256_MENDOZA et al.

Juan F. GALLARDO LANCHO (Coord.) AGUAS, SUELOS Y VEGETACIÓN EN CUENCAS IBEROAMERICANAS ÁGUAS, SOLOS E VEGETAÇÃO EM BACIAS IBEROAMERICANAS Red Iberoamericana de Física y Química Ambiental <www.sifyqa.org.es> Editores de este volumen: ALEXANDRE MARCO DA SILVA, GRISELDA GALINDO y JOSÉ LUIS FERNÁNDEZ TURIEL SOCIEDAD IBEROAMERICANA DE FÍSICA Y QUÍMICA AMBIENTAL SALAMANCA (ESPAÑA) COORDINADOR DE LA OBRA Juan F. GALLARDO LANCHO (Presidente SiFyQA). EDITORES Alexandre MARCO DA SILVA, Griselda GALINDO y José Luis FERNÁNDEZ TURIEL REVISORES Han actuado como revisores (por pares, a veces un trío) anónimos de los artículos recibidos los siguientes científicos: C. ALCARDE ALVARES, A. AFONSO MARTINS, J. BRAGA Do CARMO, J. CAMPO ALVES, L. CASATTI, S. DONINI MANCINI, F. A. DUPAS, J. D. ETCHEVERS BARRA, J. L. FERNÁNDEZ TURIEL, G. GALINDO, J. F. GALLARDO LANCHO, C. GARCÍA IZQUIERDO, F. GARCIA OLIVA, E. A. GUBIANI, A. C. HERRERO, R. JIMÉNEZ BALLESTA, M. De JULIO, G. J. De la LANZA ESPINO, A. MARCO da SILVA, J. MARCOVECCHIO, G. MORENO MARCOS, M. PELÁEZ RODRIGUES, M. L. PEREIRA ANTUNES, F. J. REY, A. RODRÍGUEZ GONZÁLEZ, D. M. De SOUZA ABESSA, F. TOMAZINI Da CONCEIÇÃO, I. TRANNIN y M. B. TURRIÓN NIEVES. Esta Obra es producto de la Red RiFyQA (Red Iberoamericana de Física y Química Ambiental) y del apoyo del Ministerio de Ciencia e Innovación. © SiFyQA <www.sifyqa.org.es> RESERVADOS TODOS LOS DERECHOS. PROHIBIDA LA REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL DE ESTA OBRA POR CUALQUIER PROCEDIMIENTO, INCLUIDA LA FOTOCOPIA, SIN PERMISO ESCRITO DEL EDITOR. I.S.B.N.: 978-84-937437-4-1 Depósito legal: S. 114-2012 GRÁFICAS CERVANTES, S.A. Ronda de Sancti-Spíritus, 9-11 37001 Salamanca (España) Impreso en España Printed in Spain ÍNDICE Presentación ............................................................................................ 23 Prólogo .................................................................................................... 25 Parámetros edáficos, hídricos y de cultivos en cuencas de la región semiárida de Córdoba (Argentina). Parte I: Labranza convencional. M. R. Ateca, A. M. Aoki y R. Sereno ........................................................ 27 Proposta de protocolo para elaboração de banco de dados para rios de bacias hidrográficas utilizando S.I.G. L.F. Cancian, A.F.M. Camargo e S.F.B. Ferraz .......................................................................................... 55 Cambios en las propiedades edáficas de un Argiudol típico con agregado de enmiendas orgánicas y producción hortícola. M. Elvira Conti, E. Gómez, M. G. González, R. Comese y G. Moreno .................................... 71 Evaluación de una bentonita argentina y otra española productos de tratamientos mecánicos para la potabilización de aguas. M.A. Fernández, J. Pascual Cosp, R. Pérez Recuerda, M.C. Assiego Larriva y R.M. Torres Sánchez ......................................................................................... 85 Relación cronoespacial de la calidad de suelo y agua bajo producción intensiva de ganado bovino. Olga S. Heredia, Hernán D. Mengoni y John J. Márquez Molina ............................................................................ 99 Físicoquímica das águas superficiais do Nordeste brasileiro: Relações com a origem, os solos, e a vegetação. Implicações para a irrigação. J. C. Leprun, M. Brossard e F. Barreto Rodrigues e Silva ................................................ 121 Presencia de metales pesados en ecosistemas acuáticos: La biosorción como técnica para su eliminación. Mª. Á. Martín Lara, G. Blázquez García, I. L. Rodríguez Rico y M. Calero de Hoces...................................... 151 Producción de hojarasca de bosques pertenecientes a una secuencia sucesional de espinal mesopotámico (R. Argentina). C. A. Mendoza, J. F. Gallardo Lancho, P. G. Aceñolaza, M. B. Turión Nieves y V. Pando ... 177 Contaminación de la zona lacustre de Xochimilco en la Ciudad de México. V. Mugica, Y. Carreón, M. Gutiérrez, M. Torres y L. Noreña ..................... 197 21 Servicios ecosistémicos de los bosques nativos del centro-Sur de Chile: Cantidad y calidad de agua. C. E. Oyarzun ............................................. 215 Materia orgánica natural del agua y su reactividad durante el proceso de potabilización. F.J. Rodríguez Vidal, L.A. Marcos Naveira y L.A. Núñez Recio ............................................................................................. 233 Calidad de agua subterránea en el Partido de Esteban Echeverría (Cuenca Matanza-Riachuelo (Buenos Aires, Argentina). M. De Siervi, S. Pool, M.L. Kandrachoff, A. Silva Busso, A.F. de Iorio, S. Korol y A. Gallego ................. 259 Diagnóstico ambiental del arroyo Sarandí (Buenos Aires, R. Argentina). C. Speltini, M. C. Naser, G. Coppo, J. Machalec, N. Capato, M. Pía Devescovi, C. Sánchez, A. Alonso y L. Flamini ......................................... 277 Parámetros edáficos, hidrológicos y de cultivo en cuencas de la región semiárida de Córdoba (Argentina). Parte II: Comparación de sistemas de manejo del suelo. C.I. Vettorello, G.F. Esmoriz, R.L. Luque y R. Sereno ..... 295 22 PRODUCCIÓN DE HOJARASCA DE BOSQUES PERTENECIENTES A UNA SECUENCIA SUCESIONAL DEL ESPINAL MESOPOTÁMICO (R. ARGENTINA) Carlos A. Mendozaa, Juan F. Gallardo Lanchob, Pablo G. Aceñolazac, María B. Turión Nievese y Valentín Pandof. *Autor de correspondencia; a FCyT, Universidad Autónoma de Entre Ríos, Empalme Neid, Villaguay 3240 (Entre Ríos, R. Argentina). <tatomen02@hotmail.com>. b C.S.I.C., IRNASA, Salamanca, España. E-mail: <juanf.gallardo@ csic.es>. cCICyTTP-CONICET y FCyT-UADER. Materi y España, Diamante 3105 (Entre Ríos, R. Argentina). E-mail: <acenolaza@gmail.com>. eÁrea de Edafología y Química Agrícola e Instituto Universitario de Gestión Forestal Sostenible. E.T.S.II.A.A., Campus Palencia. Univ. de Valladolid. Avda. Madrid, 57. Palencia 34071 (España). E-mail: <bturrion@agrouva.es>. fDpto. de Estadística e Inv. Operativa. E.T.S.II.A., Campus de Palencia, Univ. de Valladolid. Avda. Madrid, 57. Palencia 34071 (España). E-mail: <vpando@eio.uva.es>. Resumen: Se estudió la producción de hojarasca de una secuencia sucesional de tres bosques representativos del Espinal Mesopotámico (R. Argentina) durante el periodo 2009-2010. Se seleccionaron parcelas de una etapa sucesional inicial dominada por Acacia caven (Bi); de un bosque secundario colonizado por Prosopis affinis (Bs) en su etapa intermedia acompañado por A. caven y Celtis tala; y un bosque primario con dominancia de P. nigra (Bp) acompañada por A. caven, P. affinis y C. tala. Estas tres formaciones forestales presentaron una producción de hojarasca de 1,14, 2,95 y 2,91 Mg MS ha–1 año–1, respectivamente. El Bi mostró un patrón de aporte temporal con un máximo durante el verano de 528 kg MS ha-1 a-1 para luego decrecer significativamente durante el otoño, invierno y primavera, con valores de 241, 165 y 207 kg MS ha-1 a-1 respectivamente, sin diferencias significativas entre