Ciclo Vital Texto

El ciclo vital y las estrategias de la historia de vida C. Bernis 1-INTRODUCCIÓN La antropología física documenta y explica la diversidad biológica humana y su cambio temporal, proporcionando soluciones para prevenir o resolver problemas biosociales y biosanitarios. Ha desarrollado un solido marco teórico biocultural, basado en una triple perspectiva: de ciclo vital , evolutiva, y ecológica ( Huss-Ashmore, 2000; Dufour, 2006 ) con una visión holística de la que carecen con frecuencia otras áreas de conocimiento que abordan problemas comunes desde perspectivas diferentes. El ciclo vital es una característica específica, definida por su duración potencial, por el número, extensión y características de sus etapas de desarrollo, por la expresión fenotípica de los procesos ontogenéticos y por la singularidad de los patrones reproductores, que permiten la perpetuación de las especies y es, como veremos a lo largo de estas líneas el marco de referencia natural para comprender la biología de una especie. La perspectiva de ciclo vital, se ha mostrado fundamental para resolver problemas esenciales de la biología humana , como los ligados a transiciones entre etapas (nacimiento, gonadarquia o menopausia), (Trevathan, 1987; Ellison 1990; ; Leydy, 1994, 1996 ), los relacionados con eficiencia reproductora (Ellison, 2001; jasiensak 2009) o los implicados en generar riesgo diferencial para la salud a lo largo de la vida (Barker et al,1997 ; Cameron y Demerath 2002; Crespi y Denver 2005,). La perspectiva evolutiva proporciona una visión esencial de cómo y cuando aparecen, de manera integrada, las características del ciclo vital que se fijan en nuestro genotipo. Estas características incluyen la duración potencial y las etapas, la variabilidad fenotípica en estructuras anatómicas, funcionales, fisiológicas, la eficiencia reproductora y un abanico de respuestas biológicas para hacer frente a cambios o agresiones del medio como el sistema inmune o los sistemas de reparación celular o nuclear. Todos los procesos biológicos requieren energía (y nutrientes) para su mantenimiento y, como mamíferos, tenemos capacidad de hacer frente a situaciones cambiantes de disponibilidad energética a través de respuestas plásticas que permiten ajustar los procesos ontogeneticos a situaciones concretas, originando consecuencias fenotípicas permanentes. La plasticidad del desarrollo es, junto con las otras respuestas fisiológicas que permiten hacer frente a situaciones ambientales variables, la base de la ecología humana. La ecología humana permite identificar factores ambientales que modulan la expresión de las respuestas individuales a lo largo del desarrollo, durante los procesos reproductores y a lo largo del envejecimiento, y además, evaluar la eficiencia de esas respuestas (Bernis, 2004) (Figura 1). Proporciona las bases para comprender por qué algunos factores ambientales, como los ligados a energía y nutrientes, tienen más repercusión que otros en la modulación del fenotipo y por qué, cuando actúan en etapas tempranas, tienen más consecuencias para el estado biológico y el riesgo diferencial de enfermedad en etapas avanzadas. La unidad de estudio es el Ecosistema humano, que permite modelizar las relaciones e interacciones entre los diferentes factores ambientales y los procesos biológicos y comportamentales a lo largo de la vida (Bernis, 2004) (Figura 2). En este capítulo nos centraremos en el conocimiento del ciclo vital como modelo referencial en el estudio de la biología humana, enmarcado en un doble contexto, ecológico y evolutivo y dentro de los planteamientos del paradigma de la adaptabilidad humana y de la teoría de historia de vida. II- EL MARCO TEÓRICO : ADAPTABILIDAD HUMANA E HISTORIA DE VIDA La adaptabilidad humana y la llamada historia de vida (life history para los anglosajones), son los mimbres básicos sobre los que se construye el armazón de los paradigmas teóricos que desde una perspectiva evolutiva permite modelizar y explicar la interacción entre las estrategias biológicas que caracterizan nuestro ciclo vital y de los comportamiento que nos hacen humanos. Sus formulaciones iniciales datan de mediados del siglo XX y a medida que se ha avanzado en el conocimiento del de los procesos biológicos y de su variabilidad, se ha ampliando el concepto y matizando los planteamientos. Este proceso, que se ha acelerado mucho en los últimos 15 años, está todavía escasamente recogido y poco sistematizado en los textos básicos de estudio y consulta, quizá porque persisten algunas discrepancias sobre los conceptos, sobre los mecanismos explicativos, sobre sus consecuencias e incluso sobre los indicadores útiles para evaluarlos. Mucha de esta confusión se debe a que con frecuencia no se definen ni el marco semántico ni el conceptual, ni se establece claramente el nivel de análisis (individuos/poblaciones). En estas líneas se hace una breve introducción del estado de la cuestión. En general, se utiliza el término adaptabilidad humana, para describir la capacidad de hacer frente a la presión ambiental a través de respuestas biológicas y de comportamientos específicos, y permite mantener un equilibrio óptimo entre los organismos (individuos) y el ambiente (interno y externo). La adaptabilidad es el paradigma central de la antropología biológica para explicar la variabilidad fenotípica de nuestra especie, tanto entre individuos, como entre poblaciones y a lo largo del tiempo. El problema es que la definición de adaptabilidad ha variado con el tiempo, y no todos los investigadores han actualizado o aceptado esa transformación conceptual. Inicialmente se equiparaban los términos adaptabilidad y adaptación, en un sentido darwiniano y se evaluaba a través del número de descendientes que dejaba una pareja reproductora ya que, entonces predominaba la idea de que las respuestas biológicas que generan variabilidad fenotípica eran esencialmente genéticas y que por lo tanto actuaban sobre las poblaciones y no en los individuos, se aceptaba así que la selección natural tenía un papel preponderante en los procesos adaptativos, siendo sus mecanismos de acción la fertilidad y la mortalidad diferencial. Sin embargo la idea de que la variación fenotípica podía ser también el resultado ajustes fisiológicos permanentes ocurridos durante el crecimiento, estaba latente desde principios del S. XX, y fue el motor de un ambicioso programa internacional de investigación sobre adaptabilidad humana, que evaluó los procesos implicados en la adaptabilidad, a través de la variabilidad de aspectos funcionales, estructurales, ontogenéticos y reproductores de poblaciones en hábitats extremos ( Weiner & Lourie, 1969; Harrison (ed), 1977; Baker & Weiner 1966; Shepard, 1974 ). Sobre esta idea se ha seguido construyendo sobre el término de adaptabilidad, reforzando algunos autores la importancia de factores sociales y decisiones de política económica para explicar algunas respuestas biológicas en situaciones de pobreza (Thomas, 2001, Goodman y Leatherman .2001; Bogin et al, 2007) y prevenir las consecuencias fisiológicas y para la salud de la pobreza, ( Sapolsky, 2006). Los objetivos de desarrollo del Milenio de Naciones Unidas (ODM) , (Figura 3 ), es sin duda el primer gran intento político, coordinado, para hacer frente a la pobreza y sus consecuencias en todos los órdenes; el primer objetivo es reducir a la mitad la pobreza y el hambre en 2015; y las evaluaciones de los avances, indican un progreso mucho más lento de lo esperado, y con grandes diferencias entre países. (UN 2005 ). Adaptabilidad y adaptación, que son conceptos esenciales en antropología biológica, se utilizan todavía hoy con diferentes acepciones; la más extendida desde los años setenta , considera la adaptabilidad como el concepto más amplio, que incluye adaptación (respuesta genética) y diferentes tipos de respuestas fisiológicas y conductuales (Lasker, 1969). Para Ulizasjec (1996) adaptación es la respuesta genética que actúa a lo largo de las generaciones y adaptabilidad a la respuesta fisiológica, que actúa en momentos determinados del ciclo vital. Hay autores que utilizan adaptación en sentido amplio, como sinónimo de adaptabilidad, (Bogin y Smith, 2007; Frisancho 2009) incluyendo por tanto respuestas genéticas, fisiológicas, conductuales y culturales, aplicadas a todos los niveles de organización biológica, e intercambian los términos adaptación y adaptabilidad . Mas recientemente , Kuzawa (2005), basándose en evidencias previas, ha propuesto incluir como respuesta adaptativa un mecanismo intergenracional, que permitiría explicar la ―herencia de fenotipos‖ a través de varias generaciones, al que denomina ―inercia fenotípica‖. La figura 4, resume las diferentes respuestas adaptativas, la escala de tiempo en la que actúan, y de los mecanismos implicados. En cualquier caso es frecomendable que las publicaciones especifiquen siempre el contenido que se asigna a cada uno de estos conceptos. La confusión reinante procede de esta