a7 3 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO H estudio del crecimiento de los peces, significa basicamente determinar el tamaito corporal en funcién de Ia edad. Por lo tanto, todos los métodos de evaluacién de poblaciones trabajan esencialmente con datos de composicién por edades, En general, estos datos se pueden obtener mediante el recuento de los anillos que representan edad en las partes duras, como escamas y otolitos. Estos anillos se forman por las fuertes fluctuaciones que ocurren en las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa. En las zonas tropicales no se producen estos cambios drasticos y,en consecuencia es muy dificil, sino imposible, utilizar este tipo de anillos estacionales para determinar la edad, Sélo recientemente se han desarrollado métodos que emplean estructuras mucho mas exactas, amadas anillos diarios, para calcular la edad del pez en niimero de dias, No obstante, como estos ‘métodos requieren un equipo especial de alto costo y mucho esfuerzo humano, no es probable que se apliquen en forma rutinaria en muchos lugares. Afortunadamente, se han elaborado varios métodos frecuencias de tallas en composicin por edades, Aunque estos métodos no requieren disponer de lecturas de los anillos que se forman en las partes duras, la interpretacion final de los resultados es ‘mucho mas fiable si se dispone al menos de algunas lecturas de edad, realizadas en forma directa. Lo mas conveniente para evaluar poblaciones de especies tropicales es, por lo tanto, el analisis de un gran niimero de datos de frecuencias de tallas, combinado con un mimero pequefio de lecturas de edad, basadas en los anillos diarios. Este manual no se ocupa de las téenicas de determinacién de la edad, pero ofrece referencias de publicaciones especificas (véase la Seccién 3.2.1). uméricos que permiten convertir las 3.1 LAECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY Piiter (1920) elabord un modelo de crecimiento que se puede considerar la base de la mayoria de los otros modelos de crecimiento, incluido el desarrollado por von Bertalanffy (1934) que es un ‘modelo matematico para el crecimiento individual, que ha demostrado ser ajustable al crecimiento observado en la mayoria de las especies de peces. La teoria en que se fundamentan varios de los modelos de crecimiento ha sido descrita por Beverton y Holt (1957), Ursin (1968), Ricker (1975), Gulland (1983), Pauly (1984) y Pauly y Morgan (1987), pero aqui solo se analiza el modelo de crecimiento de von Bertalanfly, que consideraré [a talla del cuerpo como tna funcién de la edad. Este ‘método se ha convertido en una de las piedras angulares de la biologia pesquera, ya que se ha usado como submodelo en modelos mis complejos que describen la dindmica de poblaciones de peces. La Fig. 8.1.0.1 ilustra el modelo tanto en forma grifica como en forma matematica. EI modelo matemitico, B, expresa la talla 0 longitud, L, como una funcién de la edad del PI Bi pez, Lo [1 ~exp(-Ke(-t))] (3.1.0.1) Enel lado derecho de la ecuacidn figuran la edad, t, y algunos pardimetros, que son: “L.” (lease como “Linfinite”), “K” y “a” (lease “teero"). Con distintos conjuntos de parimetros se crearin curvas de crecimiento diferentes, por lo que es posible usar el mismo modelo bisico para describir el crecimien tode diferentes especies, empleando simplemente un conjunto especial de pardmetros para cada una de ellas,48 (edad) Fig. 3.1.0.1 Ecuacin de crecimiento de von Bertalanfly. Para ilustrar el uso del modelo, suponga que los tres pardanetros han sido estimados para algiin stock particular de peces y que los valores son: L.= 50cm, por alto y ty =-0.2 aiios Estos valores se insertan en la ecuacién de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1) 1.() = 50*[1 ~exp(-0.5%(1+0.2))] Mediante dicha ecnacién se puede calcular la talla en em de un pez promedio para cualquier edad del stock en estudio, reemplazando en la ecuacidn el valor de t con la edad deseada. Por ejemplo, para t= 2 afios: 12) = 50*[1 — exp(-0.54(240.2))} = 33.4 em De este modo, conociendo los parimetros se puede calcular la talla de los peces de este stock a cualquier edad: edad del pez alla del pez (aio) (cm) 48 10 26 15 28.6 20 30 5.0 Con esta tabla se puede hacer in grafico (curva de crecimiento) para este conjunto de parametros, como se presenta en la Fig. 8.1.0.149 Hasta cierto punto los pardmetros se pueden interpretar biologicamente. L_se interpreta como “la talla media de un pez muy viejo (en sentido estricto: infinitamente vio)”, parimetro que también es denominado como la “longitud asintatica” (véase Ia Fig. 3.1.0.1). K es el “parimetro de curvatura”, que determina la rapidez con que el pez alcanza L.. Algunas especies, la mayoria de ellas de vida corta, pricticamente alcanzan L- en uno o dos aiios y tienen un valor alto de K. Otras especies tienen una curva de crecimiento aplanada con un K bajo y necesitan muchos aiios para alcanzat L.. Esto se ilustrt en la Fig. 3.1.0.2. El tercer parmetro, to, a veces lamado “parimetro de condicién inicial, determina el punto en el tiempo, en el que el pez tiene una talla cero. Biolégicamente, esto no tiene significado, yaque el crecimiento comienza a nivel larval, pero se puede hablar de 1.(0) cuando se establece que tesigual a 0 el dia del nacimiento. Se identifica facilmente insertando t= 0en la Ee. 3.1.0.1 L(0) = Le*(1—expCKeu)) No obstante, L(0) puede no ser una estimacidn realista de la talla al nacer, debido a que las larvas no siempre crecen de acuerdo con el modelo de von Bertalanffy. Lo importante es que los peces con edad suficiente para ser explotados, generalmente, sf se ajustan al modelo, Por lo tanto, hay que restar atenci6n a la descripcion del crecimiento de los peces mas grandes (explotados) Los peces aumentan de talla a medida que aumenta su edad, pero su “tasa de crecimiento", esto esl incremento de talla por unidad de tiempo, disminuye a medida que el pez va envejeciendo, aproximandose a cero cuando estos son muy viejos, La tasa de crecimiento se pede definir por: AL _ L(tean)-L(0, at at em/aiio (3.1.0.2) El tiempo (0 edad) se mide a menudo en aitos, pero si la tasa de crecimiento se mide por mes, centonces, At= 1/12 ais = 0.0833 afios Baad Fig. 3.1.0.2 Familia de curvas de crecimiento, con diferentes parémetros de cury valores de K). 