sí. El Bs mostró un patrón temporal de aporte constante sin diferencias significativas entre estaciones. El Bp tuvo un aporte con diferencias significativas entre estaciones, con aportes máximos y mínimos que oscilaron entre 846 y 598 kg MS ha-1 a-1 en verano y primavera respectivamente. Se observaron aportes complementarios entre A. caven y C. tala en Bs y entre P. nigra y C. tala en Bp; estas especies posibilitaron un aporte constante de residuos orgánicos en sus respectivos bosques. Los aportes de hojarasca mostraron que la relación hojas/tallo en los bosques fue decreciendo en el sentido de la sucesión ecológica, siendo una menor proporción hojas/tallo indicador de mayor madurez del bosque. La fracción correspondiente a flores implicó siempre menos del 3 % de la hojarasca producida. Los frutos estuvieron mejor representados en el Bi con porcentajes del mismo orden que la producción de hojas (29 %), lo cual caracterizó a esta especie del género Acacia como colonizadora. La evolución estacional de los aportes de hojarasca estuvo determinada por el ritmo de producción de las especies dominantes y por el efecto 177 de complementariedad entre ellas, siendo decreciente en el Bi, constante en Bs y con escasa variación en Bp. Palabras clave: Bosques semixerofíticos, secuencia sucesional, patrón de aporte temporal, relación hoja/tallo. Aboveground production of forest sites following a sucesional forest transect in the ‘Espinal Mesopotámico’ (Argentina) Abstract: Litter productions of three representative forest sites following a successional sequence in the ‘Espinal Mesopotámico’ (Argentina) forests were studied during the 2009-2010 period. We selected one initial stage plot dominated by Acacia caven (Bi); a secondary forest colonized by Prosopis affinis (Bs), stage intermediate with A. caven and Celtis tala; and a climax forest with dominance of P. nigra (Bp), accompanied by A. caven, P. affinis, and C. tala. These three forest formations presented a production of litter of 1.14, 2.95, and 2.91 Mg MS ha-1 year-1, respectively. Bi showed a pattern of temporary production with a maximum during the summer of 528 kg MS ha-1 y-1; after it decreased significantly during the autumn, winter, and spring, with values of 241, 165, and 207 kg MS ha-1 MS y-1, respectively, without significant differences. The Bp had a contribution giving significant differences between stations, with maximum and minimum contributions of 846 to 598 kg MS ha-1 y-1 during spring and summer, respectively. Productions were balanced between A. caven and C. tala in Bs, and P. nigra and C. Tala in Bp; these facts allowed to a constant contribution of litters in their respective forests. The productions of leaf litter showed that the forests leaf/stem relationship was decreasing in the direction of the ecological succession, a smaller leaf/stem ration pointing out a higher maturity in the forests studied. The organic fraction corresponding to flowers means only less than 3 % of the total produced litter. Fruits were more abundant in the Bi, with percentages of the same order that the production of leaves (29 %), which characterized this species of the Acacia genus as a colonizing one. Key words: Xerophitic forests, successional forest sequence, production pattern, leaves/stem ratio. INTRODUCCION El Espinal es un ecosistema boscoso que se ubica entre los 28º y los 40º de Latitud Sur, como un gran arco que envuelve por el oeste al Pastizal Pampeano y que se ubica al sur del Parque Chaqueño (R. Argentina) ocupando una superficie estimada de 32.939.454 ha (Lewis et al. 2006). El Espinal Mesopotámico en Entre Ríos comprende los bosques de la Provincia Fitogeográfica del Espinal, Distrito del Ñandubay (Cabrera 1994). 178 En muchas áreas de Entre Ríos se observa una intensa modificación del Espinal Mesopotámico en el paisaje rural (Aceñolaza 2000) debido al avance de la frontera agrícola que ha producido una importante disminución de la superficie boscosa (Aceñolaza 2000; Muñoz et al. 2005; Arturi 2006) con un patrón de heterogeneidad creciente (Chaneton 2005). Como consecuencia de ello los bosques primarios fueron transformados en una “secuencia sucesional” caracterizada por bosques degradados o secundarios, debido a un manejo ganadero inadecuado o la extracción de árboles con finalidad maderera (centrado en la corta de Prosopis nigra) o de combustible como leña (Acacia caven y P. affinis). Tras la desforestación y abandono de la tierra de cultivos se establece una etapa sucesional inicial que está dominada por un latizal de A. caven (Bi); posteriormente esta formación secundaria es colonizada por P. affinis (Bs), con lo que puede decirse que se encuentra en una etapa intermedia; y se considera que finalmente se alcanza el bosque maduro con la aparición y dominancia de P. nigra, con lo que se restablece el bosque primario (Bp; Lewis et al. 2006). Siguiendo un gradiente topográfico las zonas altas e intermedias se han destinado al uso agrícola, mientras que las bajas conforman relictos de bosque nativo destinados al uso ganadero (Muñoz et al. 2005) por causa de su difícil accesibilidad y el complejo laboreo de los suelos (en general del orden de los Vertisoles) y su inundación temporal. El conocimiento de la producción de hojarasca es de interés científico ya que cumple con importantes funciones en la productividad forestal (Bray y Gorham 1964; Ramírez et al. 2007; Aceñolaza et al. 2010). Además, numerosos autores proponen el análisis del aporte de hojarasca al suelo, ya que constituye una herramienta apropiada para estimar la productividad forestal (Santa Regina et al. 1991, Haase 1999; Carnevale y Lewis 2001; Zamboni y Aceñolaza 2004; Aceñolaza et al. 2006). Gran parte de los residuos orgánicos que llegan al suelo como hojas, ramas, flores, frutos y demás estructuras vegetales que conforman la hojarasca tras su mineralización liberan bioelementos que pueden ser reabsorbidos por las plantas, contribuyendo así al ciclo biogeoquímico. Esta liberación de nutrientes, por tanto, está determinada en última instancia por las características genéticas de las especies, la variación anual de la composición de la hojarasca, sus propiedades fisicoquímicas y por las condiciones ambientales, determinando el ritmo de cesión de nutrientes en cada ecosistema forestal (Aceñolaza et al. 2009) El estudio de la hojarasca por fracciones, permite conocer las proporciones de hoja y tallo de interés para determinar la madurez de los bosques (Martín et al. 1993). En cuanto al estudio de la fracción fruto se podrán determinar características asociadas a estrategias de dispersión o colonización de la especie; y respecto a misceláneas es importante su cuantificación en bosques silvopastoriles, permitiendo conocer el grado de invasión e introducción de exóticas no deseadas (Sabattini et al. 2002). 