Bendelormer, en klasse (Cestoda) i rekken flatormer (Platyhelminthes). Innvendig snyltende, tarmløse flatormer som lever i tarmkanalen hos virveldyr og suger opp sin næring gjennom hele kroppsoverflaten. Bendelorm finnes som fullt utviklede dyr hos praktisk talt alle virveldyrarter, mens deres larvestadier også opptrer hos forskjellige virvelløse dyr.
Mange arter av bendelorm, som kvesebendelormen (se nedenfor), spiller en betydelig økonomisk rolle. I strøk hvor slike arter opptrer, behandles vanligvis nå alle hunder med bestemte mellomrom med bendelormdrivende midler
Bygning
For de fleste høyere utviklede bendelormer er det karakteristisk at utvokste ormers lange, båndformede kropp er oppdelt i ledd, og at de gjennomløper en eiendommelig utvikling. Den fullt utviklede bendelormen er som tarmsnyltere flest hvitaktig og uten øyne.
Bendelorm fester seg til tarmveggen med sugeskåler, ofte også haker, på den fremste del av kroppen (hodet, scolex), og lever av tarminnhold som suges opp gjennom overflaten. Bak det lille hodet følger en kjede av ledd, såkalte proglottider, som er skilt fra hverandre ved tverrgående furer; antall ledd kan hos forskjellige bendelormer variere fra et par til flere tusen. Leddene dannes ved avsnøring fra bakre del av hodet, så de yngste ligger nærmest hodet, de eldste og største bakerst. Felles for hodet og alle leddene er nervesystemet og ekskresjonsorganene. Hvert ledd inneholder ett eller to fullstendige sett hermafrodittiske kjønnsorganer. Et modent ledd kan inneholde opptil 50 000 egg. De er innesluttet i et sterkt skall og er meget motstandsdyktige mot både inntørking, kulde og varme. For å utvikles videre må eggene komme inn i tarmen hos et annet dyr, en «mellomvert». Skjer dette, oppløses eggeskallet av vedkommende dyrs magesaft, og den lille bendelormlarven frigjøres og kommer ut i tarmen. Larven er kuleformet med tre par haker i bakenden (en såkalt sekshakelarve, oncosphaera). Den borer seg gjennom tarmveggen så den kommer inn i blodbanene. Med blodstrømmen blir den ført til leveren og videre til muskulaturen og setter seg fast i en muskels eller et annet organs bindevev. Hakene kastes nå av, og larven vokser hos de fleste ut til en blære, en såkalt blæreorm eller tinte (cysticercus). Blir nå mellomverten spist av et dyr som den voksne bendelormen har som endelig vert, blir blæreormen frigjort i vertens tarmkanal, og utvikler seg der til en bendelorm. Om mellomverten ikke blir spist, forkalkes blæreormen og dør.
Bendelormer hos pattedyr
Bendelormer som forekommer hos pattedyr tilhører flere familier, men de fleste av pattedyrenes bendelormer hører til familien Taeniidae. Her er hodet utstyrt med fire sugeskåler i en ring. Hvert ledd har én kjønnsåpning, avvekslende på den ene eller andre siden. Testiklene består av en mengde små blærer med en felles sædleder til kjønnsåpningen, hvor det er et parringsorgan, cirrus (penis). Nær denne fører en vagina inn til de hunnlige organer, som består av et todelt ovarium, en eggehvitekjertel, en skallkjertel og en lang eggbeholder, uterus, som ender blindt. Det skjer oftest kryssbefruktning mellom to ledd. I de eldste, bakerste leddene sees bare den eggfylte uterus med sidegrener. De modne leddene føres ut med vertens ekskrementer.
Oksens bendelorm
Mennesket er hovedvert for oksens bendelorm (Taeniarhynchus saginata); den alminneligste arten i menneskets tynntarm. Hodet er stort som et knappenålshode, og har kraftige sugeskåler, men ingen haker. Lengden når opp til 10 m med 1000–2000 ledd. De modne leddene, hvor uterus har ca. 20 enkle sidegrener, er 18–20 mm lange og 5–7 mm brede. Blæreormen, cysticercus bovis, lever hos storfe, og mennesker får den i seg via utilstrekkelig kokt eller stekt oksekjøtt.
Svinets bendelorm
Svinets bendelorm, Taenia solium,er bare 3–3,5 m lang, med 800–900 ledd. Modne ledd, hvor uterus har 7–9 forgrenete sidegrener, er ca. 10 mm lange og 6–7 mm brede. Hodet har både sugeskåler og en dobbelt hakekrans. Denne bendelormen lever i menneskets tynntarm; dens blæreorm (cysticercus cellulosae) i leveren og det muskulære bindevev hos svin. Unntaksvis kan blæreorm av denne arten også utvikle seg i forskjellige organer hos mennesket. I Norge er svinetintens bendelorm meget sjelden, men den opptrer hyppig i Sør-Europa, Sør-Afrika, India og det vestlige Nord- og Mellom-Amerika. Man får den i seg via utilstrekkelig kokt eller stekt svinekjøtt.
Hundens bendelormer
Også hunden er hovedvert for flere viktige bendelormarter. Kvesebendelorm, Taenia coenurus, blir ca. 1 m lang. Dens blæreorm, kvesen, coenurus cerebralis, finnes i drøvtyggeres nervesystem, og særlig i hjernen hvor den ved sitt trykk gir opphav til tvangsbevegelser hos dyret. Det er særlig sau som angripes og kvesen forårsaker sauens dødelige, ekte dreiesyke. Blæreormen blir her stor som et hønseegg. Fra veggen vokser det ut tallrike hodeanlegg, og alle disse utvikler seg til bendelormer når de kommer over i hundens tarmkanal.
