=Capricornis sumatraensis, Ggr=Gazella granti, Lgl=Lama
glama, Mmu=Muntiacus muntjak, Oca=Ovis canadensis, Tor=Tauro tragusoryx, Lvi=Lama vicugna,
Npl=Notiomastodon platensis. Cca=Cervus canadensis, Cun= C. unicolor, Cib=Capra ibex, Omo=Ovibos
moschatus.
Os dados aqui obtidos corroboaram os estudos recentes utilizando isótopos estáveis de

carbono com a finalidade de elucidar as dietas de animais extintos da megafauna pleistocênica,
onde T. Platensis foi classificada como de dieta mista (C3 e C4) através de material fóssil
coletado em Ourolândia, Nordeste da Bahia (MacFadder, 2005) e também através de material
114
coletados nos Estados da Bahia, Rio Grande do Norte e Sergipe (Dantas et al., 2013; 2017).
França et al., (2014) classificou os T. platensis como espécie de dieta tipicamente C3 (folivora)
porém, eventualmente, de dieta mista. Por outro lado, Viana et al. (2011) encontraram para T.
platensis de Maravilha, estado de Alagoas uma dieta predominantemente pastadora (C4), assim
como os toxodontídeos estudados por MacFadden (1993) sobrematerial proveniente de Nuapua,
Bolívia. Estes dados demonstram uma possível plasticidade ecológica do grupo, que consegue
consumir as mais variadas fontes de alimento, condição que pode ter contribuído para a
sobrevivência de alguns táxons até o final do Pleistoceno.
4. Conclusões
As análises de microdesgaste dentário apontam altos valores nas médias de arranhões e
também de perfurações sobre a superfície oclusal de toxodontídeos dos Estados de Pernambuco
e Piauí, Nordeste do Brasil, sugerindo dieta tipicamente mista; Trigodonops lopesi e Toxodon
platensis exibem dados coerentes com a classificação mista, com tendência a dieta
sazonalmente pastadora. A maior frequência de arranhões finos em detrimento as demais
feições características do desgaste relaciona-se com o maior consumo de folhas em Tr. lopesi,
enquanto que T. platensis apresenta os maiores índices de consumo de alimentos mais
abrasivos, isto devido ao maior número de arranhões grosseiros e presença de textura mais
grossa do desgaste.
Os padrões aqui encontrados corroboram os dados da literatura baseada em isótopos
estáveis. T. platensis e Tr. lopesi apresentam uma pequena diferença numérica, indicando uma
dieta um pouco mais abrasiva para o primeiro, podendo indicar a ocupação de distintos nichos
durante o final do Pleistoceno do Nordeste do Brasil.
Agradecimentos
Os autores agradecema Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior/CAPES pela bolsa concedida à primeira autora, a Fundação Museu do Homem
Americano - FUMDHAM e ao Museu de História Natural de Taubaté pela disponibilidade do
material aqui estudado.
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118
Apêndice A: Dados brutos da análise estereoscópica de baixa ampliação (microwear) para

Toxodontidae de Pernambuco e Piauí, Nordeste, Brasil. Dados sobre tipos de marcas
consideram presença (1) e ausência (0). Para todas as amostras, as texturas dos arranhões foram
misturadas (finas e grosseiras). D/E = posição do dente, lado esquerdo (E) ou lado direito (D);
G = goivas; PG = poços grandes; AC = arranhões cruzados; A1 = primeira contagem inicial;
A2 = segunda contagem de arranhões. MA= Média de arranhões = contagem de arranhões
médios ((A1 * A2) / 2); P1 = primeira contagem de pontos; P2 = segunda contagem de buracos;
AP = contagem média de pontos ((P1 * P2) / 2).
Amostra dente D/E idade G PG AC A1 A2 MA P1 P2 MP
DGEO - CTG - UPE 7033 M2 E adulto 1 1 1 31 29 30 25 36 30.5