falta de precisión. La plasticidad es la capacidad de los individuos de ser moldeados por el ambiente, modificando su biología o su comportamiento (Lasker, 1969), es una propiedad compartida mamíferos y otros seres vivos, pero maximizada en humanos (Pigliucci, 2001). Las respuestas o ajustes biológicos que singularizan la plasticidad, se realizan a través de factores hormonales y de otros reguladores metabólicos de la energía, que reducen o aceleran la velocidad de crecimiento y desarrollo. En definitiva, la plasticidad es la capacidad de un genotipo de expresarse en diferentes fenotipos en función de las condiciones ambientales que predominan a lo largo de su ciclo vital. Se admite que la capacidad de respuestas plásticas (ecosensibilidad) es mayor en las etapas tempranas (de la etapa fetal a los tres o cuatro años postnatales), caracterizadas por una rápida velocidad de crecimiento (Cameron y Demeraht, 2002). También durante la adolescencia podrían ocurrir respuestas plásticas, al menos para el sistema reproductor cuya máxima velocidad de crecimiento y maduración ocurre en esa etapa . (Ulizasjeck 1995; Ellison 1990, 2001, 2005) . Las respuestas plásticas son continuas, dentro de los límites biológicos impuestos por nuestros genes, por encima y por debajo de los cuales la viabilidad no es posible, y se produce primero patología y disfunción, y finalmente la muerte; la expresión fenotípica de la respuesta plástica, depende del tipo de factor limitante, de su intensidad, de su duración, y del momento del ciclo vital en que se produce; finalmente las respuestas plásticas ocurren de manera integrada, pero dependiendo del momento del ciclo en tienen lugar, puede afectar más a unos órganos o sistemas que a otros, teniendo en general consecuencias permanentes en la estructura o función de los órganos afectados (Henry y Ulizasjek 1996; Cameron y Demenarth 2002 ) . Determinar si los diferentes fenotipos resultantes de respuestas plásticas tienen o no diferente capacidad adaptativa, focaliza gran parte de la discusión teórica en la actualidad y tienen un gran interés para intervenciones de salud pública . La discusión se incluye en el marco de la historia de vida (Gluckman y Hanson 2004; Jones 2005; Kuzawa 2005; Ellison y Jansieska, 2007; Gluckman et al 2007; Bogin et al, 2007; Schell y Magnus, 2007); volveremos sobre ello, tras introducir la teoría de la historia de vida y algunas características del ciclo vital humano. La historia de vida se define como la estrategia que utilizan los organismos para distribuir la energía en crecer, mantener las funciones vitales, reproducirse y evitar la muerte; las estrategias de la historia de vida explican la singularidad de los ciclos vitales de las especies en función de las limitaciones energéticas que les imponen los nichos ecológicos que ocupan. Nuestra historia de vida se caracteriza, por un ciclo vital longevo, por el nacimiento de crías muy inmaduras que se destetan relativamente temprano, y que tienen un prolongado periodo de dependencia materna, durante el que crecen a lo largo de ―trayectorias de desarrollo‖ que dan pistas fundamentales para comprender los procesos evolutivos y ecológicos inherentes a las mismas, ( Walker et al 2006), y en las que ocurren procesos clave de maduración como la adrenarquia (Campbell 2006),y la gonadarquia (Tanner, 1969; ellison, 2001), que determina un tardío inicio de la reproducción; las mujeres tienen limitado su periodo reproductor por la pérdida de la capacidad reproductora cuando les queda por completar un tercio de su ciclo vital potencial, (Bogin 2000; Kaplan et al 2000; Blurton Jones and Marlow 2002; Kennedy 2005; Bernis 2004 . El tamaño del cerebro, así como el tamaño y la composición corporal, están ligados al metabolismo basal y son determinantes esenciales de la historia de vida de los organismos, porque se configuran a lo largo del desarrollo, y determinan el monto total de recursos metabólicos necesarios, y su distribución (Charnov, 193,3 a, b Kuzawa,2007). Las bases teóricas para explicar las características de nuestra historia de vida, se establecen a mediados del siglo XX, y están muy enfocadas explicar la longevidad humana combinada con una tardía incorporación a la reproducción , una fertilidad no muy elevada y con la perdida de la capacidad reproductora en las mujeres (Williams, 1957; Hamilton, 1966). La teoría de la historia de vida , que se inserta en la ecología evolutiva , pretende explicar la variación fenotípica en términos de diseños evolutivos para optimizar la eficiencia reproductora (Stearns y Koella 1986) y considera que la mortalidad por edades y la fertilidad son los principales determinantes de la organización de las historias de vida. Esos diseños generan los rasgos que caracterizan los ciclos vitales de cada especie, de manera que las edades de maduración, el tamaño adulto, el patrón reproductor y el envejecimiento han sido modelados de manera coordinada por la selección natural. Las diferencias en estos aspectos son esenciales, porque condicionan la distribución a lo largo de la vida de dos recursos básicos, el tiempo y la energía (Worthman y Kuzara, 2005). Estos recursos tienen que distribuirse en mantenimiento, crecimiento y reproducción, (Charnov, 1993a ) y el planteamiento se resume en el llamado principio básico de ecología evolutiva : ― los individuos distribuyen la energía disponible en mantenimiento y productividad, siendo el crecimiento y la reproducción los componentes de la productividad. (Figura 5 ). Historia de vida y plasticidad fetal. Comprender las causas y mecanismos que conforman las historias de vida de las diferentes especies, en su doble dimensión (entre especies y entre poblaciones/individuos de una especie) , es en la actualidad una de las áreas más prometedoras de investigación en biología evolutiva. Las diferencias específicas determinan las estrategias sobre del momento adecuado y la energía necesaria para nacer, destetar, crecer, madurar, reproducirse y morir. Las intra-específicas o poblacionales, se basan en la capacidad que tienen los individuos de ajustar la ontogénesis a las particulares circunstancias de cada grupo o generación, dando lugar a variabilidad fenotípica, construida siempre sobre el modelo básico y los límites de la especie. La llamada ―norma de reacción‖, limita el rango de expresión fenotípica de un mismo genotipo en un amplio espectro de ambientes (Stearns, 1986) y permite la expresión de fenómenos epigenéticos, que en si mismos son altamente adaptativos. Hay que tener en cuenta que una única célula fertilizada se traduce en un organismo completo, cuya gran longevidad se estructura en un complejo ecosistema, que contiene información fisicoquímica, biológica, social, cultual y conductual. Por ello, el ciclo vital está genéticamente programado pero ambientalmente limitado, lo que permite utilizar otras fuentes de información para ajustar la expresión fenotípica de la ontogénesis a ambientes concretos. Desde la década de los sesenta, se habían acumulado evidencias sobre las consecuencias permanentes de la plasticidad temprana postnatal, que generan variabilidad en los fenotipos adultos, reflejada en diferentes tamaños y capacidades funcionales, y en ocasiones con diferente viabilidad o eficiencia reproductora. Ya en aquel momento, se discutía si los fenotipos finales que se expresan en condiciones ambientales adversas son simplemente indicadores de esa adversidad ambiental, si reflejan enfermedad o disfunción, o si son respuestas adaptativas, que permiten identificar a estos individuos como ―sanos‖ o ―normales‖ en el ambiente en el que se desarrollan. Posteriormente, las evidencias de que las respuestas fisiológicas a sucesos prenatales tempranos son capaces de iniciar cambios a largo plazo del programa de expresión génica asociadas con enfermedades específicas, dan un nuevo impulso a la discusión teórica sobre adaptapción/enfermedad. (Ravelli et al 1976; Barker et al 1993; Barker 1997); (Figura 6). Existe un consenso básico sobre el hecho biológico, que se podría enunciar así: las etapas de desarrollo funcionan como un bioensayo, durante el cual los organismos reciben información ambiental sobre energía disponible, y, a través de respuestas plásticas, ajustan su tamaño, su composición corporal y la funcionalidad reproductora y del conjunto de los órganos y sistemas a las condiciones del medio en las que muy probablemente se reproducirá ( Gluckman y Hanson, 2004, Gluckman et al 2007; Ellison, 2005; Schell y Magnus, 2007). El ajuste se hace a través de factores neurohormonales implicados en los procesos de desarrollo y en la regulación de la energía, que son el lazo de unión entre los genes y el ambiente , (Worthman y Kuzara, 2005). El desacuerdo se refiere a la interpretación de sus consecuencias, y por tanto también de los mecanismos reguladores implicados. En general son los investigadores con formación más clínica quienes interpretan el retraso en crecimiento, tamaño pequeño y diminución funcional, como evidencias de disfunción o patología, por su asociación con desarrollo de enfermedades concretas, mientras que aquellos de formación más biológica, las ven con lente evolutiva, y las interpretan como respuestas adaptativas, de manera que los fenotipos resultantes del ajuste plástico tendrían ventajas adaptativas sobre otros fenotipos posibles. Los términos de la interpretación clínica, se construyen a partir de la hipótesis del fenotipo ahorrador Barker y Hales 1989 ; Hales y Barker 2001; Eriksson. 