Гемодинамика: различия между версиями

Поскольку давление в артериальной части кругов кровообращения является пульсирующим в соответствии с фазами работы сердца, для его гемодинамической характеристики принято использовать величину '''среднего давления (P_ср.)'''. Это усреднённое давление, которое обеспечивает такой же эффект движения крови, как и пульсирующее давление. Среднее давление в аорте равно примерно 100 мм мм рт.  ст. Давление в полых венах колеблется около нуля. Таким образом, движущая сила в большом круге кровообращения равна разнице между этими величинами, то есть 100 мм мм рт.  ст. Среднее давление крови в лёгочном стволе менее 20 мм мм рт.  ст., в лёгочных венах близко к нулю — следовательно, движущая сила в малом круге — 20 мм мм рт.  ст., то есть в 5 раз меньше, чем в большом. Равенство объёмов кровотока в большом и малом круге кровообращения при существенно различающейся движущей силе связано с различиями в сопротивлении току крови — в малом круге оно значительно меньше.

Если общее сопротивление току крови в сосудистой системе большого круга принять за 100 %, то в разных её отделах сопротивление распределяется следующим образом. В аорте, крупных артериях и их ветвях сопротивление току крови составляет около 19 %; на долю мелких артерий (диаметром менее 100 мкм) и [[Артериола|артериол]] приходится 50 % сопротивления; в [[капилляр]]ах сопротивление составляет примерно 25 %, в [[Венулы|венулах]] — 4 %, в [[Вена (анатомия)|венах]] — 3 %. '''Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСОПСС)''' — это суммарное сопротивление параллельных сосудистых сетей большого круга кровообращения. Оно зависит от [[градиент]]а давления (<math>\Delta</math>P) в начальном и конечном отделах большого круга кровообращения и объёмной скорости кровотока (Q). Если градиент давления равен 100 мм мм рт.  ст., а объёмная скорость кровотока — 95 мл/с, то величина ОПСОПСС составит:

: ''ОПСОПСС=<math> \frac {\Delta P} {Q} </math>=100 мм мм рт.  ст.  ×  133 Па / 95 мл/с = 140 Па·с/см³''

: (1 мм мм рт.  ст. = 133 Па)

Специфическая функция этих сосудов — '''поддержание движущей силы кровотока''' в [[Диастола|диастолу желудочков сердца]]. Здесь сглаживается перепад давления между [[Систола (биология)|систолой]], [[Диастола|диастолой]] и покоем желудочков за счёт эластических свойств стенки сосудов. В результате в период покоя давление в аорте поддерживается на уровне 80 мм мм рт.  ст., что стабилизирует движущую силу, при этом эластические волокна стенок сосудов отдают накопленную во время систолы [[Потенциальная энергия|потенциальную энергию]] сердца и обеспечивают '''непрерывность тока крови''' и '''давление''' по ходу сосудистого русла. Эластичность аорты и лёгочной артерии '''смягчает также гидравлический удар крови''' во время систолы желудочков. Изгиб аорты '''повышает''' эффективность перемешивания крови (основное перемешивание, создание однородности транспортной среды происходят в сердце).

''Сплошные (соматические) капилляры''. Их [[Эндотелиоцит|эндотелиоциты]]ы их лежат на [[базальная мембрана|базальной мембране]], плотно прилегая друг к другу, межклеточные щели между ними имеют ширину 4-5 нм (межэндотелиальные поры). Через поры такого диаметра проходят вода, водорастворимые неорганические и низкомолекулярные органические вещества (ионы, глюкоза, [[мочевина]]), '''а для более крупных водорастворимых молекул стенка капилляров является барьером''' ([[гистогематический барьер|гистогематическим]], [[гематоэнцефалический барьер|гематоэнцефалическим]]). Этот тип капилляров представлен в [[Мышцы|скелетных мышцах]], [[Кожа|коже]], [[лёгкие|лёгких]], [[ЦНС|центральной нервной системе]].

=== [[Шунт]]ирующиеШунтирующие сосуды ===

| Давление (среднее), мм  рт.  ст.

Суммарное поперечное сечение ветвей аорты значительно больше, а так как каждая артерия [[Дихотомия|дихотомически]] делится, то дистальные отделы артериального русла имеют все большую и большую суммарную площадь сечения. Самая большая площадь у капилляров: в большом круге кровообращения она составляет в покое 3000 см². Затем, по мере слияния венул и вен в более крупные сосуды суммарное поперечное сечение уменьшается, и у полых вен оно примерно в 2 раза больше, чем в аорте,  — 6—8 см².

Это путь, проходимый в единицу времени частицей крови в сосуде. Линейная скорость в сосудах разного типа различна (см. рисунок справа) и зависит от объемнойобъёмной скорости кровотока и площади поперечного сечения сосудов.