Hundens treleddete bendelorm (Echinococcus granulosus)blir knapt 6 mm lang og har bare 3–4 ledd. Den kan finnes i stort antall i hundens tynntarm uten at hunden plages av det. Blæreormen kan finnes hos forskjellige pattedyr (særlig drøvtyggere), inklusive mennesker; den sitter svært ofte i leveren, kan oppnå en diameter på 50 cm (vekt 20 kg) og forårsaker ondartede svulster hos mennesker. Blæreormen, echinokokken, danner sekundære blærer i sitt indre ved knoppskyting; disse igjen danner ofte tertiære blærer, og i veggene av de sekundære og tertiære blærene dannes tallrike hodeanlegg, slik at det av det ene egget kan utvikles flere tusen bendelormer. Veggen av primærblæren danner ingen hodeanlegg. Arten er meget sjelden i Norge, men har vært alminnelig på Island og hos gjeterfolk som lever meget sammen med hundene sine. Renslighet i omgang med hunder nedsetter raskt infeksjonstilfellene.
Revens dvergbendelorm
Revens dvergbendelorm (Echinococcus multilocularis) har rev som hovedvert, men også hunder og katter som spiser byttedyr infisert med parasitten kan opptre som hovedverter. Mellomvert er vanligvis smågnagere. Mennesker kan fungere som mellomvert hvis de får i seg egg. Det kan skje fra avføringen til kjæledyrene eller via vann, bær eller sopp hentet i områder hvor bendelormen forekommer. I motsetning til hos bl.a. hundens treleddete bendelorm, vokser ikke blærestadiet hos revens dvergbendelorm til en vel avgrenset blære. Det vokser som en svulst som etter hvert erstatter det vevet den sitter i, og den kan spre seg til andre organer. Dette gjør den vanskelig å fjerne ved kirurgi. Mennesker som er angrepet merker sjelden symptomer før parasitten har gjort stor skade på indre organer. Denne arten er utbredt over store deler av den nordlige halvkule, og ble i 2000 påvist første gang i Skandinavia, hos en rev i Danmark. Parasitten er også kjent på Svalbard.
Våre husdyr har også andre bendelormer som leilighetsvis kan finnes hos mennesker. Hundens og kattens bendelorm Dipylidium caninum (= cucumerina)kan av og til forekomme, særlig hos barn; dens blæreormstadium lever i lopper. Den lille musebendelorm, Hymenolepis nana,blir bare 10–20 mm lang, enda den har opp til 150 ledd; også den kan forekomme hos mennesker. Den har ikke vertskifte, så selvsmitte kan oppstå.
Menneskets brede bendelorm
Diphyllobothrium latum hører til en slekt hvor hodet er kølleformet og noe flattrykt, så dets breddeplan står loddrett på leddenes; på hver smalside har hodet en dyp renne eller sugespalte, men det mangler haker. Som utviklet bendelorm lever arten i tynntarmen hos mennesker, hund og rev, og er alminnelig i Finland, østersjølandene og Polen, Sibir og Japan. I Norge er den bare påvist i Finnmark, bortsett fra et enkelt tilfelle i Mjøstraktene. Hos denne arten finnes også plommekjertler som små blærer mellom testikkelblærene, kjønnsåpningen sitter på flaten av leddene, og uterus har en åpning, slik at eggene kommer ut i vertens tarm og så føres ut med ekskrementene. For å utvikle seg må egget komme i ferskvann og den blir da til en kuleformet flimmerlarve, coracidium. Blir denne spist av en vannloppe (krepsdyr), kaster den flimmerdrakten av og blir til en sekshakelarve som vandrer ut i krepsdyrets kroppshule, hvor den blir til et langstrakt procercoid. Spises så krepsen av en ferskvannsfisk (ørret, laks, gjedde, abbor, harr, røye m.fl.) utvikler larven seg i dens muskulatur til et plerocercoid, som har mistet krokene, men har fått sugespaltene i forenden. Blir så endelig fisken spist av f.eks. et menneske uten å være godt kokt eller stekt, utvikles den voksne bendelormen i tarmkanalen.
Den brede bendelormens forekomst i tynntarmen forårsaker hos mennesker undertiden en sterk reduksjon i antall røde blodceller (se anemi). Flere andre bendelormarter, som ligner D. latum,har sine mellomvertstadier hos en rekke norske ferskvannsfisk. Larvene innkapsles i hvitgule cyster (fra risengryn- til valnøttstørrelse) på innvollene og bukveggen hos fiskene, mens forskjellige fugle- og pattedyrarter er hovedverter. Flere av disse går også på mennesker.
Systematikk og utbredelse
Det finnes ca. 5000 arter av bendelormer på verdensbasis. Fra Norge er kjent ca. 75 arter, hvorav 20 er knyttet til husdyr. Bendelormene (Cestoda) deles i to underklasser. Enleddete bendelormer (Cestodaria) er en liten gruppe med arter uten leddeling. De er bl. a. parasitter hos fisk. Ekte bendelormer (Eucestoda) er den mest omfattende gruppen, og her er de voksne ormene leddelte.
Litteratur
Hågvar, E. B. Det zoologiske mangfoldet. 3. utgave. 384 sider. Universitetsforlaget, Oslo. (2010)
Lokki, J. (red.) Dyr i verdens natur. Virvelløse dyr (til norsk ved Lauritz Sømme). 309 sider. Bertmark Norge. (2003)
Pechenik, J. A. Biology of the Invertebrates. 606 sider. McGraw-Hill, International Edition. (2010)