DGEO - CTG - UPE 5898 M2 D adulto 0 0 1 28 36 32 48 34 41
2
MHNT- VT 1155 M D adulto 0 1 1 41 45 43 48 42 45
MHNT- VT 1146 M2 E adulto 0 1 1 32 38 35 48 52 49,5
2
MHNT- VT VT 1154 M E adulto 1 0 1 28 32 30 28 36 32
MHNT- VT 1157 M2 D adulto 0 0 1 26 31 28,5 46 41 43,5
2
MHNT- VT 1145 M E adulto 1 1 1 35 31 33 26 33 29,5
FUMDHAM 1302 - 185393-1 M2 E juvenil 0 1 1 18 26 22 16 23 19,5
FUMDHAM 18601 M2 D adulto 0 0 0 25 36 30,5 12 24 18
FUMDHAM 188265 M2 D adulto 1 1 1 47 52 49,5 18 28 23
FUMDHAM 185867-1 M2 E Adulto 0 0 0 19 23 21 36 28 32
2
FUMDHAM 185351 M D juvenil 1 0 1 26 23 24,5 27 29 28
FUMDHAM 187141-1 M2 D Adulto 0 1 1 38 24 31 17 28 22
FUMDHAM 186001 M2 E adulto 0 1 0 24 22 23 27 13 20
FUMDHAM 187141-1 M2 E adulto 0 0 1 26 18 22 19 21 20
119
5 CONCLUSÃO
Os toxodontídeos do Nordeste estudados nesta tese foram revisados sistemática e
filogeneticamente, revisamos também o espécime adulto mais completo e melhor preservado
de Trigodonops lopesi, do final do Pleistoceno do Piauí, Nordeste do Brasil.
O estudo filogenético, bem como as evidências anatômicas no crânio e nos dentes,
indica que “Piauytherium capivarae” é considerado sinônimo júnior de Trigodonops lopesi,
espécie até então, pouco referida para o Nordeste.
Os resultados da análise filogenética recuperaram Trigodonops, Mixotoxodon e
“Piauhytherium” em uma politomia não resolvida. Sugerimos então, que Mixotoxodon é
também sinônimo potencial de Trigonodonops. Além disto, por coexistirem temporalmente,
rejeitamos a hipótese anterior sobre a limitação ecológica de Tr. lopesi pelo mais T. platensis
"competitivo" no território brasileiro. Análises posteriores, bem como, refinamento nos dados
filogenéticos poderão elucidar esta questão.
Os crânios DGEO-CTG-UFPE 8530 e DGEO-CTG-UFPE 8531 são atribuídos a espécie
Toxodon platensis por apresentar a seguinte diagnose: crânio elevado, crista sagital estreita e
reta na porção mesial, com borda dorsal levemente arredonda, frontais dorsalmente planos e
posteriormente triangulares, porção caudal craniana com diâmetro transverso maior do que o
vertical, crista nucal reta e projetada caudalmente, concavidade profunda no centro da face
caudal craniana.
O espécime DGEO-CTG-UFPE 8531, apresenta a morfologia da metade caudal
craniana semelhante, todavia seu tamanho é relativamente menor que em DGEO-CTG-UFPE
8530, tratando-se, provavelmente de um juvenil.
A análise paleoautoecológica (microdesgaste dentário), dieta tipicamente mista para
ambos os táxons. Porém os dados são coerentes com tendência a dieta sazonalmente pastadora.
Tr. lopesi com tendência a maior consumo de folhas, esporadicamente. T. platensis apresenta
os maiores indício de consumo de alimentos mais abrasivos, isto devido ao maior número
de arranhões grosseiros e presença de textura mais grossa do desgaste. T. platensis e Tr. lopesi
esta pequena diferença numérica sugere a ocupação de distintos nichos durante o final do
Pleistoceno do Nordeste do Brasil.
120
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Doi: hptts://doi.org/10.1007/s10914-010-9144-8.
131
ANEXO A – Comprovante de Submissão da revista Journal of Systematic Palaeontology

132
ANEXO B - Comprovante de submissão da Revista de Geologia do Nordeste

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS

ANA KAROLINE BARROS SILVA

TOXODONTÍDEOS (MAMMALIA, NOTOUNGULATA) PLEISTOCÊNICOS

TOXODONTÍDEOS (MAMMALIA, NOTOUNGULATA) PLEISTOCÊNICOS

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Área de concentração: Geologia Sedimentar e

Orientador: Prof. Dr. Édison Vicente Oliveira.