2005), que plantea una desregulación patológica del desarrollo normal como respuesta a ambientes intrauterinos adversos, lo que permite aumentar la viabilidad fetal a corto plazo, favoreciendo el desarrollo de algunos sistemas sobre otros pero se altera permanentemente el metabolismo energético, que se hace más eficiente, lo que tiene costes a largo plazo en la expresión de enfermedad. Esta hipótesis contrasta la del genotipo ahorrador, (aquel excepcionalmente eficiente en la ingesta y/o utilización de energía, Neel, 1962; 1999), porque los autores consideran que el rápido aumento en la prevalencia de enfermedades metabólicas y cardiovasculares que se registran en la actualidad, no se pueden explicar en términos de respuesta genética. La interpretación adaptacionista, plantea que el organismo en desarrollo recibe información ambiental que utiliza para realizar ajustes facultativos en sus trayectorias de desarrollo para optimizar la distribución de energía a lo largo del ciclo vital, y se correspondería bien con las respuestas adaptativas predictivas de Gluckman et al 2007, que interpreta el retraso en crecimiento y el tamaño pequeño como respuestas beneficiosas para vivir en ambientes deprivados (siempre y cuando la predicción resultara cierta). Este autor propone tres tipos de respuestas plásticas posibles : disruptivas, adaptativas inmediatas, y adaptativas predictivas (Figura 7 ). La primera versión de la interpretación adaptacionista sobre asjutes postnatales tempranos, dio lugar a la hipótesis de Seckler, 1982 (―pequeño pero saludable‖ ), cuya falsedad quedó tempranamente refutada al demostrarse que los niños que crecen en ambientes empobrecidos tienen disminuida la viabilidad en todas las edades, reducida la expresión de su potencial somático, funcional y reproductor, son más susceptibles a enfermedades infecciosas y metabólicas, y serán padres de generaciones con características semejantes mientras se mantenga el círculo de pobreza. (Martorell 1995; Bogin et al 2007; Moffat y Galloway, 2007; WHO 2007; Schell y Magnus, 2007) . Las consecuencias de la discusión teórica en ningún caso son inocuas, ya que por ejemplo, la difusión de la hipótesis ―pequeño pero saludable‖, determinó recortes importantes en la financiación de programas de salud nutricional en los años 70 y 80, al considerar, por ejemplo, como ―normales‖ a los niños con desmedro ( niños pequeños con talla y peso insuficiente para su edad, pero con peso adecuado para talla). Ellisón, 2005, plantea una tercera interpretación, de manera que la respuesta fenotípica observada refleje simplemente la restricción ambiental, que ocurre cuando los procesos biológicos actúan en condiciones subóptimas (insuficiente energía), intenta hacerles frente pero no lo consigue . En ese sentido se podría considerar la `plasticidad del desarrollo, dentro del conjunto de mecanismos que disponen los mamíferos para hacer frente a situaciones variables del medio (pe el sistema inmune protege contra infecciones y agentes extraños al organismo, el sistema de reparación de ADN responde frene a las muaciones somaticas causadas por factores del medio físico), y la plasticidad del desarrollo, protege contra las situaciones de déficit energético. La aproximación ecológica permite una matización clarificadora, al tener en cuenta el nivel de análisis (poblacional/específico, o individual). El ecosistema humano es la situación a la que se adaptan las poblaciones y se ajustan los individuos. Si se inserta esta idea en la teoría de historia de vida, las estrategias de especie para distribuir la energía en mantenerse, crecer y reproducirse, dentro de los límites establecidos por la norma de reacción son el resultado de respuestas genéticas; pero estas respuestas, permiten a través de la epigenesis, incluir información ambiental en la expresión de los genotipos. La ventaja adaptativa está en la maximización de la plasticidad en humanos, no necesariamente entre los diferentes fenotipos resultantes de la misma. Es posible que desviaciones en la distribución de energía regulen puntos importantes de transiciones en las historias de vida humanas, como la pubertad o el momento de ovulación tras el parto y la lactancia, e incluso afecte a transiciones mas graduales como el envejecimiento (Ellison, 2002, 2005) . En cualquier caso, se ha planteado que se produce una programación fetal (Singal y Lucas 2004 ) con ajustes metabólicos permanentes, que disminuyen la sensibilidad de los órganos periféricos a la acción de la insulina para ajustar el crecimiento fetal a la situación materna, esto permite ―ahorrar energía‖ en situaciones de escasez, determinando un metabolismo energético más eficiente, que a lo largo del desarrollo, se traduce además en una mayor efectividad para acumular energía en forma de grasa distribuida mas centralmente (Frisancho 2007). Estas consideraciones permiten una definición operativa de la adaptabilidad, que permite medir sus componentes tal y como proponen Bogin et al (2007), que siguiendo a Charnov (1993 ) , consideran que la energía disponible se invierte en viabilidad y productividad. La energía invertida en viabilidad es necesaria para mantener se vivo, una vez cubiertas las necesidades vitales, el saldo de energía disponible se invierte en ―productividad‖, es decir en crecer y cuando finaliza el crecimiento, en reproducirse. (Figura 5) . Estos autores asignan tres componentes medibles a lo que llaman adpatación (ver mas arriba): viabilidad, productividad y reproducción. La viabilidad se cuantifica por la edad de muerte. La productividad, refleja el saldo energético disponible para crecer, y cuando finaliza el crecimiento, para reproducirse, una vez cubiertas las necesidades energéticas para mantenerse vivos; durante la etapa de crecimiento, la productividad se evalúa por las curvas de crecimiento comparadas con estándares universales recientemente publicadas por OMS para niñas y niños de 0-5 años , (WHO 2006) y para las edades de 6-20 están ya disponibles ( WHO, 2009). Proponen evaluar la productividad reproductora, por el número de descendientes sanos por mujer o pareja reproductora, aunque una vez más, como vernos a continuación, hay discrepancias sobre cómo medir la productividad o esfuerzo reproductor. 3- SINGULARIDAD DEL CICLO VITAL HUMANO: DURACIÓN POTENCIAL, ETAPAS, PROCESOS ONTOGENÉTICOS Y PROCESOS REPRODUCTORES El ciclo vital es una característica específica, lo que implica en primer lugar, que todos los miembros de una especie comparten un complejo genotípico que determina la duración potencial máxima del ciclo en condiciones óptimas, el número de etapas de desarrollo, las secuencias y características de los procesos ontogeneticos y funcionales y la biología de los procesos reproductores. En los genes se inscriben también las características que definen en cada especie las diferencias sexuales, anatómicas, fisiológicas y funcionales ligadas al papel reproductor de cada sexo. Es decir, el ciclo vital está genéticamente programado y ambientalmente regulado, esto último implica que la expresión fenotípica de los procesos ontogenéticos, la velocidad de maduración y crecimiento y la propia duración real de la vida, dependen de los factores limitantes que definen el ecosistema humano, especialmente de la disponibilidad de energía y nutrientes , pero también de otros factores o peligros ambientales como infecciones, accidentes, violencia o pobreza que aumenta la probabilidad de muerte temprana, afectan a la capacidad de crecimiento y reducen la eficiencia reproductora. La comparación de las 20 primeras causas que determinan la carga global de enfermedad en poblaciones pobres y ricas, es suficientemente expresiva.