При равенстве объемнойобъёмной скорости кровотока в разных отделах сосудистого русла: в аорте, суммарно  — в полых венах, в капиллярах  — линейная скорость кровотока наименьшая в капиллярах, где самая большая

же сосуда в другой конечности. Для определения времени кровотока на участке «капилляры лёгких  — капилляры уха» используют в качестве метки кислород, поступающий в лёгкие после задержки дыхания,

и отмечают время его появления в капиллярах уха с помощью чувствительного оксиметра. Ультразвуковое определение скорости кровотока основано на [[Эффект Доплера|эффекте ДопплераДоплера]]. Ультразвук посылается через сосуд в диагональном направлении, и отражённые волны улавливаются. По разнице частот исходных

плавно уменьшаться и в покое сердца, но оставаясь достаточно высоким до следующей систолы. Пик давления, регистрируемый во время систолы, называют систолическим артериальным давлением (Р_с), минимальное значение давления во время покоя сердца  — диастолическим (Р_д). Разницу между систолическим и диастолическим давлением называют пульсовым давлением (Р_п). Среднее артериальное давление (Р_ср.)  — это давление, вычисленное путём интегрирования во времени кривой пульсового колебания давления (см. выше раздел "«Основные закономерности"»). Для центральных артерий его ориентировочно вычисляют по формуле:

Давление крови в аорте и крупных артериях большого круга называют системным. В норме у взрослых людей систолическое давление в плечевой артерии находится в диапазоне 115—140 мм  рт.  ст., [[Диастола|диастолическое]]  — 60—90 мм  рт.  ст., пульсовое  — 30—60 мм  рт.  ст., среднее  — 80—100 мм  рт.  ст. Величина кровяного давления увеличивается с возрастом, но в норме не выходит за указанные границы; систолическое давление 140 мм  рт.  ст. и более, а диастолическое 90 мм  рт.  ст. и более свидетельствуют о гипертензии (повышении давления).

Повышение артериального давления во время [[Систола (биология)|систолы]] сопровождается растяжением эластических стенок сосудов  — пульсовыми колебаниями поперечного сечения или объемаобъёма. Пульсовые колебания давления и объемаобъёма распространяются с гораздо большей скоростью, чем скорость кровотока. Скорость распространения пульсовой волны зависит от растяжимости сосудистой стенки и отношения толщины стенки к радиусу сосуда, поэтому данный показатель используют для характеристики упруго-эластических свойств и тонуса сосудистой стенки. При снижении растяжимости стенки с возрастом ([[атеросклероз]]) и при повышении тонуса мышечной оболочки сосуда скорость распространения пульсовой волны увеличивается. В норме у взрослых людей скорость распространения пульсовой волны в сосудах эластического типа равна 5—8 м/с, в сосудах мышечного типа  — 6—10 м/с.

Для определения скорости распространения пульсовой волны одновременно регистрируют две сфигмограммы (кривых пульса): один датчик пульса устанавливают над проксимальным, а другой  — над дистальным

Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще  — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определённой величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.то е.есть от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемнойобъёмной скорости кровотока.

Та часть объемаобъёма кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется ''нутритивным кровотоком'', остальной объём  — ''шунтовым кровотоком'' (объемобъём функционального шунтирования).

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют ''коэффициент капиллярной фильтрации''. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчетерасчёте на 1 мм  рт.  ст. фильтрационного давления.

[[Файл:Filtr and reabsorb press.jpg|left|300px|thumb|Обмен жидкости через стенку капилляра. Стрелками обозначены направления движения жидкости и изменения величины движущей силы по ходу капилляра. ФД  — фильтрационное давление, РД  — реабсорбционное давление]]

'''''Фильтрационное давление (ФД)''''' обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в [[Внеклеточный матрикс|интерстициальное пространство]]. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДк = 30 мм  рт.  ст.) и [[онкотическое давление]] тканевой жидкости (ОДт = 5 мм  рт.  ст.). Препятствует фильтрации онкотическое давление плазмы крови (ОДк = 25 мм  рт.  ст.). Гидростатическое давление в [[Внеклеточный матрикс|интерстиции]] колеблется около нуля (т.то е.есть оно несколько ниже или выше атмосферного), поэтому ФД равно:

: ''ФД = ГДк + ОДт - — ОДк = 30 + 5 - — 25 = 10 (мм  рт.  ст.)''

По мере продвижения крови по капилляру ГДк снижается до 15 мм  рт.  ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется '''''реабсорбционное давление (РД)''''', обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из [[Внеклеточный матрикс|интерстиция]] в капилляры.

: ''РД = ОДк - — ГДк - — ОДт = 25 - — 15 - — 5 = 5 (мм  рт.  ст.)''