2 (diferentes50 0, sies por dia, At = 1/368 afios = 0.00274 aiios En la Tabla 3.1.0.1 las edades (en aiios) y las allas al comienzo de cada aio (en cm), correspondientes al ejemplo que se entrega en la Fig, 3.1.0.1, se listan en las columnas A y B, respectivamente. La tasa de crecimiento, a su vez, se encuentra en la columna C. Se hace evidente que la tasa de crecimiento, decrece a medida que el pez se hace mas viejo, La relacién matemtica entee la talla del pez y a tasa de crecimiento en un tiempo determinado, sigue una funcién lineal = a+ b*L() cm/aio (3.1.03) siguiente aL a KM(L--L() em/aio (3.1.0.4) y a/b Aqui, sin embargo, se prescindira de la prucha matemética, Fsta relacién Fineal sera usada en las secciones siguientes para determinar los parimetros de crecimiento K y L» En Ta Fig, 3.1.0.3 se presenta un ejemplo donde la tasa de crecimiento AL/At, como la variable dependiente, es graficada para elaiio correspondiente, respecto de la talla media, E(t), como variable independiente (véase la columna D de la Tabla 3.1.0.1) _ LawaneLio y = He TABLA 3.1.0.1 ‘La tasa de crecimiento como funcidn de la edad, correspondiente a la ‘curva de crecimiento de la Fig. 3.1.0.1 A B c D edad lla tasa de crecimiento talla media : Les)-L4) _ sl Leeean+L) La ieee eo Tw aiios cm em/ano on 9 1857 = 103 309,51 Dela Ec 81.0.4 se desprende que si E(t) = L+entonces AL./At =K*(L--L.) = 0, esto quiere decir que cuanclo el pez alcanza la tala 1. la tasa de crecimiento pasa a ser cero y, por lo tanto, La es la talla promedio maxima para un pez, Esta situacion esta ilustrada en la Fig. 3.10.3. En el punto en donde la linea de regresidn alcanza al eje x, equivale & AL./A1=0 y el valor de T(t) corresponde a L.. Mis adelante, K, podra ser deducido de la pendiente de la regresion (véase la Seccién 3.3.1) AL/At alps at 20 eos td we soe T(t) L=-a/b Fig. 81.0.8. Gratico de a tasa de crecimiento versus la talla, Se utlzan Jos valores de las columnas Cy, de la Tabla 3.1.0.1 S.L.1 Variabilidad y aplicabilidad de los parametros de crecimiento Los parimetros de crecimiento difieren, por supuesto, de una especie a otra, pero también pueden variar de una poblacién a otra dentro de una misma especie, es decir, os parimetros de cre’ de una especie particular pueden tener valores diferentes en distintas partes de su recorrido, ‘También cohortes sucesivas pueden crecer de forma diferente segtin las condiciones ambientales. Ademis, los parémetros de crecimiento varian a menudo en funcién del sexo. Si se observan diferencias pronunciadas, los datos de entrada deben ser separados por sexo y los valores de K, Le y tose deben estimar separadamente para machos y hembras, Aunque la fisiologia de los crusticeos es muy diferente de la de los peces, el crecimiento corporal parece también adecuarse al modelo de crecimiento de von Bertalanffy (véase, por ejemplo, Garcia y Le Reste, 1981). Un crustaceo aislado (es decir, un camarén una langosta) no se ajusta, lgicamente al modelo de von Bertalanffy, sino a alguna “curva de pasos sucesivos” en la que cada paso representa una muda (como se ilustra en la Fig. 3.1.1.1). Pero como los miembros de una cohorte mudan en tiempos diferentes, la curva de crecimiento medio de una cohorte de crusticeos se convierte en una curva suave (linea punteada), Para mayor informacién sobre el modelado de la dinimica de una poblacién de crusticeos, se puede consultar, por ejemplo, a Jamieson y Bourne (1986) y Caddy (1987) (Veanse los Ejercicios en la Parte 2)Curva de creciniento pronedio de una cohorte —_— Corva de creciniento individual Talla cefalotoracica Bdad Curva de crecimiento individual y curva de crecimiento promedio de la cohorte en crusticeos, 3.1.2 La ecuacién de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso Combinando la ecuacién de crecimiento de von Bertalanffy (Ee. 8.1.0.1) L(t) = LE ~ exp(K*(t-t6))] con la relacién peso/talla (Ee. 2.6.1): WO) =q*L4) se obtiene el peso de un per como funcién de la edad: W(t) = Phe! *(1 - exp(K(tto)) > El “peso asintico”, W.., correspondiente a la talla asintotica es (segiin la Ee. 2.6.1) W.=qrl-! El parimetro, q, se denomina “factor de condicion”. (Tomese debida consideracién que la letra q tam bién se usa en este manual para designar el coeficiente de capturabilidad, Seccién 4.3). Asi pues, “l ecuacién de von Bertalanffy convertida a peso” se puede escribir como sigue: (124) WO) = WAU ~expe-K*et)) I La Fig. 8.1.2.1, muestra como ejemplo la ecuacién de crecimiento convertida a peso para los part metros de von Bertalanfly: L=28.4 em, K= 0.37 por alo, to =-0.2afios,y el factor de condicién q = (0.125 g por em! Estos parametros fueron estimados para la baga, Nemipterus manginatus, en aguas del norte de Borneo (Pauly, 1983). (Véanse los Kjercicios en la Parte 2)w(t) 250 200 ye fhroo u(t) 25 » = Lgt{1-exp(-K*(t-t,))] = 28.4#[1-exp(-0.37#(t00.2))] Baad Fig. 8.1.2.1 Curva de crecimiento basada en la talla y la correspondiente curva de crecimiento asada en el peso. 32 DATOS PARA LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los métodos que sitven para estimar los parimetros de crecimiento Lm, Ky to. Los métodos se pueden clasificar en tes grupos generates: 1) Determinaci6n de la edad y mediciones de tallas combinadas: a) datos de reconocimientos de recursos con un buque de investigacion, b) datos de muestras tomadas de capturas comerciales 2) Mediciones de tallas solamente: a) datos de reconocimientos de recursos con un buque de investigacion bb). datos de inuestras tomadas de capturas comerciales 3) Experimentos de recuperacion de ejemplares marcados, donde se obtienen dos (0 nis) medidas de talla, a saber, en el momento del marcado (generalmente en un buque de investigacién) y en el momento de la recuperacion (generalmente en faenas de pesca come! ciales). Este método es excelente desde el punto de vista tedrico, pero dificil y costoso de ejecutar. Aqui no se incluira este método, con excepeién del Ejercicio 3.3.1 (véase tambien Jones, 197) Acontinuacién se examinara el punto 1a), en la Seccidn 3.2.1, y luego el punto 2b), en la Seccién. 