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PART THREE

Answers
to End-of-Chapter
Problems
Not Answered
in Textbook
Chapter 1
Why Study Money, Banking, and Financial Markets?

7. The basic activity of banks is to accept deposits and make loans.

9. The interest rate on three-month Treasury bills fluctuates more than the other interest rates and is
lower on average. The interest rate on Baa corporate bonds is higher on average than the other
interest rates.

11. Higher stock prices means that consumers’ wealth is higher and so they will be more likely to
increase their spending.

13. It makes British goods more expensive relative to American goods. Thus American businesses will
find it easier to sell their goods in the United States and abroad and the demand for their products
will rise.

15. When the dollar increases in value, foreign goods become less expensive relative to American goods;
thus you are more likely to buy French-made jeans than American-made jeans. The resulting drop in
demand for American-made jeans because of the strong dollar hurts American jeans manufacturers.
On the other hand, the American company that imports jeans into the United States now finds that
the demand for its product has risen, so it is better off when the dollar is strong.

59
60 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

Chapter 2
An Overview of the Financial System

2. Yes, I should take out the loan, because I will be better off as a result of doing so. My interest
payment will be $4,500 (90% of $5,000), but as a result, I will earn an additional $10,000, so I will
be ahead of the game by $5,500. Since Larry’s loan-sharking business can make some people better
off, as in this example, loan sharking may have social benefits. (One argument against legalizing
loan sharking, however, is that it is frequently a violent activity.)

4. The principal debt instruments used were foreign bonds which were sold in Britain and denominated
in pounds. The British gained because they were able to earn higher interest rates as a result of
lending to Americans, while the Americans gained because they now had access to capital to start up
profitable businesses such as railroads.

6. You would rather hold bonds, because bondholders are paid off before equity holders, who are the
residual claimants.

10. They might not work hard enough while you are not looking or may steal or commit fraud.

12. True. If there are no information or transactions costs, people could make loans to each other at no
cost and would thus have no need for financial intermediaries.

14. A ranking from most liquid to least liquid is (a), (b), (c), and (d). The ranking is similar for the most
safe to the least safe.
Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 61

Chapter 3
What is Money?

1. (b)

3. Cavemen did not need money. In their primitive economy, they did not specialize in producing one
type of good and they had little need to trade with other cavemen.

5. Wine is more difficult to transport than gold and is also more perishable. Gold is thus a better store
of value than wine and also leads to lower transactions cost. It is therefore a better candidate for use
as money.

7. Not necessarily. Checks have the advantage in that they provide you with receipts, are easier to keep
track of, and may make it harder for someone to steal money out of your account. These advantages
of checks may explain why the movement toward a checkless society has been very gradual.

8. The ranking from most liquid to least liquid is: (a), (c), (e), (f), (b), and (d).

10. Because of the rapid inflation in Brazil, the domestic currency, the real, is a poor store of value. Thus
many people would rather hold dollars, which are a better store of value, and use them in their daily
shopping.

14. (a) M1 and M2, (b) M2, (c) M2, (d) M1 and M2.
62 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

Chapter 4
Understanding Interest Rates

2. No, because the present discounted value of these payments is necessarily less than $10 million as
long as the interest rate is greater than zero.

4. The yield to maturity is less than 10 percent. Only if the interest rate was less than 10 percent would
the present value of the payments add up to $4,000, which is more than the $3,000 present value in
the previous problem.

6. 25% = ($1,000 − $800)/$800 = $200/$800 = 0.25.

8. If the interest rate were 12 percent, the present discounted value of the payments on the government
loan are necessarily less than the $1,000 loan amount because they do not start for two years. Thus
the yield to maturity must be lower than 12 percent in order for the present discounted value of these
payments to add up to $1,000.

10. The current yield will be a good approximation to the yield to maturity whenever the bond price is
very close to par or when the maturity of the bond is over ten years.

12. You would rather be holding long-term bonds because their price would increase more than the price
of the short-term bonds, giving them a higher return.

14. People are more likely to buy houses because the real interest rate when purchasing a house has
fallen from 3 percent (= 5 percent − 2 percent) to 1 percent (= 10 percent − 9 percent). The real cost
of financing the house is thus lower, even though mortgage rates have risen. (If the tax deductibility
of interest payments is allowed for, then it becomes even more likely that people will buy houses.)
Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 63

Chapter 5
The Behavior of Interest Rates

1. (a) Less, because your wealth has declined; (b) more, because its relative expected return has risen;
(c) less, because it has become less liquid relative to bonds; (d) less, because its expected return has
fallen relative to gold; (e) more, because it has become less risky relative to bonds.

3. (a) More, because it has become more liquid; (b) less, because it has become more risky; (c) more,
because its expected return has risen; (d) more, because its expected return has risen relative to the
expected return on long-term bonds, which has declined.

5. The rise in the value of stocks would increase people’s wealth and therefore the demand for
Rembrandts would rise.

7. In the loanable funds framework, when the economy booms, the demand for bonds increases: the
public’s income and wealth rises while the supply of bonds also increases, because firms have more
attractive investment opportunities. Both the supply and demand curves (Bd and Bs) shift to the right,
but as is indicated in the text, the demand curve probably shifts less than the supply curve so the
equilibrium interest rate rises. Similarly, when the economy enters a recession, both the supply and
demand curves shift to the left, but the demand curve shifts less than the supply curve so that the
interest rate falls. The conclusion is that interest rates rise during booms and fall during recessions:
that is, interest rates are procyclical. The same answer is found with the liquidity preference
framework. When the economy booms, the demand for money increases: people need more money
to carry out an increased amount of transactions and also because their wealth has risen. The demand
curve, Md, thus shifts to the right, raising the equilibrium interest rate. When the economy enters a
recession, the demand for money falls and the demand curve shifts to the left, lowering the
equilibrium interest rate. Again, interest rates are seen to be procyclical.

10. Interest rates fall. The increased volatility of gold prices makes bonds relatively less risky relative to
gold and causes the demand for bonds to increase. The demand curve, Bd, shifts to the right and the
equilibrium interest rate falls.

12. Interest rates might rise. The large federal deficits require the Treasury to issue more bonds; thus the
supply of bonds increases. The supply curve, Bs, shifts to the right and the equilibrium interest rate
rises. Some economists believe that when the Treasury issues more bonds, the demand for bonds
increases because the issue of bonds increases the public’s wealth. In this case, the demand curve,
Bd, also shifts to the right, and it is no longer clear that the equilibrium interest rate will rise. Thus
there is some ambiguity in the answer to this question.

14. The price level effect has its maximum impact by the end of the first year, and since the price level
does not fall further, interest rates will not fall further as a result of a price level effect. On the other
hand, expected inflation returns to zero in the second year, so that the expected inflation effect
returns to zero. One factor producing lower interest rates thus disappears, so, in the second year,
interest rates may rise somewhat from their low point at the end of the second year.
64 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

16. If the public believes the president’s program will be successful, interest rates will fall. The
president’s announcement will lower expected inflation so that the expected return on goods
decreases relative to bonds. The demand for bonds increases and the demand curve, Bd, shifts to the
right. For a given nominal interest rate, the lower expected inflation means that the real interest rate
has risen, raising the cost of borrowing so that the supply of bonds falls. The resulting leftward shift
of the supply curve, Bs, and the rightward shift of the demand curve, Bd, causes the equilibrium
interest rate to fall.

18. Interest rates will rise. The expected increase in stock prices raises the expected return on stocks
relative to bonds and so the demand for bonds falls. The demand curve, Bd, shifts to the left and the
equilibrium interest rate rises.

20. The slower rate of money growth will lead to a liquidity effect, which raises interest rates, while the
lower price level, income, and inflation rates in the future will tend to lower interest rates. There are
three possible scenarios for what will happen: (a) if the liquidity effect is larger than the other
effects, then interest rates will rise; (b) if the liquidity effect is smaller than the other effects and
expected inflation adjusts slowly, then interest rates will rise at first but will eventually fall below
their initial level; and (c) if the liquidity effect is smaller than the expected inflation effect and there
is rapid adjustment of expected inflation, then interest rates will immediately fall.
Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 65

Chapter 6
The Risk and Term Structure of Interest Rates

1. The bond with a C rating should have a higher interest rate because it has a higher default risk, which
reduces its demand and raises its interest rate relative to that on the Baa bond.

3. During business cycle booms, fewer corporations go bankrupt and there is less default risk on
corporate bonds, which lowers their risk premium. Similarly, during recessions, default risk on
corporate bonds increases and their risk premium increases. The risk premium on corporate bonds is
thus anticyclical, rising during recessions and falling during booms.

5. If yield curves on average were flat, this would suggest that the risk premium on long-term relative
to short-term bonds would equal zero and we would be more willing to accept the expectations
hypothesis.

7. (a) The yield to maturity would be 5 percent for a one-year bond, 5.5 percent for a two-year bond, 6
percent for a three-year bond, 6 percent for a four-year bond, and 5.8 percent for a five-year bond;
(b) the yield to maturity would be 5 percent for a one-year bond, 4.5 percent for a two-year bond, 4
percent for a three-year bond, 4 percent for a four-year bond, and 4.2 percent for a five-year bond.
The upward- and then downward-sloping yield curve in (a) would tend to be even more upward
sloping if people preferred short-term bonds over long-term bonds because long-term bonds would
then have a positive risk premium. The downward- and then upward-sloping yield curve in (b) also
would tend to be more upward sloping because of the positive risk premium for long-term bonds.

9. The steep upward-sloping yield curve at shorter maturities suggests that short-term interest rates are
expected to rise moderately in the near future because the initial, steep upward slope indicates that
the average of expected short-term interest rates in the near future are above the current short-term
interest rate. The downward slope for longer maturities indicates that short-term interest rates are
eventually expected to fall sharply. With a positive risk premium on long-term bonds, as in the
preferred habitat theory, a downward slope of the yield curve occurs only if the average of expected
short-term interest rates is declining, which occurs only if short-term interest rates far into the future
are falling. Since interest rates and expected inflation move together, the yield curve suggests that the
market expects inflation to rise moderately in the near future but fall later on.

