Poliquetos

Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del
talud continental suroriental del golfo de

California y su relacin con algunas variables
ambientales
Nuria Mndez1
INTRODUCCIN
La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con ms
de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente
bitico de la infauna marina (alrededor del 70% de todas las especies e individuos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994).
Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje anteroposterior. Su nombre indica muchas setas (tambin denominadas sedas, quetas o cerdas) que estn presentes en todas las especies del grupo. Presentan un
elemento anterior con un lbulo ceflico o prostomio, un elemento posterior o
pigidio y la regin media de naturaleza segmentada o tronco. La morfologa de los
representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de
alimentacin. Presentan diversas estructuras tpicas de cada familia con carcter
diagnstico para su identificacin taxonmica, las cuales han sido descritas por
Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: nuri@ola.icmyl.unam.mx.
161
El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de
ambientes que habitan y a que todos los modos de reproduccin y de estrategias
de alimentacin descritos para los invertebrados marinos estn representados en
el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas,
corales, madera, metal) y algunos son pelgicos. En cuanto a la posicin que ocupan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento
(infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenacin y a la mineralizacin de la
materia orgnica. Algunos segregan mucus que adhiere partculas de sedimento
alrededor del cuerpo formando tubos para su proteccin o para incubar embriones
(Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando
o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos
generalmente son largos en comparacin con el tamao del animal (en proporcin
variable dependiendo de la especie) y frecuentemente estn orientados en posicin oblicua al sedimento para facilitar la alimentacin de los detritos depositados
en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de
trminos, en este captulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie
del fondo con el trineo bentnico se han denominado epifauna, mientras que los
organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran
como infauna, a pesar de que con ambos mtodos pueden recolectarse representantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre l (Hendrickx 2012,
Mndez y Hendrickx 2012).
De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y
Blake (1994), las formas de alimentacin de los poliquetos estn estrechamente
relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser
carnvoros, carroeros, detritvoros u omnvoros, mientras que algunos detritvoros
y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones.
Los suspensvoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los
consumidores de depsito o detritvoros extraen el alimento del sedimento. Dentro
de este grupo, se distinguen los consumidores de depsito de superficie que toman
las partculas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentculos y los consumidores de depsito de sub-superficie o excavadores, los cuales se
entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de sedimento. Los carnvoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes
musculares, a menudo con mandbulas robustas. Algunas especies de herbvoros
pueden alimentarse de algas, mientras que los omnvoros pueden consumir, adems, pequeos animales y detritos.
162
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano
La mayora de los poliquetos presenta reproduccin sexual, con la produccin

de larvas trocforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocforas que pueden
o no ser nadadoras libres.
ANTECEDENTES
Estudios faunsticos
Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunsticos sobre poliquetos de la
plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman
(1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968,
1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987).
Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de
California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martnez (1984), LezcanoBustamante (1989), Hernndez-Alcntara (1992) y Hernndez-Alcntara y
Sols-Weiss (1999). Otros estudios en el rea estn incluidos en Salazar-Vallejo et
al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), que realizaron la recopilacin de la literatura existente sobre poliquetos en Mxico. Recientemente, de
Len-Gonzlez et al. (2009) editaron una serie con tres volmenes sobre los poliquetos de Mxico y Amrica tropical, la cual comprende casi todas las familias de
poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen
en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son
Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae,
Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae,
Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae,
Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae.
Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California
y reas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien
estudi los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California.
Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la expedicin del Albatross por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identific
227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), as como material recolectado en
el oeste de Mxico y reas adyacentes en el ocano Pacfico durante dos cruceros
realizados a bordo del buque Velero IV, en 1967 y 1970. Hasta la fecha existen varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas
aledaas. Blake (1985), Sols-Weiss y Hilbig (1992) y Sols-Weiss y HernndezPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
163
Alcntara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la

Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas
del Pacfico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central
de Oregn, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en
las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacfico nororiental. Recientemente,
Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas
taxonmico de la fauna de la cuenca de Santa Mara y del canal occidental de Santa
Brbara, de los cuales cuatro volmenes (volumen 4 a 7) estn dedicados a los
poliquetos. Recientemente, la revisin de las muestras de los cruceros TALUD VI a
TALUD VII permiti realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos
en el golfo de California suroriental (Mndez 2006). Este estudio demostr que
la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en
zonas aledaas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas consideraciones de tipo morfolgico o de distribucin que no haban sido observadas
previamente se incluyeron en este trabajo.
Estudios ecolgicos
La relacin entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profundos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes reas geogrficas
como el Atlntico norte, el Pacfico oriental, el ocano ndico, el margen occidental
de frica, en un monte submarino frente a Mxico, en el mar Arbigo, al noroeste
de Omn y en los mrgenes de Per y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991,
1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook
et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios
se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribucin,
la abundancia, el nmero de especies y la diversidad de la macrofauna bentnica
del mar profundo. Las variables ms estudiadas han sido la profundidad, la temperatura, la concentracin de oxgeno disuelto, la cantidad de materia orgnica
en el sedimento, el tamao de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos
contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables est
en funcin del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en
las diferentes regiones.
Especficamente en el Pacfico oriental, son escasos los estudios referentes a
cmo los parmetros ambientales afectan la distribucin de la fauna bentnica del
mar profundo. La Agencia de Proteccin del Medio Ambiente de Estados Unidos
164
y la Armada del mismo pas subsidiaron tres estudios de endofauna bentnica

de la plataforma continental de las islas Faralln, cerca de San Francisco (SAIC
1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et
al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las comunidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (Mxico),
respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribucin
de las faunas bentnica y pelgica en relacin con el lmite inferior de la zona del
mnimo de oxgeno (ZMO) en una montaa submarina frente a Acapulco.
nicamente se tiene conocimiento de un estudio ecolgico realizado en el golfo de California, especfico para el grupo de los poliquetos (Hernndez-Alcntara
y Sols-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parmetros ambientales con
los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a
la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. As, hasta la fecha no
exista ningn estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna
de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterizacin
de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realiz recientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros
TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Mndez 2007).
En este captulo, se presenta informacin sobre la morfologa y los hbitos de
vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su relacin con algunas variables ambientales.
MATERIAL Y MTODOS
Muestreo y laboratorio
Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para
obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna
con el trineo bentnico. Los mtodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx
(2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente
a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del golfo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentnico y la draga Karling generalmente se utilizaron simultneamente, el nmero de estaciones para recolectar
macrofauna con ambos equipos no siempre coincidi, ya que hubo una fuerte dependencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logsticas.
Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
165
para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero

