Karakteristik Dan Komposisi Semen Kancil (Tragulus Javanicus) Yang Dikoleksi Dengan Elektroejakulator
Karakteristik Dan Komposisi Semen Kancil (Tragulus Javanicus) Yang Dikoleksi Dengan Elektroejakulator
Karakteristik Dan Komposisi Semen Kancil (Tragulus Javanicus) Yang Dikoleksi Dengan Elektroejakulator
ABSTRACT
The ejaculates were taken by electroejaculation from four apparently healthy young adult male lesser mouse
deer (Tragulus javanicus). The animals were anesthetized with a combination of xylazin and ketamine followed
by ether per inhalation anesthesia. The semen was white, yellowish, or creamy in color. The semen had a pH of
7.630.22. The mean values for volume was 19.446.8 l, sperm concentration was 47.44 4.9 x 106 sperm/ml,
percentage of sperm motility was 36.431.1 %, percentage of live sperm was 53.113.0 %, percentage of
abnormal spermatozoa was 21.031.05 % and percentage of intact acrosome was 52.282.7 %, respectively.
These values were relatively low when compared to other domestic ruminants and suggested to be related with
age and sexual maturity of the animal. The seminal plasma contained 10.211.5 mg/100ml fructose, 22.0724.5
mg/100ml citric acid, 65 mg/100ml proteins, 22.0724.5 mg/100ml sorbitol, 91.1 94.72 mg/100ml sodium, 0.1 mg/
100ml potassium, 12.8 mg/100ml calcium, 0.8 mg/100ml magnesium and 10.7211.2 chloride. By SDS PAGE,
eleven proteins with different molecular weight were determined in the seminal plasma. Among them, the
proteins with 64.77 kDa and 71.72 kDa were particularly prominent.
30
Jurnal Anatomi Indonesia, Vol. 01, No. 1 Agustus 2006
31
Wahono Esti P dkk: Karakteristik dan komposisi semen kancil yang dikoleksi dengan elektroejakulator
pada plasma semen digunakan metode keluarnya semen. Penampungan pada kancil
elektroforesis (SDS PAGE) dan uji dilakukan di membutuhkan waktu yang berbeda-beda tergantung
Laboratorium Mikrobiologi dan Biokimia, PAU Hayati individu dengan kisaran 10-30 menit. Dari 17 kali
Institut Pertanian Bogor penampungan yang dilakukan, ejakulasi terjadi 10
kali. Tiga kali diantara itu diperoleh semen dengan
Analisis Data konsentrasi spermatozoa yang sangat rendah
Penelitian yang dilakukan merupakan penelitian sehingga tidak dievaluasi lebih lanjut. Pada beberapa
eksploratif. Data dianalisa secara deskriptif dan kasus yang lain, rangsangan menghasilkan ereksi
konfirmatif dengan variabel yang diukur adalah rata- namun tidak terjadi ejakulasi.
rata yang didapat dari setiap variabel yang diukur. Semen yang didapatkan memiliki densitas yang
Hasil yang didapatkan disajikan dengan rata-rata kental, dengan warna bervariasi antara putih, krem
standar deviasi. dan kuning serta mempunyai pH 7.63 0.22. Vol-
ume semen yang didapatkan adalah 19.44 6.8 l
dengan kisaran antara 10 30 l. Konsentrasi sper-
HASIL matozoa sebesar 47.44 4.9 x 10 6 sel/ml,
Metode elektroejakulator dapat digunakan untuk persentase motilitas sebesar 36.43 1.1 %,
penampungan semen pada kancil namun harus persentase spermatozoa hidup (Gambar 1) 53.11
dilakukan pada saat kancil dalam keadaan 3.0 %, persentase abnormalitas (Gambar 2) sebesar
teranestesi Pada penelitian ini digunakan tegangan 21.03 1.05 %. Hasil evaluasi semen kancil
listrik antara 5-15 volt dan stimulasi dilakukan secara diringkas pada Tabel 1.