11. The government guarantee will reduce the default risk on corporate bonds, making them more
desirable relative to Treasury securities. The increased demand for corporate bonds and decreased
demand for Treasury securities will lower interest rates on corporate bonds and raise them on
Treasury bonds.

13. Abolishing the tax-exempt feature of municipal bonds would make them less desirable relative to
Treasury bonds. The resulting decline in the demand for municipal bonds and increase in demand for
Treasury bonds would raise the interest rates on municipal bonds, while the interest rates on
Treasury bonds would fall.

15. The slope of the yield curve would fall because the drop in expected future short rates means that the
average of expected future short rates falls so that the long rate falls.
66 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

Chapter 7
The Stock Market, the Theory of Rational Expectations,
and the Efficient Market Hypothesis

1. The value of any investment is found by computing the value today of all cash flows the investment
will generate over its life.

3. $1/(1 + 0.15) + $20/(1 + .15) = $18.26

5. A stock market bubble can occur if market participants either believe that dividends will have rapid
growth or if they substantially lower the required return on their equity investments, thus lowering
the denominator in the Gordon model and thereby causing stock prices to climb. By raising interest
rates the central bank can cause the required rate of return on equity to rise, thereby keeping stock
prices from climbing as much. Also raising interest rates may help slow the expected growth rate of
the economy and hence of dividends, thus also keeping stock prices from climbing.

7. Although Joe’s expectations are typically quite accurate, they could still be improved by his taking
account of a snowfall in his forecasts. Since his expectations could be improved, they are not optimal
and hence are not rational expectations.

9. True, as an approximation. If large changes in a stock price could be predicted, then the optimal
forecast of the stock return would not equal the equilibrium return for that stock. In this case, there
would be unexploited profit opportunities in the market and expectations would not be rational. Very
small changes in stock prices could be predictable, however, and the optimal forecast of returns
would equal the equilibrium return. In this case, an unexploited profit opportunity would not exist.

11. The stock price will rise. Even though the company is suffering a loss, the price of the stock reflects
an even larger expected loss. When the loss is less than expected, efficient markets theory then
indicates that the stock price will rise.

13. Probably not. Although your broker has done well in the past, efficient markets theory suggests that
she has probably been lucky. Unless you believe that your broker has better information than the rest
of the market, efficient markets theory indicates that you cannot expect the broker to beat the market
in the future.

15. False. All that is required for the market to be efficient so that prices reflect information on the
monetary aggregates is that some market participants eliminate unexploited profit opportunities. Not
everyone in a market has to be knowledgeable for the market to be efficient.

17. Because inflation is less than expected, expectations of future short-term interest rates would be
lowered, and as we learned in Chapter 7, long-term interest rates would fall. The decline in long-term
interest rates implies that long-term bond prices would rise.

19. No, because this expected change in the value of the dollar would imply that there is a huge
unexploited profit opportunity (over a 100% expected return at an annual rate). Since rational
expectations rules out unexploited profit opportunities, such a big expected change in the exchange
rate could not exist.
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Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 67

Chapter 8
An Economic Analysis of Financial Structure

1. Financial intermediaries can take advantage of economies of scale and thus lower transactions costs.
For example, mutual funds take advantage of lower commissions because the scale of their purchases
is higher than for an individual, while banks’ large scale allows them to keep legal and computing
costs per transaction low. Economies of scale which help financial intermediaries lower transactions
costs explains why financial intermediaries exist and are so important to the economy.

3. No. If the lender knows as much about the borrower as the borrower does, then the lender is able to
screen out the good from the bad credit risks and so adverse selection will not be a problem.
Similarly, if the lender knows what the borrower is up to, then moral hazard will not be a problem
because the lender can easily stop the borrower from engaging in moral hazard.

5. The lemons problem would be less severe for firms listed on the New York Stock Exchange because
they are typically larger corporations that are better known in the market place. Therefore it is easier
for investors to get information about them and figure out whether the firm is of good quality or is a
lemon. This makes the adverse selection–lemons problem less severe.

7. Because there is asymmetric information and the free-rider problem, not enough information is
available in financial markets. Thus there is a rationale for the government to encourage information
production through regulation so that it is easier to screen out good from bad borrowers, thereby
reducing the adverse selection problem. The government can also help reduce moral hazard and
improve the performance of financial markets by enforcing standard accounting principles and
prosecuting fraud.

9. Yes, this is an example of an adverse selection problem. Because a person is rich, the people who are
most likely to want to marry him or her are gold diggers. Rich people thus may want to be extra careful
to screen out those who are just interested in their money from those who want to marry for love.

11. The free-rider problem means that private producers of information will not obtain the full benefit of
their information-producing activities, and so less information will be produced. This means that
there will be less information collected to screen out good from bad risks, making adverse selection
problems worse, and that there will be less monitoring of borrowers, increasing the moral hazard
problem.

13. A financial crisis is more likely to occur when the economy is experiencing deflation because firms
find that their real burden of indebtedness is increasing while there is no increase in the real value of
their assets. The resulting decline in a firm’s net worth increases adverse selection and moral hazard
problems facing lenders, making it more likely a financial crisis will occur in which financial
markets do not work efficiently to get funds to firms with productive investment opportunities.

15. A sharp increase in interest rates can increase the adverse selection problem dramatically because
individuals and firms with the riskiest investment projects are the ones who are most willing to pay
higher interest rates. A sharp rise in interest rates which increases adverse selection means that
lenders will be more reluctant to lend, leading to a financial crisis in which financial markets do not
work well and thus to a declining economy.
68 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

Chapter 9
Banking and the Management of Financial Institutions

1. Because if the bank borrows too frequently from the Fed, the Fed may restrict its ability to borrow in
the future.

3. The T-accounts for the two banks are as follows:

FIRST NATIONAL BANK


Assets Liabilities
Reserves −$50 Checkable Deposits −$50

SECOND NATIONAL BANK


Assets Liabilities
Reserves +$50 Checkable Deposits +$50

5. The $50 million deposit outflow means that reserves fall by $50 million to $25 million. Since
required reserves are $45 million (10 percent of the $450 million of deposits), your bank needs to
acquire $20 million of reserves. You could obtain these reserves by either calling in or selling off
$20 million of loans, by borrowing $20 million in discount loans from the Fed, by borrowing $20
million from other banks or corporations, by selling $20 million of securities, or by some
combination of all of these.

7. Because when a deposit outflow occurs, a bank is able to borrow reserves in these overnight loan
markets quickly; thus, it does not need to acquire reserves at a high cost by calling in or selling off
loans. The presence of overnight loan markets thus reduces the costs associated with deposit
outflows, so banks will hold fewer excess reserves.

9. To lower capital and raise ROE holding its assets constant, it can pay out more dividends or buy back
some of its shares. Alternatively, it can keep its capital constant, but increase the amount of its assets
by acquiring new funds and then seeking out new loan business or purchasing more securities with
these new funds.

11. In order for a banker to reduce adverse selection she must screen out good from bad credit risks by
learning all she can about potential borrowers. Similarly in order to minimize moral hazard, she must
continually monitor borrowers to ensure that they are complying with restrictive loan covenants.
Hence it pays for the banker to be nosy.

13. False. Although diversification is a desirable strategy for a bank, it may still make sense for a bank to
specialize in certain types of lending. For example, a bank may have developed expertise in
screening and monitoring a particular kind of loan, thus improving its ability to handle problems of
adverse selection and moral hazard.

15. The gap is $10 million ($30 million of rate-sensitive assets minus $20 million of rate-sensitive
liabilities). The change in bank profits from the interest rate rise is +0.5 million (5%  $10 million);
the interest rate risk can be reduced by increasing rate-sensitive liabilities to $30 million or by
reducing rate-sensitive assets to $20 million. Alternatively, you could engage in an interest rate swap
Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 69

in which you swap the interest on $10 million of rate-sensitive assets for the interest on another
bank’s $10 million of fixed-rate assets.
70 Mishkin • The Economics of Money, Banking, and Financial Markets, Alternate Edition

Chapter 10
Banking Industry: Structure and Competition

1. Agricultural and other interests in the U.S. were quite suspicious of centralized power and thus
opposed the creation of a central bank.

3. False. Although there are many more banks in the United States than in Canada, this does not mean
that the American banking system is more competitive. The reason for the large number of U.S.
banks is anticompetitive regulations such as restrictions on banking.

5. Because becoming a bank holding company allows a bank to: (1) circumvent branching restrictions
since it can own a controlling interest in several banks even if branching is not permitted, and (2)
engage in other activities related to banking that can be highly profitable.

7. Credit unions are small because they only have members who share a common employer or are
associated with a particular organization.

9. IBFs encourage American and foreign banks to do more banking business in the United States, thus
shifting employment from Europe to the United States.

11. The facts that banks’ importance as a source of total credit advanced has shrunk, bank profitability as
measured by ROA and ROE has declined, and bank failures have been running at much higher rates
starting in the 1980s.

13. True. Higher inflation helped raise interest rates which caused the disintermediation process to occur
and which helped create money market mutual funds. As a result banks’ lost cost advantages on the
liabilities side of their balance sheets and this has led to a less healthy banking industry. However,
improved information technology would still have eroded the banks’ income advantages on the
assets side of their balance sheet, so the decline in the banking industry would still have occurred.

15. Uncertain. The invention of the computer did help lower transaction costs and the costs of collecting
information, both of which have made other financial institutions more competitive with banks and
have allowed corporations to bypass banks and borrow directly from securities markets. Therefore,
computers were an important factor in the decline of the banking system. However, another source of
the decline in the banking industry was the loss of cost advantages for the banks in acquiring funds,
and this loss was due to factors unrelated to the invention of the computer, such as the rise in
inflation and its interaction with regulations which produced disintermediation.
Part Three: Answers to End-of-Chapter Problems Not Answered in Textbook 71

Chapter 11
Economic Analysis of Banking Regulation

3. Chartering banks is the bank regulation that helps reduce the adverse selection problem because it
attempts to screen proposals for new banks to prevent risk-prone entrepreneurs and crooks from
controlling them. It will not always work because risk-prone entrepreneurs and crooks have
incentives to hide their true nature and thus may slip through the chartering process.