179 Como hipótesis de trabajo se plantea que el estado sucesional del bosque determina el aporte de hojarasca, incrementando la fracción hojas/tallo y su productividad total a medida que la sucesión ecológica avanza. El estudio del aporte de hojarasca en bosques del Espinal Mesopotámico es inédito por no existir antecedentes respecto a este ecosistema; resulta no sólo de interés académico-científico sino que además productivo, por tratarse de bosques asociados a la producción ganadera extensiva en sistemas silvopastoriles. Los objetivos del presente trabajo son: – A) Conocer los aportes de hojarasca en una secuencia sucesional de degradación/recuperación de bosques típicos del Espinal Mesopotámico. – B) Describir el patrón de aporte temporal estacional de los bosques. – C) Comparar los aportes totales y por fracciones entre bosques y especies. MATERIALES Y METODOS Área de estudio El área de estudio se localizó en el Departamento Villaguay (Entre Ríos, Argentina); la superficie comprende 1600 km2. Las parcelas de los bosques seleccionados se ubicaron en las coordenadas 31º 47’ 59’’ S y 59º 11’ 38’’ O (Fig. 1). Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio (31º 47’ 59’’ S y 59º 11’ 38’’ O; Entre Ríos, Argentina). Se ha delimitado el área de estudio y la ubicación de los bosques estudiados. Bi: Bosque inicial dominado por Acacia caven; Bs: Bosque secundario dominado por Prosopis affinis; y Bp: Bosque primario dominado por P. nigra. 180 En el área de estudio se ubican bosques en diferentes secuencias sucesionales de degradación/recuperación de su vegetación. El clima es templado húmedo; las precipitaciones medias anuales en el Departamento Villaguay son de 1000 mm año-1 con importante la variabilidad interanual (I.N.T.A, 2000); las lluvias se distribuyen a lo largo del año, pero con incrementos en otoño y primavera La temperatura media anual es de 16 ºC, siendo la media del mes más frío 11 °C (Julio) y del mes más cálido 25 °C (Febrero; Fig. 2). Desde el punto de vista térmico se pasa de una estación a la otra de forma gradual; pero es común en verano días con temperaturas mínimas inferiores a 10 ºC y en invierno días con máximas superiores a los 30 ºC. Figura 2. Datos de medias normales de precipitación y temperatura en el Departamento Villaguay (Entre Ríos, Argentina). El paisaje fue modelado por procesos morfogenéticos; actualmente conforma una penillanura de relieves suavemente ondulados a planos con microrrelieves en “gilgai” (De Petre y Stephan 1998). Geológicamente durante el Cuaternario fue cuando se depositaron los principales sedimentos de la Formación Hernandarias (Pleistoceno medio) que conformaron los materiales parentales de origen lacustre-palustre de los suelos del área de estudio, con altos contenidos de arcilla expandible “montmorillonita”. Son suelos de textura arcillosa, profundos, con escaso drenaje, con concreciones calcáreas a partir de los -90 cm y deficitarios en P asimilable. Taxonómicamente los suelos del área de estudio corresponden al orden Vertisol, suborden Uderte, gran grupo Peluderte, subgrupo Argico. Entre las características edáficas asociadas a la fertilidad de los Vertisoles cabe destacar un pH levemente ácido (6,3 ±0,7); un contenido de materia orgánica de 5,4 ±3,0 %, dependiendo del uso del suelo; el N total suele ser de 3,6 ±0,4 g N kg-1 suelo; la capacidad de intercambio 181 catiónico de 35 ±4,5 cmol kg-1 de suelo); y el P asimilable alrededor de 7,0 ±2,6 mg P kg-1 suelo (I.N.T.A, 2000) lo que denota una insufiencia general de P de los suelos. La vegetación es característica de la Provincia fitogeográfica del Espinal, Distrito del Ñandubay (Cabrera 1994); se caracteriza por la dominancia de especies arbóreas xerófilas como Prosopis nigra (Griseb.) Hieron (Algarrobo negro), P. affinis Spreng (Ñandubay), Acacia caven (Molina) Molina (Espinillo), Celtis tala Gillies ex Planch. (Tala), Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Quebracho blanco), Geoffraea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart (Chañar), Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Molle), Scutia buxifolia Reissek (Coronillo), Trithrinax campestris (Burmeist.) Drude & Griseb. (Caranday), entre otras especies características (Burkart et al. 1999; I.N.T.A. 1990 y 2000). De ellas pertenecen a la familia Fabaceae (con capacidad simbiótica de fijar N) las siguientes especies: P. nigra, P. affinis, A. caven y G. decorticans. Los bosques seleccionados son representativos de la heterogeneidad del paisaje actual del Espinal Mesopotámico y para su determinación se realizó una selección en base a la representatividad espacial de las unidades de vegetación en todo el área utilizando una base fisonómico/florística (BraunBlanquet 1979; Lezama et al. 2006). Característica de los bosques seleccionados para el estudio: – a) Bosque monoespecífico de A. caven (bosque inicial: Bi); el cual proviene de la colonización de ésta especie en un área de cultivo agrícola abandonada en el año 1998. – b) Bosque secundario mixto dominado por P. affinis con la presencia de otras especies características como A. caven y C. tala (Bs) con árboles de hasta 50 años. – c) Bosque maduro mixto dominado por P. nigra acompañado de A. caven, P. affinis y C. tala (bosque primario: Bp) con árboles de la especie dominante de más de 80 años. Los tres bosques en estudio son de dominio privado y están sujetos a uso silvopastoril. Se realizan pastoreos continuos con ganado bovino. La distancia entre ellos oscilo entre 7 y 20 km según el caso (Fig. 1) y el área de estudio posee una altitud media de 40 m s.s.m. (I.N.T.A, 2000). Las principales características dasométricos de las especies que conforman el Bi, Bs y Bp se detallan en el Tabla 1. 182 Tabla 1. Se detallan la cobertura (Cob) en % de superficie /ha; diámetro a la altura del pecho (DAP) en cm; área basal (AB) en m2; densidad (d) en individuos por hectárea; la altura en m (h) y entre paréntesis (± error estándar). Bosque Especie Bi A. caven 61 A. caven 31 (±8) 28,4 P. affinis 37 (±6) C. tala 12 A. caven Bs Bp Cob. DAP (±12) 16,3 AB d h (±5,4) 5,5 (±1,2) 373 (±54) 3,4 (±0,8) (±6,5) 4,6 (±2,2) 233 (±37) 4,2 (±1,2) 37,2 (±11,4) 8,4 (±5,4) 227 (±48) 4,6 (±0,9) (±5) 34,1 (±28,8) 3,8 (±2,5) 98 (±51) 4,3 (±2,3) 7 (±4) 21,4 (±7,4) 0,2 (±0,1) 97 (±32) 2,5 (±0,7) P. affinis 15 (±9) 29,3 (±9,1) 2,4 (±2,1) 220 (±67) 3,1 (±1,1) C. tala 23 (±7) 36,6 (±8,2) 2,1 (±1,7) P. nigra 47 75 (±35) 4,7 (±1,7) (±12) 42,4 (±12,7) 16,1 (±4,5) 158 (±49) 6,7 (±2,1) Muestreo interanual Por cada bosque (Bp, Bs y Bi) se censaron las especies arbóreas de 4 parcelas de 20x20 m2 dispuestas en distribución aleatoria. En el interior de cada parcela todos los individuos se identificaron a nivel de especie, clasificándose como árboles aquellos con diámetro a la altura del pecho (DAP) >5 cm y los de menor DAP se consideraron renuevos. Se midió el DAP con cinta métrica, la altura (h) con clinómetro y se estimó la cobertura a partir del promedio de los diámetros de copa con orientación N-S y E-O. Del interior de las parcelas durante los dos años de estudio (2009 a 2010) se recogieron muestras de hojarasca siguiendo la metodología propuesta por Gauch (1982) y Aceñolaza et al. (2006). Como