berulang, sampai terjadi reaksi. Reaksi kancil yang Pada kancil yang merupakan mamalia kecil
terstimulasi adalah penis yang keluar/ereksi sampai mempunyai volume plasma semen yang relatif
Gambar 1. Sediaan ulas semen kancil memperlihatkan A. spermatozoa hidup yang tidak menyerap
warna merah eosin dan B. Spermatozoa mati
32
Jurnal Anatomi Indonesia, Vol. 01, No. 1 Agustus 2006
A B C
D E
Gambar 2. Beberapa bentuk spermatozoa abnormal yang ditemukan pada penelitian ini, A. Spermatozoa
dengan ekor yang melingkar dan sitoplasmic droplet di proksimal, B. Kepala tanpa ekor dan ekor tanpa
kepala, C. Ekor melengkung (coiled), D. Ekor melengkung (coiled), E. Kepala ganda. A,B,C pewarnaan
Eosin 2%, D pewarnaan giemsa, E pewarnaan PAS. Garis skala 10 m.
sedikit dibandingkan dengan mamalia besar. Begitu Dengan menggunakan metode elektroforesis
juga dengan konsentrasi komposisi plasma semen SDS-PAGE (Gambar 3) dapat diketahui jenis pro-
dalam jumlah kecil dibandingkan dengan hewan lain tein yang ditemukan pada plasma semen
(Tabel 2). berdasarkan berat molekulnya (BM). Protein plasma
Tabel 2. Komposisi kimia plasma semen kancil (penelitian ini) dan beberapa hewan
(modifikasi dari Garner & Hafez 2000)
semen kancil yang dipisahkan dengan metode ini kDa, 223.51 kDa dan 286.35 kDa. Band terjelas
dengan menggunakan marker LMW (Low Marker dengan marker ini adalah 64.77 kDa.
Weight) ditemukan 11 protein dengan kisaran berat
molekul antara 15 218 kDa, yaitu pada 15.89 kDa, PEMBAHASAN
23.54 kDa, 26.84 kDa, 34.88 kDa, 45.34 kDa, 58.92 Koleksi semen dengan elektroejakulator biasa
kDa, 71.72 kDa, 106.27 kDa, 157.46 kDa, 204.65 digunakan pada hewan liar dan dilakukan pada
kDa dan 218.51 kDa. Band terjelas dengan marker hewan dalam keadaan teranestesi. Metode ini
ini adalah 71.72 kDa. Dengan Marker HMW (High dianggap aman dan efektif untuk koleksi semen pada
Marker Weight) juga ditemukan 11 protein dengan hewan liar 9. Prinsip pada metode ini adalah
berat molekul berkisar antara 38 - 296 kDa, yaitu melakukan stimulasi listrik dengan voltase rendah
38.09 kDa, 54.26 kDa, 64.77 kDa, 95.59 kDa, 136.18 dan dilakukan secara berulang pada syaraf yang
kDa, 180.75 kDa, 168.45 kDa, 296.66 kDa, 208.24 menginervasi organ reproduksi 7,10. Meskipun
33
Wahono Esti P dkk: Karakteristik dan komposisi semen kancil yang dikoleksi dengan elektroejakulator
Gambar 3. Protein plasma semen yang dipisahkan dengan SDS-PAGE, yang diwarnai dengan commasie
blue. A. Marker LMW, B. Marker HMW. Kolom 1: marker LMW dan HMW. Kolom selanjutnya (2,3) plasma
semen dengan perbedaan volume yang dielektroforesis
penanganan (restrain) yang relatif susah namun ditampung dengan elektroejakulator dapat bervariasi,
metode ini berhasil dilakukan pada kancil, baik pada encer atau kental. Hal ini kemungkinan karena
penelitian sebelumnya3 maupun pada penelitian ini. terjadinya stimulasi pada kelenjar asesoris yang
Kualitas semen yang diamati dan dievaluasi berbeda. Kelenjar bulbouretralis akan mensekresikan
dimaksudkan untuk memprediksi fertilitas dari produk yang lebih kental sehingga meningkatkan
individu. Kualitas semen dipengaruhi oleh spesies, konsistensi semen, sedangkan kelenjar vesikularis
kematangan seksual, diet, manajemen, kemampuan mensekresikan lebih banyak air sehingga semen
adaptasi pada metode penampungan yang akan lebih encer11.