5. The benefits of a too-big-to-fail policy are that it makes bank panics less likely. The costs are that it
increases the incentives or moral hazard by big banks who know that depositors do not have
incentives to monitor the bank’s risk-taking activities. In addition, it is an unfair policy because it
discriminates against small banks.

7. Regulatory forbearance is a dangerous strategy because once a bank is insolvent it has even stronger
incentives to commit moral hazard and take on excessive risk. It has little to lose if its risky activities
go sour, but has a lot to gain if the risky activities pay off. The resulting excessive risk-taking makes
it more likely that the deposit insurance agency will suffer large losses.

9. The Bank Insurance Fund of the FDIC was recapitalized by allowing it to borrow more from the
Treasury and by raising insurance premiums. The bill reduced the scope of deposit insurance by
limiting brokered deposits and by limiting the too-big-to-fail doctrine by forcing the FDIC to use the
least-cost method of closing failed banks except under unusual circumstances. The bill has prompt
corrective action provisions that require the FDIC to intervene earlier with stronger actions when
banks move into one of the weaker of the five classifications based on bank capital. The limiting of
deposit insurance and prompt corrective action should reduce moral hazard risk-taking on the part of
banks. The bill instructs the FDIC to come up with risk-based premiums which will increase the
premium cost when the banks take on more risk, thus helping to reduce the moral hazard problem.
The bill also mandates increased reporting requirements and annual examinations to prevent the
banks from taking on too much risk. It also enhances regulation of foreign banks in the U.S. to keep
then from operating in the U.S. if they are taking on too much risk.

11. The S&L crisis can be blamed on the principal-agent problem because politicians and regulators (the
agents) have not had the same incentives to minimize costs of deposit insurance as do the taxpayers
(the principals). As a result, politicians and regulators relaxed capital standards, removed restrictions
on holdings of risky assets, and engaged in regulatory forbearance, thereby increasing the cost of the
S&L bailout.

13. In general, yes. A national banking system will enable banks to diversify their loan portfolios better,
thus decreasing the likelihood of bank failures. In addition, it may make banks and hence the
economy more efficient and will help increase banks’ profitability which will make them healthier.

15. The FDIC must now close banks by the least costly method, thus making it far more likely that
uninsured depositors will suffer losses. As a result, depositors have a greater incentive to monitor big
banks and pull out their money if the bank is taking on too much risk. As a result, large banks will
have less incentives to take on risk, thereby making the banking system safer and sounder and
reducing the probability of future banking crises.
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Wassertemperatur, ferner würde sich die rapide Zunahme gegen den
Sommer hin zeigen, wobei es von Wichtigkeit wäre, die Zahl der Eier
und Embryonen im Brutraume zu berücksichtigen, so dass sich für
jede Art eine Durchschnittszahl ergeben würde. Zugleich liesse sich
das Erscheinen der verschiedenen Arten in den einzelnen Monaten
finden. Im Spätsommer würden dann die Männchen hinzukommen
und schliesslich würde man die Cladoceren verschwinden sehen,
nachdem man die Bildung der Dauereier beobachtet hätte.
Es würden sich alle diese Verhältnisse zahlenmässig klarlegen
lassen und einen präzisen Ausdruck liefern für die bisherigen
Ausdrücke, wie „im Frühjahr nach Schmelzen des Schnees
massenhaft auftretend“.
Die C o p e p o d e n , deren Bedeutung wir schon oben gesehen
haben, bilden einen anderen Hauptbestandteil des Plankton. Sie
waren unter 1 qm Oberfläche mit 697480 vertreten. Dazu kommen
noch die Larvenformen mit 786520.
In dem Protokoll sind die einzelnen Arten nicht getrennt
aufgeführt worden. Es schien anfangs nicht möglich, während des
Zählens die verschiedenen Spezies auseinanderzuhalten, und mit
Hilfe der bisherigen Diagnosen ist dieses auch nicht auszuführen.
Nachdem es sich aber herausgestellt hat, dass in einem Fange selten
mehr als sechs Arten (bei Zählungen der Copepoden des Plankton im
Kieler Hafen) vorhanden sind, ist die getrennte Zählung versucht
worden und hat sich auch durchführen lassen, da jede Spezies
irgend ein bestimmtes Merkmal besitzt, an dem sie sofort erkannt
werden kann. Man kann schliesslich noch weiter gehen und auch die
Geschlechter getrennt zählen. Neben den ausgewachsenen
Copepoden werden dann die Larven berücksichtigt. Diese nach der
Spezies zu zählen wird wohl fürs erste kaum geschehen können, da
die Entwickelungsreihen vom Ei bis zum erwachsenen Tier nur erst
für sehr wenig Formen festgestellt sind, bei genauem Studium und
einiger Ausdauer liesse sich dieses vielleicht auch ausführen. Ebenso
müssten die Eiersäckchen mit der durchschnittlichen Zahl der Eier
berücksichtigt werden.
Nach den erwähnten Untersuchungen von H e n s e n nähren sich
die Meerescopepoden von Peridineen. Die des Süsswassers müssen
aber andere Nahrung zu sich nehmen, denn nach unserem Fange
standen 697480 Copepoden, ohne Larven, nur 122090 Peridineen
zur Verfügung, die nach den Hensenschen Berechnungen nur 10000
Copepoden genügen würden. Nach C l a u s [98] leben sie von
pflanzlichem und tierischem Detritus, V o s s e l e r [108] hat dasselbe
beobachtet, meint jedoch, dass noch Infusorien sich beigesellen. Ob
dieses aber auch die Nahrung der pelagischen Copepoden ist, wäre
noch experimentell festzustellen.
Von H y d r a c h n i d e n wurde Nesaea elliptica Kram. in erwachsenen
und jugendlichen Formen gefunden. Ihre immerhin beträchtliche
Zahl von 2400 pro 1 qm ist bemerkenswert. Ob sie in dem Haushalt
der Natur irgend eine Rolle spielen, vermag ich nicht anzugeben.
Eigentümlich ist das pelagische Vorkommen, obgleich Z a c h a r i a s [110]
in norddeutschen Seen die Milben nur littoral gefunden hat. Dagegen
erwähnt auch N o r d q u i s t [106] in seinem Aufsatz über die pelagische
und Tiefseefauna finnischer Seen pelagische Hydrachniden.
Von M o l l u s k e n wurden nur Muschellarven zahlreich gefangen,
Schneckenlarven fehlten. Es fanden sich 40770 auf den
Quadratmeter Oberfläche. Nimmt man für eine Muschel 1 qcm
Bodenfläche an, so würden das auf 1 qm immer nur 10000
ausmachen, der Raum ist aber viel zu gering bemessen. Von den
Larven kann also im günstigsten Falle nur ¼ am Leben bleiben und
diese müssten den Boden dann dicht überziehen. Das ist aber nicht
wahrscheinlich. Ob die Larven zu einer Spezies gehören, ist bei der
Zählung nicht berücksichtigt worden, die Art selbst zu bestimmen ist
bis jetzt auch nicht möglich, würde sich aber bei speziellen Studien
gewiss ausführen lassen. Es würde das ein Licht auf die Zeit und die
Dauer des Schwärmens der Larven werfen.
Es konnte in Vorhergehendem nur meine Aufgabe sein, dem
Leser die Methodik zur quantitativen Bestimmung des Plankton im
Süsswasser zu erklären; etwas Näheres über die Organismen des
Plankton zu sagen, war nach dem einen Süsswasserfange noch nicht
möglich. Es wäre zu wünschen, dass die Hensensche Methode auch
in einem grösseren Landsee angewendet würde, interessante und
wichtige Ergebnisse würde sie liefern, wie das schon der Fall bei
ihrer Anwendung im Meere gewesen ist. Endlich möchte ich
nochmals auf die epochemachende Arbeit H e n s e n s hinweisen, die
so viel des interessanten bietet, worauf ich nur hinweisen konnte,
oder das ich wegen Raummangel ganz übergehen musste.
J.-N. 1 Stettiner Haff, 13. Sept. 1887. 500 ccm (1.
Verdünnung)
A n m e r k u n g : Der Fang, nach dem dieses Protokoll berechnet ist, wurde mit
einem Planktonnetze von 0.1 qm Öffnung gemacht; es müssten also, da die Tiefe
des Netzzuges 5 m betrug, 0.5 cbm Wasser durch das Netz filtriert sein; in
Wahrheit aber nur 0.45 cbm (siehe oben bei Netze). Wollen wir die Anzahl der
Organismen unter einem Quadratmeter Oberfläche kennen, so müssen obige
Zahlen mit 10 multipliziert werden, da die Öffnung des Netzes, also die
Grundfläche der Wassersäule 0.1 qm beträgt.
[CXIV] War Polycystis ichthyoblabe.
[CXV] Synchaeta ähnlich.
Litteratur.
[95] Asper und Heuscher, Neue Zusammensetzung der
pelagischen Organismen in: Zool. Anzeiger 1886, Bd. 9, S. 448.
[96] Brandt, Über die biologischen Untersuchungen der
Plankton-Expedition in: Verhandl. der Gesellschaft für Erdkunde
zu Berlin 1889, Heft 10.
[97] Brandt, Häckels Ansichten über die Plankton-Expedition in:
Schriften des Naturwissenschaftl. Vereins f. Schleswig-Holstein,
Bd. VIII, Heft 2. Kommissionsverlag von Homann in Kiel.
[98] Claus, Anatomie und Entwickelung der Copepoden in: Arch.
f. Naturgeschichte 1858, Bd. 1.
[99] Forel, Faunistische Studien in den Süsswasserseen der
Schweiz. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1878, Bd. 30
Suppl.
[100] Häckel, Plankton-Studien. Vergleichende Untersuchungen
über die Bedeutung und Zusammensetzung der pelagischen
Fauna und Flora. Jena 1890.
[101] Heincke, Die Untersuchungen von Hensen über die
Produktion des Meeres an belebter Substanz in: Mitteilungen der
Sektion für Küsten- und Hochseefischerei, No. 3–5, März bis Mai
1889.
[102] Hensen, Über das Vorkommen und die Menge der Eier
einiger Ostseefische, insbesondere der Scholle, des Flunder und
des Dorsch in: 4. Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen
Untersuchung der deutschen Meere zu Kiel für 1877–81. Berlin
1884.
[103] Hensen, Über die Bestimmung des Planktons oder des im
Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren in: 5. Bericht
der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der
deutschen Meere zu Kiel 1887, S. 1–106.
(Oben kurz als „Planktonwerk“ zitiert.)
[104] Hensen, Einige Ergebnisse der Plankton-Expedition der
Humboldt-Stiftung in: Sitzungsberichte der Königlich Preussischen
Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
Sitzung d. physikal.-mathemat. Klasse vom 13. März 1890.
[105] Hensen, Das Plankton der östlichen Ostsee und des
Stettiner Haffs in: 6. Bericht der Kommission zur
wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel
1890.
105a: Hensen, Die Plankton-Expedition und Häckels
Darwinismus. Kiel, Lipsius und Tischer 1891.
[106] Nordquist, Über die pelagische und Tiefsee-Fauna
finnischer Seen in: Zoolog. Anzeiger 1887, Bd. 10, S. 339 und
358.
[107] Seligo, Hydrobiologische Untersuchungen in: Schriften der
Naturforschenden Gesellschaft zu Danzig, N. F., Bd. VII, Heft 3.
1890.
[108] Vosseler, Die freilebenden Copepoden Württembergs.
Stuttgart 1886.
[109] Zacharias, Fauna des süssen und salzigen Sees bei Halle
a. d. S. in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1888, Bd. 46.
[110] Zacharias, Zur Kenntnis der pelagischen und littoralen
Fauna norddeutscher Seen in: Zeitschrift für wissenschaftliche
Zoologie 1887, Bd. 45, S. 255.
Die Fauna des Süsswassers
in ihren Beziehungen zu der des Meeres.
Von Dr. Otto Zacharias in Plön (Holstein).