criterios para la selección de los árboles para la colocación de cajas bajo copa se eligieron aquellos individuos cuyos valores de DAP y h fuesen cercanos a las medias de las parcelas evaluadas (Tabla 1). Las coberturas medias (± error estándar) de los 4 individuos seleccionados por especie fueron de 7,3 (±1,3) m2 de A. caven en el Bi; 11,6 (±2,1) m2 de A. caven en el Bs; 13,7 (±4,2) m2 de P. affinis en el Bs; 18,4 (±3,2) m2 de C. tala en el Bs; 5,8 (±1,7) m2 de A. caven en el Bp; 9,4 (±2,9) m2 P. affinis en el Bp; 19,6 (±4,3) m2 de C. tala en el Bp y 27, 3 (±5,5) m2 de P. affinis en el Bp. Las cajas se colocaron en el campo en Diciembre de 2008 y el 20 de Enero de 2009 comenzaron los muestreos (con frecuencia mensual) hasta el 22 de 183 Diciembre del 2010 (fecha en la que se hizo el último muestreo). Cada caja cuadrada tenía una superficie de 0,25 m2, colocándose cuatro por especie y se dispusieron sobre el suelo bajo la copa de los arboles; se contabilizó un número total de 32 cajas; es decir, 4 en el Bi, 12 en el Bs y 16 en el Bp. Las cajas se colocaron en el interior de las parcelas evaluadas dasonómicamente a una distancia media de 2 m del tallo (una por árbol, con orientaciones de Este, Oeste, Norte y Sur por cada individuo de cada especie). La hojarasca recolectada mensualmente se secó en estufa a 70 °C hasta alcanzar peso constante; posteriormente se pesó y clasificó en las siguientes fracciones: a) hojas; b) ramas; c) flores; d) frutos; y d) misceláneas (otro material vegetal o procedente de otras especies ya fueran arbóreas, arbustivas o herbáceas, sin considerar las heces animales). Los resultados se expresaron en kg materia seca (MS) ha–1 a–1. Se determinó el peso total y por fracciones de la hojarasca de cada caja, por especie y para cada bosque en función del tiempo. En cuanto al análisis temporal se consideraron los aportes mensuales y estacionales. En cuanto a las estaciones se tomaron como verano los aportes de los meses de (Enero, Febrero y Marzo), otoño (Abril, Mayo y Junio), invierno (Julio, Agosto y Septiembre) y primavera (Octubre, Noviembre y Diciembre). Análisis estadístico Se utilizó un modelo lineal mixto de análisis de la varianza con medidas repetidas (McCulloch y Searle 2001), con dos factores intersujetos en un diseño jerárquico (bosque y especie anidado en bosque) y tres factores intrasujetos (año, estación y mes anidado en estación). Debido al efecto anidado de la especie dentro del bosque el diseño resulta no balanceado para la estimación del efecto principal de bosque. Se indican probabilidades de p >0,05 cuando no hubo diferencias significativas o p <0,05 cuando hubo diferencias significativas (ya que el modelo estadístico incluyo un alfa de 0,05). La estructura de varianzas del modelo lineal mixto contiene, por tanto, 48 parámetros de varianza que fueron estimados por el método de máxima verosimilitud restringida (Bartlett 1937). El modelo estadístico propuesto permitió estimar el aporte real de diferentes bosques en función de la cobertura arbórea del bosque en su totalidad y la cobertura relativa por especie en las tres parcelas consideradas representativas del Espinal mesopotámico. 184 RESULTADOS a. Datos correspondientes a escala bosque (Bi, Bs y Bp) Producción total de hojarasca en bosques de una secuencia sucesional (período 2009 a 2010). Los aportes medios de hojarasca de los bosques oscilaron entre 1,14 Mg MS ha-1 a-1 en el Bi (el menos productivo) a 2,95 Mg MS ha-1 a-1 en el Bs (el más productivo). La producción del Bp quedó entre los extremos mencionados sin diferencias significativas respecto a Bs (p >0,05), aunque ambos se diferenciaron significativamente del Bi (p <0,05; Fig. 3). Análisis del patrón de aporte estacional en la producción de hojarasca entre bosques. Comparando los bosques entre estaciones (letras de significación en mayúsculas, Fig. 4) se observó que durante el verano se encontraron diferencias significativas entre bosques (p <0,05). En el caso de Bs y Bp fueron los que mayores aportes realizaron en verano sin diferencias estadísticas entre ambos (p >0,05, con un aporte medio global de 0,82 Mg MS ha-1 a-1) que se diferenciaron estadísticamente del Bi (p <0,05). El mismo patrón de aporte se observó durante el otoño. Esto indica que tanto en el verano como en el otoño las producciones en Bs y Bp fueron máximas, evidenciándose una asociación entre máximos aportes y estados sucesionales intermedios y avanzados. Figura 3. Producción total de hojarasca por bosque (periodo 2009-2010). Resultados en kg MS ha -1 a-1; letras mayúsculas indican diferencias significativas (p <0,05) entre bosques. 185 Por el contrario tanto en invierno como en primavera los Bi, Bs y Bp mostraron diferencias significativas (p <0,05) en la producción total en los tres bosques. En invierno los Bi, Bs y Bp aportaron 0,17, 0,64 y 0,76 Mg MS ha-1 a-1 respectivamente, siendo el Bp quien realizó los mayores aportes; mientras que en primavera el máximo aporte fue para Bs con aportes de 0,21, 0,76 y 0,60 Mg MS ha-1 a-1 para Bi, Bs y Bp respectivamente (Fig. 4). Analizando el patrón de aporte temporal en cada bosque (letras de significación en minúsculas; Fig. 4) el Bi mostró un patrón de aporte decreciente con un máximo en verano (528 kg MS ha-1 a-1) con diferencias (p <0,05) respecto a los valores mínimos agrupados en otoño, invierno y primavera (sin diferencias significativas entre sí; p >0,05). El Bs mostró un patrón temporal de aporte constante sin diferencias entre estaciones (p >0,05). Y por último en el Bp se observaron diferencias significativas entre estaciones (p <0,05) con aportes máximos y mínimos que oscilaron entre 0,85 y 0,60 Mg MS ha-1 a-1 en verano y primavera respectivamente (Fig. 4). Figura 4. Producción total de hojarasca por bosque y estación (periodo 2009-2010). Resultados en kg MS ha -1 a-1. Letras mayúsculas indican diferencias significativas (p <0,05) entre bosques por estación y minúsculas diferencias significativas entre estaciones por bosque (p <0,05). b) Datos correspondientes a una escala de especies Análisis del patrón de aporte temporal de hojarasca por especies en cada bosque Se realizó un análisis de patrón de aporte temporal considerando los aportes medios por estación, ya que las medias mensuales no mostraron 186 un patrón definido y no se correlacionaron significativamente con los datos climáticos de precipitación y temperatura (Tabla 2). En el Bi A. caven mostró un patrón de producción temporal decreciente, registrando su máximo aporte en verano con 0,53 Mg MS ha-1 a-1 (significativamente diferente p <0,05 respecto a las demás estaciones). En el Bs P. affinis tuvo un aporte constante sin diferencias significativas entre estaciones (p >0,05), mientras que A. caven y C. tala mostraron patrones de aporte opuestos entre estaciones y complementarios en el ritmo de caída anual (Tabla 2). En el Bp el patrón de aporte entre P. nigra y C. tala fue complementario al igual que el observado en el Bs; mientras que P. nigra mostró máximos en verano-primavera, C. tala