TALUD V se llev a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna
en nueve estaciones, mientras que para la epifauna nicamente en cuatro estaciones. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para
el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarroll en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en
13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1).
Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados
con el trineo bentnico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la
infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamiz a bordo del B/O
El Puma a travs de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua
de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos
pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solucin de formol al 10%. Los especmenes que se encontraron dentro de tubos de
arena gruesos fueron fijados mediante la incorporacin de formol al 10% a travs
Figura 1. rea de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ;
TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).
166
de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar daar
a los organismos.
En el laboratorio, todos los especmenes fueron lavados varias veces con agua
corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70%. Los poliquetos
fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las
claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969),
Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock
(1981), Paxton (1986), Hernndez-Alcntara (1992), Blake y Hilbig (1994),
Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000).
Para los anlisis de granulometra y del contenido de materia orgnica en el sustrato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra
recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el laboratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron anlisis granulomtricos
de acuerdo con el mtodo propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la
submuestra de sedimento a 60C y, posteriormente, tamizarla en hmedo a travs
de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla
de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta ltima fraccin fue considerada
como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava
y arena) fueron secadas en una estufa a 60C y posteriormente fueron pesadas.
La fraccin de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la
muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamao
de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcentajes de grava, de arena y de lodo.
El contenido de materia orgnica en el sedimento fue calculado de acuerdo
con el mtodo de prdida por ignicin de Dean (1974), que consiste en secar
submuestras de sedimento de unos 2 g de peso hmedo en una estufa a 60C durante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 C durante
una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia orgnica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.
Anlisis de datos
Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expresada en trminos de densidad, como nmero de individuos por metro cuadrado
(ind m-2). De acuerdo con Mndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada
considerando las caractersticas de los diferentes aparatos para recolectar las coPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
167
munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo

bentnico).
Para cada estacin se calcul el ndice de diversidad de Shannon (Hlog2) considerando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de
la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin
de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localizacin de las estaciones
sobre la distribucin de la poliquetofauna, se realizaron grficas de escalamiento
multidimensional (MDS por sus siglas en ingls) utilizando el ndice de similitud de
Bray-Curtis y la raz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies
raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los
datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows;
Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayora de las muestras estaban agregadas (estrs = 0.01), se descart la posibilidad de alguna influencia de las estaciones del ao o de las posiciones de las localidades de muestreo, indicando que otras variables abiticas son las principales responsables de los
patrones de distribucin de los poliquetos en el rea de estudio. Para comprobarlo,
se obtuvieron los ndices de correlacin de Pearson (programa Excel 2000) entre
pares de variables biticas y abiticas. Las variables biticas consideradas fueron la
densidad, el nmero de especies y la diversidad, mientras que las abiticas fueron la
profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica
en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este anlisis se realiz por
separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna.
Las especies caractersticas de cada una de las comunidades de poliquetos estudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparicin en
las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de
acuerdo con el ndice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya
frmula es:
Dm= (ni/N)x100, donde
Dm= ndice de dominancia media para la especie i;
ni= nmero de individuos pertenecientes a la especie i;
N= nmero total de individuos pertenecientes a todas las especies.
Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia
media es mayor o igual a uno.
La frecuencia de aparicin de las especies en las estaciones fue calculada de
acuerdo con el ndice de Glmarec (1964), siguiendo la frmula:
168
F= (mi x 100)/M, donde

mi= nmero de muestras en las que aparece la especie i;
M= nmero total de muestras.
Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de
F mayor o igual al 15%.
Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que ms influyen en la distribucin de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna
del golfo de California suroriental, se realiz un anlisis de correspondencias cannicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de
las variables biticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes
para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas
las estaciones muestreadas. Las variables abiticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica en el sedimento y
los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsin de los datos, en
dichos anlisis se consideraron nicamente las variables abiticas que presentaron
correlacin de Pearson significativa con al menos una de las variables biticas.
RESULTADOS
Fauna
La posicin e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron
poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro
1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo bentnico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respectivamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada
una de ellas fue visitada.
Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los
cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especmenes adicionales
de los gneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis,
Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identificados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares
de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae,
Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecan de
estructuras imprescindibles para la identificacin taxonmica, por lo que nicaPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
169
Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolectaron poliquetos.

Intervalos de profundidad (m)
Estacin Latitud N Longitud O TALUD IV
TALUD V TALUD VI
3
22 00.2 106 28.1
732
770-780
4
22 04.6 106 34.7
11901250
5
22 00.7 106 39.9
151514701620
1530
6
22 00.0 106 48.1
19502010
11
23 15.0 106 59.0
850-870
825-855
12
23 18.6 107 26.9
11601170
13b
23 30.3 107 44.0
14
23 16.3
107 40.7
2220-2250
18
19
24 15.0
24 16.4
108 17.1
108 24.3
908-944
1196-1200
20
24 14.8
108 35.2
1500-2000
25
26
24 51.7
24 56.3
108 57.9
109 11.8
778-800
1200-1274
27
25 01.2
109 11.1
800-860
12801310
-
28
32b
33
33b
24 52.6
26 03.0
25 45.8
26 06.5
109 37.7
109 55.4
109 48.7
110 06.7
2024-2040
1060-1090
-
34
25 43.8
109 54.0
1244
34b
26 05.5
110 10.5
12401270
-
35
25 57.8
110 11.4
2000-2100
170
20802140
940-990
11801200
-
890-950
11601200
12501440
830-850
11901270
15801600
-
TALUD VII
740-750
12001230
780-790
10401120
14001450
950-1010
11601180
780-850
11801220
15801600
850-880
12601300
15001520
-
Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epifauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentnico, respectivamente.
Especies
Orbiniidae
Califia calida Hartman, 1957
Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901)
Phylo nudus (Moore, 1911)
Paraonidae
Aedicira alisetosa Fauchald, 1972
Aedicira longicirrata Fauchald, 1972
Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972
Spionidae
Polydora sp
Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972
Spiophanes fimbriata Moore, 1923
Spionidae sp
Poecilochaetidae
Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939
Heterospionidae
Heterospio catalinensis (Hartman, 1944)
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960
Cirratulidae
Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960
Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909)
Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941
Chaetozone setosa Malmgren, 1867
Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus sp
Tharyx tesselata Hartman, 1960
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus Hartman, 1960
Notomastus sp
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
171
Cuadro 2. Contina.
Especies
Maldanidae
Asychis ramosus Levenstein, 1961
Maldane cristata Treadwell, 1923
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Maldanidae indeterminados
Opheliidae
Ophelina acuminata (Hartman, 1960)
Travisia brevis Moore, 1923
Opheliidae indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum Rathke, 1843
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia anoculata Fauchald, 1972
Eulalia strigata Hartman, 1968
Eumida sanguinea (Oersted, 1843)
Eumida sp
Paranaitis polynoides (Moore, 1909)
Steggoa gracilior Chamberlin, 1919
Phyllodocidae indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva Moore, 1905
Laetmonice pellucida Moore, 1903
Polynoidae
Halosydna johnsoni (Darboux, 1899)
Polynoidae sp 1
172
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Contina.
Especies
Polynoidae sp 2
Polynoidae sp 3
Sigalionidae
Leanira alba Moore, 1910
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966
Sigambra sp
Syllidae
Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938
Nereididae
Ceratocephale pacifica Hartman, 1960
Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972
Nereis anoculopsis Fauchald, 1972
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea Treadwell, 1906
Nephtyidae
Nephtys paradoxa Malm, 1874
Amphinomidae
"Pareurythoe" sp
Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933)
Onuphidae
Anchinothria fissurata Fauchald, 1972
Nothria abyssalis Fauchald, 1968
Onuphis iridescens (Johnson, 1901)
Onuphis profundi Fauchald, 1968
Eunicidae
Eunice megabranchia Fauchald, 1970
Lumbrineridae
Eranno bicirrata (Treadwell, 1929)
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
173
Cuadro 2. Contina.
Especies
Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970
Ninoe foliosa Fauchald, 1972
Ninoe fuscoides Fauchald, 1972
Ninoe longibranchia Fauchald, 1972
Lumbrineridae indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata Moore, 1911
Sternaspidae
Sternaspis fossor Stimpson, 1854
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata (Moore, 1923)
Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960
Pherusa abyssalis Fauchald, 1972
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972
Ampharetidae
Amage n. sp ?
Ampharete acutifrons (Grube, 1860)
Ampharete arctica Malmgren, 1866
Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906
Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972
Melinna exilia Fauchald, 1972
Melinnampharete gracilis Hartman, 1969
Mexamage corrugata Fauchald, 1972
Paramage scutata Moore, 1923
Samytha n sp?
Samythella pala Fauchald, 1972
Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919
Ampharetidae indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus Moore, 1905
Thelepus setosus (Quatrefages, 1865)
Thelepus sp
174
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Contina.
Especies
Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914
Trichobranchidae
Terebellides stroemi Sars, 1835
Sabellidae
Chone gracilis Moore, 1906
Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905
Sabellidae indeterminados
Serpulidae
Serpulidae indeterminados
I
X
X
X
X
E
X
X
X
mente pudieron ser catalogados como indeterminados. Los anfartidos Amage