digunakan dan faktor lingkungan yang tepat. Untuk Volume semen berbeda-beda tergantung
hasil yang optimal faktor lingkungan harus individu, spesies, umur, musim, serta frekuensi dan
dipersiapkan termasuk diet yang baik, stres yang prosedur penampungan 12. Volume semen kancil pada
minimal, menghindari perubahan temperatur dan penelitian ini (19.44 6.8 l) relatif sedikit jika
kelembaban yang ekstrim serta prosedur koleksi dibandingkan dengan hewan lain seperti sapi (5-8
yang tepat 9. ml), domba (0.8-1 ml), kuda (60-100 ml), babi (150-
Warna semen yang diperoleh adalah krem, putih 200 ml) 13 . Kemungkinan hal ini berhubungan dengan
dan kuning. Warna semen yang lebih gelap dan ukuran tubuh kancil yang kecil dan hasil ini mirip
semen yang lebih keruh biasanya menunjukkan dengan penelitian sebelumnya 3. Belum diketahui
konsentrasi spermatozoa yang makin bertambah. dengan pasti apakah volume yang sedikit ini
Sedangkan warna kuning karena adanya pigmen merupakan salah satu karakteristik semen kancil.
riboflavin namun hal ini tidak mempengaruhi fertilitas 8 Komposisi terbesar dari volume semen berasal dari
atau juga disebabkan oleh voltase yang terlalu tinggi sekresi kelenjar asesoris kelamin, terutama kelenjar
pada saat koleksi semen dengan elektroejakulator7. vesikularis 14. Paris et al.15 menyatakan terdapat
Derajat keasaman (pH) sangat mempengaruhi kaitan yang erat antara volume semen dengan ukuran
daya hidup spermatozoa. Pada umumnya sperma- kelenjar prostat. Kancil memiliki kelenjar asesoris
tozoa sangat aktif dan tahan hidup lebih lama pada kelamin yang relatif kecil 3, namun apakah ini
pH sekitar 7.0 8. Semen yang ditampung dengan berpengaruh pada volume semen yang diperoleh
menggunakan elektroejakulator biasanya memiliki pada penelitian ini masih perlu dibuktikan pada
pH yang lebih tinggi daripada semen yang ditampung penelitian selanjutnya. Volume semen yang sedikit
dengan vagina buatan. Hal ini disebabkan antara lain dapat ditentukan dengan menggunakan mikropipet7.
oleh kontaminasi urin atau semen tanpa spermato- Dari data yang dirangkum pada Tabel 1, hasil
zoa. Konsistensi atau kekentalan spermatozoa yang pada penelitian ini, kecuali pada konsentrasi sper-
34
Jurnal Anatomi Indonesia, Vol. 01, No. 1 Agustus 2006
matozoa, kurang lebih mirip dengan hasil penelitian hidup berasosiasi dengan menurunnya konsentrasi
sebelumnya3 . Konsentrasi yang didapatkan pada cAMP intraseluler19 .