tuvo máximos aportes en otoño-invierno, mostrando ambas especies diferencias significativas en relación a los máximos y mínimos aportes (p <0,05; Tabla 2). Comparando el aporte de A. caven entre bosques se observó que en los Bp y en Bi tuvo un patrón de aporte decreciente, mientras que en el Bs tuvo máximos aportes tanto en verano como en primavera. En el caso de P. affinis el Bp mostró un patrón de aporte constante similar al manifestado en Bs, con baja productividad en el Bp debido a la competencia y dominancia que ejercen P. nigra y C. tala. C. tala en los Bs y Bp tuvo un patrón de aporte típico de especie caducifolia, con picos de producción otoñales en ambos ecosistemas. Comparando la producción de hojarasca por estaciones entre las especies de la secuencia sucesional de bosques se observaron diferencias significativas entre especies y entre estaciones y especies (Tabla 2). Análisis de la producción por fracciones de hojarasca entre bosques En cuanto a la producción por fracciones las hojas contribuyeron con valores anormalmente bajos en todos los casos, teniendo máximos en C. tala en el Bp (con una media de 0,65 Mg MS ha–1 a–1) y mínimos (media 6,3 kg MS ha–1 a–1) en A. caven en el Bp con diferencias significativas entre ambos (p <0,05; Tabla 3). La fracción tallos tuvo contribuciones muy dispares que oscilaron entre un máximo aporte de P. nigra de 0,71 Mg MS ha–1 a–1 y un mínimo de 76 kg MS ha–1 a–1 en A. caven (ambas especies correspondientes al Bp) con diferencias significativas entre sí (p <0,05; Tabla 3); sin embargo, estos aportes representaron un 59 y 52 % del total aportado respectivamente. La contribución de flores en los bosques estudiados es residual; se destaca el mayor aporte que realizó C. tala en el Bs con 26 kg MS ha–1 a–1 diferenciándose estadísticamente de los demás aportes; en este caso la máxima productividad se correspondió con la mayor representación de la fracción flores entre especies (siendo del 3 %). 187 Tabla 2. Valores medios mensuales (± error estándar) de aportes de hojarasca (kg MS ha -1 año -1) de A. caven; P. affinis, C. tala y P. nigra según los bosques (Bi, Bs y Bp), durante cada año de estudio (2009 y 2010). Referencias de m.e. (media estacional) y sd (sin datos). Bi Especie n Año Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Total 188 Bosque 48 2009 210,0 (±25,6) 228,1 (±17,6) 146,8 (±24,1) 50,8 (±12,2) 24,4 (±12,2) 109,8 (±12,2) 48,8 (±14,4) 79,3 (12,5) 79,3(±13,7) 42,7 (±12,2) 48,8 (±8,2) 61 (±7,2) 1329,8 (±86,9) 48 2010 170,1 (±24,4) 164,1 (±21,4) 134,2 (±24,3) 91,5 (±18,3) 106,7 (±18,3) 100,7 (±23,1) 61 (±9,2) 36,6 (±12,2) 24,4 (±9,2) 67,1 (±11,4) 79,3 (±12,4) 109,8 (±14,4) A. caven m. e. 527,8 Aa (±84,7) 241,3 Cb (±30,2) 164,5 Bb (±26,5) 206,8 Bb (±29,3) 951,6 (±75,4) 1140,3 A (±98,2) 48 2009 192,2 (±34,1) 170,5 (±32,1) 77,5 (±35,2) 89,9 (±15,5) 60,9 (±17,1) 56,9 (±13,4) 43,4 (±26,5) 68,2 (±34,5) 93,0 (±27,5) 49,6 (±21,7) 65,1 (±21,7) 86,8 (±21,7) 1054,0 (±94,3) 48 2010 49,6 (±13,1) 68,2 (±34,1) 93,0 (±34,1) 58,9 (±36,5) 71,3 (±26,5) 49,6 (±16,5) 27,9 (±31,0) 37,2 (±27,9) 27,9 (±27,9) 161,2 (±49,6) 102,3 (±49,6) 161,2 (±21,7) 908,3 (±83,1) A. caven m. e. Bs 323,4 Ba (±55,4) 193,4 Cb (±58,3) 149,8 Bb (±75,5) 315,3 Aa (±66,5) 981,9 B (±128,8) 48 2009 83,6 (±32,7) 99,9 (±24,7) 64,4 (±27,8) 79,2 (±18,5) 96,2 (±23,5) 83,6 (±25,7) 106,9 (±36,4) 81,8 (±31,5) 148,0 (±22,1) 88,8 (±25,9) 85,1 (±23,4) 81,4 (±26,7) 1106,3 (±96,1) 48 2010 85,1 (±31,8) 118,4 (±42,6) 99,9 (±37,8) 79,2 (±24,9) 91,0 (±35,5) 76,0 (±18,2) 72,0 (±33,3) 92,5 (±36,7) 29,6 (±15,7) 75,8 (±19,2) 83,3 (±28,4) 62,9 (±28,2) 959,4 (±136,1) 48 2009 61,6 (±8,2) 73,2 (±12,7) 65,6 (±11,2) 74,4 (±6,0) 70,8 (±16,5) 80,4 (±25,7) 99,6 (±11,0) 128,4 (±19,5) 72,0 (±9,2) 57,6 (±8,4) 55,2 (±12,7) 51,6 (±18,7) 891,6 (±37,6) 48 2010 54,8 (±7,9) 58,8 (±10,1) 58,0 (±7,8) 109,2 (±34,7) 184,8 (±23,7) 124,8 (±25,8) 50,0 (±10,8) 54,0 (±7,6) 35,2 (±9,6) 68,8 (±9,2) 69,6 (±7,2) 99,2 (±14,5) 966,0 (±26,8) 48 2009 14,8 (±5,6) 14,7 (±6,7) 20,3 (±6,8) 13,3 (±2,8) 10,5 (±2,8) 4,2 (±2,8) 5,6 (±4,9) 4,2 (±3,8) 6,3 (±4,9) 10,5 (±4,9) 48 2010 18,8 (±6,3) 32,2 (±7,1) 14,0 (±5,7) 9,1 (±3,7) 16,1 (±5,2) 20,3 (±4,3) 15,4 (±6,9) 9,1 (±5,2) 5,6 (±3,7) 4,9 (±6,3) P. affinis m. e. 278,0 Ba (±66,1) 252,0 Bca (±69,8) 268,0 Ba (±89,9) 239,1 Aba (±79,4) 1037,1 B (±153,7) C. tala m. e. 185,9 Cb (±21,4) 322,6 Ba (±22,6) 219,1 Bb (±29,2) 200,9 Bb (±25,7) 928,4 B (±49,8) 12,6 (±5,1) 13,3 (±4,7) 7,0 (±5,6) 11,2 (±7,4) 132,3 (±10,9) A. caven m. e. Bp 57,5 Ea (±8,9) 36,8 Eb (±6,8) 48 2009 36,0 (±7,0) 18,0 (±8,5) 6,0 (±5,8) 18,0 (±6,0) 48 2010 96,0 (±12,5) 36,0 (±13,5) 22,5 (±9,7) 12,0 (±9,7) 23,1 Db (±8,1) 15,0 (±5,8) 9,0 (±6,0) 25,5 (±10,5) 42,0 (±5,0) 22,5 (±11,3) 27,0 (±5,5) 29,7 Cb (±10,1) 21,0 (±12,4) 15,0 (±9,5) 13,5 (±9,8) 36,0 (±6,2) 19,5 (±8,2) 31,5 (±15,2) 161,7 (±12,7) 147,0 D (±17,2) 12,0 (±10,5) 9,0 (±7,2) 18,5 (±12,9) 13,5 (±11,2) 199,5 (±19,0) P. affinis 108,0 Da (±19,9) m. e. 59,5 Db (±14,7) 72,0 Cab (±17,4) 54,2 Cb (±21,6) 388,5 (±23,0) 293,7 C (±37,1) 48 2009 101,2 (±11,4) 117,3 (±13,8) 34,5 (±7,9) 75,9 (±9,2) 82,8 (±12,4) 98,9 (±16,7) 317,4 (±18,4) 156,4 (±16,1) 41,4 (±12,5) 55,2 (±16,1) 48,3 (±18,1) 39,1 (±17,2) 1166,1 (±42,1) 48 2010 78,2 (±14,7) 82,8 (±16,5) 163,3 (±15,8) 142,6 (±14,7) 124,2 (±11,0) 266,8 (±8,5) 135,7 (±15,7) 140,3 (±13,6) 27,6 (±9,2) 69,0 (±20,7) 32,2 (±18,3) 92,0 (±9,5) 1354,7 (±32,4) C. tala m. e. 288,9 Bb (±29,2) 394,7 Aa (±23,8) 408,7 Aa (±27,2) 167,4 Bc (±32,7) 1259,7 A (±56,8) 48 2009 50,5 (±37,6) 47,0 (±26,2) 38,8 (±7,1) 68,7 (±18,8) 47,0 (±16,2) 58,2 (±12,5) 91,7 (±22,9) 101,0 (±27,2) 75,2 (±24,9) 61,7 (±32,9) 84,6 (±36,2) 102,8 (±30,2) 831,9 (±56,8) 48 2010 291,4 (±32,3) 220,9 (±27,3) 131,6 (±33,1) 108,1 (±34,5) 56,4 (±23,4) 79,9 (±33,6) 75,8 (±18,3) 107,5 (±35,9) 70,5 (±21,3) 169,2 (±41,3) 141,0 (±44,2) 131,6 (±45,7) 1588,,6 (±97,9) P. nigra m. e. 391,3 Aba (±58,7) 212,3 Cb (±45,9) 260,2 Bab (±54,7) 346,5 Aa (±67,9) 1210,4 A (±114,7) Tabla 3. Producción de hojarasca considerando las principales fracciones del aporte (hojas, tallos, flores, frutos y misceláneas), por bosque y especie (en kg MS ha-1 a-1 ±error estándar) y la relación hojas/tallo (H/t); se indica también el porcentaje relativo (debajo, en negritas y cursiva). Letras mayúsculas diferentes indican diferencias significativas (p <0.05) entre filas. Bosque Especie Bi A. caven A. caven Bs n Año Hojas Tallos Flores Frutos Misceláneas Total H/t 48 2009 301,3 (±24,4) 186,9 (±36,9) 10,1 (±3,1) 446,6 (±31,0) 298,9 (±38,2) 1243,8 (±76,9) 1,6 48 2010 388,0 (±56,1) 203,5 (±43,9) 14,3 (±4,1) 212,2 (±52,0) 213,5 (±24,4) 1036,5 (±85,4) 1,9 media 344,7 C (±67,1) 195,2 C (±54,9) 12,2 B (±6,1) 329,4 A (±61,0) 256,2 A (±42,7) 1140,3 A (±98,2) 1,8 % 30,2 17,1 1,1 28,9 22,5 100 48 2009 201,5 (±96,5) 437,1 (±89,2) 12,4 (±2,1) 80,7 (±21,0) 227,3 (±27,2) 959,0 (±104,3) 0,5 48 2010 251,1 (±86,8) 477,4 (±92,3) 15,5 (±1,1) 71,2 (±28,0) 191,2 (±31,2) 1006,4 (±112,4) 0,5 media 226,3 C (±108,5) 457,3 B (±102,3) 14,0 B (±2,8) 76,0 B (±31,0) 209,3 A (±37,2) 981,9 B (±128,8) 