sp. y Samytha sp. presentan caractersticas que no coinciden con los especmenes de los mismos gneros registrados en el golfo de California, por lo que probablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a
la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales
nicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2).
En algunos casos, los nombres de especies registrados en Mndez (2006) han
sido actualizados aqu debido a cambios en la literatura reciente. La revisin y
actualizacin de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies
(por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que
tambin fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero haban
sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicacin taxonmica, como el gnero Travisia, que actualmente est ubicado dentro de la familia
Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.).
Las familias mejor representadas en el rea de estudio fueron Ampharetidae
(13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa).
De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los
diferentes cruceros, las especies ms representativas del rea de estudio fueron
Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corrugata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida,
Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilrgido Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribucin en fondos blandos del golfo de
California o reas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de disPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
175
Cuadro 3. Descripcin de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterioridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, dimetro externo;
L, longitud; P, proporcin entre organismo y tubo.
Eespecies
LC
CH
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus
Maldanidae
Maldane
cristata
Onuphidae
Anchinothria
fissurata
Eunicidae
Eunice
megabranchia
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
ND
ND
ND
ND
Si
Si
0.5
ND
ND
0.5
ND
ND
Esponjas
ND
ND
Conchas de escafpodos (Cadulus fusiformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium

megathyris, Dentalium agassizi) y
lodo petrificado
Si
Si
ND
ND
Si
Si
Ampharetidae
Ampharete
acutifrons
Ampharete
arctica
Amphicteis
scaphobranchia
Egamella quadribranchiata
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Mexamage
corrugata
Paramage
scutata
Schistocomus
hiltoni
176
DE
L
(cm) (cm)
0.5 a 20
0.6
Tubo hialino cubierto de fango
12
1.5
Tubo hialino duro, a veces con anmonas o tubos serplidos
1/7
25
Si
1/3
1/6
Si
ND
ND
0.3
0.2
Si
Si
Si
Si
ND
ND 1
Otras estructuras
30
15
Tubo arenoso con algas y

foraminferos
Lodo de varios colores
Lodo compacto y arena fina con foraminferos y percebes
1/ a Lodo compacto y arena fina

1/10
1/3 a Con foraminferos

1/2
Algunos con esponjas y foraminferos
1/10
177
Orbiniidae
Califia calida
Phylo nudus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Spionidae
Spiophanes fimbriata
Chaetopteridae
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Chaetozone setosa
Cirratulus sp
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Notomastus sp
Maldanidae
Especies
5.8
Talud IV
3 18
19
2.5
0.8
20
3.3
25
0.8
1.7
1.7
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
33 34 35
0.8
0.8
Talud V
3 5
6
4.0
12
14
2.5
18
0.8
0.8
19
1.7
25
0.8
0.8
26
Cuadro 4. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
IV y V.
Especies
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum
Phyllodocidae
Eulalia strigata
Polynoidae
Polynoidae sp 2
Sigalionidae
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Cuadro 4. Contina.
178
0.8
1.7
Talud IV
3 18
0.8
0.8
1.7
19
0.8
20
1.7
3.3
25
26
0.8
28
0.8
5.0
9.1
33
7.4
34
0.8
35
0.8
Talud V
3 5
0.8
0.8
12
0.8
0.8
14
0.8
18
0.8
19
0.8
25
0.8
26
179
Ancistrosyllis hartmanae
Nereididae
Ceratonereis vermillionensis
Nereis anoculopsis
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea
Nephtyidae
Nephtys paradoxa
Amphinomidae
(?) Pareurythoe sp.
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Onuphis iridescens
Onuphis profundi
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Especies
Cuadro 4. Contina.
Talud IV
3 18
0.8
19
0.8
0.8
20
0.8
0.8
0.8
25
0.8
1.7
26
0.8
28
0.8
0.8
1.7
0.8
33
34
35
0.8
Talud V
3 5
12
0.8
0.8 0.8
0.8
0.8
14
18
1.7
19
25
26
Especies
Lumbrineris cedroensis
Lumbrineridae
indeterminados
Sternaspidae
Sternaspis fossor
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Ampharete arctica
Melinna exilia
Mexamage corrugata
Samythella pala
Schistocomus hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Cuadro 4. Contina.
180
0.8
8.3
25
0.8
20
1.7
0.8
1.7
0.8
19
7.4
0.8
0.8
0.8
Talud IV
3 18
0.8
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
3.3
2.5
17.4
0.8
33
34
0.8
0.8
35
1.7
2.5
1.7
Talud V
3
5
0.8
0.8
12
14
0.8
18 19
7.4
0.8
25
0.8
1.7
0.8
26
181
Thelepus setosus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
Cuadro 4. Contina.
Talud IV
3 18
19
1.7
25
0.8
0.8
20
1.7
1.7
26
28
0.8
33
34
35
Talud V
3
5
6
0.8
12
0.8
14
18 19
25
26
182
Polydora sp
Prionospio
vermillionensis
Spiophanes
fimbriata
Poecilochaetidae
Poecilochaetus
johnsoni
Heterospionidae
Heterospio
catalinensis
Chaetopteridae
Orbiniidae
Califia calida
Leitoscoloplos
elongatus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Aedicira
longicirrata
Paraonis
pycnobranchiata
Spionidae
Especies
0.8
0.8
0.8 2.5
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
0.8
11 12 13b 18 19 25 26 27
3 4
26 27 34
TALUD VII
25
3 4 5
20
TALUD VI
11 12 18 19
0.8
0.8
0.8
1.7
32b 33b 34b
Cuadro 5. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
VI y VII.
183
TALUD VII
1.7
1.7
9.1
2.5
2.5
0.8
2.5
0.8
0.8
0.8
2.5
3.3
1.7
1.7
1.7
1.7
0.8
0.8
7.4
0.8
0.8
1.7
0.8
1.7
3.3
14.9
1.7
1.7
0.8
4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27
0.8 0.8
0.8 1.7 0.8 3.3 0.8
0.8
1.7
TALUD VI
Cirratulidae
Aphelocheta
monilaris
Aphelocheta
multifilis
Chaetozone
corona
Chaetozone
0.8
setosa
Tharyx tesselata
Tharyx sp
Capitellidae
Maldanidae
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Especies
Cuadro 5. Contina.
4.1
2.5
0.8
0.8
0.8
8.3
15.7
32b 33b 34b