32.2 32.1 Datos derivados de lecturas de la edad y mediciones de la talla Como se sefialé en la introduccién de este capitulo, la determinacién de la edad es una técnica relativamente simple en el caso de las especies de aguas templadas, debido a que sus otolitos o escamasct Presentan anillos estacionales, uno de verano y otro de invierno, que juntos forman un anillo ana. En algunos casos tales anillos se pueden observar a simple vista. En otros, pueden hacerse visibles con ‘€cnicas simples, como el qucmado. Los anillos anuales proporcionan suficiente informacién para la ‘mayoria de los fines de la evaluacién de poblaciones, Desafortunadamente, las especies ropicales rara ver presentan anillos anuales claros en sus otolitos o escamas, debido a la ausencia de la estacionalidad marcada, que caracteriza a las zonas templadas. Sin embargo, descubrimientos recientes han hecho posible leer también las edades de los peces tropicales, aunque dentro de unos margenes limitados y a wn alto costo en términos de fuerza de trabajo inversiGn inicial, Profundizando el estudio de la formacién de los anillos en los otolitos ¥ escamas, se ha descubierto que los inerementos diarios (0 incluso los causaddos por ciera ingesta alimentaria) se pueden detectar mediante un buen microscopio. Los titimos descubrimientos indican que a veces fos anillos diarios son tan delgados que no se devectan com un microseapio ordinario, cuya potencia estélimitada por la longitud de onda de la luz, Tales anillos slo se pueden leer mediante un microscopio electrénico de barrido (Morales Nin, 1991). En los diltimos aios se ha publicado mucho sobre este tema, por ejemplo: Panella (1971); Bagenal-(1974); Brothers (1980); Beamish y McFarlane (1983); Gjoszeter ef al. (1983); Dayaratne ¥ ‘Gjosacter (1986); y, Williams (1986). Un manual sobre evaluacién de poblaciones de peces tropicales se ha de concentrar en las mediciones de tallas y, por consiguiente, dar menos importancia a los datos sobre Ia edad. No obstante, aqui se profundizara sobre la edad por dos razones. En primer lugar, porque algunas veces ¢s posible efecruar un pequeiio niimero de lecruras de edad, que se pueden utilizar para calibrar los resultados obtenidis de las ediciones de tallas inicamente. En segundo lugar, porque es mas facil explicar los conceptos la teoria a partir de datos de edad y de talla que s6lo sobre la base de las tals. También se utilizan datos de los bugues de investigacién para evitar mayores complicaciones en esta rapa. El primer ejemplo se basa en los datos de una sola prospeccién, mientras que el segundo utiliza Jos datos de una serie cronologica de reconocimientos. Ejemplo 3: Datos sobre composcin por tallas/edades de una sla prospeccién Suponga que se tiene una muestra aleatoria de peces de una poblacién, Esta muestra fue tomada en tun erucero de prospeecién de, por ejemplo, quince dias de duracién, en el que se efectuaron lances de arrastre en toda el area de distribucion del stock, de tal modo que los datos combinados de todos Jos lances constituyen una muestra aleatoria (véase la Secci6n 7.1). Suponga que la prospeccion se Ilev6 2 eabo en otoiio de 1983 y que se obtuvieron los datos combinados de frecuencias de tallas que aparecen en la tiltima columna de la Tabla 3.2.1.1 (y también en la Fig, 8.2.2.1). Ademis, considere que se han observado dos temporadas anuales de reclutamiento maximo y, por lo tanto, se ha decidido definir dos cohortes por aio Gohorte de primavera: peces reclutados de eneto a junio Cohorte de otofio ppeces reclutados de julio a diciembre Una cohorte ha sido definida previamente como “un grupo de peces en el cual todos tienen la risma edad y pertenecen al mismo stock” (véase la Secci6n 1.3.1) ‘Ahora, suponga también que es posible Teer la edad de cada per, de modo que se pueda determinar el dia en el cual nacié cada uno de ellos. Después de leer las edades de los 439 peces de la especie A, capturados en la prospeceidn realizada en octubre de 1983, se puede asignar cada pez a tuna cohorte especifica, Entonces es posible hacer una distribucién de frecuencias de tallas para cada cohorte, Tedricamente, las frecuencias respecto a las tallas presentarian una distribucién normal, ppara las cuales se pueden determinar ta talla media y la desviacion estandar. La compleja tabla de frecuencias de tallas, obtenida mediante la prospeccién, ha resultado dividida en seis diferentes columnas de frecuencia de tallas correspondientes, cada una de ellas, alas diferentes cohortes presentes en la muestra total, a las cuales también se le conoce ahora su edad55 media. La informacin contenida en las primeras siete columnas de la Tabla 3.2.1.1 se denomina “clave talla/edad” (este concepto se tratara mas detenidamente en cl Ejemplo 7). Los principales datos de cada cohorte han sido resumidos en la Tabla 3.2.1.2 TABLA 8.2.1, Composicion talla/edad (ejemplo hipotético). Datos basicos para la confeccién de la Tabla 3.2.1.2. El grafico de las frecuencias de tallas totales se muestra en la Fig. 3.2.2.1 (*" representa una, ‘observacién cero) imervalo ‘estacin de reclutamiento (cohorte) prospeceién de walla navera olf primavera otofio primavera oto octubre 1983 em 19831982 188Z_ TT. 9ST TGS total de todos Tos lances, 1213 7 : - . 1344 4 : : : : 1415, n : : : 1516 4 : : : : 1617 3 : : : : V8 R : : : : : 1819) 33 : : 1920 20 : : 2021 7 a 2 22.95 2324 2425, 2596 2627 2728 : 16 2829 15 2930 : 3031 : 3132 : 7 3233, 5334 3495 1 35.36, : : 3637 : 5738 : 3839 : : 3940 . : 4041 : : 41-42 4243, BH 4445 4546 4647 a748 4849) 49.50 5051 5152 total 182 m1 a 40 a 15 talla media 7S 79 5B WZ ABB dewiacion estindar 7 27 34 36 38 36 edad media (arios) O64 Tie stoTABLA 3.2.1.2 Ejemplo hipotético de los datos de composicion por edades y tallas de la especie A, obtenidos en un crucero de prospeccion realizado en octubre de 1983 (derivado de los “datos crudos” de la Tabla 3.2.1.1) COHORTE, i aio y estacién niimero edad tala del rechitamiento observado media media (afios) (em) 1983 primavera 182 064173. 