0,5 % 23,1 46,6 1,4 7,7 21,3 100 48 2009 455,1 (±69,5) 312,9 (±98,4) 7,4 (±1,2) 59,2 (±7,0) 255,3 (±24,4) 1089,9 (±124,1) 1,5 48 2010 407,0 (±93,6) 288,6 (±101,4) sd sd 277,5 (±14,1) 973,1 (±36,8) 1,4 media 431,1 B (±103,6) 305,3 C (±118,4) 3,7 C (±3,7) 29,6 B (±12,7) 266,4 A (±44,4) 1037,1 B (±153,7) 1,4 % 41,5 29,4 0,4 2,9 25,7 100 48 2009 484,8 (±27,0) 196,8 (±18,4) 25,0 (± 0,7) 39,4 (±10,1) 152,4 (±11,4) 898,4 (±33,6) 2,5 48 2010 534,0 (±33,6) 200,4 (±31,4) 26,6 (±0,5) 29,0 (±9,0) 168,0 (±10,2) 958,0 (±26,8) 2,7 media 509,4 B (±42,0) 198,6 C (±38,4) 25,8 A (±1,2) 34,2 B (±12,0) 160,2 B (±14,4) 928,4 B (±49,8) 2,6 P. affinis C. tala A. caven % 54,8 21,4 2,8 3,7 17,2 100 48 2009 18,4 (±4,9) 70,0 (±12,8) sd 5,6 (±1,5) 50,4 (±4,1) 143,4 (±16,9) 0,3 48 2010 25,0 (±12,4) 81,9 (±10,1) 1,4 (±0,4) sd 43,4 (±7,2) 151,7 (±15,7) 0,3 media 21,7 E (±15,4) 76,0 D (±16,8) 0,7 (±0,7) C 2,8 (±2,8) C 46,9 C (±9,1) 147,0 D (±17,2) 0,3 % 14,8 51,7 0,5 1,9 31,9 100 2009 60,5 (±17,5) 128,5 (±24,5) sd sd 70,5 (±11,0) 259,5 (±34,0) 0,5 0,5 0,5 48 Bp P. affinis C. tala 48 2010 88,0 (±23,0) 174,5 (±31,0) sd 1,5 (±0,3) 61,5 (±14,5) 323,5 (±36,1) d media 74,3 D (±33,0) 151,5 C (±36,0) sd 0,8 C (±0,8) 66,0 C (±19,5) 293,5 (±37,1) C % 25,3 51,5 sd 0,3 22,4 100 48 2009 579,6 (±36,1) 338,1 (±47,9) sd 36,8 (±13,0) 247,0 (±29,9) 1201,5 (±42,1) 1,7 48 2010 724,5 (±45,6) 276,0 (±51,2) 2,3 (±0,7) 41,4 (±21,0) 259,0 ± 22,2) 1303,2 (±45,3) 2,6 media 652,0 A (±50,6) 307,1 B (±52,9) 1,2 C (±1,2) 39,1 B (±23,0) 253,0 A (±32,2) 1259,7 A (±56,8) 2,1 % 51,7 24,4 0,1 3,1 20,1 100 0,5 48 2009 288,0 (±72,9) 621,7 (±88,1) 0 24,7 (±4,7) 117,5 (±51,1) 1051,9 (±126,9) 48 2010 327,7 (±57,4) 797,7 (±95,1) 32,9 (±1,7) 22,3 (±17,0) 188,0 (±45,2) 1368,6 (±192,7) 0,4 media 307,9 C (±103,4) 709,7 A (±108,1) 16,5 B (±12,7) 23,5 B (±23,0) 152,8 B (±61,1) 1210,4 A (±114,7) 0,4 % 25,4 58,6 1,4 1,9 12,6 P. nigra (s.d.: Sin datos) 189 100 Los máximos aportes de frutos estuvieron representados por A. caven en el Bi con una media de 0,33 kg MS ha–1 a–1. En el caso de A. caven los frutos en relación al total representaron un 29, 8 y 2,0 % en los Bi, Bs y Bp respectivamente. Por último la fracción miscelánea en los bosques estudiados fue máxima en el caso de P. affinis en el Bs sin que se establezcan diferencias significativas (p >0,05; Tabla 3) respecto a A. caven en los Bi y Bs, y C. tala en el Bp. Los mínimos aportes se registraron en A. caven y P. affinis en el Bp. Las mayores proporciones de hojas/total aportados fueron de 55 y 52 % en C. tala de los Bs y Bp, lo cual se corresponde con la producción de una especie caducifolia; en contraposición con A. caven (con características de semicaducifolia) que, además, presentó crecimiento y desarrollo limitado en el Bp, aportando solo un 15 % de hojas. DISCUSIÓN Aporte aéreo anual de hojarasca En los bosques estudiados las producciones de hojarasca globales son algo menores de la estimación universal de 5,6 Mg MS ha–1 a–1 (Brinson et al. 1980) para bosques templados-cálidos. Sin embargo, todos los bosques aquí estudiados superan el valor de 0,3 Mg MS ha–1 a–1 indicado por Carnevale y Lewis (2001) para otros bosques subtropicales mesotérmicos del Norte de Argentina. Se sostiene que hay una relación entre el incremento de la productividad a medida que la sucesión ecológica avanza (Eviner 2004) y, en concordancia con ello, tanto el Bs como el Bp fueron los bosques de mayor aporte anual diferenciándose significativamente del Bi. Sin embargo, hubiera sido esperable una máxima productividad en el Bp, pero no presentó diferencias estadísticas respecto a Bs; ello podría deberse a que, efectivamente, el Bp es un bosque maduro que ha estabilizado su productividad con mayor riqueza y cobertura especifica respecto al Bs; ello confirma la hipótesis de trabajo con la salvedad de que la productividad en ecosistemas del Espinal Mesopotámico se estabiliza a partir del estado sucesional Bs. Los tres bosques estudiados pueden diferenciarse significativamente de acuerdo con las contribución de las fracciones hojas y tallos (de interés para caracterizar bosques correspondientes a una sucesión); así la relación hojas/ tallo ha sido utilizada como índice de madurez en bosques (Martín et al. 1993). Se analizó la relación hojas/tallo por especie y bosque como índice de madurez y se observó que oscila mucho entre especies, con valores altos en algunos casos (v. g., de 1,8 para A. caven en el Bi, 1,4 para P. affinis y 2,6 para C. tala en el Bs; o una media de 2,1 para C. tala en el Bp) a valores en torno al 0,5 en otros (v. g., A. caven en los Bs y Bp, y P. affinis o P. nigra 190 en el Bp); todo ello podría estar relacionado con el grado de dominancia o desarrollo de estas especies a cada uno de los bosques. Si bien la contribución de hojas suele superar ampliamente al aporte de tallos (Gallardo et al. 1989; Drake et al. 2010) en los bosques del Espinal Mesopotámico se observó una relación inversa entre la citada relación hojas/ tallo y estado sucesional de los bosques (valores medios en la relación hojas/ tallo de 1,8, 1,5 y 0,8 para los Bi, Bs y Bp respectivamente). Posiblemente estos resultados se deban a que las características de las especies aquí estudiadas son xerófiticas (con una baja relación hojas/tallo) con crecimiento lento y características de leñosas. En función de lo expuesto se rechaza la hipótesis de que los estados sucesionales avanzados incrementan los aportes de la razón hojas/tallo. En relación a esto A. caven en el Bp fue la que mayor proporción de tallos aportó, con una relación de hoja/tallo 0,3; con 0,5 en el Bs y con 1,8 en Bi. Esto podría deberse a que ésta especie (con características de colonizadora), en función de las condiciones de crecimiento (estado sucesional) produce mayor o menor proporción de tallos. Dicha especie en el Bp mostró una productividad limitada y un crecimiento limitado por la dominancia de P. nigra y C. tala, lo cual podría estar asociado a una escasa biomasa fotosintética y elevada proporción de tallos seniles. En contraposición a lo anteriormente descrito la misma especie en el Bi (donde es dominante) tuvo la menor proporción en cuanto al aporte de tallos (17 %) debido, en gran parte, a la falta de competidores leñosos (y quizás mayor disponibilidad de nutrientes), lo cual se expresó en un crecimiento activo con mayor biomasa fotosintética y menor proporción de tallos seniles. En el mismo sentido P. affinis con características de especie dominante en el Bs tuvo proporción hojas/tallo de 1,4 y de 0,5 en Bp, lo cual denota (al igual que A. caven) las limitaciones impuestas por las especies dominantes en un estado sucesional que la obliga a estabilizar su productividad. Con los máximos valores de la relación hojas/tallo se expresó C. tala con valores de 2,6 y 2,1 en los Bs y Bp evidenciando su máximo potencial en Bs donde posiblemente compite mejor con P. affinis que con P. nigra en el Bp. Los máximos aportes de frutos fueron registrados en A. caven en el Bi, con notable variación interanual entre los