Unter den vielen bemerkenswerten Thatsachen, welche die in


neuerer Zeit mit so grossem Eifer betriebene Erforschung der
Binnenseen zu Tage gefördert hat, ist das unzweifelhafte
Vorkommen mariner Tiere im süssen Wasser eine der
interessantesten. Besonders waren es i t a l i e n i s c h e Seen, in denen
man zuerst jene überraschende Entdeckung machte. So beherbergt
z. B. der weitab vom Meere gelegene Gardasee drei Fischspezies,
welche marinen Gattungen angehören: 1) einen heringsartigen Fisch
(Alosa finta), zu dessen nächsten Verwandten die sog. „Maifische“
zählen; 2) eine Meergrundel (Gobius) und 3) einen Schleimfisch
(Blennius vulgaris). Ausserdem kommt in demselben Wasserbecken
ein Krebs (Palaemonetes) vor, von dem der bekannte Berliner
Zoologe E . v. M a r t e n s sagt: „Er steht unserer Ostseegarneele
(Palaemon squilla) nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch
geringere Grösse und durch die Gestalt des Schnabels“. Auch in den
Kraterseen von Albano und Nemi kommt dieser kleine Krebs zugleich
mit der schon erwähnten Blennius-Art vor.
Unter den s c h w e i z e r i s c h e n Seen ist es der von Genf (Lac
Léman), welcher in den Muschelkrebschen Acanthopus resistans
(= Cytheridea lacustris Sars) und Acanthopus elongatus
(= Limnicythere relicta Lillj.) zwei Tierformen enthält, die der
marinen Gruppe der Cytheriden sehr nahe verwandt sind und deren
Anwesenheit im Süsswasser uns daher überrascht.
Die s k a n d i n a v i s c h - f i n n i s c h e n Seebecken besitzen ebenfalls in
ihrer Fauna eine Anzahl von Krustern (Mysis relicta, Pontoporeia
affinis, Idotea entomon u. s. w.), welche Vertreter von im Meere
lebenden Gattungen sind.
Ganz ähnliche Thatsachen liegen für die grossen k a n a d i s c h e n
Seen in Nordamerika vor. Wir begegnen dort den nämlichen Krebsen
wie in Skandinavien und ausserdem noch zwei Fischen (Triglops-
Arten), welche weit mehr die Charaktere von Meeres- als diejenigen
von Süsswasserfischen besitzen.
Diese Befunde, welche sich aus anderen Seengebieten leicht
vermehren liessen, haben in der Folge dazu geführt, die Theorie der
sogenannten „Reliktenseen“ aufzustellen. Darunter versteht man
solche Seen, welche für die Reste einer ehemaligen
Meeresbedeckung angesprochen werden. Man fühlte sich befugt,
diesen Ursprung hauptsächlich denjenigen Wasserbecken
beizumessen, in denen man die oben angeführten Krustaceen und
Fische (bezw. andere zu marinen Gattungen gehörige Tiere)
vorgefunden hatte. Ausser Stande oder nicht daran gewöhnt, das
Vorhandensein solcher Fremdlinge auf eine andere Weise zu
erklären, als dadurch, dass dieselben Überbleibsel (Relikte) einer
vormaligen, an Ort und Stelle heimisch gewesenen Meeresfauna
seien, zog man hieraus den weiteren Schluss, dass in einer nicht
sehr weit zurückliegenden Periode der Erdgeschichte eine
mehrmalige Andersverteilung von Land und Wasser stattgefunden
haben müsse, wobei Einsenkungen der Festländer mit Meerwasser
angefüllt oder Fjorde direkt vom Meere abgesperrt worden wären, so
dass in den so entstandenen Seebecken gewisse marine Spezies
zurückblieben, und dem durch Regengüsse sich immer mehr
aussüssenden Wasser allmählich angepasst wurden.
Diese Ansicht war sehr lange Zeit in Geltung, und zum Teil ist sie
es auch noch heute. Aber bei näherer Prüfung dieses „faunistischen
Arguments“ für den marinen Ursprung einer Anzahl von Binnenseen
zeigt es sich, dass dasselbe weder vor der geologischen noch vor der
zoologischen Kritik Stand hält.
In letzterer Hinsicht hat es sich nämlich herausgestellt, dass es
eine grosse Anzahl von Tieren giebt, welche ebenso gut im süssen
wie im Brack- oder Salzwasser leben können. Zunächst ist hierbei an
die allbekannten W a n d e r f i s c h e (Lachs, Aal, Scholle u. s. w.) zu
erinnern, die sich gleich gut im Meere wie in den Flussläufen
aufzuhalten vermögen. Dann bieten aber auch die M o l l u s k e n
bemerkenswerte Beispiele dafür dar, dass manche Arten einen recht
erheblichen Wechsel des Salzgehalts im Wasser vertragen können.
So lebt eine kleine Meerschnecke (Hydrobia ulvae) in dem beinahe
ganz süssen Wasser der inneren Ostsee; sie ist aber ebenso
zahlreich in der Nordsee zu finden. Neritina fluviatilis, eine
Bewohnerin grosser Flüsse und Binnenseen, wurde 1887 von Prof.
M . B r a u n auch in der Wismarer Bucht angetroffen. Noch
anpassungsfähiger ist aber die weitverbreitete Wandermuschel
(Dreyssena polymorpha). Ursprünglich nur in Südosteuropa,
namentlich im kaspischen Meere vorkommend, ist sie durch den
Verkehr in den Schiffahrtskanälen seit 1825 von einem Flusssystem
zum anderen (über Ostpreussen) nach Norddeutschland
eingewandert, und hat sich von da flussaufwärts verbreitet, so dass
sie nunmehr in der Saale bei Halle, im Neckar bei Heilbronn und im
Rhein bei Basel angetroffen wird. Diese Verschleppung geschieht
sehr leicht, weil sich die Muschel mittels ihrer Byssusfäden (vergl.
diesen Band S. 126 u. 130) an Flosse und Lastkähne anheftet und
auf solche Art als blinder Passagier weite und bequeme Reisen
machen kann. Sie vermag im Brackwasser ebenso gut auszudauern
wie in rein süssen Gewässern.
Was die K r e b s t i e r e anlangt, so sind dieselben der Mehrzahl nach
allerdings streng in Süss- und Salzwasserbewohner geschieden, aber
es giebt unter letzteren auch Formen, wie z. B. Mysis vulgaris, die in
fast vollkommen süssem Wasser zu existieren vermögen. Auf der
Westerplatte bei Danzig fand ich diese eigentlich dem Meere
angehörige Art in einem nur Spuren von Salz enthaltenden Tümpel.
Parasitische Kruster, welche auf Aalen, Lachsen und Stören
schmarotzen, sind gegen den Wechsel von Meer- und Flusswasser
ganz unempfindlich. Von den spaltfüssigen Krebsen (vergl. Band I
dieses Werkes S. 349) soll Diaptomus castor, der in kleinen Lachen
und Teichen des Binnenlandes lebt, auch an der Ostseeküste
vorkommen.
Von den H o h l t i e r e n (Cölenteraten) vermag der See-Keulenträger
(Cordylophora lacustris) ebenso gut im Brackwasser wie im
gewöhnlichen Flusswasser sein Leben zu fristen. Unser kleiner
Süsswasserpolyp (Hydra) stirbt dagegen sehr bald, auch wenn er
nur in ganz schwaches Salzwasser gebracht wird.
Medusen als Süsswasserbewohner waren bis in die neueste Zeit
herein gänzlich unbekannt. Da entdeckte Dr. J . K e n n e l in
vollkommen ausgesüssten Strandseen auf der Insel Trinidad (1882)
eine winzige Spezies dieser echten Meerestiere. Mit Recht hebt
anlässlich dieses wichtigen Fundes der genannte Forscher hervor,
dass dem Vorkommen einer Qualle im Süsswasser gegenüber nicht
einzusehen sei, weshalb irgend einem anderen Meeresbewohner die
Möglichkeit eines Wechsels seines Lebenselements, bezw. der
Übergang aus dem Salzwasser in das Süsswasser verschlossen sein
sollte.
Die p l ö t z l i c h e Versetzung von Meerestieren in gewöhnliches
Brunnen- oder Flusswasser erweist sich nach den bisherigen
Erfahrungen für die meisten als todbringend. Nicht so aber — wie
die Experimente des Franzosen B e u d a n t zeigen — eine allmählich
vorgenommene Verdünnung des Meerwassers mit gewöhnlichem
Wasser. Auf die letztere Weise gelang es, zahlreiche Arten von
marinen Weichtieren an fast vollständig ausgesüsstes Seewasser zu
gewöhnen. Allerdings wird die Beweiskraft dieser Versuche dadurch
geschmälert, dass bei denselben die Frage unberücksichtigt
geblieben ist, ob die betreffenden Mollusken, welche für sich selbst
den Aussüssungsprozess gut überstanden, nun auch fähig gewesen
wären, sich in dem neuen Medium fortzupflanzen. Von der Auster
wissen wir z. B., dass dieselbe in erwachsenen Individuen, ohne
Schaden zu erleiden, einen Aufenthalt im süssen Wasser verträgt.
Aber trotzdem wollen keine Austernbänke in der salzarmen Ostsee
fortkommen, woraus zu schliessen sein dürfte, dass es die junge
Brut ist, die einen stärkeren Salzgehalt zu ihrem Gedeihen nötig hat,
als er in jenem grossen Binnenmeere zu finden ist.
Dem gegenüber kann nun freilich der Umstand angeführt
werden, dass wir auf Grund geologischer Erwägungen die heutigen
Süsswassermollusken von marinen Voreltern herleiten müssen,
welche nach dem Auftauchen der Kontinente aus dem Urmeere in
die Flussläufe einwanderten und hier sich veränderten
Lebensbedingungen anbequemten. Eine andere Entstehungsweise
für die gegenwärtigen Bewohner unserer süssen Gewässer
vermögen wir überhaupt nicht anzunehmen, und eben darum
müssen auch die Mollusken unserer binnenländischen Wasserwelt als
die Nachkommen von Schnecken und Muscheln des Meeres
betrachtet werden.
Ein Beispiel dafür, wie dies einstmals vor sich gegangen sein
mag, haben wir an den Verhältnissen, welche der Ortoire-Fluss im
Süden der Insel Trinidad noch heute darbietet. Hier wird, nach
K e n n e l s Beobachtungen[111], die Einwanderung von Meerestieren
durch die Thatsache begünstigt, dass die schwache Strömung täglich
zwei Mal durch die Flutwelle zum Stehen gebracht wird, und dass
dann der Übergang aus dem Meerwasser in das brackische und
süsse ein ausserordentlich allmählicher ist. In bedeutender Höhe des
Flusslaufes (12 engl. Meilen von dessen Mündung entfernt) und weit
oberhalb der Grenze des Brackwassers fand K e n n e l förmliche
Anhäufungen von Tieren, denen man sonst nur im Meere begegnet;
so namentlich mächtige Bänke von einer Miesmuschelart, frei
schwimmende marine Borstenwürmer, und einige Spezies von
Seekrebsen — also eine unleugbare Meeresfauna im süssen Wasser.
Es besteht natürlich nicht der Schatten eines Zweifels darüber, dass
alle jene Tiere zuerst mit der Flut in den Ortoire-Fluss hineingeraten
sind, und sich hier — weil sie den allmählichen Wechsel im
Salzgehalt auszuhalten vermochten — dauernd angesiedelt haben.
In ganz analoger Weise haben wir uns auch die erstmalige
Einwanderung von Meeresbewohnern in das süsse Wasser der Flüsse
und der damit in Verbindung stehenden Seen geschehen zu denken.
Prof. M i l n e s M a r s h a l l hat unlängst[CXVI] geltend gemacht, dass
viele das Meer bewohnende wirbellose Tiere schon deshalb unfähig
wären in das Süsswasser einzuwandern, weil sie das Ei als sehr
kleine, bewimperte Larven verlassen, welche ganz ausser Stande
seien, gegen irgend welche Strömung anzukämpfen. Es könnten
daher — nach seiner Ansicht — nur solche Formen, welche sich von
dem freischwimmenden Larvenzustand emanzipiert haben und
welche das Ei in ansehnlicher Grösse und Stärke verlassen, dem
Leben im Süsswasser angepasst werden. Diese Erklärung mag im
allgemeinen wohl das Richtige treffen; indessen zeigt uns die
neuerdings von E . K o r s c h e l t [120] zum Gegenstande einer speziellen
Untersuchung gemachte Entwickelung von Dreyssena polymorpha,
dass diese ursprünglich marine Muschel das freischwimmende
Larvenstadium (Trochophora) beibehalten hat. Dieser Nachweis ist
von hohem Interesse. Die Larven sind sehr klein und sie machen
beim ersten Anblick den Eindruck von Infusorien. Wenn sich das
Mundsegel (Velum) in stark wimpernder Bewegung befindet, könnte
man sie auch für kleine Rädertiere halten. Die Schwärmzeit dieser
winzigen Wesen beläuft sich auf etwa acht Tage. K o r s c h e l t
konstatierte, dass sie im Tegeler See bei Berlin ungefähr Ende Juni
erscheinen und die oberen Wasserschichten in Menge bevölkern. Im
Grossen Plöner See waren sie nach meiner eigenen Wahrnehmung in
diesem Sommer (1891) während der Zeit vom 5. bis 10. Juli
ebenfalls massenhaft vorhanden, und zwar durchweg im freien
Wasser des ganzen, mächtigen Sees bis zu 2 m Tiefe. Prof. F.
B l o c h m a n n hat auch im Warnowflusse (bei Rostock) Dreyssena-
Larven angetroffen, und hiermit wird eine Erklärung für die schnelle
Verbreitung dieser Muschel gegeben. Denn offenbar können jene
winzigen Wimperlarven innerhalb der achttägigen Schwärmzeit
ausserordentlich weit von der Strömung fortgetragen werden. Das
erstaunlich üppige Gedeihen der Dreyssena in manchen Gewässern
zeigt übrigens, dass sich die zarten Larven derselben in unseren
Flüssen und Binnenseen sehr wohl befinden müssen.
[CXVI] „Über Rekapitulation in der Embryologie.“ Rede zur
Eröffnung der biologischen Sektion in der British Association
(Jahresversammlung) zu Leeds. 1890.