(Mathers et al 2002). Figura 8 El ciclo vital humano, se caracteriza por su elevada longevidad o duración potencial (próxima a los 110+ 10 años) y por la singular distribución del tiempo en crecer, madurar, reproducirse y envejecer; así, se invierte entre un 15- 20% del ciclo vital en crecer, un 30-35% en reproducirse, y un 35-45% en envejecer (con diferencias sexuales y de género ). La longevidad humana : duración potencial y duración real del ciclo vital. Concepto y estimas. La longevidad o duración potencial, es el número máximo de años postnatales que, como promedio, pueden alcanzar los miembros de una especie, en Homo sapiens se estima en unos 110+10 años, en condiciones ambientales óptimas. La duración real, es el tiempo cronológico, expresado en segundos, días o años, que realmente vive cada individuo. La especie humana se considera una especie longeva porque su ciclo vital potencial es más prolongado que el de la mayoría de los mamíferos y dentro de la especie humana se consideran longevos a los individuos que, se aproximan a esa duración potencial específica; entre los póngidos cuya duración potencial del ciclo vital en libertad se estima entre 55-60 años, se da el caso de la extraordinaria longevidad de la famosa mona Chita, que murió con 72 años. Con frecuencia se confunde la duración real del ciclo vital de las poblaciones, estimada por la EV al nacer, con la duración potencial que caracteriza a nuestra especie, lo que lleva a errores de interpretación. La duración potencial del ciclo vital en las poblaciones actuales más favorecidas de Homo sapiens, supera con creces los 75 años, siendo menor para las poblaciones más desfavorecidas, que pagan un alto tributo en muertes infantiles. El hecho de que la Esperanza de vida en España, como en el resto de las poblaciones prósperas, se haya duplicado en menos de un siglo, implica simplemente que se ha controlado la mortalidad temprana y que cada vez más individuos se aproximan a la duración potencial de nuestra especie. (Figuras 9 a y 9b). Etapas del ciclo vital El número, duración y características de las etapas del ciclo vital son singulares de cada especie, En los mamíferos hay una fase prenatal y una postnatal, y dentro de la postnatal hay dos periodos indiscutidos: prereproductor que es más prolongada en mamíferos sociales, y reproductor que dura hasta el final de la vida. En general los mamíferos no sociales tienen dos fases postnatales: infantil y reproductora; los mamíferos sociales, incluidos los primates no humanos, insertan una fase juvenil entre la infancia y la reproductora, mientas que en nuestra especie se prolonga el tiempo entre el destete y la maduración sexual con la inserción de nuevas etapas (niñez y adolescencia), y se prolonga mucho la etapa adulta ligada a la vejez, lo que en las mujeres se traduce en una prolongada etapa post-reproductora. (Bogin y Smith (1997,2000) La figura 10 resume las etapas que se suceden a lo largo del ciclo vital humano, destacando en cada una los procesos ontogenéticos que predominan, y algunos de los rasgos más característicos de su expresión fenotípica. Los límites de cada etapa se definen por la edad cronológica, y por algún suceso de maduración, siendo conscientes de la simplificación realizada, ya que existe una gran variabilidad sexual, intra- poblacional e inter-poblacional entre la edad cronológica y la edad fisiológica de los individuos. Los procesos ontogenéticos y su expresión fenotípica a lo largo del ciclo vital son el espejo de las condiciones de vida. Los procesos ontogenéticos son el conjunto de procesos biológicos, que ocurren de manera diferencial a lo largo del ciclo vital, como resultado de la expresión secuencial del genoma en ambientes dados (crecimiento, desarrollo y maduración en las etapas de crecimiento, e involución en la vejez). La expresión fenotípica de estos procesos genera variabilidad en el tamaño, forma y composición corporal en cada momento del ciclo vital, pero también determina la capacidad funcional de cada uno de los órganos y sistemas que nos mantienen vivos y la eficacia de los sistemas de protección como el inmune, o de reparación celular o del material genético; es decir determinan en última instancia el estado biológico de individuos y poblaciones. Se entiende por estado biológico óptimo, el resultante de la expresión de los procesos ontogenéticos en fenotipos cuyo tamaño, composición corporal y capacidad funcional reducen la probabilidad de enfermar, y aumentan la probabilidad de vivir hasta cumplir las expectativas potenciales de vida que le confiere la pertenencia a una determinada especie; estas condiciones se asocian con éxito reproductor, porque sus descendientes, tendrán también un estado biológico óptimo desde su etapa prenatal, proporcionando un comienzo sano de la vida, (un pasaporte de salud ), que mejora el rendimiento funcional, determina una mejor salud, y aumenta su viabilidad en todas las edades Las consecuencias biológicas y para la salud de situaciones de pobreza se acumulan a lo largo de las generaciones, con elevadas pérdidas infantiles y maternas, en circulo difícil de romper, porque las poblaciones más pobres trabajan mayoritariamente en profesiones agrícolas o que requieren una fuerte esfuerzo físico; la carga de desnutrición y enfermedad reduce de niños el rendimiento escolar, de adultos la capacidad de trabajo, y esta situación se agrava en las mujeres de poblaciones con elevadas tasas de fecundidad. Figura 11 Diferencias en la velocidad de crecimiento generan la variabilidad fenotípica. La velocidad de crecimiento es el mecanismo esencial para generar variabilidad fenotípica, en diferentes niveles: entre especies, entre sexos de una misma especie, entre individuos y entre poblaciones. Es la expresión de la respuesta biológica frente a situaciones limitantes del medio, tanto las respuestas genéticas, como las plásticas, ocurren a través de cambios diferenciales en la velocidad de crecimiento. Por ejemplo cambios en la velocidad de crecimiento entre zonas diferentes de una misma estructura anatómica, generan cambios morfológicos novedosos y son con frecuencia mecanismos de evolución morfológica , Tanner ( ). La remodelación de la base del cráneo que determina la posición central del foramen magnum en humanos, respecto a la posición mas retrasada en los antecesores de pongidos y homínidos , o la remodelación de la pelvis humana, primero para el bipedalismo y posteriormente para permitir los partos de fetos con grandes cabezas también surge de esta manera . Las diferencias sexuales en tamaño y forma, expresan el control genético diferencial para hombres y mujeres de la velocidad de crecimiento y maduración, determinando una transición más rápida por las diferentes etapas de desarrollo de las mujeres, y una edad fisiológica más avanzada que los hombres de idéntica edad cronológica (Figura 12). Finalmente individuos del mismo sexo e idéntica edad cronológica, pueden presentar un control genético diferencial de su velocidad de crecimiento y maduración, de manera que en condiciones optimas, se pueden identificar estirpes familiares de crecimiento lento y maduración tardía, e igualmente estirpes familiares de crecimiento y maduración avanzada (Figura 13). Sin embargo, para la mayoría de las poblaciones a lo largo de su historia, y todavía en la actualidad, la causa más frecuente de discrepancias entre edad fisiológica de individuos del mismo sexo e igual edad cronológica, son las diferencias -con frecuencia abismales- de las circunstancias ambientales (especialmente las relacionadas con disponibilidad energética y nutricional), en las que se desarrollan sus ciclos vitales. Es decir, las discrepancias entre edad cronológica y biológica se deben a causas evitables, ligadas básicamente a pobreza, y son especialmente relevantes porque generan diferencias fenotípicas que determinan el estado biológico y de salud de las personas, y aumentan a su probabilidad de muerte en etapas muy tempranas del desarrollo, y si viven hasta edades avanzadas tienen siempre aumentado su riesgo de morir en enfermar y cada momento. Finalmente hay que tener en cuenta que el crecimiento y maduración de los diferentes órganos corporales no es simultáneo, sino que está programado para que ocurra de manera secuencial y distribuir el esfuerzo energético entre los diferentes órganos y tejidos en desarrollo cuando ocurre en circunstancias normales, evitando así competencias entre ellos. La figura 14 muestra las cuatro curvas de crecimiento en las que se distribuyen básicamente, todos los tejidos y órganos del cuerpo, y cuya secuencia temporal evita las competencias por recursos energéticos entre el cerebro, el cuerpo y los órganos reproductores en los momentos de máxima velocidad de crecimiento. También es importante tener en cuenta que el crecimiento diferencial puede afectar a estructuras de un mismo sistema, por ejemplo el crecimiento de la pelvis se retrasa respecto al del tejido óseo en general aproximándose al del sistema reproductor del que forma parte, (Figura15). Este desarrollo diferencial modifica a la larga su contribución absoluta y relativa al peso total, y por tanto al metabolismo basal. maximizados El sistema nervioso tiene los más elevados requerimientos metabólicos, durante su rápido crecimiento postnatal en humanos. Otros órganos son también metabólicamente caros de mantener, como los riñones, el hígado, o el musculo esquélico, mientras que el tejido adiposo es metabólicamente inerte . (Figura 16 ). La interpretación biomédica de Barker y Hales, (1989), se basa precisamente en las consecuencias que la competencia entre órganos, puede tener sobre la programación fetal de la enferemdad. En circunstancias de escasez, el crecimiento del cerebro está priorizado en el feto, de manera que se