aportes durante los años 2009 y 2010. Entre las causas asociadas a estas importantes diferencias interanuales podrían destacarse la permanencia del fruto en copa durante un tiempo prolongado y sus posteriores aportes aleatorios en función de factores climáticos (como, por ejemplo, velocidad del viento), influyendo también las variaciones plurianuales en la fructificación asociadas al ciclo reproductivo propios de la especie (‘vecería’). Las diferencias en los aportes relativos de frutos en A. caven (que representaron un 29, 8,0 y 2,0 % en los Bi, Bs y Bp respectivamente podrían explicarse a partir de la necesidad de maximizar la productividad en frutos (muy evidente en el Bi) que aseguren su éxito reproductivo y la 191 colonización de los sitios desforestados o degradados (Durán et al. 2005; Harvey et al. 2007). La fracción miscelánea en los bosques estudiados fue máxima en P. affinis en el Bs y mínima en A. caven y P. affinis en el Bp. La productividad de esta fracción está asociada a la presencia/ausencia de especies exóticas, lo cual depende fundamentalmente del manejo del sistema de pastoreo en cada bosque. Los aportes de misceláneas máximos en A. caven y mínimos en P. nigra en el Bp podrían explicarse si se considera el efecto de competencia por luz y nutrientes entre especies exóticas y árboles del bosque nativo, evidenciando mayor vulnerabilidad a la invasión bajo una misma situación de manejo en el caso de A. caven (al poseer menor cobertura respecto a P. nigra en el Bp). La relativamente alta contribución de la fracción misceláneas (en torno al 20 %) en la producción (de acuerdo con Aceñolaza et al. 2009) es esperable en bosques mixtos al existir estrato arbustivo con especies de la familia Asteraceae; además en estos bosques (con aprovechamiento silvopastoril) el estrato arbustivo se encuentra directamente asociado a un manejo inadecuado de pastoreo continuo, favoreciendo la aparición de arbustos motivado por la presión de la herviboría selectiva que ejerce el ganado. Patrón temporal del aporte de hojarasca Factores climatológicos tales como precipitación, viento o temperatura influyen netamente en el patrón del aporte aéreo. Respecto a la relación del patrón de aporte de hojarasca estacional y las variables ambientales Aceñolaza et al. (2009) observaron correlaciones significativas entre producción de hojarasca y la oscilación del nivel de altura del río Paraná en bosques de la llanura aluvial de la cuenca del Paraná (R. Argentina). En bosques del Espinal Mesopotámico y se realizó este análisis y no se encontraron correlaciones significativas entre los aportes mensuales y factores climáticos tales como precipitación y temperatura descritos en el diagrama ombrotérmico; quizás la limitación de contar con un registro de tan sólo dos años de aporte de hojarasca limite la manifestación de patrón de aporte mensual definido. Analizando los aportes totales de las especies y los bosques por estaciones se pudieron describir patrones definidos para cada caso. Se observó un aporte de pico estival, diferenciándose estadísticamente de las demás estaciones (p <0,05) en A. caven en los Bi y Bp, y en P. affinis en el Bp; ello concordó con estudios similares realizados en el bosque mediterráneos en los cuales se encontró que la sequedad estival puede acelerar la abscisión de hojas (Santa Regina et al. 1997; Piao et al. 2006), estando condicionado el patrón de producción anual de hojarasca en los bosques de robles caducifolios (Quercus pyrenaica); lo mismo fue observado en bosques de encina (Q. rotundifolia). Particularmente en A. caven del Bi el pico de aporte estival indicó que la estación seca (manifiesta en el mes de Febrero; véase diagrama ombrotérmico) afectó significativamente a esta especie en el Bi (diferenciándose significativamente 192 de los demás bosques), lo cual está asociado a una menor cobertura relativa que incide en una mayor evapotranspiración, acentuándose el estrés hídrico debido a las máximas temperaturas, originando máximos aportes estivales en concordancia con lo indicado por Santa Regina et al. (1997). En coincidencia con Jeffrey et al. (2007) se observó complementariedad de los aportes de hojarasca entre especies, tanto en el Bs como en el Bp. Durante el ritmo de caída anual se observaron aportes son complementarios en P. nigra y C. tala en el Bp, y en A. caven y C. tala en el Bs. En términos globales los aportes individuales de las especies posibilitaron un aporte constante de residuos orgánicos a lo largo del ciclo anual en los Bs y escasamente variable en el Bp (aunque con alguna diferencia significativa entre estaciones). CONCLUSIONES Las principales conclusiones derivadas de los datos discutidos son: La productividad en Ecosistemas de Espinal Mesopotámico se estabilizó a partir del estado sucesional Bs. La evolución estacional de los aportes de hojarasca en la secuencia sucesional de bosques está determinada por el ritmo de producción de la especie dominante, siendo decreciente en el Bi, constante en el Bs y con alguna esporádica diferencia significativa en el Bp. La relación hojas/tallo en bosques es un buen indicador del estado sucesional de los bosques semixerófilos del Espinal Mesopotámico, indicando que a menor proporción hojas/tallo mayor madurez del bosque. Se encontró que las producciones de hojarasca de los bosques semixerófilos del Espinal Mesopotámico están por debajo que las propuestas para bosques templados-cálidos, aunque son superiores a las encontradas en los bosques subtropicales mesotérmicos. Los aportes de flores representan un porcentaje muy bajo en el aporte total anual de hojarasca (inferior al 3 %). Los mayores aportes de frutos están asociados a una estrategia de colonización (como lo muestra A. caven en el Bi) y los mayores aportes de misceláneas a la invasión de exóticas asociadas a manejos inadecuado del sistema silvopastoril. Agradecimientos: A la financiación parcial otorgada mediante el Proyecto PIDA–2009 de la U.A.D.E.R.; también a A. Caropressi y M. Benedetti por su colaboración en el tratamiento de las muestras. Este trabajo ha sido posible gracias al Programa Erasmus Mundus y al Convenio establecido entre la Universidad de Valladolid y la U.A.D.E.R., además de la estancia del primer autor en el IRNASa/C.S.I.C. 193 BIBLIOGRAFÍA Aceñolaza P.G. 2000. Variabilidad estructural de una comunidad forestal sobre suelos vérticos de la provincia de Entre Ríos. Rev. Fac. Agron. (Buenos Aires), 20: 123 - 130. Aceñolaza P.G , L.P. Zamboni y J.F. Gallardo. 2006. Ciclos biogeoquímicos de bosques de la llanura de inundación del río Paraná (Argentina): Aporte de hojarasca. En: Medioambiente en Iberoamérica. Visión desde la Física y la Química en los albores del siglo XXI, J.F. Gallardo Lancho (ed.) Badajoz (España). Sociedad Iberoamericana de Física y Química Ambiental 2: 529-536. Aceñolaza P.G., L.P. Zamboni y J.F. Gallardo Lancho. 2009. Aporte de hojarasca en bosques del predelta del río Paraná (Argentina). Bosque 30: 135-145. Aceñolaza P.G., L.P. Zamboni, E.E: Rodríguez y J.F. Gallardo. 