0.8 0.8
184
Maldanidae
indeterminados
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Opheliidae
indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma
inflatum
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia
anoculata
Paranaitis
polynoides
Polynoidae
Halosydna
johnsoni
Sigalionidae
Leanira alba
Pilargiidae
Sigambra sp
Syllidae
Especies
0.8
0.8
0.8
3 4 5 11 12 18 19 20 25
2.5
1.7 3.3
TALUD VI
Cuadro 5. Contina.
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
TALUD VII
26 27 34 3
0.8
0.8 0.8
11 12 13b 18 19 25
1.7
0.8
26 27
2.5 2.5
0.8
1.7
32b 33b 34b

3.3 0.8
185
Melinnampharete
gracilis
Mexamage
corrugata
Samythella pala
Schistocomus
hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides
stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
0.8
3 4
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8 0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b

0.8
1.7
0.8
1.7
0.8
19 25
1.7
0.8
0.8
1.7
11 12 13b 18
0.8 0.8
3.3
25 26 27 34 3 4
TALUD VII
0.8
0.8
5 11 12 18 19 20
0.8 0.8
TALUD VI
Cuadro 5. Contina.
186
TALUD
IV
Estacin
3
18
19
20
25
26
28
33
34
35
3
5
6
12
14
18
19
25
26
3.6
3.7
3.1
5.1
3.7
2.0
4.3
3.5
2.5
5.5
3.0
2.2
3.8
2.1
5.0
4.0
5.2
3.8
793
926
1198
1510
789
1237
2032
1075
1220
2050
732
1568
1980
1165
2110
965
1190
830
1295
0.19
1.03
0.73
1.26
0.29
0.76
2.20
0.51
0.79
1.68
0.12
1.15
1.88
0.54
1.98
0.15
0.38
0.13
0.53
Tempera- Oxgeno
tura (C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
18.78
14.03
15.19
15.47
9.86
14.69
14.96
13.86
8.26
10.27
17.23
15.67
15.50
11.03
13.64
13.74
14.05
10.87
13.81
Materia
orgnica (%)
99.4
99.2
99.5
98.1
99.1
99.4
99.2
99.9
20.6
93.5
100.0
99.9
94.9
26.5
100.0
100.0
100.0
98.1
100.0
Lodo
(%)
0.6
0.8
0.5
1.9
0.9
0.6
0.8
0.1
79.4
6.5
0.0
0.1
5.1
73.5
0.0
0.0
0.0
1.5
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
Grava
(%)
0.0
11.6
8.3
11.6
27.3
10.7
5.8
43.8
7.4
3.3
1.7
7.4
4.1
3.3
3.3
3.3
5.0
10.7
5.8
Densidad
(ind/m2)
0
7
7
9
10
9
7
12
1
4
1
6
5
4
4
2
5
4
6
0.0
2.3
2.7
3.0
2.7
3.1
2.9
2.7
0.0
2.0
0.0
2.4
2.3
2.0
2.0
0.8
1.9
1.4
2.5
Nmero de Diversidad
especies
(Hlog2)
Cuadro 6. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la infauna con la draga Karling.
187
VII
TALUD
VI
Estacin
3
4
5
11
12
18
19
20
25
26
27
34
3
4
11
12
13b
18
19
Cuadro 6. Contina
775
1220
1500
840
1105
920
1180
1345
840
1230
1590
1200
745
1215
785
1080
1425
980
1170
Profundidad
media (m)
5.8
3.7
2.8
5.9
4.1
5.3
3.7
3.0
5.6
3.7
2.8
3.5
6.2
3.6
5.6
3.9
3.0
5.2
3.6
0.21
1.74
0.17
0.50
0.29
0.73
1.28
0.22
1.40
1.43
0.87
0.77
0.82
0.15
0.18
1.04
0.13
0.08
Tempera- Oxgeno
tura (C) (ml/l)
19.90
14.67
13.36
15.58
10.66
12.21
14.41
14.52
10.90
13.06
11.58
14.41
17.42
8.55
17.47
13.97
10.55
13.12
12.56
Materia
orgnica (%)
98.8
91.8
92.7
98.8
93.6
99.8
99.6
99.7
97.3
99.5
97.8
99.6
60.3
93.7
100.0
99.9
88.4
100.0
100.0
Lodo
(%)
1.2
8.2
7.3
1.2
6.4
0.2
0.4
0.3
2.7
0.5
2.2
0.4
1.0
4.6
0.0
0.1
10.4
0.0
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
Grava
(%)
1.7
2.5
12.4
0.8
0.0
14.9
5.0
19.8
10.7
8.3
14.9
13.2
0.8
33.9
23.1
3.3
23.1
4.1
8.3
Densidad
(ind/m2)
2
3
10
1
0
7
6
13
7
6
11
11
1
13
1
3
14
4
8
1.0
1.0
3.2
0.0
0.0
2.0
2.5
3.5
2.6
2.3
3.2
3.3
0.0
2.5
0.0
1.5
3.3
1.9
2.9
Nmero de Diversidad
especies
(Hlog2)
188
TALUD
Estacin
25
26
27
32b
33b
34b
Cuadro 6. Contina
4.7
3.6
2.7
5.9
3.6
3.0
815
1200
1550
865
1270
1510
0.04
0.35
1.39
0.10
0.60
0.78
Tempera- Oxgeno
tura (C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
12.21
13.42
14.76
14.74
15.87
15.36
Materia
orgnica (%)
99.7
97.6
100.0
100.0
99.8
100.0
Lodo
(%)
0.3
2.4
0.0
0.0
0.2
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Grava
(%)
23.1
6.6
33.9
0.8
29.8
31.4
Densidad
(ind/m2)
4
6
15
1
22
10
0.9
2.4
3.0
0.0
4.2
2.2
Nmero de Diversidad
especies
(Hlog2)
189
TALUD VI
TALUD VII
3 4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4
11 12 13b 18 19 25 26 27 32b
Exogone lourei
0.8
0.8 0.8
Nereididae
Ceratocephale
23.1
pacifica
Nereididae
0.8
indeterminados
Goniadidae
Goniada
0.8
1.7
brunnea
Amphinomidae
Pseudeurythoe
1.7
ambigua
Onuphidae
Onuphis
0.8
0.8
19.0
1.7 1.7
0.8
0.8
iridescens
Onuphis
1.7
profundi
Eunicidae
Eunice
0.8
megabranchia
Lumbrineridae
Eranno bicirrata
0.8
0.8
Ninoe foliosa
0.8
Ninoe fuscoides 0.8
Especies
Cuadro 5. Contina.
0.8
0.8
2.5
0.8
33b 34b
190
Ninoe
longibranchia
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis
falcata
Sternaspidae
Sternaspis
fossor
Flabelligeridae
Brada
pluribranchiata
Ilyphagus
ilyvestis
Pherusa
abyssalis
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
Ampharetidae
Ampharete
arctica
Melinna exilia
Especies
0.8 0.8
3 4
TALUD VI
Cuadro 5. Contina.
1.7
0.8
2.5 2.5 0.0 0.8 1.7
1.7 2.5
2.5
0.8
0.8
0.8
26 27 34 3 4
1.7
0.8
25
1.7
11 12 18 19 20
0.8
1.7
2.5
0.8
19.0
1.7
11 12 13b 18 19 25
TALUD VII
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b