Handelt es sich um die Erklärung des Vorhandenseins von Tieren


marinen Charakters in solchen Seebecken, die heutzutage nicht
mehr mit einem Flusssystem zusammenhängen, sondern eine völlig
isolierte Lage haben (wie z. B. zahlreiche schwedische und finnische
Seen), so hat man sich vor Augen zu halten, dass die
hydrographischen Verhältnisse Nord- und Mitteleuropas am Schlusse
der Eiszeit ganz andere waren, als sie jetzt sind.
Die Flussläufe weiter Länderstrecken sind gegenwärtig nur
schwächliche Abbilder früher ungleich wasserreicherer und breiterer
Stromrinnen. Hindernisse, welche sich heute in Gestalt von
Wasserfällen und Stromschnellen der Tiereinwanderung
entgegenstellen, waren ehedem überhaupt nicht oder doch nur in
geringerem Massstabe vorhanden. Zwischen jetzt getrennten
Flusssystemen bestanden Verbindungskanäle; seeartige
Erweiterungen der Flüsse existierten in weit grösserer Anzahl als
unter den heutigen erdgeschichtlichen Verhältnissen und bildeten
Etappen für die Wanderung der im Süsswasser sich ansiedelnden
Meeresfauna. In den breit ausgewaschenen Thälern des baltischen
Landrückens erkennen wir noch deutlich die alten Verbindungen der
jetzt getrennten, ehemals aber zu einem gewaltigen Urstromsystem
vereinigten ostdeutschen Flüsse, durch welche die Gewässer der
Weichsel, der Oder und der Elbe vereinigt zur Nordsee abflossen.
Es ist ein Verdienst des Greifswalder Professors der Erdkunde
R u d . C r e d n e r , diese Momente zuerst nachdrücklich betont und zum
Gegenstande einer umfangreichen Monographie gemacht zu
haben[112], aus welcher der Zoolog die Mahnung schöpfen kann,
dass er auf blosse Tierfunde hin nicht berechtigt ist, irgend einen
See für den Rest einer vorzeitlichen Meeresbedeckung anzusehen.
Nur wenn aus den g e o l o g i s c h e n Verhältnissen zugleich mit
hervorgeht, dass wir es wirklich mit einem abgesperrten Fjord oder
einer einstmaligen Meeresbucht zu thun haben, liegt Sicherheit dafür
vor, dass wir in der anwesenden marinen Fauna keine späteren
Einwanderer, sondern wirklich von der Meeresflut selbst hierher
getragene und nach dem Rückzuge des Wassers in loco verbliebene
Lebewesen vor uns haben. Ein See, der die vollgültige geologische
Legitimation für seinen marinen Ursprung aufzuweisen vermag, ist
dann ein echter Reliktensee im Gegensatz zu den vielen anderen
ebenso bezeichneten Wasseransammlungen, die zu einer marinen
Tierwelt nur dadurch gekommen sind, dass an das salzfreie Element
bereits gewöhnte Meerbewohner aktiv oder passiv in sie
einwanderten.
Mit dem Ausdruck „passive Wanderung“ benennt man die
verschiedenen Arten von Verschleppung kleinerer Tiere, welche
durch grössere Organismen, die dabei als Transporteure thätig sind,
bewirkt wird. So wird z. B. ein asselartiges Krebstier (Idotea
entomon), welches als ein Hauptrepräsentant der Reliktenfauna
zahlreicher skandinavischer Seen aufgeführt wird, durch Störe, an
die es sich anheftet, in den Flüssen Sibiriens weite Strecken
stromaufwärts gebracht. In ähnlicher Weise sind auch Sturmwinde
und wandernde Sumpfvögel wirksam, insofern sie kleinere Tiere des
Meeres oder deren Eier und Jugendformen (mittels Transports durch
die Luft) dem Süsswasser oder zunächst salzärmeren und der
Aussüssung unterworfenen Gewässern zuführen.
Ich war in hohem Grade verwundert, als ich bei einer im Sommer
1884 vorgenommenen Durchforschung der bekannten Hochseen des
Riesengebirges in jedem dieser beiden isoliert gelegenen
Wasserbecken eine Monotus-Art antraf. Hierunter sind
Strudelwürmer zu verstehen, die einer im Meere lebenden Gattung
angehören. Überraschender Weise ist dieser Riesengebirgs-Monotus
nahe verwandt mit einer im Sunde zahlreich vorkömmlichen Spezies,
welche in der Litteratur unter dem Namen Monocelis spinosa Jensen
aufgeführt wird. Später entdeckte man die nämliche Spezies, für die
ich die Bezeichnung Monotus lacustris in Vorschlag gebracht habe,
auch im Peipus (Russland) und in mehreren schweizerischen
Seen[113]. Charakteristisch für die Biologie dieses Tierchens ist der
Umstand, dass sein Vorkommen auf grosse und kühltemperierte
Wasserbecken beschränkt erscheint. In kleineren Teichen oder
Tümpeln, die sich leicht erwärmen, ist es bis jetzt nicht aufgefunden
worden.
Diese Vorliebe des Süsswasser-Monotus für kalte Seen, und die
bereits hervorgehobene Eigentümlichkeit, dass derselbe mit einer
marinen Spezies des Nordens in nächster Verwandtschaftsbeziehung
steht, lassen die Hypothese nicht ungerechtfertigt erscheinen, dass
wir es in dem eigentümlichen, kälteliebenden Tiere mit einem
überlebenden Bewohner jener zahlreichen Schmelzwasserseen zu
thun haben, die sich am Ausgange der Eiszeit bildeten, und die
sowohl unter sich als auch mit dem nördlichen Meere durch
natürliche Zwischenkanäle in Verbindung standen. In ein derartig
zusammenhängendes System von grösseren und kleineren
Wasseransammlungen konnte eine anpassungsfähige
Turbellarienform des Meeres leicht einwandern und eine grosse
Verbreitung erlangen. Sie vermochte aber andernteils, wenn die
einzelnen Seen aus Mangel an Wasserzufuhr verdunsteten, nur an
solchen Örtlichkeiten auszudauern, welche annähernd die nämlichen
Lebensbedingungen darboten, wie die von den Schmelzwässern der
nordischen Eisströme gebildeten Gletscherseen. Auf solche Art
erklärt sich auch die merkwürdige sporadische Verbreitung des
Monotus lacustris am ungezwungensten, und es ist damit gleichzeitig
motiviert, dass ich dieses Tier in einer früheren Publikation als eine
fremdartige Erscheinung in unserer Süsswasserfauna bezeichnet
habe. Natürlich halte ich diese Erklärung zunächst für hypothetisch,
aber sie ist, im Anschluss an die oben mitgeteilten anderweitigen
Thatsachen, für den Augenblick entschieden annehmbar[114].
Ein namhafter italienischer Naturforscher, Prof. P i e t r o P a v e s i in
Pavia, tritt mit grossem Eifer auch für den marinen Ursprung der
sogenannten „pelagischen“ Fauna unserer Landseen ein, insofern er
die beiden Hauptvertreter dieser vorwiegend aus kleinen Krebsen
bestehenden Tierschwärme (Leptodora und Bythotrephes) für
Meeresformen erklärt, welche die Gewohnheit, im Süsswasser zu
leben, angenommen haben. Da sich für Bythotrephes (Fig. 76 des
ersten Bandes) in einem kleinen ozeanischen Krebse (Podon) ein in
morphologischer Beziehung verwandtes Geschöpf nachweisen lässt,
und da Leptodora (Fig. 75 in Band I) ihrer Organisation nach völlig
isoliert unter den Süsswasserkrustern dasteht, so mag Pavesis
Ansicht für diese beiden pelagischen Spezies zu Recht bestehen.
Weshalb aber die anderen Bewohner des freien Wassers unserer
Binnenseen, deren nahe Verwandtschaft mit den Uferspezies sofort
in die Augen fällt, gleichfalls mariner Herkunft sein sollen, dies ist
schwer ersichtlich. Noch unbegreiflicher aber ist Pavesis
Schlussfolgerung, dass diejenigen Seen, in denen sich eine
pelagische Fauna konstatieren lässt, immer wirkliche R e l i k t e n s e e n ,
d. h. Überbleibsel einer vormaligen Meeresbedeckung, sein sollen.
Wäre diese Schlussweise zulässig, so müsste auch der Bremer
Stadtgraben (in welchem 1838 die vielberufene Leptodora hyalina
von Dr. F o c k e entdeckt wurde) mit zu den echten Reliktenseen
gezählt werden, was wohl Niemand im Ernste verlangen wird. Und
ebenso hätte man das Recht, manche mit Wasser angefüllte
Ziegelei-Ausschachtungen, weil in denselben einige pelagische
Rädertierspezies vorkommen, für abgesperrte Fjorde eines
vorzeitlichen Ozeans zu halten. Dies wäre aber einfach absurd. Prof.
P a v e s i lässt aus Liebe zu seiner Theorie der „Fauna relegata“ ganz
ausser Acht, dass die kleinen Süsswassertiere (oder deren Eier)
durch wandernde Sumpfvögel leicht von See zu See verschleppt
werden, sodass sie, wie durch I m h o f erwiesen ist, selbst bis in die
hochgelegensten Alpenseen hinauf verbreitet sind. Auf dem Wege
solcher p a s s i v e n Wanderungen — wie man es nennt — werden jene
Organismen auch in die zahllosen binnenländischen Tümpel und
Seen übergeführt, ohne dass letztere zu irgend einer Zeit mit dem
Meere in direkter Verbindung gestanden haben.
Positive Beweise dafür, dass Schwimmvögel zur Verbreitung von
kleinen Wasserorganismen beitragen können, liegen mehrfach vor. F.
A . F o r e l wurde 1876 durch eine Beobachtung von A l o i s H u m b e r t in
Genf zu der Überzeugung gebracht, dass mindestens die kleinen
Kruster auf solche Weise gelegentlich verpflanzt werden. H u m b e r t
hatte nämlich Wintereier von C l a d o c e r e n (Wasserflöhen) dem
Gefieder von wilden Enten und Tauchern anhängend gefunden.
Diese einzige Wahrnehmung warf mit einem Male Licht auf das sonst
rätselhafte Vorhandensein von zahlreichen Spezies niederer