S586t Silva, Ana Karoline Barros

Orientador: Prof. Dr. Édison Vicente Oliveira.

Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG.

1. Geociências. 2. Notoungulata. 3. Megafauna. 4. Sistemática.

551 CDD (22. ed.) BCTG/2020-225

TOXODONTÍDEOS (MAMMALIA, NOTOUNGULATA) PLEISTOCÊNICOS

Tese apresentada ao Programa de Pós-

A Universidade Federal de Pernambuco que me proporcionou ensino público, gratuito e de

Ao Programa de Pós-graduação em Geociências da UFPE e todos os professores que

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da

A Fundação Museu do Homem Americano (FUMDHAM), pelo acesso a coleção de

Ao Museu de História Natural de Taubaté, especialmente ao Dr. Herculano Alvarenga pelo

A todos os integrantes do Laboratório de Paleontologia da UFPE (PALEOLAB) pelas

Dentre os representantes da megafauna, os toxodontídeos constituem mamíferos

Palavras-chave: Notoungulata. Megafauna. Sistemática. Microdesgaste dentário.

Among the representatives of the megafauna, the toxodontídeos constitute ungulate

Keywords: Notoungulata. Megafauna. Systematic. Dental microwear. Paleoecology.

Figura 1 – Dentário esquerdo de Toxodon platensis Owen, 1837 (MLP-P. 186),

Tabela 1– Gêneros registrados para a família Toxodontidae, segundo

Como dito anteriormente, os gêneros Toxodon e Piauhytherium foram os últimos

1.1 OBJETIVO GERAL

c) Aportar novos dados sobre a distribuição paleobiogeográfica das espécies;

No Neógeno os Notoungulata adquiriram dentes hipselodonte e eu-hipsodonte, de

Fonte: Agnolin; Chimentoc, 2011.

A origem ou relações basais do grupo é ainda motivo de discussão. Pesquisadores como

mamíferos e uma fauna inicialmente endêmica se desenvolveu, o isolamento iniciou-se ainda

2.1 A SUBORDEM TOXODONTIA OWEN, 1858

2.2 A FAMÍLIA TOXODONTIDAE GERVAIS, 1847

Toxodontidae inclui 41 gêneros, que se encontram resumidamente na tabela 1, juntamente com

Morfologicamente, os toxodontes desta família apresentam um crânio curto e alto,

Figura 2 - Hipótese de relações filogenéticas dentro de Toxodontidae

Fonte: Sánchez, 2018.

2.3 OS TOXODONTÍDEOS PLEISTOCÊNICOS-HOLOCÊNICOS REGISTRADOS NO

“Piauhytherium capivarae” (CARTELLE, 1994; RANCY, 2000; MENDONÇA, 2007;

Figura 3 - Toxodon platensis, reconstituição baseada no esqueleto completo da espécie Argentina

Fonte: Owen, 1837.

Contudo, nesta tese Piauhytherium capivarae não é considerado um táxon válido,

Figura 4 – Ocorrência e distribuição biogeográfica das espécies Pleistocênicas da Família Toxodontidae no

Fonte: A Autora, 2019.

2.4 PALEOECOLOGIA DOS TOXODONTES PLEISTOCÊNICOS

adaptações dietéticas seguem em paralelo com as mudanças ecológicas dos vegetais

196796 Fragmento de dente P1 Lagoa dos Porcos - PI FUMDHAM

1425 Segundo Metatarso Antonião- PI FUMDHAM

MHNT-VT-1149 Julgal São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1149 Julgal São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1152 Fragmento de dentário São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1158 Dente P2 direito São Bento do Una – PE MHNT

MHNT-VT-1174 Dente M3 direito São Bento do Una – PE MHNT

DGEO-CTG-UFPE Dente molar superior São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

DGEO-CTG-UFPE Dente molar superior São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

DGEO-CTG-UFPE Crânio São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE

DGEO-CTG-UFPE Fragmento de crânio São Bento do Una – PE DGEO-CTG-UFPE