0.8
Cuadro 7. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas

calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p<0.001;
(**) p<0.01; NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxgeno
Materia orgnica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
NS
** -0.160
NS
NS
NS
NS
NS
Nmero de especies
*** 0.297
*** -0.441
*** 0.327
** -0.168
** 0.219
** -0.170
** -0.186
Diversidad
*** 0.476
*** -0.594
*** 0.472
** -0.194
*** 0.253
** -0.172
*** -0.256
tribucin batimtrica para Eumida sanguinea (2000 a 2100 m), Steggoa gracilior (1244 m), Halosydna johnsoni (1160 a 1230 m), Ancistrosyllis hartmanae
(1500 a 2040 m), Pseudeurythoe ambigua (890 a 2140 m) y Melinnampharete
gracilis (700-1500 m) (Mndez 2006, 2009).
Con el fin de facilitar futuros estudios taxonmicos, se describieron los tubos o
estructuras de proteccin de Maldane cristata, Anchinothria fissurata, Eunice megabranchia, Paramage scutata, Ampharete acutifrons, Amphicteis scaphobranchiata, Egamella quadribranchiata, Melinna exilia y Mexamage corrugata, los cuales no haban sido descritos con anterioridad, as como los de Phyllochaetopterus
limicolus, Fauveliopsis rugosa, Ampharete arctica, Melinnampharete gracilis y
Schistocomus hiltoni, cuya descripcin actual complementa la informacin mencionada previamente por otros autores (Cuadro 3). Estas descripciones se basan
en la consistencia del tubo (generalmente consisten de una capa hialina a la cual
se agregan partculas de lodo o arena), en el dimetro externo, en la longitud, a la
proporcin del animal con respecto a la longitud del tubo expresado en nmeros
fragmentarios (por ejemplo, el animal ocupa 1/6 parte del tubo), as como en
la presencia de otras estructuras que sirven de proteccin al gusano, tales como
esponjas o tubos hialinos muy duros (Figs. 2, 4 y 5). Los ejemplares de F. rugosa se encontraron en conchas de los escafpodos Cadulus (Gadila) fusiformis
Pilsbry y Sharp, 1898 (Fig. 3a), Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897) (Fig. 3b),
Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) (Fig. 3c) y Dentalium agassizi Pilsbry
y Sharp, 1897 (Fig. 3d), as como en foraminferos, probablemente del gnero
Bathysiphon (Sergio Salazar-Vallejo, com. pers.) (Fig. 3e).
191
Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus,

b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas
equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz
Yez Rivera).
d
192
Figura 3. Conchas de los escafpodos y formainferos en los que se encontraron especmenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c)
Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminferos. Escalas 0.5 cm;
las flechas sealan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).
193
Figura 4. Tubos de los anfartidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c)

Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz
Yez Rivera).
194
Figura 5. Tubos de los anfartidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corrugata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm;
las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).
195
Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga

Karling
Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en trminos de nmero de especies dentro del rea de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa,
de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cinco especies y dos gneros), Ampharetidae (seis especies y un taxn indeterminado)
y Lumbrineridae (cinco especies y un taxn indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De
acuerdo con la dominancia (Dm 1%) y la frecuencia (F 15%), 26 taxa resultaron ser los ms representativos a lo largo del rea de estudio durante los cuatro cruceros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada
pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone
lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indeterminados, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus
lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus
hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata.
Los valores de las variables abiticas (profundidad, temperatura, concentracin
de oxgeno disuelto, contenido de materia orgnica en el sedimento y porcentaje de
lodo, de arena y de grava) y de las variables biticas (densidad, nmero de especies
y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del ndice de correlacin de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxgeno disuelto
fueron las principales variables abiticas responsables del nmero de especies y
de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras
que la densidad slo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la
temperatura. El contenido de materia orgnica en el sedimento present tambin
una correlacin significativa, pero menor que las otras variables, con el nmero de
especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en trminos generales,
presentaron una mayor correlacin con la diversidad (Cuadro 7).
La distribucin de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la
comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables biticas obtenidas en el anlisis
de correspondencias cannicas, indicaron que 34.6% de la varianza est explicado
por el primer eje cannico y 22.1% por el segundo. La representacin espacial de
estas especies en relacin con las variables abiticas (esquema no mostrado aqu)
indicaron que la profundidad fue la variable que ms influye en la distribucin de los
196
poliquetos; sin embargo, esta distribucin estuvo tambin fuertemente influenciada

por el oxgeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgnica y la composicin granulomtrica del sedimento fueron menos importantes (Mndez 2007). Este
esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una
de las variables abiticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el grfico, lo
que sugiere que su distribucin en el golfo de California suroriental est dada por la
combinacin de la profundidad, el oxgeno y la temperatura, principalmente.
Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo

bentnico
Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en trminos de nmero de taxa dentro del rea de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los
cuales se identificaron ocho especies y dos gneros), Maldanidae (seis taxa, de los
cuales nicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa
con tres especies, un gnero y un taxn indeterminado) (Cuadros 8 y 9)
El cuadro 10 incluye los resultados del anlisis de las variables biticas
(densidad, nmero de especies, diversidad) y de las variables abiticas (profundidad, temperatura, concentracin de oxgeno disuelto, contenido de materia orgnica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava),
registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de
la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD
V), no se registraron los valores de las variables abiticas debido a problemas
de tipo logstico.
El anfartido Melinnampharete gracilis present una abundancia extrema
(alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentnico,
equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estacin 25 del TALUD IV (Mndez 2009),
lo que ocasion un sesgo considerable en los valores de dominancia de las dems
especies, ya que se vieron tan reducidos que nicamente resultaban dos especies
dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie
del sustrato, esta especie fue eliminada de los anlisis de dominancia, frecuencia y
anlisis de correspondencias cannicas. Asimismo, el lmite inferior de la frecuencia
fue considerado como mayor o igual a 10%, debido a que utilizando el 15%,
como recomienda Glmarec (1964), nicamente resultaban siete taxa dominantes
y frecuentes, con los cuales la interpretacin de los resultados del anlisis de
correspondencias cannicas habra sido dudosa. As, los 11 taxa ms representativos
197
198

0.0076
0.0022
25
0.0003
33
0.0046
34
Polynoidae
Aphrodita parva
Aphroditidae
0.0003
0.0005
0.0011
20
0.0003
14
Eumida sp
13
Talud IV
Steggoa gracilior
Eumida sanguinea
Phyllodocidae
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 1
Maldane cristata
Maldanidae
Capitellidae
Cirratulus cf sinincolens
Cirratulidae
Spionidae sp
Spionidae
Especies
0.0003
35
11
0.0005
18
0.0003
25
0.0008 0.0005 0.0003
0.0081 0.0035
TALUD V
Cuadro 8. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico durante los cruceros
TALUD IV y V.
199
Fauveliopsidae
Flabelligeridae
Sternaspis fossor
Sternaspidae
Lumbrineridae indeterminados
Ninoe fuscoides
Lumbrineridae
Eunice megabranchia
Eunicidae
Nothria abyssalis
Anchinothria fissurata
Onuphidae
"Pareurythoe" sp
Amphinomidae
Nereis anoculopsis
Nereididae
Polynoidae sp 3
Polynoidae sp 1
Especies
Cuadro 8. Contina.
13
Talud IV
0.0027
14
20
25
0.0003
0.0005
0.0008
0.0003
0.0003
33
34
0.0003
0.0062
0.0003
35
0.0124
0.0003
TALUD V
11
0.0003
0.0003
18
25
200