mantiene en lo posible el aporte de glucosa al cerebro a costa de otros órganos, como los riñones, el tronco o las piernas, dando lugar a recién nacidos con las proporciones corporales alteradas, y algunas evidencias sugieren que son precisamente algunas desproporciones o asimetrías concretas detectables en los recién nacidos, las que se asocian especificamene con enfermedad cardiovascular en adultos, (Brenner et al 1998; Cameron y Demerath, 2000) . Salud sexo y género: una asignatura pendiente. El enfoque biocultural que utiliza la Antropología Biológica ha contribuido mucho a la comprensión de las diferencias en patrones de desarrollo y de salud y enfermedad entre hombres y mujeres que se pueden atribuir al sexo, las que se pueden atribuir género, o a la interacción de ambos (Pollard y Hyatt, 1999). Las diferencias sexuales se refieren a las diferencias biológicas (genéticas) sistemáticas entre hombres y mujeres que, además de en las diferencias sexuales primarias y secundarias relacionadas con la reproducción, se manifiestan en el ritmo de desarrollo y de envejecimiento, más lentos en hombres que en mujeres, y en la sensibilidad frente a factores ambiéntales que es mayor en los hombres , lo que en la práctica se traduce en una mayor morbimortalidad en todas las edades (James 2000; Zeitlin 2002, Muehlenbein MP, Bribiescas R, 2005; Graves et al 2006 ). Los factores ambientales, relacionados con la manera de organizar la vida social y las relaciones de poder, la asignación de determinados papeles en la estructura social, la identidad individual resultante de estos aspectos, de la propia experiencia y/o la combinación de otros factores ambientales, son factores de género —masculino y femenino— y que afectan a la expresión de las diferencias biológicas y de salud, Es decir, las diferencias de género son el resultado de las funciones, conductas y actividades socialmente construidas y definidas como apropiadas para hombres y mujeres. Las diferencias en esperanza de vida entre hombres y mujeres y sus tendencias temporales son un ejemplo clásico de interacción entre sexo y género (Figura 17). A lo largo de nuestra historia biológica —y todavía en algunas poblaciones del mundo no Occidental— las mujeres tienen en las edades iniciales y finales de la reproducción una menor esperanza de vida que los hombres, asociada con la elevada mortalidad materna, sin embargo, la esperanza de vida al nacer y en los restantes grupos de edad es mayor en las mujeres que en los hombres. Hasta bien entrados los años noventa del pasado siglo, en algunas poblaciones asiáticas (India, Bangladesh, Nepal) la esperanza de vida de la mujer era menor o igual que la de los hombres, tanto al nacer como en todos los grupos de edad hasta finalizar la reproducción, debido a la discriminación por genero que las condenaba a una peor situación nutricional, de atención sanitaria y educativa, así como a una temprana incorporación al trabajo y al matrimonio (Bernis, 1999). Tanto las diferencias brutas entre hombres y mujeres y su cambio temporal, como las peores condiciones a las que llegan las mujeres a edades avanzadas a igual edad cronológica que los hombres, tienen componentes de sexo y de genero. Por ejemplo, la mayor mortbi-mortalidad por causas nutricionales e infecciosas de los hombres, especialmente en las etapas postnatales tempranas, se debe a su mayor vulnerabilidad a factores ambientales, que son la suma de su desarrollo más lento, de su mayor tamaño que requiere más energía a igual edad, y de la acción depresora de los andrógenos sobre la eficiencia del sistema inmune; la mayor morbimortalidad de los hombres jóvenes por accidentes y comportamientos peligrosos, o la correspondiente a cáncer de pulmón en etapas medias y avanzadas, son sin embargo un factores de género, ligados a comportamientos adecuados para hombres y no para mujeres (fumar), o que se asocian en muchos contextos sociales con conductas masculinas, asociadas a riesgo y valor (conducción de riesgo, violencia entre jóvenes). El género ha protegido a las mujeres de las consecuencias del tabaquismo durante muchos años, pero ahora, que las mujeres tienden a fumar igual o más que los hombres, ha aumentado su mortalidad por cáncer de pulmón, y los últimos 3 o 4 años para los que hay datos, disminuyen las diferencias de esperanza de vida a favor de las mujeres, porque aumenta la de los hombre (mueren menos de cáncer de pulmón), y disminuye la de las mujeres (mueren más de cáncer de pulmón). La reproducción es un proceso biocultural. La reproducción es el mecanismo biológico que asegura la perpetuación de las especies, todas las estructuras corporales y los patrones de comportamiento asociados (nutrición, locomoción, percepción y sistemas homeostáticos de coordinación y regulación corporal), están imbricados en cada especie para optimizar su reproducción. Las historias de vida se plasman en las estrategias adaptativas que, en cada especie favorecieron la distribución de la energía y otros recursos del medio para maximizar el esfuerzo reproductor., ( Ellison, 2003) . La reproducción humana es un proceso biocultural, que se materializa a través de patrones reproductores, que singularizan a las poblaciones y que se transforman en el tiempo (Boongars y Potter,1983; Bernis, 1991; Varea, 2009). Los determinantes biológicos, con sus diferencias sexuales, se han establecido a lo largo de la evolución para optimizar el esfuerzo reproductor, que se considera la piedra angular de unas estrategias de vida exitosas. Los determinantes culturales interactúan con los biológicos y con frecuencia se superponen sobre ellos, bien modulándolo o incluso anulando el potencial reproductor. El primer caso lo ilustran los comportamientos de control de la fertilidad, a través de retiro, abstinencia, o más recientemente, uso de anticoncepción eficaz. El segundo caso lo ilustras las normas sociales que imponen las pautas de soltería ligadas a control estricto de la sexualidad que excluyen la reproducción, exigidas para profesar vida religiosa o a la soltería impuesta para cuidar de padres ancianos. Figura 18 La expresión fenotípica final de la interacción biocultural es compleja, ya que a los determinantes biológicos de la reproducción (anatómicos y fisiológicos) escritos en nuestros genes, se suma su capacidad de responder de manera plástica durante el crecimiento. El prolongado periodo de desarrollo, previo a la plena funcionalidad reproductora, se considera como un ensayo biológico natural, que permite al organismo en crecimiento contrastar, durante esos años, las condiciones ambientales en las que se puede reproducir, y determina la edad de maduración sexual, el tamaño final y la composición corporal, modulando la fisiología reproductora adulta ( Ellison 2001, 2003 ) . Energía, esfuerzo reproductor y edad La optimización las estrategias reproductoras (o esfuerzo reproductor) se considerar la base de unas estrategias de vida exitosa y es diferente para hombres y para mujeres. En estas, la reproducción es un proceso mucho más costoso, porque si bien ambos invierten en cuidado parental, ellas además invierten directamente en fabricar y alimentar a la descendencia (transforman energía en descendientes), mientras que los hombres invierten en soma (construyen tamaño y masa muscular) y en comportamientos reproductores para encontrar pareja . El esfuerzo reproductor se ha estimado a través de diferentes indicadores, medidos frecuentemente sobre el número de descendientes nacidos vivos y en el porcentaje de entre ellos que llega a edad reproductora; para la estima se ha considerado diferente número de generaciones con descendientes viables . Sin embargo, es difícil medir estas variables, debido a diferentes factores, como las elevadas pérdidas prenatales que en ningún caso se evalúan correctamente, el fuerte control social de la fertilidad incluso en poblaciones con patrones tradicionales (Varea et al, ) y la elevada mortalidad infantil debvida durante la mayor partre de nuestra historia a causas ambienales azarosas, ha cuestionado repetidamente la validez de las medidas del esfuerzo reproductor, (Moore y Crognier, 2003; Strassman y Gillespies, 2003, ). Basado en las anteriores consideraciones, se ha sugerido evaluarlo a través del estado biológico de los recién nacidos, utilizando como indicadores peso al nacer y edad gestacional (Strasman y Gillespie, 2003; Jasienska, 2009), ya que ambos se asocian de manera muy significativa con una aumento de la morbimortalidad infantil, UNICEF/OMS, 2001). La disponibilidad energética es el principal factor regulador de la funcionalidad reproductora de hombres y mujeres adultos , generando en ambos respuestas fisiológicas medibles en la concentración de las hormonas gonadales, pero con consecuencias diferentes sobre su esfuerzo reproductor. Los requerimientos energéticos de las mujeres aumentan para mantener los ciclos ováricos, pero especialmente para llevar a término los embarazos, y para amamantar a los descendientes. Situaciones