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焚躯龙属

焚躯龙屬（學名：Ardetosaurus）是梁龙科蜥脚类恐龙的一个属，化石发现于美国怀俄明州北部晚侏罗世（启莫里期）的莫里逊组。属下包括单一物种旅者焚躯龙（Ardetosaurus viator），于2024年根据一具关节半连接的骨骼首次描述，其中包括颈椎、背椎、尾椎、臀部骨骼及部分左后肢。本属为梁龙亚科成员，该亚科是一类具有长颈及鞭状尾部的大型恐龙。焚躯龙是该地层所共存的众多蜥脚亚目分类单元之一。

焚躯龙属
化石时期：晚侏罗世启莫里期，150.4–149.2 Ma[1]
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位于绿门博物馆的骨骼模型
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
科： †梁龙科 Diplodocidae
亚科： †梁龙亚科 Diplodocinae
属： †焚躯龙属 Ardetosaurus
van der Linden et al., 2024
模式種
†旅者焚躯龙
Ardetosaurus viator
van der Linden et al., 2024

焚躯龙正模标本收集于1993年，后经船运抵达瑞士，再后来被运至德国，但在博物馆火灾中受损，最终被送往荷兰并保存至今。该标本与其它梁龙亚科的差异在于椎板独特的排列模式。

发现与命名

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模式产地豪伊-斯蒂芬采石场的位置
 
豪伊-斯蒂芬采石场的发挖地图，其中将Brösmeli标为一具梁龙标本

莫里逊组是一个著名的地层，其明显的露头遍及美国西部。其中最知名度最高的是豪伊采石场（Howe Quarry），由巴纳姆·布朗及美国自然历史博物馆员工于1934年首次发掘。该团队挖出将近三千块骨骼，分属多个恐龙物种。野外考察未在此年后立即继续，收集到的材料后来也大量遗失。1989年，汉斯-雅各布·西贝尔（德语：Hans-Jakob Siber）及阿萨尔恐龙博物馆（英语：Aathal Dinosaur Museum）员工再次造访此地，并发现后来命名为豪伊-斯蒂芬采石场（Howe-Stephens Quarry）的另一处遗址。此地出产的众多恐龙骨骼中有一具关节半连接的梁龙科蜥脚类骨骼，是在1993年夏昵称“E. T.”的圆顶龙标本出土期间发现。标本经数次发掘，直至1994年秋完全出土。该化石（原鉴定为属于梁龙属）被赋予昵称“Brösmeli”（在瑞士德语中意为“易碎的”）并送往欧洲进行清修及最终研究。[2]

 
焚躯龙骨骼重建，保存下来的骨骼为白色，遗失材料为浅灰色

Brösmeli标本原陈列于瑞士阿萨尔恐龙博物馆，该馆将其编号为SMA 0013。标本后于某日被送往德国明切哈根（德语：Münchehagen）的恐龙露天博物馆（德语：Dinosaurier-Park Münchehagen）进行清修（英语：Fossil preparation）。2003年10月4日至5日，一场由恶意纵火引发的严重火灾焚毁了博物馆展厅及实验室的大部分。来自不同标本的一百多块骨骼被彻底摧毁，其中包括Brösmeli标本约15%的已清修骨骼。[3]对现场记录和地图的研究表明，三节前段颈椎及保护背椎的野战夹克大部分遗失，股骨及腓骨受损严重，胫骨近端也有焚烧痕迹。这件部分清修的标本后于2018及19年送往荷兰博克斯特尔的绿门博物馆（荷兰语：Oertijdmuseum），并被赋予新编号MAB011899。绿门博物馆还购入另外四具昵称“Aurora”“Triplo”“Twin”及“XL”的梁龙超科标本，四者与Brösmeli发现于同一采石场。该馆对这些标本进行了最终清修。归入MAB011899的骨骼包括第13至14节颈椎、第1至10节背椎、几根肋骨、部分骶骨、左髂骨、耻骨和坐骨、前五节尾椎、两个人字骨、左喙骨、左股骨和左腓骨的一部分及左胫骨。[2]

Brösmeli、Triplo与Twin刚完成清修，博物馆就根据这些标本组装一座混合骨架，于2022年3月份完工。骨架大部分取自这三件标本，尽管三者可能并非属于相同分类单元。[2]