penelitian ini lebih rendah. Hal ini mungkin disebabkan Nilai abnormalitas ditentukan berdasarkan
oleh perbedaan pada usia atau tingkat kematangan jumlah spermatozoa dengan bentuk yang tidak nor-
seksual hewan yang digunakan, nutrisi, musim dan mal. Nilai abnormalitas pada kancil adalah 21.03
waktu penampungan. Kancil dikatakan mencapai 1.05 %. Nilai ini termasuk rendah dan menunjukkan
matang seksual pada umur 5-6 bulan2 . Kancil yang bahwa lebih banyak spermatozoa dengan bentuk
digunakan pada penelitian ini tidak diketahui umurnya normal pada semen kancil yang diteliti. Spermato-
secara pasti tetapi telah memiliki gigi taring yang zoa yang abnormal dalam konsentrasi tinggi akan
merupakan ciri kedewasaan dari kancil jantan. mempengaruhi fertilitas20 . Berbagai bentuk abnormal
Namun dibandingkan dengan kancil yang yang ditemukan pada semen kancil adalah
menunjukkan kematangan seksual gigi taring ini sitoplasmic droplets baik pada proksimal maupun
tidak terlalu panjang sehingga mungkin kancil yang distal, ekor yang bergelung, ekor dan kepala ganda
digunakan ini masih muda walaupun telah mencapai serta kepala atau ekor yang terlepas. Abnormalitas
pubertas. Secara umum, nilai konsentrasi sperma- pada sitoplasma dengan sitoplasmic droplet
tozoa pada kancil lebih rendah dibanding dengan berhubungan dengan ketidakseimbangan maturasi
beberapa hewan ruminansia seperti sapi (800-1.000 spermatozoa atau disfungsi epididimis 20 namun dis-
x 10 6), domba (2 000-3 000 x 10 6), babi (200-300 x tal droplets tidak menjadi masalah serius untuk
106 ) dan kuda (150-300 x 106) 13 . fertilitasi normal. Ekor yang bergelung dan ekor ganda
Kancil diketahui bersifat nokturnal, namun merupakan hasil dari proses spermiogenesis21 . Sper-
penelitian pada kancil yang dipasang radiotracking 16 matozoa tanpa kepala atau ekor biasanya terjadi
di habitatnya di hutan Kabili-Sepilok, Sabah (Ma- sesudah spermatozoa meninggalkan tubuli seminiferi
laysia), menunjukkan bahwa individu aktif makan dan menuju saluran epididimis saat proses ejakulasi atau
bergerak sepanjang hari dan inaktif/istirahat pada dapat juga akibat proses manipulasi ejakulasi
malam hari. Kancil yang digunakan pada penelitian termasuk pemanasan atau pendinginan yang terlalu
ini dipelihara di kandang dan menunjukkan lebih aktif cepat, kontaminasi dengan air atau urin dan
makan dan bergerak pada malam hari dibandingkan sebagainya8.
siang hari. Kemungkinan waktu penampungan yang Secara umum, hasil observasi terhadap semen
berbeda akan memberikan hasil yang berbeda. Pada menunjukkan nilai (volume, konsentrasi, persentase
sapi, libido dipengaruhi oleh waktu penampungan 17, spermatozoa hidup, motilitas dan abnormalitas) yang
penampungan pada malam hari menunjukkan relatif lebih rendah dibandingkan pada hewan
aktivitas seksual dan libido yang lebih baik, sehingga ruminansia lain seperti sapi, kambing dan domba.
penampungan di malam hari memperoleh hasil lebih Hal ini kemungkinan adalah khas pada kancil.
baik. Walaupun dari penelitian sebelumnya 3 sifat Namun demikian diduga juga berkaitan erat dengan
nokturnal tidak mempengaruhi kualitas semen, usia dan kematangan seksual hewan yang digunakan.