25
33
34
35
Serpulidae indeterminados
Serpulidae
Sabellidae indeterminados
Sabellidae
Thelepus setosus
Thelepus hamatus
Terebellidae
Samytha n sp?
Melinna exilia
0.0003
0.0097 0.0003
0.0095
Ampharete arctica
Egamella quadribranchiata
4.1684
0.0057
Ampharete acutifrons
Ampharetidae
0.0805
20
13
14
TALUD V
Talud IV
Fauveliopsis rugosa
ESPECIES
Cuadro 8. Contina.
11
0.0008
0.0005
0.0038
0.0259
0.0003
0.0003
0.0005
18
0.0011
25
201
Orbiniidae
Califia calida
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus
limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Cirratulus sinincolens
Maldanidae
Maldane cristata
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 8
Phyllodocidae
Paranaitis polynoides
Phyllodocidae
indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva
Especies
0.0005
TALUD VI
0.0005
18
0.0003
11
13b
18
0.0003
0.0003
0.0297
0.0003
0.0019
0.0003
0.0003
0.0008
0.0005
3
0.0008
0.0005
34
0.0070
25
TALUD VII
25
0.0003
0.0019
32b
Cuadro 9. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico durante los cruceros
TALUD VI y VII.
202
Laetmonice pellucida
Amphinomidae
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Nothria abyssalis
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata
Flabelligeridae
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Amage sp ?
Amphicteis scaphobranchia
Melinna exilia
Especies
Cuadro 9. Contina.
TALUD VI
18
0.0108
0.0014
0.0005
0.0003
0.0003
25
0.0005
0.0141
0.0003
34
0.0011
TALUD VII
0.0003
11
13b
0.0003
0.0003
0.0003
0.0011
0.0003
18
0.0035
25
32b
203
Paramage scutata
Terebellidae
Thelepus hamatus
Thelepus setosus
Thelepus sp
Streblosoma crassibranchia
Sabellidae
Chone gracilis
Pseudopotamilla intermedia
Especies
Cuadro 9. Contina.
TALUD VI
18
0.0003
25
0.0003
0.0003
0.0057
34
TALUD VII
0.0003
0.0003
11
13b
0.0003
0.0030
18
0.0003
0.0003
0.0003
25
0.1508
32b
204
VII
VI
IV
TALUD
Estacin
13
14
20
25
33
34
35
3
11
18
25
3
18
25
34
3
4
11
13b
18
Profundidad
media (m)
1510
789
1075
1220
2050
732
965
830
775
920
840
1200
745
1215
785
1425
980
Temperatura (C)
3.1
5.1
4.3
3.5
2.5
5.5
5.0
5.2
5.8
5.3
5.6
3.5
6.2
3.6
5.6
3.0
5.2
Oxgeno
(ml/l)
1.26
0.29
0.51
0.79
1.68
0.12
0.15
0.13
0.21
0.29
0.22
0.87
0.77
0.82
0.15
1.04
0.13
Materia
orgnica (%)
15.47
9.86
13.86
8.26
10.27
17.23
13.74
10.87
19.90
12.21
10.90
14.41
17.42
8.55
17.47
10.55
13.12
Lodo
(%)
98.1
99.1
99.9
20.6
93.5
100.0
100.0
98.1
98.8
99.8
97.3
99.6
60.3
93.7
100.0
88.4
100.0
Arena
(%)
1.9
0.9
0.1
79.4
6.5
0.0
0.0
1.5
1.2
0.2
2.7
0.4
1.0
4.6
0.0
10.4
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
1.2
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.0000
0.0027
0.0016
4.2662
0.0005
0.0054
0.0262
0.0211
0.0357
0.0024
0.0016
0.0005
0.0005
0.0519
0.0216
0.0016
0.0000
0.0011
0.0003
0.0086
Nmero de
especies
0
1
2
9
2
4
6
4
7
6
3
1
1
12
7
2
0
4
1
11
Diversidad
(Hlog2)
0.0
0.0
0.9
0.2
1.0
0.8
1.8
1.1
1.4
2.5
1.3
0.0
0.0
1.9
1.4
0.9
0.0
2.0
0.0
2.8
Cuadro 10. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentnico.
205
TALUD
Profundidad
Estacin media (m)
25
815
32b
865
Temperatura (C)
4.7
5.9
Oxgeno
(ml/l)
0.04
0.10
Materia
orgnica (%)
12.21
14.74
Lodo
(%)
99.7
100.0
Arena
(%)
0.3
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.1549
0.0022
Nmero de
especies
4
2
Diversidad
(Hlog2)
0.2
0.5
Tabla 10. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentnico.
Cuadro 11. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas
calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p<0.001; (**) p<0.01;
NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxgeno
Materia orgnica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
** -0.203
*** 0.246
*** -0.258
** -0.149
NS
NS
NS
Nmero de especies
*** - 0.290
*** 0.443
*** - 0.347
*** -0.257
NS
NS
NS
Diversidad
*** - 0.261
*** 0.427
*** 0.333
NS
NS
NS
NS
a lo largo del rea de estudio durante los cuatro cruceros fueron: Ampharetidae
indeterminados, Ampharete arctica, Aphrodita parva, Brada pluribranchiata, Califia
calida, Cirratulus sinincolens, Cirratulus cf. sinincolens Fauveliopsis rugosa, Maldane
cristata, Melinna exilia, Nothria abyssalis y Schistocomus hiltoni.
Los anlisis de correlacin de Pearson indicaron que la densidad, el nmero de
especies y la diversidad presentaron una correlacin significativa negativa con la
profundidad y positiva con la temperatura. El oxgeno disuelto y la materia orgnica se correlacionaron significativamente con la densidad y el nmero de especies
de manera inversa y nicamente el oxgeno se correlacion positivamente con la
diversidad (Cuadro 11). Las correlaciones de los diferentes porcentajes de tamao
de grano con las variables biticas resultaron no significativas.
En el caso de las especies de la epifauna, los resultados del anlisis de correspondencias cannicas indicaron que el primer factor extrajo 22% de la varianza,
mientras que el segundo 19.7%. La distribucin espacial de las 11 especies dominantes y frecuentes de acuerdo con las variables abiticas indic que las variables
ms importantes que influyen sobre la distribucin de los poliquetos epibentnicos
son el oxgeno disuelto, la temperatura y la profundidad, mientras que la materia
orgnica es menos importante. La representacin espacial de estas especies en
relacin con las variables abiticas (esquema no mostrado aqu) sugiere asociaciones de ciertas especies con algunas de las variables ambientales, tales como
C. calida con valores altos de temperatura, A. arctica y N. abyssalis con valores
mximos de oxgeno, y B. pluribranchiata y C. cf. sinnincolens con valores altos de
materia orgnica (Mndez, datos no publicados).
206
DISCUSIN
Fauna
Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental haban sido
registradas previamente en aguas profundas con excepcin de dos: Halosydna johnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962,
Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bgemann
1999), las cuales haban sido encontradas nicamente en aguas someras. Adems,
se consigui el primer registro para las aguas del golfo de California y reas adyacentes (Mndez 2006).
La familia Ampharetidae fue la mejor representada en trminos de nmero de taxa
en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la
densidad de los anfartidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante
en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernndez-Alcntara
y Sols-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que algunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilacin para soportar las
condiciones hipxicas y que los anfartidos construyen tubos continuamente, lo que
puede representar una forma eficiente de locomocin. Muchos de los tubos de anfartidos recolectados eran largos (ms de 30 cm de longitud), anchos (ms de 1 cm
de dimetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el xito de esta familia
en el rea de estudio. Adems, los miembros de esta familia son consumidores de
depsito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente
con altos contenidos de materia orgnica (Fauchald y Jumars 1979).
Los maldnidos tambin estuvieron bien representados en trminos de nmero de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald
y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldnidos son tubcolas y estn generalmente representados por consumidores de depsito de
sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgnica en el sedimento, as
como la dominancia de lodo compacto explican el xito de los miembros de la
familia en este ambiente.
La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de poliquetos de la infauna. Los miembros de esta familia estn catalogados como consumidores de depsito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos
(Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratlidos (Levin et
al. 2000) y en especial muchas especies del gnero Tharyx (Jumars 1975), estn
207
considerados como uno de los taxa de la macrofauna ms abundantes en el mar