2024年，范德林登等人根据MAB011899（即正模标本）描述梁龙亚科蜥脚类新属新种旅者焚躯龙（Ardetosaurus viator）。属名Ardetosaurus组合拉丁语ardērē（意为“焚烧”）及古希腊语σαῦρος／sauros（意为“蜥蜴”），指标本与火灾相关的历史，其中许多材料业已遗失，另一些则仍有2003年恐龙露天博物馆大火中留下的焚烧痕迹。种名viator在拉丁语中意为旅行者，指标本抵达荷兰历经的漫长旅程。[2]

描述

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与人类的体型比较

焚躯龙是蜥脚下目梁龙科的成员。蜥脚类是一群拥有小头、柱状四肢、长颈及长尾的四足植食动物，其中梁龙科的特色在于极端细长的颈部及鞭子似的尾巴。该科成员仅在双颚前部生有铅笔般细长的圆柱形牙齿，可帮助动物有效地从树枝上扯下叶片。其鼻孔与眼睛的距离近于吻尖。这些蜥脚类的前肢明显小于后肢，该特征可能有利于进食。[4]

 
推测的复原图（英语：life restoration）

焚躯龙属于梁龙科中的梁龙亚科，该亚科包含与梁龙类似度高于雷龙的蜥脚类。梁龙亚科体型多样，其中包括某些已知最长的恐龙，如超龙长达35—40米（115—131英尺）。[5][6][7]相反，其中某些体型要小得多，如阿根廷的末梁龙长约9米（30英尺）。[8]一根焚躯龙背肋被组织切片以确定其生长模式。研究显示，该标本属于一具22岁左右的完全成熟个体，在13岁左右达到性成熟、17岁左右达到骨骼成熟。标本成熟度由EFS（外基础系统，英文：External fundamental system）的存在所指示，EFS是一条组织带，仅在老年动物骨生长减慢时才会发育。[9]焚躯龙股骨虽不完整，但估计其长约130厘米（51英寸），胫骨则长91.5厘米（36.0英寸）。[2]发育不成熟的帕氏需盔龙正模标本，骨骼尺寸与之相仿，包括116厘米（46英寸）长的股骨及84.5厘米（33.3英寸）长的胫骨。[10]估计帕氏需盔龙亚成体正模标本长18.2米（60英尺）。[11]

分类

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焚躯龙属于蜥脚下目梁龙亚科，与之同列的还有几种同样生存于莫里逊组的分类单元，包括梁龙、需盔龙和超龙。该类群所有成员均为生存于1.612至1.364亿年之前的大型植食动物。[2][5]

范德林登等人2024年对该分类单元的描述中不含系统发育分析。作者指出，该描述隶属一项进行中的系统学研究项目，研究涉及更广泛演化支梁龙超科。作者还提到，未来将合著一篇系统发育分析，其中会包括一些梁龙超科新标本。因此焚躯龙与其它梁龙亚科的确切关系仍不得而知。[2]

以下梁龙科分支图由乔普等人2015年的分析简化而来，展示了梁龙亚科众多已描述物种间的整体关系。[5]

梁龙科 Diplodocidae
 

高双腔龙 Amphicoelias altus

 
 
 

迷惑龙亚科 Apatosaurinae

梁龙亚科 Diplodocinae
 
 
 

未命名物种

 
 
 

非洲拖尼龙 Tornieria africana

 
 
 
 

洛里尼扬超龙 Supersaurus lourinhanensis

 
 

薇薇安超龙 Supersaurus vivianae

 
 
 
 

宽尾末梁龙 Leinkupal laticauda

 
 
 

海氏需盔龙 Galeamopus hayi

 
 
 
 

卡氏梁龙 Diplodocus carnegii

 
 

豪氏梁龙 Diplodocus hallorum

 
 
 
 

塞氏小梁龙 Kaatedocus siberi

 
 

缓步重龙 Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生态学

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恐龙国家纪念公园的莫里逊组露头

焚躯龙发现于莫里逊组——一个露头遍及美国西部，并以丰富恐龙动物群闻名的岩层序列。[2]放射性测年显示，该地层底部年龄约为1.563亿年（前），顶部年龄则高达1.468亿年，时间涵盖晚侏罗世牛津期最末期、启莫里期及提通期早期。[12][13][1]莫里逊组的地质年代及生物组成，与葡萄牙的洛里尼扬组（英语：Lourinhã Formation）和坦桑尼亚的敦达古鲁组（英语：Tendaguru Formation）近似。[14]