Organismen in völlig isolierten Wasseransammlungen. In welcher
Menge solche Wintereier am Schlusse des Sommers vorkömmlich zu
sein pflegen, darauf wirft eine Schilderung Licht, die von Prof. G .
A s p e r und J . H e u s c h e r seinerzeit gegeben worden ist[115]. „Als wir“
— so heisst es in derselben — „am 27. Juli 1886 am oberen Ende
des Fählensees (Schweiz) Steine umwenden wollten, um die
darunter sich aufhaltenden Tiere zu sammeln, trafen wir den ganzen
Ufersaum etwa einen halben Meter breit mit einer dunklen Schicht
bedeckt. Die ins Wasser eingetauchte Hand wurde beim
Herausziehen schwarz durch eine Unzahl kleiner Körperchen, die
hartnäckig anhafteten. Es waren die Ephippien (Eiersättel) einer
Daphnie, sehr wahrscheinlich solche von D. longispina. Sie waren im
Trockenen kaum von der Haut wegzubringen, lösten sich dagegen
sehr leicht ab, wenn man die Hand wieder ins Wasser tauchte. Die
Körperchen zeigten keine Adhäsion fürs Wasser, sie blieben trocken
wie die Federn der Schwimmvögel und flottierten an der Oberfläche.
Der scharf über den See streichende Wind hatte wohl einen
bedeutenden Teil der zerstreuten Eier an das obere Ufer getrieben.
Die ungemein weite Verbreitung der genannten Spezies kann uns
hiernach nicht in Erstaunen setzen. Denn wie viele Tausende von
Eiern bleiben an den Füssen der Rinder hängen, die hier und dann
anderwärts zur Tränke gehen; wie leicht kleben sie an der Brust
jedes Vogels fest, der ins Wasser geht, oder auch an der Gemse, die
hier ihren Durst stillt.“
Was die Cyclops- oder Diaptomus-Arten betrifft (vergl. das IX.
Kapitel des ersten Bandes), die fast niemals in einer grösseren
Wasserlache fehlen, so scheint es, dass dieselben eine nahezu
vollständige Austrocknung vertragen können. J . V o s s e l e r bemerkt
darüber in einer älteren Publikation[116] folgendes: „Mehrere Male
waren einige meiner Fundorte trocken gelegt und bis zu einer Tiefe
von 1–1½ Fuss kein feuchtes Erdreich mehr zu finden. Kaum stand
jedoch über dem trockenen Schlamm etwas Wasser, so war dies
alsbald wieder von Cyclopiden belebt“. Tiere von solcher
Lebenszähigkeit werden also sicherlich auch, wenn sie auf das
Gefieder eines Vogels geraten, einen weiten Transport durch die Luft
auszuhalten vermögen. Übrigens würden die den weiblichen
Spaltfusskrebsen anhängenden Eier auch dann entwickelungsfähig
bleiben, wenn das Muttertier unterwegs zu Grunde gehen sollte.
Neben den Vögeln spielen aber, wie Dr. W. M i g u l a gezeigt hat,
auch die Wasserkäfer eine bedeutsame Rolle bei der Verbreitung der
kleinen und zum Teil mikroskopischen Süsswasserorganismen. Der
Genannte fand nämlich, dass Eudorina elegans, Pandorina morum,
Scenedesmus obtusus und sonstige Algen durch derartige Käfer
verschleppt und in andere Wasserbecken verpflanzt werden. M i g u l a
fasst das Ergebnis seiner Untersuchungen in folgendem Passus
zusammen[117]: „Da die Wasserkäfer (besonders des Nachts) ihren
Aufenthalt häufig wechseln und nachweisbar oft weit entfernte
Gewässer aufsuchen, so vermitteln sie gewiss in allen jenen Fällen
die Verbreitung der Algen, wo es sich um kleine Lachen und Tümpel
handelt, die wohl für Wasserkäfer, aber nicht für Wasservögel von
Interesse sind. Das konstante Vorkommen von Algen an den
Körperteilen von Wasserkäfern lässt sogar darauf schliessen, dass
diesen bei dem Transport von Mitgliedern der niederen Flora eine
grössere Rolle zukommt, als den Wasservögeln oder der strömenden
Luft. In Wirklichkeit verhält es sich wahrscheinlich so, dass die Luft
kleinste und der Austrocknung widerstehende Formen verbreitet,
Wasservögel den Transport nach weit entfernten Gegenden
vermitteln und Wasserkäfer in ausgedehnter Weise für die
Ausbreitung einer Spezies innerhalb enger räumlicher Grenzen thätig
sind“. Dass mit den Algen zugleich auch eingekapselte Protozoen,
Eier von kleinen Würmern u. s. w. transportiert werden können, wird
Niemand als etwas Unwahrscheinliches betrachten.
Auf die ebenfalls weit verbreiteten Wa s s e r m i l b e n
(Hydrachniden) scheint der Modus einer Überführung derselben von
einem Gewässer zum andern überhaupt nicht anwendbar zu sein,
weil diese Tiere für das Trockenwerden sehr empfindlich sind und
ausserhalb des Wassers schnell zu Grunde gehen. Um so dringlicher
erhebt sich hiernach die Frage, auf welche Weise diese
spinnenartigen Wesen in die grossen und kleinen Seebecken
hineingelangen, wo wir sie vorfinden. Über diesen Punkt hat uns
unlängst der französische Naturforscher T h . B a r r o i s [118] aufgeklärt.
Derselbe entdeckte nämlich, dass es nicht die erwachsenen
Individuen, sondern die durch einen dicken Chitinpanzer geschützten
Puppen der Wassermilben seien, welche der passiven Wanderung
unterworfen werden, insofern sich dieselben an den Leibern
verschiedener Wasserwanzen (Nepa, Notonecta) festheften und so
von diesen fliegenden Insekten auf weite Entfernungen hin
transportiert werden. B a r r o i s zeigte durch das Experiment, dass
Wasserwanzen viele Stunden auf dem Trockenen ausdauern können,
ohne dass die Entwickelungsfähigkeit jener Puppen darunter leidet.
Letztere werden also auch dann ungefährdet bleiben, wenn die
Wasserwanzen, ihrer Gewohnheit folgend, während der Nacht von
einem Teiche zum anderen fliegen. Auf solche Art gelangen nun
zahlreiche zum Ausschlüpfen reife Larven von Hydrachniden an weit
entfernte Wohnplätze und verbleiben dort für immer, nachdem sie
die Puppenhülle gesprengt und verlassen haben. Ihr weiteres
Wachstum vollzieht sich in dem einen Gewässer so gut wie in dem
anderen, und daher kommt es, dass wir selten in einem Graben oder
Tümpel vergeblich nach Hydrachniden suchen.
Andere überall vorkommende Tiere, wie z. B. die kleinen
S ü s s w a s s e r - O l i g o c h ä t e n (Nais, Chaetogaster etc.), sind mit
zahlreichen Büscheln von Hakenborsten ausgerüstet, und dies führt
auf den Gedanken, dass sie durch diese Borsten in der Vornahme
passiver Wanderungen stark begünstigt werden. Manche
Tu r b e l l a r i e n besitzen, wie wir früher sahen, sogenannte
„Klebzellen“ in der Nähe des hinteren Körperendes, und höchst
wahrscheinlich dienen dieselben gelegentlich ebenfalls dazu, ihren
Besitzern eine Luftreise zu ermöglichen. Jene Zellen sind einer so
energischen Thätigkeit fähig, dass man die betreffenden
Strudelwürmer oft eher zerreissen, als von ihrer Befestigungsstelle
loslösen kann.
Eine ganz vorzügliche Geeignetheit zur Ausführung passiver
Wanderungen müssen wir übrigens auch bei vielen Spezies von
W a s s e r s c h n e c k e n und M u s c h e l n voraussetzen, denn diese
Mollusken sind selbst noch in manchen Gebirgsseen anzutreffen.
Fand doch A . B r a n d t selbst in dem 1904 m hohen Goktschai
(Armenien) Limnäen, Planorbis carinatus und Pisidien vor. Das
Pisidium fossarinum konstatierte A . W i e r z e j s k y in 21 Seen der
Hohen Tatra, und einer Notiz I m h o f s zufolge ist die nämliche
Muschel sogar noch auf dem Splügen zu finden.
Nach einer wertvollen Beobachtung D a r w i n s scheint
hauptsächlich den ganz jungen Schnecken das Vermögen zu weiten
Wanderungen beizuwohnen, wie sich aus folgender Stelle des
Kapitels über geographische Verbreitung in der „Entstehung der
Arten“ ergiebt. D a r w i n sagt dort: „Wenn eine Ente sich plötzlich aus
einem mit Wasserlinsen bedeckten Teiche erhebt, so bleiben oft
einige dieser kleinen Pflanzen auf ihrem Rücken hängen, und es ist
mir vorgekommen, dass, wenn ich einige Wasserlinsen aus einem
Aquarium ins andere versetzte, ich ganz absichtslos das letztere mit
Süsswassermollusken des ersteren bevölkerte. Doch ist ein anderer
Umstand vielleicht noch wirksamer. Ich hängte einen Entenfuss in
einem Aquarium auf, wo viele Eier von Wasserschnecken
auszukriechen im Begriffe waren, und fand, dass bald eine grosse
Menge der äusserst kleinen Schnecken an dem Fusse umherkrochen
und sich so fest an demselben anklebten, dass sie kaum abgeschabt
werden konnten, obwohl sie in einem etwas vorgerückten Alter
freiwillig davon abgefallen wären. Diese frisch ausgeschlüpften
Mollusken lebten an dem Entenfusse in feuchter Luft 12–20 Stunden
lang, und während dieser Zeit kann eine Ente oder ein Reiher
mindestens 600–700 englische Meilen weit fliegen, um sich dann in
einem Sumpfe oder Bache niederzulassen“.
Im Anschluss an diese Mitteilung berichtet D a r w i n noch über den
merkwürdigen Fall, wo ein Wasserkäfer (Dytiscus) mit einer ihm
anhaftenden Napfschnecke (Ancylus) gefangen wurde. Über andere,
nicht weniger interessante Vorkommnisse, welche speziell die
passiven Wanderungen von Muscheln betreffen, berichtet C h a r l e s
D a r w i n in einem Aufsatze der „Nature“ vom Jahre 1882.