namun kemampuan adaptasi dari individu berbeda. Plasma semen tidak dibutuhkan pada saat
Penanganan kancil pada waktu penampungan yang fertilisasi tapi penting untuk perkawinan alami dimana
menyebabkan stres juga bisa mempengaruhi plasma dibutuhkan sebagai cairan pembawa sper-
konsentrasi spermatozoa. Dilaporkan bahwa sapi matozoa. Selain sebagai media pembawa (media
dapat menjadi steril untuk beberapa minggu karena transport), plasma semen juga menyediakan nutrisi
penanganan yang salah pada waktu penampungan18. (misalnya fruktosa dan sorbitol) dan faktor pelindung
Pengamatan terhadap motilitas individual (buffer) untuk menjaga agar semen tetap alkalis
spermatozoa didapatkan hasil 36.43 1.1%. Motilitas selama berada pada cairan vagina yang asam. Plasma
spermatozoa biasanya digunakan sebagai indikator semen penting untuk menjaga motilitas spermatozoa
viabilitas sel, integritas membran dan fungsi sapi dan domba, untuk memperbaiki viabilitas sper-
metabolisme intrasel. Rendahnya nilai motilitas selain matozoa domba dan untuk meningkatkan resistensi
dipicu oleh faktor internal hewan dan tingkat spermatozoa babi dari kerusakan membran karena
kematangan seksual, juga bisa disebabkan oleh cold shock22. Konsentrasi fruktosa pada plasma se-
penanganan semen yang salah, misal penurunan suhu men kancil 10.2 - 11.5 mg/100ml. Dibandingkan
yang cepat atau pemanasan hingga suhu 500C3. Tidak dengan sapi dan domba, jumlah ini jauh lebih kecil
ada motilitas mungkin berhubungan dengan kerusakan namun dibandingkan dengan babi dan kuda jumlahnya
membran atau gangguan metabolisme sel 19. masih relatif lebih besar. Fruktosa digunakan sebagai
Persentase spermatozoa hidup adalah 53.11 3.0 sumber energi yang penting pada kondisi anaerob13.
%. Motilitas yang menurun pada spermatozoa yang Selain fruktosa, sorbitol juga digunakan pada kondisi
35
Wahono Esti P dkk: Karakteristik dan komposisi semen kancil yang dikoleksi dengan elektroejakulator
anaerob. Kandungan sorbitol pada plasma semen Pada plasma semen sapi (Bovine Seminal
kancil 22.07 - 24.5 mg/100ml. Kandungan asam Plasma = BSP) protein dengan BM 28-30 kDa
sitrat pada kancil adalah 35.03 - 40.12 mg/100ml. berperan dalam kapasitasi dimana protein ini akan
Asam sitrat pada plasma semen diketahui berfungsi menginduksi efluks (pengeluaran) kolesterol yang
sebagai penyanggah (buffer) 18. Kandungan asam menyebabkan hilangnya kolesterol sehingga akan
sitrat pada sapi, domba dan babi lebih besar mengurangi fluiditas membran plasma spermatozoa
sehingga mempunyai kemampuan penyanggah yang yang merupakan sinyal awal terjadinya kapasitasi 26.
lebih baik. Sedangkan pada kuda kandungan asam Protein dengan BM ini ini tidak ditemukan pada
plasma semen kancil. Sedangkan BSP dengan BM
sitratnya lebih rendah dibandingkan sapi, domba dan
15-16.5 kDa disekresikan oleh kelenjar vesikularis
babi sehingga kuda tidak mempunyai kemampuan dan berikatan dengan spermatozoa serta berperan
penyanggah yang baik18 . Jumlah asam sitrat pada dalam proses kapasitasi. Pada plasma semen kancil
kancil hampir sama dengan kuda sehingga juga ditemukan protein dengan BM 15.89 kDa.
kemampuan penyanggah plasma semen kancil Namun apakah protein ini mempunyai peranan yang
diduga mirip dengan kuda. sama seperti yang dilaporkan pada sapi masih harus
Natrium dan kalsium merupakan unsur mineral diteliti lebih lanjut. Untuk penentuan jenis protein
anorganik dalam plasma dan berbentuk sebagai yang ada plasma semen kancil masih diperlukan
kation-kation dalam plasma. Kandungan natrium pada penelitian lanjutan misalnya dengan prosedur
kancil adalah 91.10 94.72 mg/100ml dan kalsium immunobloting.