profundo y este estudio no fue la excepcin.
La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayora,
como carnvoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y
Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande
(1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnvoros, mviles,
con faringe sin mandbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor xito
en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos gneros como Eteone
pueden ser, adems, detritvoros, lo que explica la presencia de Eteone sp.
nicamente en la infauna.
El hbito de alimentacin de depsito tanto de superficie como de sub-superficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales
y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes
y frecuentes pertenecientes a las familias tubcolas Chaetopteridae, Capitellidae y
Terebellidae y las no tubcolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae.
Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnvoras
(Lumbrineridae) y omnvoras (Nereididae y Onuphidae) fueron tambin dominantes y frecuentes; stas probablemente no compiten por alimento con los detritvoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos.
Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la
epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las ms representativas
de la zona de estudio. Estas fueron el orbnido Califia calida, el maldnido Maldane
cristata, el flabeligrido Brada pluribranchiata, el fauvelipsido Fauveliopsis rugosa
y los anfartidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis.
El orbnido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta
profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald
1972). Hartman (1957) la registr, por primera vez, en la cuenca de San Pedro,
en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso.
Posteriormente, Hartman, (1969) la encontr en la cuenca de San Pedro y en alta
mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada
con limo y esponjas silceas.
El maldnido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el
sur de California y oeste de Mxico, desde la plataforma continental, hasta caones
submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registr en aguas profundas
del sur de California y de Baja California, y tambin ha sido recolectado en aguas
profundas frente a Panam, en la trinchera de Centroamrica.
208
El flabeligrido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de

California, en plataformas y caones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas negras y lodo (Hartman 1969).
El fauvelipsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de
Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Maras (Fauchald
1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de
conchas de escafpodos (Figs 3a-d) y en foraminferos (Fig. 3e).
El anfartido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos
desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado
como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972).
El anfafrtido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) haba sido registrado nicamente en
una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972).
El anfartido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la
cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas
a ambos lados de la pennsula de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con
Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), M. gracilis es la nica especie del gnero
Melinnampharete conocida en el Pacfico oriental tropical.
Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna

Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, considerablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentnico est diseado
para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los
tubcolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuentran en posicin vertical dentro del sustrato, una porcin del tubo de unos 2 cm
sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayora de las
estaciones muestreadas provoc que el trineo se hundiera un poco en el sedimento, favoreciendo la captura nicamente de los tubos que sobresalan. Este hecho,
aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que
el trineo haya recolectado menor nmero de especies que la draga Karling, ya que
nicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamao o los gusanos pequeos que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante
el arrastre. Adems, no hay que descartar la posibilidad de que varios especmenes
se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos
son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan
resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el
209
nmero de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en

el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el rea barrida por el trineo
es muchsimo mayor que la de la draga Karling, adems de que esta ltima, una vez
llena, no recolecta ms sedimento (ver Hendrickx 2012).
Relacin con el ambiente

Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de poliquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen,
fuertemente, de la combinacin del efecto de la profundidad, la concentracin de
oxgeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo
con diferentes grupos de la macrofauna bentnica han demostrado que la profundidad, el oxgeno y la materia orgnica influyen fuertemente sobre la diversidad
Figura 6. Especies ms representativas de la zona de estudio por su dominancia y
frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d)
Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete
gracilis (a, segn Taylor 1984; b segn Hartman 1969; d-g, segn Fauchald 1972; a,
b, e, f, g, regin anterior; c, d, animal completo).
A
210
del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores
que ms afectan la distribucin de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989),
como se demostr en los anlisis de correlacin y de correspondencias cannicas
de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna
bentnica de mar profundo en funcin de la profundidad aparentemente es ms
evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica (moluscos y
crustceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar
Arbigo y Levin et al. (2001) en el Atlntico norte. Estos autores encontraron que
diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica, como los poliquetos,
oligoquetos, moluscos y algunos foraminferos grandes, dependen de la posicin
batimtrica de la zona del mnimo de oxgeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b)
indic la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandlidos y de la
cigala del Pacfico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados
entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio.
Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentracin
de oxgeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban
habitadas por muy pocas especies de decpodos que fueron recolectados con el
trineo bentnico. Lo mismo ocurri con los poliquetos de la epifauna, donde se observ una correlacin negativa entre el nmero de especies y el oxgeno. Asimismo,
Levin (2003) observ un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en
el estrato de menor concentracin de oxgeno. Lo mismo ocurri con la densidad
de poliquetos de la epifauna, la cual present una correlacin negativa con el oxgeno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontr un mayor
nmero de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta comunidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hbitos
alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979,
Gambi y Giangrande 1985). Este patrn tambin fue observado en otras regiones
del mundo como el margen occidental de frica (Sanders 1969), el Pacfico oriental en Mxico (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arbigo (Levin et al. 1997,
2000) y en los mrgenes de Per y Chile (Levin et al. 2002).
Los poliquetos constituyen el taxn ms tolerante a concentraciones bajas de
oxgeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las
zonas del mnimo de oxgeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribucin
observada de los poliquetos en relacin con el oxgeno en la zona de estudio indica
que es difcil distinguir la importancia del estrs producido por el mnimo de oxgeno en la determinacin de los cambios de densidad, riqueza especfica y diversidad.
211
La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza especfica y diversidad de