Die kosmopolitische Verbreitung vieler Protozoen, hauptsächlich


diejenige der D i f f l u g i e n und A r c e l l e n (die fast nirgends fehlen, wo
etwas Feuchtigkeit vorhanden ist), geschieht vorwiegend durch den
Wind, wenn er über die Böden ausgetrockneter Tümpel hinfegt.
Doch wird es auch vorkommen, dass manche Spezies mit den
Schlammklümpchen, die an den Schwimmfüssen wilder Enten
u. s. w. hängen bleiben, einen Ortswechsel erfahren. Besondere
Anpassungen scheinen bei diesen niederen Organismen sehr selten
nachweisbar zu sein.
Doch ist mir gelegentlich eine Difflugia im Riesengebirge zu
Gesicht gekommen, welche im Umkreise der weiten Wölbung ihres
Gehäuses acht stachelartige Fortsätze besitzt, von denen jeder noch
eine gekrümmte Spitze trägt, die sich wie eine winzige Kralle
ausnimmt. Jedes Exemplar der von mir in nassen Moospolstern
(Sphagnum) gesammelten Difflugien (siehe Band I, Fig. 16) zeigt
konstant die geschilderte Eigentümlichkeit, während sie im übrigen
fast ganz mit der von L e i d y [119] beschriebenen Difflugia corona
übereinstimmt. Ich erblicke in der Riesengebirgs-Difflugia ein
interessantes Beispiel dafür, dass auch bei Protozoen gelegentlich
spezialisierte Haftorgane zur Ausbildung gelangen, die offenbar dazu
dienen können, passive Wanderungen zu erleichtern. —
Nach allen vorausgegangenen Ausführungen und Erörterungen
bietet also das Auftreten von marinen Tierformen im Süsswasser gar
keine Gewähr dafür, dass diese Wesen an Ort und Stelle selbst den
Anpassungsprozess von dem einen Medium ans andere vollzogen
haben. Vielmehr ist es, wie einige der mitgeteilten Thatsachen
zeigen, in den weitaus meisten Fällen als das Wahrscheinlichere zu
betrachten, dass jene Spezies von marinem Habitus durch aktive
oder passive Einwanderung in die jetzt von ihnen bewohnten
Binnenseen gelangt sind. Nur wenn in überzeugender Weise durch
den g e o l o g i s c h e n Befund erhärtet werden kann, dass die
bezüglichen Seen wirkliche (aber im Laufe der Zeit ausgesüsste)
Meeresabschnitte sind, kann von der Existenz einer eigentlichen
Reliktenfauna in ihnen die Rede sein. Von den mehr als hundert
Seen, in denen Tiere von marinem Charakter gefunden worden sind,
leisten nur sehr wenige der obigen Bedingung Genüge. Echte
Reliktenseen aber sind z. B. zahlreiche Wasserbecken des mittlern
und südlichen Schweden.
Litteratur.
[111] J. v. Kennel, Biologische und faunistische Notizen aus
Trinidad. Arbeiten aus dem Zool.-anatom. Institut in Würzburg,
1883.
[112] R. Credner, Die Reliktenseen. Petermanns Mitteilungen
1887.
[113] Vergl. G. Duplessis-Gouret, Essay sur la faune profonde
des Lacs de la Suisse, 1885.
[114] Vergl. Fr. Zschokke, Die Tierwelt der Hochseen. Verhandl.
der Deutschen Zoolog. Gesellschaft auf der 1. Jahresversammlung
von 1891.
[115] G. Asper und J. Heuscher, Zur Naturgeschichte der
Alpenseen. Jahresbericht der St. Gallisch. Naturw. Gesellschaft,
1885–86.
[116] J. Vosseler, Die freilebenden Copepoden Württembergs
etc., 1886.
[117] Vergl. W. Migula, Die Verbreitungsweise der Algen. Biolog.
Zentralblatt, 8. Bd., No. 17, 1888.
[118] Th. Barrois, Note sur la dispersion des Hydrachnides.
Revue biologique du Nord de la France. T. I. 1888–89.
[119] Leidy, Freshwater Rhizopoda of North-America, 1879.
[120] E. Korschelt, Die Entwickelung von Dreyssena
polymorpha. Sitzungsber. der Gesellsch. naturf. Freunde in Berlin,
Jahrg. 1891.
Über die wissenschaftlichen
Aufgaben biologischer Süsswasser-
Stationen.
Von Dr. Otto Zacharias in Plön (Holstein).