1982 nr 116 27.9 1982 67 165 35.3 1981 40 210 40.2 1981 primavera Py 264 43.3 1980 otofo 15 321 45.5 total 439 Los datos combinados de todos los lances pueden entonces dividirse en cohortes, una vez determinadas las edades, y se pueden calcular los promedios de tala y edad de cada cohorte. Las frecuencias de tallas de cada cohorte aparecen también en la Tabla 3.2.1.1. El tipo de datos de edad y de talla que se presenta en la Tabla 3.2.1.1 se denomina “dave de falla/edad” (este concepto se trata itis detennidamente en la Secci6n 3.3.5). Para cada una de estas cohortes es ahora posible determinar Jaedad media y la talla media, que se dan en la Tabla 3.2.1.2. Si se supone que las seis cohortes de la Tabla 3.2.1.2 tienen los mismos parimetros de crecimiento, se pueden estimar los parametros de crecimiento comunes. En otzas palabras, es posible detetininar los pardmetros de crecimiento que producen la curva de crecimiento que mejor se ajusta a los pares de datos de edad media y talla media. En la Seccion 3.3.4 se explica como hacerlo exactamente, ‘Téngase en cuenta que los datos presentados en la Tabla 3.2.1.1 son “hipotéticos” o “constr dos”, En realidad se caleularon a partir de un conjunto de parametros de crecimiento (gue deters nan las allas medias de cada cohorte) y de un conjunto de desviaciones estindar para la distribucion por tallas de cada cohorte, La ventaja de usar datos hipotéticos en este manual es que se conocen los parimetros yerdaderos, lo que no ocurre con los datos tomadios de una poblacién real, Esto permite comparar los resultados de varios métodos de estimacion de parametros con los valores reales. Los datos presentados en las Tablas 3.2.1.1 y 3.2.1.2 se usaran también como ejemplos en las Secciones BAL y 342. Ejemplo 4: Datos sobre composicién por tallas/edades de multiples cruceros de prospeecién Suponga ahora que el crucero de prospeccién del Ejemplo 3 fuera s6lo uno de una serie de 12 reconocimientos realizados durante los meses de enero, abil, julio y octubre de losaios 1982 a 1984; en ese caso se obtendrian 12 tablas similares a la presenttada en Ia Tabla 3.2.1.1. Sise toman muestras regulares de varias cohortes durante un periodo de tiempo, en este caso tres aos, se pueden determinar las variaciones de la talla media representandolas grificamente en relacion con el momento del muestreo, como se puede ver en la Fig. 3.2.1.1. Con esta serie de datos podemos estimar por separado los pardmetros de crecimiento de algunas de las cohortes. En el caso de la cohorte de primavera del aivo de reclutaniento 1982, por ejemplo, hay 10 pares de datos de edad y talla, que se pueden utilizar para estimar sus parametros.Talla dia de La coberte m Ta Fa Meigs 1394 Fecha del Fig. 3.2.1.1 Kjemplo de datos de talla/edad recolectados durante una serie de cruceros de prospec cidn (muestreos) La diferencia entre seguir en el tiempo una cohorte en particular, como se hace aqui, y determinar las tallas medias de las diferentes cohortes en un momento dado, como se hizo en el Ejemplo 3, se ilustra en la Fig. 3.2.1.1, donde los dos diferentes tipos de datos se indican con lineas, gruesas. La curva que comienza en julio de 1982 y sigue hasta octubre de 1984 muestra el crecimien! “real” de una cohorte. La linea vertical de la “muestra de octubre de 1983” representa tuna "seecién transversal” del stock, en esa fecha. Enel caso de una especie de vida corta (dle uno a dos afios, por ejemplo), habria que seguir una cohorte en el tiempo, como se describe en el Ejemplo 4. EI método basado en tuna sola muestra no seria aplicable, porque abarcaria sélo una 0 dos cohortes. Aunque puede haber diferencias en el crecimiento de las distintas cohortes, generalmente esta diferencia es tan pequeiia que se puede pasar por alto. Por lo tanto, los datos que se presentan en la Fig. 3.21.1 se podrian reunir en un solo conjunto de datos y ser utilizado de forma parecida a los de la muestra de octubre de 1988 (Tabla 32.1.1). Es probable que el sesgo sea menor si las muestras se obtienen periédicamente durante todo el aio, Por lo tanto, aunque a veces se puede utilizar una sola muestra para determinar el crecim es mas seguro utilizar una serie de tiempo de registros ento, (Véanse los Ejercicios en la Parte 2). Ejemplo 5: Uso de las claves talla edad Una clave talla/edad equivale a una tabla que define, para cada categori peces particular, la distribucién porcentual o fraccion de frecuencias de edades que le corresponde,58 comose puede ver en la Tabla 3.2.1.4. Una vez que esta clave esti disponible, sise dispone rinicamente de registros de la tala, los peces muestreados pueden ser distribuidos en grupos de edad utiizando dicha clave. La clave talla/edad de la Tabla 3.2.1.4 se puede basar en 182 peces escogidos al azar, que posean la siguiente distribuci6n de frecuencias de tallas: Grupo de talla (cm) 5-10 10.15 1520 202% Total Frecuencia 110, 40. 2 10 182 El préximo paso es asignar edades alos peces de cada grupo de talla. Para ello es necesario suponer que los resultados son como los indicados en la Tabla 32.1.3, La Tabla 3.2.1.4 se obtendrat en forma simple, dividiendo cada fila de registros por la fila de totales para cada grupo de tala La Tabla 3.2.1.4, puede ser usada igualmente para asignar edades a una muestra de frecuencias de tallas mucho mayor, obtenida del mismo stock (para el cual la composicion por edad es descono- ‘ida), como por ejemplo, utilizando la muestra de frecuencias de tallas correspondiente a 21041 peces, segiin se expone a continuacién: Grupo de talla (em) 5-10 10.15 15:20 2025 Total Frecuencia 12088 7035 1788 130 21041 [Al distribuir los niimeros de cada grupo de talla en los grupos de edad, de acuerdo a las proporciones seftaladas en la Tabla 3.2.1.4, se obtienen los resultados que se presentan en la Tabla 3.2.1.5. Por ejemplo, el grupo de talla entre 10y 15 cm se estima que consiste de 7035*0.25 = 1759 peces del grupo Oy 7035°0.75 = 5276 peces del grupo 1. Sumando la columna de registros, se lega finalmente a la ‘composicién por edad segiin se indica en la linea inferior de la Tabla 3.2.1.5. Por lo tanto, para estimar Ia composicién por edad en las capturas obtenidas en un stock en particular, sélo se necesita establecer una clave talla/edad, utlizando una muestra pequetia, através fe fa cual se efectia la lectura de edades, y luego se puede concentrar el esfuerzo en la obtencion de Inuestras paral recopilacidn de datos sobre frecuencia ce talla, Estas tallas sera convertidasa edades por medio de la clave. La misma clave puede ser usadla en afios consecutivos a no ser que se soxpeche obre la existencia de algin cambio en ka composicién de edades en el stock. Asi, por ejemplo, en un, periodo de notorio incremento en el esfuer70, los peces vicjos pueden desaparecer de las captras, cen cuyo caso se deber’ preparar una nueva clave talla/edad, TABLA 3.2.13 Datos de ingreso para la estimacion de una clave talla/edad {ejemplo hipotético) grapodegrupode grupode —grupode total walla edad edad edad om 0 1 2 50 no 0 0 no 10.15 10 30 0 40 1520 0 n u 2 2025 0 1 9 10 120. 