los poliquetos en funcin de las diferentes concentraciones de oxgeno fue tambin observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por
Zamorano et al. (2007).
Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia
de la temperatura en la distribucin de los poliquetos de mar profundo del Atlntico
nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observ una
fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relacin con la temperatura. Sin
embargo, el patrn observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es
inverso. En el caso de esta ltima comunidad, se observ una correlacin negativa y,
tras un anlisis minucioso, se lleg a la conclusin de que el intervalo preferido para
los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4C (Mndez 2007). Por el contrario, se
observ una correlacin significativa de la temperatura con la comunidad de la epifauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que
la distribucin de los poliquetos en esta rea no est afectada directamente por una
variable ambiental, sino por la combinacin de la profundidad, la concentracin de
oxgeno y la temperatura, las cuales estn fuertemente correlacionadas entre s, como
lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelgicas y bentnicas en
una montaa submarina frente a Acapulco.
El contenido de materia orgnica en el sedimento ha sido considerado como
otro factor importante en la distribucin de los poliquetos de mar profundo. Cook
et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos frecuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de
oxgeno y la materia orgnica. Esto coincide con los valores de densidad y con
el nmero de especies de la comunidad de la epifauna en relacin con la materia
orgnica (Cuadro 11); sin embargo, en el caso de la comunidad de la infauana, la
correlacin entre estas dos variables result no significativa (Cuadro 7) debido,
probablemente, a que el contenido de materia orgnica fue siempre alto y homogneo en toda el rea de estudio. Esto sugiere que en el golfo de California suroriental, para ambas comunidades de poliquetos de aguas profundas, la materia orgnica
no es un factor limitante en comparacin con las dems variables.
La importancia de la materia orgnica ha sido tambin establecida para la riqueza especfica y la diversidad, como fue observado por Levin y Gage (1998) en el
Atlntico norte, el Pacfico oriental y el ocano ndico, donde el carbono orgnico
result influir fuertemente en la diversidad de poliquetos. Levin et al. (1994) observaron una reduccin de la diversidad en los sitios ms enriquecidos de fondos
212
batiales de Carolina del norte y en una montaa submarina frente a Acapulco,

como ocurre aqu en ambas comunidades de poliquetos, en las que la diversidad y
la materia orgnica mostraron una correlacin inversa. En relacin con el nmero
de especies, de acuerdo con Levin y Gage (1998) los niveles elevados de materia
orgnica pueden conducir a la reduccin del nmero de especies y, por lo tanto,
incrementar la dominancia, lo que explica la correlacin negativa entre la riqueza
especfica y la materia orgnica en las dos comunidades estudiadas.
De acuerdo con Jumars (1976), los organismos detritvoros de gran talla se
ven favorecidos en el mar profundo donde el contenido de materia orgnica es alto.
Muchas de las especies dominantes y frecuentes de ambas comunidades estudiadas
pertenecen a la categora de consumidores de depsito (Fauchald y Jumars 1979;
Gambi y Giangrande 1985). As, las cantidades elevadas de materia orgnica registradas en el golfo de California suroriental demuestran que los poliquetos no estaban
limitados en cuanto al alimento, al menos durante el perodo de estudio.
El contenido de materia orgnica est inversamente relacionado con el tamao
de grano del sedimento (Milliman 1994). Los anlisis de granulometra y de materia orgnica mostraron que las caractersticas del sedimento fueron relativamente
homogneas en el golfo de California suroriental, ya que hubo una gran dominancia
de lodo en la mayora de las estaciones y la materia orgnica fue siempre elevada
(de 8.26 a 18.78%) (Cuadros 6 y 10). Por lo tanto, ambas variables, especialmente la composicin granulomtrica del sedimento, fueron menos importantes
que las mencionadas anteriormente en lo que se refiere a patrones de distribucin
de los poliquetos.
A diferencia de los poliquetos de aguas someras, la la composicin granulomtrica del sedimento no result ser un factor limitante en la distribucin de ambas
comunidades de poliquetos, especialmente los de la epifauna, cuyas correlaciones
con las variables biticas resultaron no significativas (Cuadros 7 y 11). La falta de
importancia del tamao de grano observada en este estudio est apoyada por resultados similares en el Atlntico norte, el Pacfico oriental y el ocano ndico, donde los
porcentajes de arena y grava fueron considerados como factores no significativos en
la distribucin de la macrofauna de mar profundo (Levin y Gage 1998). Por el contrario, las correlaciones significativas entre las variables biticas de la comunidad de
la infauna con las caractersticas del sedimento se explica por la fuerte asociacin de
algunos poliquetos con el fondo blando debida a la formacin de tubos y por el hbito
excavador (tamao de grano) y por la alimentacin de detritos (materia orgnica)
de algunas familias (Wieser 1959, Rhoads 1974, Gray 1981).
213
Los resultados de este estudio indican que las comunidades de poliquetos, tanto de la infauna como de la epifauna habitantes del mar profundo del golfo de
California suroriental, no se distribuyen siguiendo algn gradiente de temperatura,
profundidad, oxgeno, contenido de materia orgnica o tamao de grano de los sedimentos (Mndez 2007, Mndez, datos no publicados). Las especies no fueron
encontradas en intervalos especficos de estas variables dificultando, por lo tanto,
el establecimiento de patrones de distribucin basados en los anlisis de la fauna
de poliquetos. Varios estudios de mar profundo realizados en diferentes regiones
del mundo (Rosenberg et al. 1991, Etter y Grassle 1992, Diaz y Rosenberg 1995,
Wishner et al. 1995, Levin y Gage 1998, Levin et al. 2000, 2001, Rex et al.
2000, Levin 2001, Hendrickx 2003a, Narayanaswamy et al. 2003, 2005) han
revelado que la densidad de la macrofauna batial, la riqueza de especies y la diversidad estn fuertemente influenciadas por la concentracin de oxgeno disuelto y la
profundidad. Sin embargo, estos estudios tambin indican que hay otros factores
tales como la temperatura, la materia orgnica en sedimentos, el tamao de grano,
la latitud y los pigmentos del sedimento que son parmetros importantes en la
distribucin de la macrofauna.
En conclusin, los estudios realizados dentro del proyecto TALUD han demostrado que la distribucin de los poliquetos de la infauna y la epifauna de aguas
profundas del golfo de California suroriental est controlada por la combinacin de
diversas variables ambientales, siendo la profundidad, la concentracin de oxgeno
disuelto y la temperatura las ms sobresalientes.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue financiado por los proyectos 31805-N de Conacyt y IN217306-3
de PAPIIT. Se agradece al Consejo Tcnico de la Investigacin Cientfica de la UNAM
por otorgar el tiempo de uso del buque oceanogrfico El Puma. Agradezco al Dr.
Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecolgico y Conservacin de los
Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservacin de Ecosistemas y
al M. en C. Pablo Zamorano, Jefe del Departamento de Ecologa de Comunidades
del Instituto Nacional de Ecologa por la invitacin a participar en la elaboracin de
este captulo. La recoleccin de las muestras de sedimento se realiz gracias a la ayuda de la tripulacin del B/O El Puma, as como de estudiantes y personal tcnico
(Arturo Toledano, Jos Salgado y Arturo Nez) de la Unidad Acadmica Mazatln
214
del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, UNAM. Agradezco a Leslie Harris,
Kristian Fauchald, Sergio Salazar y Luis Carrera por su ayuda en la identificacin de
algunos ejemplares dudosos. Arturo Toledano identific los moluscos escafpodos.
Beatriz Yez colabor en la elaboracin de las figuras.
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Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del

talud continental suroriental del golfo de

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

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del talud continental suroriental

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y la Armada del mismo pas subsidiaron tres estudios de endofauna bentnica

del talud continental suroriental

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del talud continental suroriental

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del talud continental suroriental

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Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

del talud continental suroriental

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

del talud continental suroriental

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mente pudieron ser catalogados como indeterminados. Los anfartidos Amage

del talud continental suroriental

Conchas de escafpodos (Cadulus fusiformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium

Tubo hialino cubierto de fango

Tubo hialino duro, a veces con anmonas o tubos serplidos

Tubo arenoso con algas y

1/ a Lodo compacto y arena fina

1/3 a Con foraminferos

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )

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