Auch ausserhalb der Fachkreise dürfte es ziemlich allgemein


bekannt sein, dass ich vor einigen Jahren (1888) die Errichtung einer
besonderen Anstalt zum Zwecke eingehender Untersuchungen über
die Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers angeregt und in ihrer
Notwendigkeit begründet habe. Es geschah dies durch einen Aufsatz
in No. 269 des „Zoologischen Anzeigers“. Seitdem sind drei Jahre
verflossen und in der wissenschaftlichen sowohl wie in der
Tagespresse ist der betreffende Vorschlag vielfach erörtert worden.
Namhafte Zoologen und Botaniker zollten meinem Plane sogleich
Beifall und bestärkten mich in meinem Vorhaben; andere, nicht
minder ausgezeichnete Forscher nahmen aber das Projekt mit
Zurückhaltung auf. Dies ist der gewöhnliche Gang der Dinge, sobald
es sich um eine Neuerung handelt. Meistenteils werden in einem
solchen Falle auch noch absprechende Stimmen laut; diese Regel
bestätigte sich jedoch meinen Bestrebungen gegenüber nicht. Im
Gegenteil gesellte sich zu den beistimmenden Kundgebungen alsbald
noch der weitere günstige Umstand, dass wohlhabende Fach- und
Privatleute das Projekt in freigebigster Weise durch Geldspenden
förderten. Hierdurch und durch das wahrhaft liberale
Entgegenkommen des Bürgermeisters[CXVII] und der Stadtgemeinde
von Plön ist es mir schliesslich gelungen, meine Pläne zu
verwirklichen, und gegenwärtig erhebt sich am Nordufer des
Grossen Plöner Sees — in unmittelbarster Wassernähe — ein
stattliches, villenähnliches Gebäude, welches eine hinlängliche
Anzahl von Räumlichkeiten umfasst, in denen wissenschaftliche
Untersuchungen mit derselben Bequemlichkeit vorgenommen
werden können wie in den biologischen Laboratorien kleinerer
Universitäten.

[CXVII] Joh. Kinder.

Von Seiten der Preussischen Staatsregierung wurde dem


neubegründeten Institute in der Folge auch eine finanzielle Beihilfe
(zunächst auf fünf Jahre) zu teil, sodass ein recht glücklicher Anfang
für das lediglich durch Privat-Initiative ins Werk gesetzte
Unternehmen zu verzeichnen gewesen ist.
Der Studien-Aufenthalt in dieser ersten „Biologischen
Süsswasser-Station“ ist Jedem gestattet, der die zum selbständigen
Arbeiten erforderlichen Vorkenntnisse mitbringt. Insbesondere
freilich sind die fünf vorhandenen Arbeitsplätze für Naturforscher von
Fach bestimmt, welche am Grossen Plöner See zoologische,
pflanzenphysiologische oder auf das Fischereiwesen bezügliche
Beobachtungen anstellen wollen. Für alle diese Zwecke sind in der
Station die geeigneten Hilfsmittel (Fahrzeuge, Fanggerätschaften,
Mikroskope, Reagentien und Aquarien) vorhanden.
Wer davon unterrichtet ist, mit welch interessanten
Lebensformen uns die letztjährigen Durchforschungen unserer
heimatlichen Tümpel, Teiche und Seen bekannt gemacht haben, der
wird die Nachricht von der Begründung einer Dauerstation zur
näheren Untersuchung jener Organismen mit aufrichtiger
Genugthuung begrüssen. Die Umgebung von Plön ist in vorzüglicher
Weise für diesen Zweck geeignet, insofern das Thal des Schwentine-
Flusses, in welchem das freundliche Städtchen gelegen ist, fast
lediglich aus einer Aneinanderreihung von Wasserbecken besteht,
von denen die kleinsten so gross sind wie unsere ansehnlichsten
mitteldeutschen Seen. Hier ist also ein weites Feld für faunistische
und biologische Forschungen eröffnet, d. h. für Studien, welche die
Feststellung der verschiedenen Tier- und Pflanzenorganismen des
Süsswassers und die Ermittelung von deren Existenzbedingungen
zum Ziel haben.

Fig. 51. Die Biologische Station zu Plön.


Im Hinblick auf den Reichtum an Lebewesen, welchen das Meer
in seinem Schosse birgt, waren Viele von der Ansicht beherrscht,
dass es sich wohl erst gar nicht verlohne, Zeit und Kraft an die
Gewässer des Binnenlandes zu verschwenden. So wurde die
Süsswassertierwelt allmählich zum Aschenbrödel der
wissenschaftlichen Zoologie degradiert, und wer sich wirklich noch
damit abgab, lief Gefahr, von seinen für das Salzwasser
schwärmenden Fachgenossen als ein nicht ganz ebenbürtiges
Mitglied der Forschergilde betrachtet zu werden. Glücklicherweise
giebt es aber zu jeder Zeit Leute, die den Mut haben, allgemeinen
Vorurteilen zu trotzen, und so hat auch die Süsswasserfauna in den
jüngstverflossenen zwei Jahrzehnten ihre Freunde und Bearbeiter
gefunden. Männer wie F. A . F o r e l , G . A s p e r und E . I m h o f in der
Schweiz, P. P a v e s i in Italien, A . F r i t s c h , B . H e l l i c h und W. V a v r a
in Österreich, O . N o r d q u i s t in Finnland, J u l e s R i c h a r d und J u l e s
d e G u e r n e in Frankreich (zahlreicher anderer nicht zu gedenken)
haben mit bewundernswerter Unermüdlichkeit dem Studium der
Wassertierwelt obgelegen und Erfolge erzielt, deren
wissenschaftliche Bedeutung von Niemand mehr übersehen oder in
Abrede gestellt werden kann. Ich selbst habe während des
Zeitraumes von 1884 bis 1889 die Fauna der nord- und
mitteldeutschen Seen, sowie diejenige der Eifelmaare durch
eingehende Untersuchungen festgestellt. Durch eben diese
Forschungen sind wir mit vielen neuen Arten von kleinen Krebstieren
(Entomostraken) bekannt geworden, haben den Reichtum unserer
Gewässer an schwimmenden und schlammbewohnenden Würmern,
an Schnecken, Muscheln, Moostieren und einzelligen Lebewesen
(Protozoen und niederen Algen) kennen gelernt, sind in die bunte
Gesellschaft der Wassermilben und Wasserkerbtiere eingedrungen,
deren Gewimmel hauptsächlich die seichtere Uferzone belebt —
kurz, wir haben einen umfassenden Überblick über die mannigfaltige
Bewohnerschaft unserer binnenländischen Seebecken erlangt, die
bisher nur Fische und „Gewürm“ (als deren Nahrung) zu enthalten
schienen. Unsere vermehrte Kenntnis erstreckt sich aber nicht nur
auf die einzelnen Gattungen und Arten der äusserlich unscheinbaren
Wasserfauna, sondern auch mit auf die Art und Weise, wie jede
Spezies ihren besonderen Lebensverhältnissen angepasst ist, wie sie
sich ernährt und ihren Platz im Kampfe ums Dasein behauptet, was
für Mittel ihr zur räumlichen Ausbreitung verliehen sind und welcher
Zusammenhang zwischen der Bevölkerung des Seegrundes und
derjenigen der oberflächlichen Wasserschichten (bezw. der
Uferzone) besteht. Aber mit Gewinnung dieser Einsicht sind wieder
zahlreiche neue Probleme aufgetaucht, welche sich auf die Ursachen
der Veränderlichkeit, die Wirkung der Isolierung, den mutmasslichen
Einfluss des „äusseren Mediums“ u. dergl. beziehen, sodass es
niemals an Arbeit für zahlreiche Forscher auf diesem Gebiete fehlen
kann.
Der Hauptvorteil eines dicht am Seeufer gelegenen und mit allen
Einrichtungen der modernen Forschungstechnik versehenen
Stationsgebäudes besteht augenscheinlich darin, dass man auf
solche Weise in den Stand gesetzt wird, alle Chancen des Wetters
und der Beleuchtungsverhältnisse beim Einsammeln der
Untersuchungsobjekte wahrzunehmen, und dass sich einem in
beständiger Wassernähe die Möglichkeit zu zahlreichen
Beobachtungen darbietet, welche auf nur gelegentlichen Ausflügen
an dieses oder jenes Wasserbecken — aus Mangel an Zeit und Ruhe
— überhaupt nicht gemacht werden können.
Ich denke da in erster Linie an die Erforschung der
Zusammensetzung der sogenannten pelagischen Süsswasserfauna
(des Limnoplanktons) in den verschiedenen Jahreszeiten, und an die
sehr wünschenswerte Klarstellung der Beziehungen dieser
merkwürdigen Tiergesellschaften zu den übrigen Bewohnern des
betreffendes Sees, besonders auch ihr Verhältnis zu den Fischen,
von denen einige, wie man glaubt, vorwiegend in ihrer Ernährung
auf gewisse pelagisch lebende, d. h. beständig im freien Wasser sich
aufhaltende Krebstiere angewiesen sind. Im Grossen Plöner See
besteht jene Fauna pelagica nach meinen Ermittelungen (von 1886
und 1891) aus folgenden Spezies:
Crustacea:
Leptodora hyalina Lilljeb.
Daphnella brachyura Liév.
Hyalodaphnia cucullata Sars., var. apicata Kurz.
Bosmina coregom Baird.
Bosmina cornuta Jur.
Cyclops simplex Pogg.
Diaptomus gracilis Sars.
Rotatoria:
Asplanchna helvetica Imhof
Anuraea longispina Kellic.
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