古环境

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众多恐龙所栖息的古代莫里逊盆地区域，北起阿尔伯塔省与萨斯喀彻温省、南至新墨西哥州。该盆地是在落基山脉前身开始西移时形成。河流将东面的流域沉积物带入沼泽低地（英语：Upland and lowland）、湖泊、河道及泛滥平原。这些冲击浅海沉积环境（英语：Depositional environment），被解释为代表一个具有分明旱雨两季的半干旱环境。[15][1]

同时期的动植物群

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重龙及异特龙在莫里逊组环境中的想象图

除其它动植物化石外，莫里逊组还记录了非常多样化的恐龙动物群。可以说其最著名的就是丰富的蜥脚类动物群。此外，发现焚躯龙的豪伊-斯蒂芬采石场还出土了蜥脚类的梁龙和圆顶龙、有装甲的剑龙、兽脚类的异特龙及小型植食动物侏儒龙的骨骼。[2]

除焚躯龙外，莫里逊组的其它梁龙亚科包括梁龙各物种、重龙、超龙及需盔龙各物种。迷惑龙亚科包括迷惑龙各物种（莫里逊组最多的蜥脚类之一）及雷龙各物种。叉龙科较为稀少，包括史密斯龙、难觅龙及春雷龙的单个标本。此外还有双腔龙（一种地位未定的梁龙科）、小梁龙（疑似梁龙亚科）、极巨龙（疑似雷巴齐斯龙科）及原始梁龙超科简棘龙。莫里逊组的大鼻龙类包括腕龙，但以极为常见的圆顶龙各物种为主导。[16][17]

莫里逊组的兽脚类也多，包括极为常见且充当该组生态系统顶级掠食者的异特龙各物种。其它分类单元包括异特龙超科的食蜥王龙、角鼻龙下目的角鼻龙与福斯特猎龙、斑龙科的蛮龙和马什龙及虚骨龙类的虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙（均为原始物种）、史托龙（一种原始的暴龙超科）和西鸟形龙（一种伤齿龙科）。[17][18]莫里逊组的鸟臀类包括剑龙亚目（阿尔科瓦龙、西龙和剑龙）、[19]甲龙亚目（怪嘴龙及迈摩尔甲龙）、畸齿龙科的果齿龙、原始新鸟臀类（侏儒龙）及鸟脚类（地层分布最广的弯龙、存在时间最长的橡树龙以及犹他齿龙。[17]

莫里逊组的非恐龙动物包括翼龙（抓颌龙、花园翼龙、买萨翼龙及犹他翼龙）加之大量辐鳍鱼、两栖类、龟鳖目、楔齿类、蜥蜴、陆生及水生鳄形超目还有各种小型哺乳动物。还发现了双壳纲及水生蜗牛的壳。同时期的植物由苔藓、马尾及苏铁目、本内苏铁目、银杏目与松柏目各科组成。植被包括沿河蕨类与树蕨构成的长廊林（英语：Gallery forest）、银杏和针叶树构成的林地疏林草原及树木稀疏的蕨类疏林草原。[18][20]

参见

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参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Maidment, Susannah C.R.; Muxworthy, Adrian. A chronostratigraphic framework for the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A.. Journal of Sedimentary Research. 2019-10-29, 89 (10): 1017–1038. ISSN 1527-1404. doi:10.2110/jsr.2019.54 （英语）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 van der Linden, Tom; Tschopp, Emanuel; Sookias, Roland; Wallaard, Jonathan; Holwerda, Femke; Schulp, Anne. A new diplodocine sauropod from the Morrison Formation, Wyoming, USA. Palaeontologia Electronica. October 2024, 27 (3). doi:10.26879/1380  . 
  3. ^ Knötschke, Nils; Mastroianni, Marco; Wings, Oliver. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 74th Annual Meeting: 160–161. 2014. 
  4. ^ Hallett, Mark; Wedel, Mathew J. The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2016. ISBN 978-1421420288. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Tschopp, E.; Mateus, O. V.; Benson, R. B. J. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ. 2015, 3: e857. PMC 4393826  . PMID 25870766. doi:10.7717/peerj.857  . 
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