2 20, 182TABLA 3.2.1.4 lave hipotética talla/edad grupode —grupode —grupode grupo de tall edad edad edad. cm 0 1 2 m0 10 0 0 10415, 025 0.75 0 1520 ° 05 05 20.25 0 ol 09 TABLA 3.2.1.5 ‘Composicion por edades de una muestra grande de frecuencias de tallas estimada mediante la clave talla/edad de la Tabla 3.2.1.4 grupode ——total_~—=sgrupode —grupode —_grupo de tall edad edad edad. em 0 1 2 510 12088 0 0 12088 1015, 7035 1759 5276 0 15.20 1788 0 894 804 20-25, 130 0 13 7 total 21041 13847 6183 toll La Tabla 32.1.6 muestra la clave talla/edad para un pez wopical de larga vida, la caballa ‘spaiiola (Scomberomorus érasitenss). Para ilustrar lis limitaciones de una clave de talla/edad, se considera la distribucién porcentual por edad de los peces que miden entre 61 - 64 em, euyas edades fuctian entre fos +7 afios. Ahora, sila mortaidad por pesca (esfuerz0) aumenta considerablemente, Ja mayoria de los peces de mas de 5 afios podsian sex exterminados y los eseasos peces de 61 -64 cm que podrian ser atrapados serian peces de 4 aos, de crecimiento ripido, y algunos remanentes de 5 aos de edad, mientras que los peces de 6y Taiios de e ‘an desaparecido completamente. Si se usa la antigua clave en las nuevas distribuciones de frecuencias de tallas, dara la impresion de que los peces de 61 - 64 cm corresponden a edades entre 4 y Tatios y que domina el grupo de 5 ais, cuando en realidad son sélo peces de 4 afios de edad. Alrennir nuestras para una clave talla/edad, es importante incluir en las muestras especimenes muy pequetios y muy grandes. Sino, cuando se dispone de una muestra numerosa de mediciones de tallas para ser posteriormente distribuidas en grupos de edad, se descubrira que algunos rangos de lamaio no se encuentran representados en la clave, Cuando los peces grandes ¥ pequetios son representados deliberadamente en la clave, es importante recordar que dichos datos no pueden ser usados por si solos para hacer estimaciones de los parimetros de crecimiento 0 mortalidad, ja de la evaluacién de stock de peces puede ser, basada exclusivamente en jones talla/edad. La aplicacion de modelos matematicos al crecimiento no es necesatia, Hasta un cierto grado, este es el caso de las evaluaciones hechas por el International Council for Exploration of the Sea, ICES (Consejo Internacional para la Exploracion del Mar), en el Atkintico Norte. Sin embargo, como resulta dificil disponer de claves talla/edad confiables en la mayoria de las ‘especies tropicales, en un futuro cercano, como también por otras razones que sersin bosquejadas en60 TABLA S.2.1.6 Clave talla/edad para Scomberomorus brasiliensis, basada en lecturas de otolitos, en porcentajes por grupos de tallas de 3 cm (Sturm, 1974) grupo de ‘grupos de edad (afios) tallas — a ane ae em o 1 s 4 error 1316 100 : : : - : - : 1619 : 10h - - - : 5 : 1922 : tT 3 : : és - : 2225 woo : : - . - 5 2528 4 : : 7 : : 2831 : 5B : : : a 3134 : 5 9% : : 5 - - 3437 : : a) : : : : - : 3740 : Bn om. : zs 5 : ans, 7 7 3 8 : : : 4346 7 5 1% O77 : : : 4649 7 : bE 6 e 4952 : : 147 2 : : : : 38 n : : : : 10 a7 z - : : : 3 mee : : : mo : : 66 T 7 : : : ~ tS : : : : : : a ae : _ 4 : : 6 Jos siguientes capitulos, se le ha dado especial énfasis en este manual, a los modelos matematicos del crecimiento, 3.2.2 Datos de la composicién por tallas (sin la composicién por edades) ‘Suponga que se tiene una serie de datos sobre frecuencias de tallas de cierta especie, pero sin que se disponga de lecturas de Ia edad. El conjunto de datos para un tinico muestreo se parecer’ entonces ala columna de totales que es la tiltima columna de Ia Tabla 3.2.1.1 o bien a la ilustracién de la Fig. 3.2.2.1. zEs posible separar las distintas cohortes que constituyen esta muestra sin usar técnicas de determinacién de la edad? La respuesta es que en ciertas condiciones si es posible, excepto en aquellas partes en que las frecuencias de tallas de las diferentes cohortes se superponen demasiado. EL conjunto de datos hipotéticos presentados en la Tabla $.2.1.1 fue creado a partir de una cantidad de componentes distribuidos normalmente, representando cada uno de ellos diferentes cohortes, como se muestra en la Fig, 32.2.2 En la Fig. 3.2.2.1, la cohorte mas joven, la correspondiente a la primavera de 1983, se puede distinguir ficilmente del resto de la muestra. La cohorte siguiente, que esta mas a la devecha, es algo. mis dificil de visualizar, mientras que las cuatro cohortes restantes solo se pueden distinguir utili métodlos mas complejos que una simple inspecci6n visual o incluso es posible que simplemente no se putedan separar. En la Seccién 3.4 se introducen algunos métodos que pueden ser utilizados para separar nuestras de frecuencias de tallas en componentes distribuidos normalmente, suponiendo que éstas representan cohortes, Se demostrara, sobre la base del mismo conjunto de datos, que no es factible61 40: 8 Frecuencia observada 8 10 0°46 8 2 1% 20 26 28 32 36 40 46 48 52 Talla (cm) 1 Muestra de frectiencias de tallas, los tinicos datos basicos que se pueden utilizar cuando no es posible la lectura de edad en estructuras duras (frecuencias de fa “column total” de la Tabla 3.2.1.0) cen la practica sepa » total de datos. La sobreposicion en lacomposicidn de tallas de las cohortes de los peces mas grandes, que equivale a los peces mas viejo, limita claramente el andlisis. Por ende, las conclusiones que se pueden deducir de este conjunto de datos, comparadas con los casos en los cuales la edacl de los peces puede ser determinada, son muy Timitadas, de tres 0 cuatro