de aumento o disminución de disponibilidad energética, afectan por tanto a la concentración de hormonas ováricas (P y E2), a la variabilidad de los ciclos menstruales, a la capacidad de ovular y de concebir, a la de llevar a término un embarazo, al crecimiento y desarrollo de sus descendientes durante el periodo intrauterino, y también durante el inicio del periodo postnatal mientras dura la lactancia materna. (Ellison, 1990, Ellison , 2001, 2003) . En los hombres, la reducción de las concentraciones de testosterona, modula las características somáticas (tamaño y desarrollo muscular), que les servirán para encontrar pareja y proteger a la descendencia ( Bribiescas 1996, 2000, 2001, Ellison 2003 ) , pero no influye sobre la producción de espermatozoides. (Figura 19) Las estrategias adaptativas para hacer frente a la gran demanda energética que implican los embarazos y lactancias, especialmente en situaciones de ambientes pobres, son esenciales para comprender el éxito reproductor de nuestra especie, e incluyen respuestas biológicas y conductuales. Se estima que el coste energético diario de un embarazo es de 1,293 kJ/dia, (más de un tercio de los requerimientos diarios de la mujer en ausencia de embarazo ), y el de la lactancia de 2,001 kJ/dia (que representa mas de dos tercios de dichos requerimietnos) (Prentice y Whitehead, 1987). El estado biológico de la madre y la disponibilidad de energía son determinantes para que los embarazos lleguen a término, y para que lo hagan en condiciones que aseguren un correcto desarrollo fetal. Las expectativas de conseguir recién nacidos vivos a término, con peso adecuado y viables aumentan mucho cuando las mujeres inician el embarazo con buen estado biológico , es decir con reservas adecuadas de energía en forma de grasa que permiten una situación de equilibrio energético (OMS. 2006, Bernis, 2009), y que además son capaces de mantener un flujo y un saldo de energía positivos, para asegurar un desarrollo fetal adecuado y aumentar su reserva grasa para la fase final del embarazo y los primeros meses de lactancia. Trabajos recientes sugieren que no solo es importante el aumento total de peso materno, sino su gradualidad durante el embarazo de manera que, los aumentos de peso maternos durante los trimestres primero y segundo, especialmente este último contribuyen de manera significativa al tamaño y BMI finales de los recién nacidos. (Abrams y Selvin, 1995; Brown et al, 2002). Durante el primer mes de vida postnatal, las mujeres destinan un 30% de la energía total que ingieren para mantener el crecimiento del bebé (el tamaño al nacer prácticamente se duplica y el peso se triplica al final del primer año de vida). En este periodo crece muy rápidamente el cerebro, que tiene unas requerimientos muy elevados y específicos, tanto para su mantenimiento basal (el 60-70%), como para su crecimiento. Las mujeres comparten con otros primates una mayor flexibilidad metabólica y conductual para hacer frente a los costes energéticos del embarazo y de la lactancia, lo que les permite sacar adelante a sus crías en un mayor rango de circunstancias ambientales. Las mujeres, para mantener sus elevadas necesidades energéticas durante la lactancia, combinan tres estrategias: aumentar la ingesta, utilizar la reserva grasa acumulada, o reducir la actividad; el predominio de una u otra estrategia depende de las condiciones ambientales en las que vivan las mujeres (Dufuour y Sauther, 2002) y de las tradiciones culturales. Las dos primeras están cuantitativamente documentadas en diferentes poblaciones, por ejemplo, la primera opción es más frecuente en grupos favorecidos, mientras que la utilización de la reserva grasa se ha detectado en poblaciones rurales como Bangladesh o Guatemala. La tercera opción, reducir la actividad física, es una costumbre bien documentada históricamente por ejemplo en España hasta época relativamente reciente (Limón y Castellote, 1990 ). a través de la cuarentena, que es un periodo variable de tiempo, durante el cual las mujeres se mantienen en casa, con una actividad muy moderada, ayudadas por vecinas o parientes, y si las circunstancias lo permiten, con la alimentación reforzada. Sin embargo la demostración de que la cuarentena ahorra energía y aumenta significativamente la producción de leche en las mujeres que la practican respecto a las que no lo hacen en su misma comunidad, es muy reciente, y se ha detectado en una población brasileña (―resguardo‖ es el término brasileño para cuarentena), Piperata y Dufourd (2007). Esos resultados son especialmente interesantes, porque evidencian el valor adaptativo de determinados comportamientos muy antiguos y extendidos, relacionados con el parto, puerperio y lactancia, que se mantuvieron en poblaciones occidentales al menos hasta la generalización de los partos en maternidades. La combinación de estas estrategias permite que mujeres en condiciones de pobreza y con estados nutricionales deficientes puedan dar a luz a bebes con un peso en el rango de la normalidad, pero hay que tener en cuenta que cuando la pobreza que combinan elevado trabajo físico y con fertilidad elevada, en esa situación, los embarazos repetidos agotan las escasas reservas energéticas de la madre e imposibilitan su reposición, dando lugar al síndrome de agotamiento materno con graves consecuencias para la madre y sus descendientes Figura 20. La edad limita la capacidad reproductora, primero porque fija el periodo reproductor potencial entre los determinantes biológicos marcados por la primera y última regla, pero también porque genera diferencias en la capacidad de concebir, de llevar a cabo un embarazo, y de conseguir nacidos vivos a término y con peso adecuado. Las madres adolescentes, especialmente las que viven en situaciones de pobreza, y no han completado todavía su desarrollo, compiten con el feto por nutrientes y energía, lo que genera más frecuentemente niños con bajo peso, partos difíciles y mortalidad materna. A mediad que envejece el conjunto de órganos y sistemas implicados en la reproducción, es más difícil concebir, mantener el embarazo, y tener hijos con gestaciones a término y/o con más de 2.500 g. El envejecimiento reproductor continua en todos los órganos y sistemas (eje hipotalmo-hipofisario-gonadal, mamas, útero, pero los ovarios pierden completamente la función. La menopausia marca el final de la capacidad reproductora de las mujeres y el inicio de la prolongada etapa de envejecimiento en las que se expresan los procesos involutivos, Los hombres, conservan su capacidad reproductora hasta el final, aunque presentan un aumento de limitaciones funcionales derivadas del envejecimiento reproductor, pero sin embargo tienen una limitación social porque , en general, las edades de las parejas están muy correlacionadas, pero incluso en caso de uniones con mujeres más jóvenes, las curvas de fertilidad por edades de hombres y mujeres tienen perfiles relativamente semejantes, con un claro desplazamiento de la edad de mayor fecundidad y de las edades máximas de paternidad. (Figura 21 ) El envejecimiento con éxito se construye a lo largo del ciclo vital. Se ha definido el envejecimiento como el deterioro fenotípico ligado a la edad, que se traduce en cambios en composición corporal, en comportamientos y pérdida de capacidad funcional . La disminución de la capacidad funcional y sus consecuencias se detectan en todos los niveles organizativos (Figura 22) , incluidos los sistemas de protección ambiental, como el inmune, los mecanismos de limpieza de radicales libres o los de reparación de mutaciones somáticas (Harman 1993; Hiroven, 1995; Howard-Flandes, 1995), durante algún tiempo incluso se consideraban factores causales del proceso, y no expresión de sus consecuencias. La velocidad de involución es muy variable los diferentes órganos y sistemas (Figura 23), pero también entre sexos y entre poblaciones. Esta gran variabilidad en la expresión fenotípica del envejecimiento, dificulta establecer unos puntos de corte de normalidad como se hace en el crecimiento, por ello, suele utilizar el término envejecimiento con éxito, entendiendo por tal el proceso caracterizado por el retraso en la aparición de cambios involutivos, por la ausencia o el retraso de discapacidad o enfermedad, asociados con la vejez y por el aumento de la longevidad (Rowe y Kahn, 1987). El curso del envejecimiento está muy ligado las circunstancias ambientales en que se desarrollaron las etapas previas del ciclo vital, muy especialmente las más tempranas, que fija para siempre sus características de adulto. Primero se acumularon las evidencias sobre la influencia del desarrollo postnatal sobre el envejecimiento, de manera que cuando ocurre en buenas condiciones ambientales, tiene lugar una mayor inversión en soma ( tamaño, masa ósea y muscular, viabilidad) proporcionando mejores perspectivas de salud en la etapa adulta y en la vejez.. Así, la variabilidad en tamaño entre los adultos se asocia claramente con diferencias