12.8 mg/100ml. Konsentrasi ion klorida adalah 10.17
- 11.2 mg/100ml. Kation ini mungkin berperan dalam UCAPAN TERIMAKASIH
metabolisme spermatozoa dan mempertahankan Penelitian ini dibiayai oleh proyek Hibah Bersaing
keseimbangan konsentrasi elektrolitelektrolit 18. XII (No : 010/ P4T/ DPPM/ PHBXII/ III/2004) dari
Kandungan mineral magnesium adalah 0.8 mg/100ml. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Departemen
Biasanya unsur mineral ini terdapat dalam jumlah yang Pendidikan Nasional untuk SA.
relatif rendah. Bentuk dan kegunaan belum banyak
diketahui, namun mineral ini diduga terlibat sebagai KEPUSTAKAAN
bahan pembentuk enzim18. 1. Lekagul B, McNelly JA. Mammals of Thailand. The
Kandungan protein pada kancil sebesar 65 mg/ Association for the Conservation of Wild Life.
100ml. Dibandingkan dengan hewan lain jumlah ini Bangkok 1977.
2. Strawder N. Tragulus javanicus (lesser mouse-
relatif lebih kecil. Multi-fungsi protein plasma semen
deer). The University of Michigan of Zoology 2004.
difasilitasi oleh struktur dan mekanisme molekuler 23. 3. Haron AW, Yong M, Zainudin ZZ. Evaluation of
Protein dari plasma semen diserap spermatozoa Semen Collected by Electroejaculation from
tidak hanya untuk fungsi fertilisasi saja tetapi juga Captive lesser Mouse Deer Malay Chevrotain
untuk menjaga viabilitas sel. Protein dengan berat (Tragulus javanicus). J of Zoo and Wild Med 1999;
molekul 12 20 kDa kemungkinan adalah protein 31( 2) : 164-167.
dalam kelompok spermadhesin23. Pada plasma se- 4. Ralls K, Barasch C, Minkowski K. Behavior of
men kancil dengan menggunakan marker LMW Captive Mouse Deer, Tragulus napu. Z. Tierpsycol
1975; 37:356-378.
terdapat protein dengan berat 15.89 kDa. Pada
5. Durrant BS. Semen Collection, Evaluation and
plasma semen babi yang memiliki protein dengan Cryopreservation in Exotic Animal Species:
berat 26 kDa dan 55 kDa dengan konsentrasi tinggi Maximing Reproductive Potensial. ILAR. J. 1990;
antara keduanya akan meningkatkan jumlah anak 32(1).
yang lahir (lebih dari 11)23 . Protein dengan berat 6. Jumaliah N. Pola Perilaku, Estimasi Kuantitatif
molekul antara 47 - 57 kDa merupakan -L- Konsumsi dan Daya Cerna Kancil (Tragulus
fucosidase pada beberapa organ, pada plasma se- javanicus) terhadap Pakan di Kebun Binatang
men protein ini mempunyai berat 54 kDa 24. Protein Ragunan Jakarta, (Tesis) Bogor : Program
Pascasarjana, IPB. 1999.
plasma semen kambing dengan berat molekul 7. Axner E, Linde-Forsbeg C. Semen Collection and
kurang lebih 20 kDa akan memperbaiki permeabilitas Assesment, and Artificial Inseminatin in the Cat.
membran spermatozoa hidup22. Band terjelas dengan Recent Advances in Small Animal Reproduction
marker LMW adalah 71.72 kDa sedangkan dengan 2002. www.ivis.org.
marker HMW 64.77 kDa. Protein dengan kisaran 8. Toelihere MR. Fisiologi Reproduksi pada Ternak.
antara 18 95 kDa diidentifikasi oleh Pardesi et al. 25 Angkasa. Bandung. 1979.