2010. Litterfall production in forests located at the Pre-delta area of the Paraná River (Argentina). Ann. For. Sci. 67. Arturi M. 2006. Situación ambiental en la ecorregión Espinal. En: A. Brown, U. Martínez Ortiz, M. Acerbi y J. Corcuera (eds.). La situación ambiental argentina 2005. Buenos Aires. Fundación Vida Silvestre Argentina. Pp.: 241-246. Bartlett M.S. 1937. Properties of sufficiency and statistical tests. Proceedings of the Royal Society of London, Series A 160 (901): 268-282. Bolsa de Cereales de Entre Ríos. 2010. Página WEB: <www.bolsacer.org.ar/Fuentes/ index.php>. Braun-Blanquet J. 1979. Fitosociología: Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Blume, Madrid. 820 pp. Bray J. R. y E. Gorham. 1964: Litter production in forest of the world». Advances Ecol. Res. 2: 101157. Brinson M.M., H.D. Bradshaw, R.N. Holmes y J. Elkins. 1980. Litterfall, stemflow, and throughfall nutrient fluxes in an alluvial swamp forest. Ecology 61: 827-835. Burkart R., N. Bárbaro, O. Sánchez y D. Gómez. 1999. Eco-regiones de la argentina. Administración de Parques Nacionales. PRODIA, Buenos Aires. 43 pp. Cabrera A.L. 1994. Regiones Fitogeográficas Argentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería (1). Ed. ACME, Buenos Aires. 505 pp. Gallardo J.F., I. Santa Regina y C. San Miguel. 1989. Ciclos biogeoquímicos en bosques de la Sierra de Bejar (Salamanca, España). 1. Producción de hojarasca. Rev. Ecol. Biol. Sol. 26: 35-46. Carnevale N. y J. P. Lewis. 2001. Litterfall and organic matter decomposition in a seasonal forest of the eastern Chaco (Argentina). Rev Biol. Trop. 49: 203-212. Chaneton E. 2005. Factores que determinan la heterogeneidad de la comunidad vegetal en diferentes escalas espaciales. En: M. Oesterheld et al. (eds.). La heterogeneidad de la vegetación de los agrocosistemas. Un homenaje a Rolando León. Facultad de Agronomía, Buenos Aires. Pp.: 19-42. De Petre A y S. Stephan. 1998. Características pedológicas y agronómicas de los Vertisoles de Entre Ríos. Argentina. Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad Nacional de Entre Ríos (Argentina). 65 pp. 194 Drake J.E., L.M. Raetz, S.C. Davis y E.H. DeLucia. 2010. Hydraulic limitation not declining nitrogen availability causes the age-related photosynthetic decline in loblolly pine (Pinus taeda L.). Plant, Cell & Environ. 33:10, 1756-1766. Durán S.M. y G.H. Kattan. 2005. A test of the utility of exotic tree plantations for understory birds and food resources in the Colombian Andes. Biotropica 37: 129-135. Eviner V.T. 2004. Plant traits that influence ecosystem processes vary independently among species. Ecology, 85: 2215- 2229. Gauch H.G. 1982. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge Univ. Press, Londres. 298 pp. González M.I.M, y J.F. Gallardo. 1982. El efecto hojarasca: Una revisión. Anal. Edaf. Agrobiol., 41: 1129-1157. Haase R. 1999. Litterfall and nutrient return in seasonally flooded and non-flooded forest of the Pantanal, Mato Grosso, Brazil. For. Ecol. & Manage. 117: 129-147. Harvey C.A. y J.A. González Villalobos. 2007. Agroforestry systems conserve species-rich but modified assemblages of tropical birds and bats. Biodivers. Conserv. 16:2257–2292 I.N.T.A. 1990. Carta de Suelos de la República Argentina, Departamento La Paz (Entre Ríos). I.N.T.A., Subsecretaría de Asuntos Agrarios de Entre Ríos, Paraná (Argentina). 150 pp. I.N.T.A. 2000. Carta de suelos de la República Argentina. Plan Mapa de Suelos de la Provincia de Entre Ríos, Departamento Villaguay. Subsecretaría de Asuntos Agrarios de Entre Ríos, Paraná (Argentina). 130 pp. Jeffrey A., J. Jennifer, C. Jenkins, S. Dennis y O. Ducey. 2007. Spatial patterns of forest characteristics in the western United States derived from inventories. Ecol. Appl. 17(8): 2387-2402 Jongman R.H., C.J. Ter Braak y O.F. Van Tongeren (eds). 1999. Data análisis in community and landscape ecology. Cambridge University Press, Cambridge. 299 pp. Lezama F., A. Altesor, R. León y J. Poruelo. 2006. Heterogeneidad de la vegetación en pastizales naturales de la región basáltica de Uruguay. Ecol. Austral 16: 167-182. Lewis J.P., D.E. Prado e I.M. Barberis. 2006. Los remanentes de bosques del Espinal en la provincia de Córdoba. En: Situación Ambiental Argentina 2005, A.D. Brown y J. Corcuera (eds.). Editorial Fundación Vida Silvestre Argentina. Buenos Aires. Pp. 254-260. Londoño A., D.C. Montoya, J.D. León y M.I. González. 2005. Ciclaje y pérdida de nutrientes del suelo en bosques altoandinos de Antioquia, Colombia. Rev. Fac. Nacional Agron. 60: 3717-3734. Martín A., I. Santa Regina y J.F. Gallardo. 1993. Ciclos biogeoquímicos en un bosque perenne de encina (Quercus rotundifolia) en las proximidades de Salamanca (España): Retorno potencial. En: Biogeoquímica de ecosistemas, J.F. Gallardo (ed.) Junta de Castilla y León, Valladolid (España). Pp. 151-160. McCulloch C.E. y S.R. Searle. 2001. Generalized, linear and mixed models. 4 ª. edn. Wiley-Interscience, Nueva York. 382 pp. 195 Monedero C. y V. González. 1995. Producción de hojarasca y descomposición en una selva nublada del ramal interior de la Cordillera de la Costa, Venezuela. Ecotropicos 8: 1-14. Muñoz J. de D., Milera, S., Romero, C y A. Brizuela. 2005. Bosques Nativos y Selvas Ribereñas en la Provincia de Entre Ríos. En: Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino. INSUGEO, Ser. Miscelánea (Argentina), 14: 169-182. Piao S., J. Fang, L. Zhou, P. Ciais y B. Zhu. 2006. Variations in satellite derived phenology in China’s temperate vegetation. Global Change Biol., 12: 672-685. Ramírez J.A., C.M. Zapata, J.D. León y M.I. González. 2007. Caída de hojarasca y retorno de nutrientes en bosques montanos andinos de Piedras Blancas, Antioquia (Colombia). Interciencia 32: 303-311. Sabattini R. A., N. Muzzachiodi, A. F. Dorsch, M. del C. Lallana y J. H. I. Elizalde. 2002. Manual prácticas de manejo de monte nativo. Proyecto de extensión UNER. Capacitación sobre manejo sustentable del monte nativo del centro norte de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias. U.N.E.R., 53 pp. Santa Regina I., J.F. Gallardo, M. Rico, A. Martín, H. A. Gallego, G. Moreno y S. Cuadrado. 1991. Datos preliminares sobre biomasa aérea, producción y características edafoclimáticas de ecosistemas forestales de Quercus pyrenaica (Sierra de Gata, Salamanca). Stvdia Oecol. 8: 147-158. Santa Regina I., M. Rapp, A. Martín y J.F. Gallardo. 1997. Nutrient release dynamics in decomposing leaf to litter in two Mediterranean deciduous oak species. Ann. For. Sci. 54: 747-760. UNESCO-PNUMA-FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura-Programa de las Naciones Unidas para el Medio AmbienteOrganización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación). 1980. Ecosistemas de los bosques tropicales, Cap. 10: 231-245. F.A.O., Roma. Zamboni P. y P.G. Aceñolaza. 2004. Aporte al conocimiento de ciclos de materia orgánica en formaciones boscosas de la llanura de inundación del río Paraná. INSUGEO, Serie Misc. (Argentina), 12: 5-12. 196