cohortes del con) 32.3. Datos obtenidos de capturas comerciales Los datos para la estimacién de los parémetros de crecimiento se pueden obtener también de mues tras de capturas comerciales, Los principios basicos del anilisis de muestras de desembarques comerciales son los mismos que los que se aplican a los datos provenientes de investigaciones. La principal die tomar muestras al azar del stock, ya que siempre buscan Jos individuos de tamaio comercial y tratan de encontrar las zonas de mayores concentraciones. No obstante, sise tienen en cuenta las fuentes de sesgo y se procura estratificar la muestra para reducir al minimo este problema, los datos obtenidos demuestras de la pesca comercial se pueden utilizar de forma parecida ala de los datos que proceden de cruceros de investigacién, jones comerciales nunca intent encia esta en los problemas de sesgo. Las embarca ” La principal ventaja del muestreo de capnuras comerciales es que resulta mucho més barato, por Jo que se pueden tomar muestras con mucho mayor frecuencia que en el caso de los cruceros de in- vestigacidn. En el Capitulo 7 se tratan mas detalladamente los problemas relacionados con el mues treo de capturas comerciales62 40. 30 20 Frecuencia 10. o Otol) 6 70m ackt7en 02 saeco cc) coniszesa Talla (ca) Fig. 3.2.2.2 La muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.2.2.1, separada en componentes de distribucién normal, (Frecuencias de la coltmna “total” de la Tabla 3.2.1.1). Este ejemplo también se usa para ilustrar el “método de Bhattacharya” descrito en la Seccién 3.4.1 y el “método de maxima verosimilitud” que se explica en la Seccion 3.5.3. 3.8 METODOS PARA LA ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO. APARTIR DE DATOS DE TALLAS POR EDADES En esta seccion se supondra que se cuenta con pares de observaciones de edad y talla, derivados ya sea de la Iectura de los anillos de las partes duras o de los analisis de frecuencias de tallas (Secciones 34 y 3.5). Los datos de entrada pueden estar en la forma detallada de una composicién por tallas/edades, como en la Tabla 3.2.1.1, 0 en forma procesada, como en la Tabla 3.2.1.2, y pueden derivar o no de una serie cronolégica de muestras (véase la Fig. 3.2.1.1). A continuacién, part simplificar, se usara el formato de datos de entrada que se ilustra en la Tabla 9.2.1.2. Los parémetros de crecimiento se pueden derivar de esos datos mediante métodos gratficos, que siempre se basan en ‘ecuacién de tipo lineal, como se vio en el Capitulo 2. Estos {graficos levan el nombre de los autores que los describieron por primera vez, a saber, Gulland y Holt (1959), Ford-Walford (1933 y 1946 respectivamente) y von Bertalanffy (1934). También examinare- mos el "método de minimos cuadradas” y el uso de las claves de talla/edad. 3.3.1 El grafico de Gulland y Holt El grifico de Gulland y Holt (1959) se presenté en la Seceién 3.1 con la Ee, 3.1.0.4, a cual igualmente puede ser escrita como: AL/at= KL. ~ RL) 3.11) Ena Ee. 38.1.1 la longitud "L(t "representa el recorrido de tallas desde L(t) a laedad t hasta Lites)63 alaedad (+t. Asi pues, la cantidad que hay que introducir en la Ec. 3.3.1.1 es la talla media (véase el ejemplo en la Tabla 3.1.0.1) Typ = Lessin Sélo si At es pequetio, T(t) puede ser una aproximacién razonable de la talla media, Sin embargo, At no necesita ser una constant, lo cal es tna importante ventaja por sobre otros métodos. Usando L(W) como fa variable independiente y AL/At como la variable dependiente, la Be. 33.11 se transforma en tina regresidn lineal: AL/At=a + b*L(0) Los pardmetros de crecimiento Ky L. se obtienen de: Ke-b y Le=a/b La Tabla 3.1.0.1 contiene un ejemplo de los datos de entrada (columnas C y D) y la muestra el grafico correspondiente. EI incremento en longitud anual o el rango de ere graficado ws la talla media del ario correspondiente. El anslisis regresional da el siguiente resultado: a=2240 y b= -0.9923 de lo que se obtiene: K=-b=0.39, es decir, 0.4 por = a/b = 571m Kjemplo 6: Estimacién de Ky L.. con el grafico de Gulland y Holt Otro ejemplo del grifico de Gulland y Holt se puede derivar de la Tabla 3.2.1.2, como se muestra en la Tabla 3.3.1.1. De las estimaciones del intercepto y de la pendiente, se tiene que: K=-b= 0.77, 0 sea, 0.8 por aio, 38.52/-0.7670 = 50.2.em 10s que los de b, pero con el signo cambiado, es 10.56 , 0.98) (véase la Tabla 3.3.1.1). Los limites de confianza de L- son més complicados de obtener. Sin embargo, se puede decir que para un valor determinado de K, el intervalo de confianza de L_ puede ser calculado a partir del intervalo de confianza de a, Si K = 0.8 y los limites de confianza de a son [31.0/0.8, 46.0/0.8] = [38.7, 57.5]. Estos no son los limites de confianza de L., sino sélo los limites condicionadosa K = 08. (En realidad, los iwa de una razén no estin definidos, relativa a este aspecto sobrepasa el mbito de este manual). La Fig. 3.3.1.1 muestra el Sulland y Holt correspondiente a la Tabla 3.3.1.1. En la Seccidn 3.1 x dijo que se puede demostrar matematicamente que la Ee. 8.1.0.4: AL/At= Ke(L=L(1)) es equivalente a la ecuacidn de crecimiento de von Bertalantfy (Ec. 31.0.1) L() = Le" ~expCK*(et.))] Sin embargo, esto sélo es correcto si el intervalo de tiempo AC es infinitesimal. Por lo tanto, el grafico illand y Holt, basado en la Ec. 3.1.0.4, es una aproximacion razonable slo para valores pequetios (Véanse los Ejercicios en la Parte 2).64 TABLA 3.3.1.1 Datos para efectuar el grafico de Gulland y Holt y el andlisis de regresién (datos obtenidos de la Tabla 3. Li ‘ at Ta) Lao) 7 ye re oA 173 os 16 04 Lie. oa9 74 154 316 65, a8 0 49 ws a7 210 a2 ont 3. 418 264 433 057 39 44 321 155 b (pendiente) =-0.7670, a (intercepto) =38.52, a =5, x= 3562 0.7670 [sys = 0.001216 m2 0.06493, ty2= 3.18, shteye = 0.2065, limites de confianea del 95 para b: [0.974 , 0.561] (véase Seceidm 2.4) K--b-0.772021 368 , sata = 7.53 ientes de confianza det 95% para a: [31.0 , 46.0] Lan = a/b =-88.52/-0,7670 = 50.2 em AL/at a E(t) = [L(teat)en(ty]/2 Fig. 3.3.1.1 Grifico de Gulland y Holt correspondiente a la Tabla 3.3.1.1 (cjemplo hipotético). En el punto de interseecién entre la linea de regresion y el eje X se obtiene el estimaclo de Lx65 3.3.2 El grafico de Ford-Walford y el método de Chapman Este método introducido por Ford (1988) y Walford (1946) ha tenido amplia aplicaciin ya que el grifico podia ser usado para efectuar una estimacién rapida de L., sin necesidad de hacer caleulos, En laactualidad casi no se utiliza este método, pero ha sido incorporado al mi amenudo se le encuentra en documentos mas antiguos, ual en ateneién a que De la ecuacién de von Bertalanfly (Ee. 3.1.0.1) se desprende, Inego de una serie de operaciones algebraicas, que: L(teat) =a + dL) (33.21) donde a=L.