en función, en morbilidad y en la duración de la vida ( Ulijaszek, 1996). La ontogénesis de la masa ósea a lo largo del ciclo vital es buen ejemplo de lo anterior, y además tiene implicaciones muy importantes para la salud pública (Figura 24 ). . Se han detectado incluso efectos de cohorte, interpretadas como resultantes del estrés en etapas tempranas, por ejemplo Caselli y Capocaccia (1989) documentan una mayor mortalidad en todas las edades para las cohortes nacidas en torno a los dos conflictos mundiales. Posteriormente los trabajos de Ravelli et al., 1976, 1999) y Barker (1991, 1998) sugieren que las condiciones durante el desarrollo fetal también influyen de manera significativa en aspectos somáticos, metabólicos y de salud la etapa adulta reproductora y en la vejez. Identificar los mecanismos implicados en el proceso de envejecimiento, en las diferencias sexuales, en la velocidad con la que tienen lugar y en la posible asociación con enfermedades de la ancianidad, es un aspecto fundamental para monitorizar el ambiente a lo largo del ciclo vital y conseguir un envejecimiento con éxito. Por ello OMS/ILC,2000 recomiendan que tanto las intervenciones poblacionales para conseguir un envejecimiento con éxito, como las exploraciones clínicas individuales consideren un enfoque de ciclo vital (Figura 25) Enmarcar este conocimiento en una perspectiva evolutiva y ecológica tiene implicaciones prácticas en ecología humana, en epidemiologia y en salud pública, especialmente ahora, cuando se han detectando cambios revolucionarios en nuestro ciclo vital, asociados a una rápida e intensa transformación ambiental. IV- CONOCER EL PASADO PARA PREVENIR EL FUTURO . Evolución del ciclo vital Las características específicas de nuestro del ciclo vital, que se selecciona como una ―unidad evolutiva‖ , se construyen sobre las de nuestro pasado mamífero, primate y homínido , ( ellison, 2001; Krovitz et al (2003), Allen 2005) quedando establecidas hace al menos unos 200.000 años, con la aparición del Homo sapiens moderno. El motor del los rasgos que singularizan nuestro ciclo vital fue el aumento en tamaño y complejidad de la corteza cerebral, que impulsó cambios integrados en la anatomía, en la composición corporal, en la fisiología y en los comportamientos, muy especialmente en los aspectos relacionados con la nutrición y la reproducción, incluida fisiología del parto (Rosemberg y Trevathan, 2002). Respecto a la nutrición, la encefalización aumentó el requerimiento calórico de infantes y niños lo que finalmente se tradujo en una lactancia más corta y en la introducción de alimentos de alta calidad a las crías destetadas tempranamente; la reducción de la lactancia acorta los intervalos entre nacimientos sucesivos lo que en teoría al menos, permite tener más descendintes en el mismo periodo de tiempo (Aiello y Wheller, 1995). Estas circunstancias favorecen a aquellos individuos capaces de desarrollar una mayor reserva grasa desde el nacimiento, que en las etapas tempranas se puede utilizar como fuente de energía o de lípidos estructurales necesarios durante el crecimiento del cerebro. En etapas posteriores la reserva grasa, contribuye a hacer frente a situaciones ambientales estresantes y a situaciones fisiológicas puntuales de mayor demanda como el embarazo y el parto. Por ello se considera que, la encefalización y la mayor capacidad de almacenar energía en forma de grasa subcutánea ( respecto a otros mamíferos), se establecen de manera conjunta en nuestra especie (Ulizasjeck 2002). Estos cambios se consiguen mediante la remodelación de la ontogénesis, que toma un ritmo metabólico más lento, prolongando las etapas de desarrollo y la longevidad total. Se incluyen dos nuevas etapas, la niñez que se inicia inmediatamente después del destete, y permite el crecimiento rápido del cerebro sustentado por una dieta ―adulta‖ , y la adolescencia durante la que se produce el estirón puberal, la maduración sexual y el fenotipo adulto, cuando hace tiempo , (unos 6-7 años), que finalizó el crecimiento en tamaño del cerebro (Bogin y Smith, 1996, 2000 ). También se modifica la duración absoluta y relativa de etapas ya existentes, como la infancia y la juvenil que se reducen o la vejez que se prolonga mucho; en las mujeres incluye como novedad una larga etapa postreproductora. El prolongado periodo de crecimiento, potencia el aprendizaje y el tiempo de bioensayo durante el que se contrastan las condiciones ambientales en que se van a reproducir. El reajuste metabólico afecta también a los procesos involutivos, que se hacen más lentos, retrasándose la aparición de los síntomas de envejecimiento y aumentando la longevidad. Solamente el envejecimiento ovárico de las mujeres parece haber conservado el ritmo de envejecimiento mamífero, lo que determina el cese de su función al agotarse los folículos. La figura 26 reconstruye de manera tentativa la evolución del ciclo vital, comparando sus características en póngidos, homíninos y humanos modernos. La gran longevidad humana y la pérdida de la capacidad reproductora de las mujeres cuando les queda por delante un tercio de su vida potencial son cuestiones recurrentes de la biología evolutiva y de las teorías de la historia de vida, por su difícil explicación en ese contexto, ya que ―la fuerza de la selección‖ disminuye con la edad, y además factores ambientales y azarosos contribuyen mucho a la mortalidad (Finch y Kirkwood, 2000) ; se han planteado multitud hipótesis alternativas, que se pueden reducir a dos grandes grupos: 1- Las que plantean un presión selectiva directa sobre algún rasgo que favorece la viabilidad y fertilidad en etapas tempranas, y que afecta secundariamente a la longevidad y la aparición de la menopausia, englobadas el paraguas de la ― hipótesis de la pleiotropia antagonista‖. Argumentan que la selección actúa sobre algún rasgo que proporciona ventajas adaptativas en las edades tempranas y reproductoras, pero que tiene consecuencias negativas en etapas más avanzadas. Así, la vejez y la pérdida de la capacidad reproductora serían el resultado pasivo de reajustes en los procesos ontogéneticos, relacionados con la encefalización que proporcionan ventajas adaptativas indiscutibles en etapas tempranas. La disminución de la eficiencia inmune o de los mecanismos de limpieza de productos metabólicos mitocondriales, la acumulación de mutaciones somáticas que afectan a los sistemas de reparación del ADN, celular y tisular, se han interpretado tanto como causas del envejecimiento, como expresiones del mismo (perdida de funcionalidad); (Williams, 1957; Kirkwood 1977, 2002). 2- Las que plantean que la menopausia y la vejez tienen en sí mismas ventajas adaptativas; se incluyen aquí las múltiples versiones de la hipótesis de la abuela y la hipótesis de la reserva cognitiva, con puntos comunes como veremos. La hipótesis de la abuela, ( Hamilton, 1966 ) se basa en que la pérdida de la capacidad reproductora permitirá a las abuelas contribuir a la alimentación y protección de sus nietos y de sus últimos descendientes, aumentando su viabilidad, es decir contribuyen a su éxito reproductor y el de sus hijas; es una teoría popular, pero con limitaciones que se fueron revisando a medida que surgían crítcas (Alvarez, 2000, Hawkes K. 2003.; Bernis, 2004 ). La hipótesis de la reserva cognitiva (Stern Y. 2002; Allen et al 2005), considera que la gran ventaja que proporciona el cerebro es “ proteger contra la variabilidad ambiental a través de la utilización de la memoria y de estrategias cognitivas que mejoran la viabilidad en periodos de escasez”; en esa línea se argumenta que mantener hasta etapas avanzadas la capacidad cognitiva intacta, permite la transmisión inter-generacional de información ambiental, que es esencial para la viabilidad de los grupos , especialmente para una especie extraordinariamente social como la nuestra (Blutorn Jones et al 2002, Hawkes 2003, Allen et al, 2005). En resumen, la capacidad de la habilidad cognitiva asociada a nuestro cerebro, puede haber sido un importante motor para la selección de longevidad prolongada en el contexto de unas redes de soporte social intergeneracional (Allen et al, 2005; Kaplan et al 2000). Se ha sugerido incluso un polimorfismo, (el de las apolipoproteinas E), que podría explicar la ventaja adaptativa de la longevidad, ya que la variante más distribuida en los humanos actuales (Apo3), protege aparentemente de enfermedades asociadas a la vejez (neurológicas y cardiovasculares) y su expansión coincide aproximadamente con los grupos humanos modernos (Finch y Sapolski, 1999). Ambas hipótesis n o son incompatibles y de hecho algunos autores han sugerido que la longevidad y la menopausia se pueden explicar combinando las teorías de pleiotropia antagonista con las hipotesis de la abuela y de la reserva cognitiva, de manera que, que una vez iniciado el aumento de la longevidad, impulsado por la encefalización, ya sea por efectos de pleiotropia antagonista, o por presiones selectivas directas sobre la