sebagai proakrosin/akrosin yang diduga berperan 9. Valle RR, Guimares MABV, Muniz JAPC, Barnabe
sebagai kunci pada lisisnya zona pelusida. RC, Vale WG. Collection and Evaluation of Semen
36
Jurnal Anatomi Indonesia, Vol. 01, No. 1 Agustus 2006
from Captive Howler Monkey (Aloutta caraya). 19. Althouse GC, Hopkins SM. Assessment of Boar
Theriogenology 2004; 62:131-138. sperm Viability Using Combination of Two
10. Watson PF. A Review of Techniques of Semen Fluorophores. Theriogenology 1995; 43:595-603.
Collection in Mammals. Symp. Zoo. Soc. Lond. 20. Roca J, Martinez E, Sanches-Valverde MA, Ruiz S,
1978; 43: 97-126. JM Vasquez. Seasonal Variation of Semen Quality
11. Kitiyanant Y, Schmidt MJ, Pavasuthipaisit K. in Male Goats: Study of Sperm Abnormalities.
Evaluation of Sperm Acrosome Reaction in the Theriogenology 1992; 38:115-125.
Asiatic Elephant. Theriogenology 2000; 888-896. 21. Johnston MD, McGowan MR, Carrick FN, Cameron
12. Takahashi T. Artificial Insemination Manual for RDA, Tribe A. Seminal Characteristic and
Cattle, Part II. Association of Livestock Technology. Spermatozoa Morphology of Captive Queensland
1992. Koalas (Phascolaretos cinerreus adustus).
13. Garner DL, Hafez ESE. Spermatozoa and Seminal Theriogenology 1994; 47: 501-561.
Plasma. In : Hafez B, Hafez ESE, editors. 22. Barrios B, Prez-P R, Gallego M, Tato A, Osada J,
Reproduction in Farm Animals. Ed ke-7. South Muio-Blanco T, Cerebian- Prez JA. Seminal
Carolina : Lippincott Wiliams & Wilkins, 2000; 96- Plasma Proteins Revert the Cold-Shock Damage
109. on Ram Sperm Membrane. Biol Reprod 2000;
14. Senger PL. Pathways to Pregnancy and Parturition. 63:531-1537.
Washington: Current Conception, Inc. 1997. 23. Strzezek J, Saiz-Cidnha F, Wysocki P, Tyszkiewiezs
15. Paris DB, Taggart DA, Shaw G, Temple-Smith PD, A, Jastrzebski M. Seminal Plasma Protein as
Renfree MB. Changes in the Semen Quality and Marker of Biological Value of Boar Semen. Anim
Morphology of Reproductive Tract of the Male Sci Papers and Reports 2002; 20:255-266.
Tammar Wallaby Parallel Seasonal Breeding 24. Khunsook S, Alhadeff JA, Bean BS. Purification and
Activity in the Female. Reproduction 2005; Characterization of Human Seminal Plasma -L-
130:367-378. Fucosidase. Mol Hum Reprod 2002; 8:221-227.
16. Matsubayashi H, Bosi E, Kohshima S. Activity and 25. Pardesi SR, Dandekar SP, Jamdar SN, Harikumar
Habitat Use of Lesser Mouse Deer (Tragulus P. Identification and Purification of an Aspartic
javanicus). J Mammal 2002.; 84(1) : 234-242. Proteinase from Human Semen. Indian J of Clinical
17. Yates JH, Chandler JE, Anita LC, Paul JB. The Effect Biochem 2004; 19:84-92.
of Nocturnal Sampling on Semen Quality and the 26. Thrien I, Moreau R, Manjunath P. Major Protein of
Efficiency of Collection in Bovine Species. B ovine Seminal Plasma and High-Density
Theriogenology 2003; 60:1665-1677. Lipoprotein Induce Cholesterol Efflux from
18. Salisbury GW, VanDemark NL. Fisiologi Epididymal Sperm. Biol Reprod 1998; 59:768-776.
Reproduksi dan Inseminasi Buatan pada Sapi. R.
Djanuar, Penerjemah. Yogyakarta : Gadjah Mada
University Pr. 1985.
37