Согласно классической теории [[Старлинг, Эрнест Генри|Старлинга]], между объемомобъёмом жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра, и объёмом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце (и удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие. Если оно нарушается, происходит перераспределение воды между сосудистым и межклеточным секторами. В случае накопления воды в [[Внеклеточный матрикс|интерстиции]] возникает отёк и жидкость начинает интенсивнее дренироваться терминальными лимфатическими сосудами. Регуляция всех механизмов массопереноса через стенку капилляров осуществляется путём изменений количества функционирующих капилляров и их проницаемости. В покое во многих тканях функционирует лишь 25—30  % капилляров от их общего количества, при деятельном состоянии их число возрастает, например, в скелетных мышцах до 50—60  %. Проницаемость сосудистой стенки увеличивается под влиянием [[гистамин]]а, [[серотонин]]а, [[брадикинин]]а, по-видимому, вследствие трансформации малых пор в большие. В случае, когда промежутки между эндотелиальными клетками заполнены компонентами [[Соединительная ткань|соединительной ткани]], действие гуморальных факторов может проявляться в сдвигах стерического (под стерическим подразумевается взаимодействие, связанное с наличием у молекул размера и формы, что накладывает жёсткие ограничения на способы их размещения в пространстве) ограничения межклеточного матрикса для перемещения молекул. С таким влиянием связывают увеличение проницаемости под влиянием [[Гиалуронидаза|гиалуронидазы]] и снижение  — при действии [[ион]]ов [[Кальций|кальция]], [[Витамин P|витаминов Р]], [[Аскорбиновая кислота|С]], [[Катехоламины|катехоламинов]].

: В растяжимой венозной системе большое влияние на возврат венозной крови к сердцу оказывает гидростатический фактор. Так, в венах, расположенных ниже сердца, гидростатическое давление столба крови суммируется с давлением крови, создаваемым сердцем. В таких венах давление возрастает, а в расположенных выше сердца — падает пропорционально расстоянию от сердца. У лежащего человека давление в венах на уровне стопы равно примерно 5 мм мм рт.  ст. Если человека перевести в вертикальное положение с помощью поворотного стола, то давление в венах стопы повысится до 90 мм мм рт.  ст. При этом венозные клапаны предотвращают обратный ток крови, но венозная система постепенно наполняется кровью за счёт притока из артериального русла, где давление в вертикальном положении возрастает на ту же величину. Ёмкость венозной системы при этом увеличивается из-за растягивающего действия гидростатического фактора, и в венах дополнительно накапливается 400—600 мл притекающей из микрососудов крови; соответственно на эту же величину снижается венозный возврат к сердцу. Одновременно в венах, расположенных выше уровня сердца, венозное давление уменьшается на величину гидростатического давления и может стать ниже [[Атмосферное давление|атмосферного]]. Так, в венах черепа оно ниже атмосферного на 10 мм мм рт.  ст., но вены не спадаются, так как фиксированы к костям черепа. В венах лица и шеи давление равно нулю, и вены находятся в спавшемся состоянии. Отток осуществляется через многочисленные [[анастомозы]] системы наружной яремной вены с другими венозными сплетениями головы. В верхней полой вене и устье яремных вен давление в положении стоя равно нулю, но вены не спадаются из-за отрицательного давления в грудной полости. Аналогичные изменения гидростатического давления, венозной ёмкости и скорости кровотока происходят также при изменениях положения (поднимании и опускании) руки относительно сердца.

: При сокращении мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу (обратному току препятствуют венозные клапаны). При каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, объём крови в венах уменьшается, а давление крови в венах снижается. Например, в венах стопы при ходьбе давление равно 15—30 мм мм рт.  ст., а у стоящего человека — 90 мм мм рт.  ст. Мышечный насос уменьшает фильтрационное давление и предупреждает накопление жидкости в интерстициальном пространстве тканей ног. У людей, стоящих длительное время, гидростатическое давление в венах нижних конечностей обычно выше, и эти сосуды растянуты сильнее, чем у тех, кто попеременно напрягает мышцы [[Голень|голени]], как при ходьбе, для профилактики венозного застоя. При неполноценности венозных клапанов сокращения мышц голени не столь эффективны. Мышечный насос усиливает также отток [[Лимфа|лимфы]] по [[Лимфатическая система|лимфатической системе]].

: Во время вдоха давление в грудной клетке уменьшается, внутригрудные вены расширяются, давление в них снижается до —5 мм мм рт.  ст., происходит засасывание крови, что способствует возврату крови к сердцу, особенно по верхней полой вене. Улучшению возврата крови по нижней полой вене способствует одновременное небольшое увеличение внутрибрюшного давления, увеличивающее локальный градиент давления. Однако во время выдоха приток крови по венам к сердцу, напротив, уменьшается, что нивелирует возрастающий эффект.