encefalización que proporciona ventajas cognitivas, la perdida de la capacidad reproductora en las mujeres y la capacidad de transmitir información acumulada por personas ancianas, pudieron reforzar el proceso adaptivo (Ellison, 2001; Bogin 1999 ). Recientemente Reiches et al. (2009) consideran que la sociabilidad grupal de los humanos juega un papel relevante en el cuidao de las crias, de manera que la madre es la ruta final común a través de la cual fluye la energía que se transforma en descendientes, y que es necesario distinguir entre esfuerzo reproductor directo (el de las madres y en menor grado padres), e indirecto, el de otros miembros del grupo que en cualquier estado reproductor ( niños, adolescentes, mujeres post-menopausicas, contribuyen a al presupuesto energético común. El presupuesto energético incluye además de contribuir a alimentar a hermanos por ejemplo, asumir tareas domesticas o productivas. Finalmente se ha teorizado mucho sobre las diferencias sexuales en duración del ciclo vital y sobre la consecuencias negativas que el coste añadido de la reproducción puede tener sobre la viabilidad diferencial de las mujeres. Se ha sugerido que puede comprometer la fisiología de otros sistemas, aumentar el riesgo de muerte y reducir la duración real de su ciclo vital ( Jasienska, 2009). Claramente este no es el caso respecto a las diferencias sexuales en longevidad, favorable a las mujeres en igualdad de condiciones (Moller et al 2009). Respecto a las diferencias en longevidad entre mujeres con diferente fertilidad, las evidencias, son muy contradictorias, difíciles de evaluar y dependen en gran medida del periodo histórico considerado y del tipo de población estudiada. Recientemente Jasienska, 2009, en una interesante revisión sobre el tema, sugiere la necesidad de utilizar indicadores más informativos que el número de descendientes, considerando por ejemplo el sexo (los niños requieren mayor gasto) o el estado biológico al nacer (que condiciona el estado biológico y el reisgo de mortalidad) ; predice una relación negativa entre fertilidad y longevidad entre mujeres que, además de haber tenido muchos embarazos con sus respectivas lactancias, han vivido en situaciones de escasez, que impedían mejorar la nutrición o reducir su actividad física. V- CAMBIO AMBIENTAL RECIENTE Y SUS CONSECUENCIAS SOBRE EL CICLO VITAL A lo largo del S XX está en marcha una revolución en la biología de nuestro ciclo vital, cuyas manifestaciones se han considerado generalmente de manera aislada, tanto en la presentación de evidencias, como en la construcción de teorías explicativas. Las evidencias contribuyeron a la descripción de los procesos, a identificar sus causas, y a evaluar sus consecuencias; la modelización se hizo desde diferentes áreas de conocimiento, en el marco de las llamadas ―las tres transiciones‖: demográfica ( Notestein, 1954), epidemiológica (Omran, 1971) , y nutricional (Kim et al, 2000;; Popkin, 2004); todas tienen en común la transformación de los ecosistemas humanos inducida por el hombre, y las respuestas biológicas de Homo sapiens para hacer frente a la intervención ambiental más extensa rápida e intensa de su historia biológica. Es decir, implican a la Adaptabilidad humana, que engloba a los procesos que regulan las relaciones entre los seres vivos y su ambiente (Ulizasjec, 1996). La evolución de nuestro ciclo vital y las condiciones ambientales en las que tuvo lugar , ayuda a comprender las limitaciones que imponen nuestros genes a las respuestas plásticas, en relación con una rápida transformación ambiental (en todos sus componentes, físico biológico y cultural), en relación a situaciones completamente nuevas en nuestra historia biológica (exceso constante de disponibilidad energética y nutricional, medicalización de procesos biológicos especialmente los relacionados con la reproducción en las mujeres que incluye el propio control de la fertilidad, el parto, la alimentación del lactante y la menopausia), e incluso, la creación de ambiente sociosantario especialmente diseñado para la atención de los ancianos, que ha contribuido a la llamada la revolución del envejecimiento, detectada en los últimos años, que evidencia que los mayores aumentos en esperanza de vida los experimenten las personas muy ancianas (mayores de 80 años ). Todo lo descrito hasta aquí se refiere a los países más prósperos, para los que se hicieron predicciones sobre el final de sus procesos de transición demográfica epidemiológica y nutricional, que no se han cumplido, porque al mantenerse la presión de transformación ambiental, continúan las respuestas biológicas y conductuales, generando nuevos desafíos tanto respecto al patrón de enfermedad, (Rogers y Hakemberg, 1987; Gage 2005), como al nutricional (Komlos et al, 2009) como al demográfico (Coale et al 1986; Cley et al 1987). En países en estadios transicionales iniciales o medios las situaciones son más complejas, porque afectan de manera diferencial a los distintos estratos sociales, acumulando problemas sociaeconómicos y biosanitrios de las situaciones precedentes, con los derivados del cambio ambiental reciente; conviven así problemas de sobrepeso, enfermedades metabólicas y cardiovasculares con elevada carga infecciosa y de desnutrición, elevadas pérdidas infantiles y deficiente estado biológico y de salud . Los cambios registrados en nuestro ciclo vital se resumen en : aceleración de los procesos de crecimiento, desarrollo y maduración, con consecuencias morfológicas y funcionales, detectadas a través del aumento de la talla, cambio en las proporciones corporales (mayor contribución de las piernas a la estatura), adelanto de la maduración sexual, y disminución del pico de masa ósea; se modifican también la duración absoluta y relativa de las etapas por las que transcurre nuestra vida; se transforma las estrategias reproductoras con retraso en la maternidad y reducción de la fertilidad a niveles que no permiten el reemplazo generacional; se han controlado en gran medida las enfermedades infecciosas y en menor grado las nutricionales, como causa de muerte, lo que determina un gran aumento del número de personas que llega a etapas avanzadas. El aumento de la longevidad individual unido a la reducción de la fertilidad por debajo de los niveles de remplazamiento en más de la mitad de las poblaciones de nuestra especie, ha revolucionado los mecanismos tradicionales asignados a las respuestas genéticas : adaptación por selección natural: viabilidad y fertilidad ; genera además problemas biosociales completamente nuevos en nuestra historia evolutiva. A nivel poblacional, corresponde a los cambios descritos en las tres transiciones Figura 26 Esta nueva situación en nuestra historia biológica, se puede resumir diciendo sin exagerar, que nos sitúa en una dirección contraria a las expectativas teóricas (disminuye el potencial reproductor de la especie, aumenta la proporción de ancianos no reproductores), y podría estar forzando los límites de la plasticidad fijados por la ―norma de reacción‖ que permiten nuestros genes. Se abren así diferentes interrogantes sobre el futuro biológico de la humanidad que deberían ser sistemáticamente abordados. ¿estamos sobrepasando los límites de nuestra plasticidad impuestos en los ambientes en que fuimos seleccionados?, ¿podemos predecir nuevas tendencias en la biología del ciclo vital derivadas de la rápida y continua transformación ambiental, y evaluar sus consecuencias a medio plazo sobre la salud? ¿son económicamente viables a largo plazo los nuevos ambientes creados por el estado de bienestar y por los avances tecnológicos y científicos?, ¿son aceptables las diferencias abismales en los indicadores del ciclo vital, y en el estado biológico y de salud entre las poblaciones mas ricas y más pobres?. Como bioatropologos debemos ser conscientes con Short, (1994 ) que : One thing is certain, we will never return to the reproductive lifestyles of our huntergatherer ancestors. But at least we can profit from their experiences, and learn why our reproductive system evolved why it did. This should enable us to make more rational decisions about how best to adapt to the new demands that our rapidly changing cultures are placing upon us. But let us remember that although our minds have raced ahead, our bodies have remained much as they always were.>> Referencias Abrams B y Selvin S. 1995. Maternal weight gain pattern and birth weight. Obstetrics and Genecology. 86: 163-169 Aiello LC y Wheeler P. 1995. The expensive tissue hypothesis: the brain and the digestive system in human evolution. Curr Anthropol 36: 199-221 Alvarez HP. 2000. Grandmother hypothesis and the primate life stories. Am J Phys Anthrop 113: 435-450 Allen JS; Bruss J; Damasio H. 2005. The aging brain: the cognitive reserve hypothesis and hominid evolution. Am. J. Hum Biol.17: 673-689. Baker P. y Weiner, JS. (ed). 1966. The biology of Human Adaptability. Clarendon Press. Oxford. 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