*(1-b) y b= exp(K"At) Ya que Ky L- son constantes, ay b también se convierten en constantes si At es una constante, Los parimetros K y L- se obtienen con las formulas: a ry L seine [ at a Para ilustrar el uso de Ia Fe. 3.3.2.1 considere la Tabla 3.3.2.1, donde las cifras de la columna A representan las tallas, (1), para una serie de edades con un intervalo de tiempo constante de tn ait, mientras que la columna B contiene las tallas, L(t+At), que equivale a la talla un aito después, Al hacer el anilisis de regresin se obtiene: =18.70 y b= 0.6725 de los cuales se obtiene: K=-(1/1)*In 0.6725 3968, digamos 0.4 por aio y s7.1em 18.70/(1 0.6725 El grifico de Ford-Walford actual, correspondiente a estos datos se muestra en la Fig. 3.8.2.1, Ahora, L_ puede ser estimado grificamente por la interseccién de la linea de regresién con la diagonal de TABLA 3.3.2.1 Pares de tallas consecutivas, con At= 1 aft, obtenidas de Ia Tabla 3.1.0.1. Ay B: datos para dibujar el grafico de Ford- Walford (véase la Fig. 3.3.2.1). A y C: datos para emplear el método de Chapman (véase la Fig. 3.3.2.2) A B ‘ Lo (wan) L(ea-Lo) ® 0) 1 36.0 103 2 36.0 42.9 69 8 429 415 46 4 475 32 5 50.7 21 6 52.8. 1466 Oo 5 40 15 20 25 30 35 40 45 50 55 L(t) Fig. 3.3.2.1 Grifico de Ford Walford, Se utilizan losvaloresde las columnas A y B de la Tabla 3.3.2.1 8°, donde L(t) = L (1) = Livan. At), debido a que para los peces muy viejos, que ya no crecen, se tiene que También el método descrito por Chapman (1961) y posteriormente por Gulland (1969) esta ado en un intervalo de tiempo constante At, To que significa que este método es aplicable si se bs tienen observaciones en pares (LQ), (at, Laat), (424, L(42A0), ete, Se puede demostrar que la ecuacién de crecimiento de von Bertalanfly (Ke. 8.1.0.1) implica que: L(eat) -L) © eM “Li (33.2.2) —exp-R*an) Sin embargo, ya que K y L» son constantes, y si At per constant nanece Constante, € permaneceri ‘ast ver y, en consecuencia, la Ec, 3.3.2.2 se transforma en una regresion lineal yoatbes donde: (H4a-L(), Notese que la pendient cn lugar del valor medio (vé cs negativa y, también, que en la abscisa (¢je x) se us6 la talla mas pequesia, @ Ia Seecion 8.3.1)Los parimetros de crecimiento se obtienen de: K=-(1/atyn (1b) y Para ilustrar el uso de la 3.3.2.2 considere nuevamente la Tabla 3.3.2.1, donde L(t) = x en la columna A y L(t+1)-L(t) = y, en la columna C. El anilisis de regresion entrega los siguientes resultados: a= 18.70 y b=0.8275 y (1/1)*In (1 ~ 0.3275) 18.70/0.3975 = 57.1 em por lo tanto, © = 0.8275 0.3968, 0 sea 0.4 por aio Le El grifico correspondiente se entrega en la Fig. 33.2.2. Pendiente = exp(-AteK) - 1 L(t +at)- Lit) (O00 20 co 240 leo le co Lit) Fig. 3.3.22 Grifico de Chapman. Seu la informacion de las columnas Ay Cde la Tabla 3.3.2.1 Los tres métodos descritos en las Secciones 8.5.1 y 3.3.2 dan aproximadamente los mismos resultados al aplicarlos a los datos de la Tabla 3.1.0.1. Esto se debe al hecho de que los datos corresponden exactamente a la ecuaci6n de von Bertalanfly, ya que se obtuvieron de la misma ecuacion mediante un caleulo rewogresivo (hacia at Uiferencia en los resultados, s). Con datos reales se debe esperar cierta Los tes métodos descritos anteriorm l grafico de von Bertalanfly se p método requiere de una es (ese pueden usar para calcular Ky Le. Un cuarto metodo, ‘de emplear para obtener una estimacidn de Ky t. Sin embargo, este wacion de L.. como dato de entrada (véase la Seccién 3.3.3). La estimacién de L. también se puede hacer mediante el “método de Powell Wetherall”, Pero, debido a que este método también permite hacer un cilculo del coeficiente de mortalidad total, Z sera presentado posteriormente en la Seccién 4.5.4. (Véanse los Bjercicios en la Parte 2).68 3.3.3. El grafico de von Bertalanffy El primer método para estimar los parimetros de crecimiento de von Bertalantfly fue propuesto por st autor en 1934, Se puede usar para estimar Ky ty a partir de los datos de edad/talla, y requiere una estimacién de L- como ent La ecuacién de crecimiento (Ee. 3.1.0.1) se puede expresar también como: n(1 —L.(t)/La) =K%y + KL (33.1) Con la edad, t, como variable independiente (x) y el lado izquierdo como variable dependiente (y), la ecuacion define una regresin lineal, en que K representa la pendiente y el intercepto es a =- Kt Ejemplo 7: Estimacion de Ky ts mediante el grafico de von Bertalanffy La Tabla 3.3.3.1 muestra cémo caleular los datos de entrada para el grifico de von Bertalanffy a partir de los valores listadosen la Tabla 3.3.1.1, con L.=50 cm. El grifico aparece en la Fig. 8.3.3.1. Compare TABLA 3.3.3.1 Datos de entrada y resultados de la regresion de los datos presentados en el grifico de von Bertalanffy (datos derivados de la Tabla 3.3.1.1, L_ = 50 cm) t Ky AOL) oy 6) 04 173 0.435 116 29 0.816 1.65 353 Led 210 402 1.630) cy 2010 s 408 0.0580. b = 0.7825 K = b = 0.78 poraao Fig. 3.3.3.1 Grifico de Von Bertalanfly al utilizar la informacién de la Tabla 3.3.3.169. elvalor de K (0.78 por aito) con cl estimado (K = 0.77 + 0,21), obtenido con el grifico de Gulkand y Holt para los mismos datos. El grafico de von Bertalanffy es un método mis seguro que el de Gulland y Holt (y el de Fotc:Walford), en el sentido de que casi siempre da una estimacién razonable de K, a condicién de que se use una estimacidn razonable de L. en los caleulos (como se ilustra en el Ejercicio 3.3.3). Hay que verificar, sin embargo, que el grafico (Fig. 3.3.3.1) “parezca” lineal. Por otro lado, se puede sefiaar que el grifico de Gulland y Holt es mas poderoso, pues saca a relucir mejor los easos en que kas observaciones no se ajustan al modelo de von Bertalanfiy Recordando la interpretacién de L. como la talla media de un pez muy viejo, existen varios ‘métodos simplificados para estimar L-. mediante el grifico de von Bertalanty 1) En muestras pequefias se puede usar simplemente el pez mas grande. 