поэтому она наименьшая в венулах (0,3—1,0 см/с), наибольшая  — в полых венах (10—25 см/с). Течение крови в венах ламинарное, но в месте впадения двух вен в одну возникают вихревые потоки, перемешивающие кровь, её состав становится однородным.

На кровоток в [[капилляр]]ах, оплетающих [[Лёгочная альвеола|альвеолы]], влияет и альвеолярное давление. Капилляры во всех тканях, кроме лёгких, представляют собой туннели в геле, защищенныезащищённые от сдавливающих влияний. В лёгких же со стороны полости альвеол отсутствуют такие демпфирующие влияния межклеточной среды на капилляры, поэтому колебания альвеолярного давления во время вдоха и выдоха вызывают синхронные изменения давления и скорости капиллярного кровотока. При наполнении лёгких воздухом при избыточном давлении во время искусственной вентиляции лёгких кровоток в большинстве лёгочных зон может прекратиться.

силе. В правом желудочке кровоток в фазе напряжения страдает незначительно. В диастоле и покое коронарный кровоток возрастает пропорционально проделанной в систоле работе по перемещению объемаобъёма

Мозг капилляризован на единицу объемаобъёма ткани примерно так же, как сердечная мышца, но резервных капилляров в мозге мало, в покое функционируют практически все капилляры. Поэтому увеличение кровотока в микрососудах мозга связывают с повышением линейной скорости кровотока, которая может возрастать в 2 раза. Капилляры мозга относятся по строению к соматическому (сплошному) типу с низкой проницаемостью для воды и водорастворимых веществ; это создаёт [[гемато-энцефалический барьер]]. [[Липофильность|Липофильные]] вещества, кислород и углекислый газ легко [[Диффузия|диффундируют]] через всю поверхность капилляров, а кислород  — даже через стенку артериол. Высокая проницаемость капилляров для таких жирорастворимых веществ, как [[Этанол|этиловый спирт]], [[ЭфирДиэтиловый (химия)эфир|эфир]] и др., может создавать их концентрации, при которых не только нарушается работа [[нейрон]]ов, но и происходит их разрушение. Водорастворимые вещества, необходимые для работы нейронов ([[глюкоза]], [[аминокислоты]]), транспортируются из крови в ЦНС через [[эндотелий]] капилляров специальными переносчиками согласно [[Градиент концентрации|градиенту концентрации]] (облегченнойоблегчённой диффузией). Многие циркулирующие в крови органические соединения, например [[катехоламины]] и [[серотонин]], не проникают через гематоэнцефалический барьер, так как разрушаются специфическими [[Ферменты|ферментными системами]] эндотелия капилляров. Благодаря избирательной проницаемости барьера в мозге создаетсясоздаётся свой собственный состав внутренней среды.

Энергетические потребности мозга высоки и в целом относительно постоянны. Мозг человека потребляет примерно 20  % всей энергии, расходуемой организмом в покое, хотя масса мозга составляет лишь 2  % массы тела. Энергия затрачивается на химическую работу синтеза различных органических соединений и на работу насосов по переносу ионов вопреки градиенту концентрации. В связи с этим для нормального функционирования мозга исключительное значение имеет постоянство его кровотока. Любое не связанное с функцией мозга изменение его кровоснабжения может нарушить нормальную деятельность нейронов. Так, полное прекращение притока крови к мозгу через 8—12 с ведетведёт к потере сознания, а спустя 5—7 мин в коре больших полушарий начинают развиваться необратимые явления, через 8—12 мин погибают многие нейроны коры.

Кровоток через сосуды головного мозга у человека в покое равен 50—60 мл/мин на 100 г ткани, в сером веществе  — приблизительно 100 мл/мин на 100 г, в белом  — меньше: 20—25 мл/мин на 100  г. Мозговой кровоток в целом составляет примерно 15 % от минутного выброса сердца. Мозгу свойственна хорошая миогенная и метаболическая ауторегуляция кровотока. Ауторегуляция мозгового кровотока заключается в способности церебральных артериол увеличивать свой диаметр в ответ на снижение давления крови и, наоборот, уменьшать свой просвет в ответ на его повышение, благодаря чему локальный мозговой кровоток остаётся практически постоянным при изменениях системного артериального давления от 50 до 160 мм  рт.  ст.<ref [1].group="A:" name="Aleksandrin_2010ru" /> Экспериментально показано, что в основе механизма ауторегуляции лежит способность церебральных артериол поддерживать постоянство натяжения собственных стенок [2]. (По закону Лапласа натяжение стенки равно произведению радиуса сосуда на внутрисосудистое давление).