2) En una muestra muy grande se puede tomar el promedio de las tallas de, por ejemplo, los diez ejemplares mas grandes. 3) Talvez la mejor manera de estimar L- sea el método de Powell: Wetherall, que se describe en kt Seecion 45.4. Tal vec no importe tanto el definir cual esti L., K queda subestimado y ambos se compensan, le manera que la eutva de crecimiento resaltante sigue siendo casi la misma para el recorrido de edades representado en el conjunto de datos. (Este aspecto se examinard en forma detallada en Ta Secci6n 3.4). No obstante, existe un problema en el uso del grfico de von Bertalanffy en relacion con la definicion de L.- El argumento del logaritino en lac. 33.8.1 (1-L(1)/La) debe ser positivo, ya que de ogaritmo no quedavia definido, Asi pues, el grafico de von Bertalanffy no puede aceptar una talla mayor que Le, mientras que con la definicién de L» dada en la Seccién 3.1.4 bien puede suceder que para el pez mis viejo L() > La, debido a que las observaciones (1, L(1)) Muctiian aleatoriamente alrededor de la linea, El grifico de von Bertalanffy emplea de hecho la “eewaciin inversa de om Bertalanffi" fend L/L.) (3332) Ly= que es la Ec. $.1.0.1 resuelta para t, Puede que sea necesario omitir Ios peces mis viejos para obtener que 1-L/La> 0. El concepto de L.. que se aplica en el grifico de von Bertalanffy es diferente del grifico de Gulland y Holt, por las mismas razones por las que los parimetros de la “regresion Tineal inversa” Aifieren de los de la *regresion lineal original”. (Véanse los Kjercicios en la Parte 2). 3344 El método de minimos cuadrados Desde el punto de vista tedrico de Ia estimacién, este método se considera superior a los que se ‘expusieron en las secciones precedentes. Es el paralelo no lineal del anilisis de regresién lineal presentaclo en la Secci6n 2.4, Sin embargo, la cantidad de cileulos que exige es considerable, yen la Drictica se necesita un computador para realizarlos. ‘Suponga que disponemos de una serie de pares de observaciones (talla, edad). Estas se pueden haber obtenido mediante la determinacion de la edad (véase la Seecién 32.1) 0 derivado de un anilisis de progresién modal (que se tratard en la Seccién $.4.2.). Sea n el ntimero de observaciones: (L.G),4()) = (talla del pez N'i, edad del pez N*i) EI método calcula los parametros de crecimiento de tal manera que la suma de los cuadrados70 de las desviaciones entre el modelo y las observaciones se reduce al disininuye con respecto a los parametros L., Ky to imo, es decir, la suma E Li) ~ il * 11 ~ exp(-K*(ti)-to)) 18 (334) Programas de computacion El paquete computacional LFSA para la evaluaci6n de poblaciones de peces (Sparre, 1987) contiene el programa "VONBER’, que puede estimar los parametros de crecimiento por minimos cuadrados. Elmétodo usado por este programa es mis bien complicado y una explicacién detallada caeria fuera del ambito de este manual, No obstante, conceptualmente el analisis de regresion no lineal no es mas complicado que la regresi6n lineal, de la misma manera que la raiz cuadrada de 3 no es conceptual- mas compleja que la raiz cuadrada de 4, si bien ésta Ultima es mucho ms facil de caleular, también contiene este programa, Hay igualmente otros programas de computacién parecidos (véase el Capitulo 15) 34 ESTIMACION DELLA COMPOSICION POR EDADES A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS DE TALLAS En a seccion 3.8 se han tratado los métodos para calcular los parametros de crecimiento de la ecuacidn de crecimiento de von Bertalanfiy. Todos estos métodos requieren disponer de datos de tallas y edad como entrada, Como ya se ha afirmado, es muy dificil determinar fa edad en fos peces tropicales, por lo tanto, en la mayoria de los casos, s6lo estaran disponibles los datos de frecuencias de tallas. Esta seeci6n trata sobre el amilisis de datos de frecuencias de tallas. El objetivo de los inétodos, que aqui se describen, es asignar edades a ciertos grupos de tallas, En otras palabras, el objetivo es separar una distribucin de frecuencias de tallas compleja, en cohortes y, ala vez, asignar tuna edad arbitraria a cada una de estas cohortes. Ya que Ia talla media de cada cohorte también se puede determinar, se habra obtenido la combinacién de datos tallaedad que es necesaria para determinar los parimetros de crecimiento, utilizando los métodos descritos en la Seccion 3.3, Antes de considerar métodos especificos, se ilustraran las dificultades que involucra esta clase de analisis, utilizando para ello un ejemplo para especies tropicales, después de una breve introduccién que relata la primera aplicacion conocida de estos métodos en Dinamarca Ejemplo 8: Céleulo de la edad en especies de aguas templadas La idea bsica en que se fundamentan las técnicas que se describen en esta seccién se remonta a uno de los primeros trabajos realizados en biologia pesquera, que corresponde a un articulo de Petersen (1892) sobre el blenio visiparo (Zoareesviviparus). En este, las medidas de longitud de 156 peces estiin representadas por puntos en la Fig. 3.4.0.1. Petersen dividi los 156 peces en juveniles, machos y hembras y ademas dividié los peces adultos en dos grupos de tamaiio: medianos : de 6 a8 pulgadas grandes + de 9 pulgadas o ms, Por observaciones anteriores, Petersen sabfa que en invierno se podfan capturar juveniles de aproxi madamente 1.5", mientras que en verano todos los juveniles medirfan de 3" a 5°. Debidoa que, segin Ia estacion, ciertos grupos de tallas parecian estar ausentes, coneluyé que los tres grupos de tallas de Ja muestra de julio se debian interpretar como sigue: menos de 5” : grupo 0 , nacido en invierno de 1889/90 de 5" a8": grupo 1 nacido en invierno de 1888/89 de Q"y mas: grupo 2+, nacido en invierno de 1887/88 o antes (El simbolo “a+” representa al grupo “a” mas los grupos mayores. Lo llamaremos "grupo a mas")n 1: I 8 | den ! Grapo adultor24 Se 1 nt BBP |S yee 1 & 04 B e a I - tLe T UA | Bie | SSR, Ia JUVENILES Fig. 34.0.1 Muestra de frecuencias de tallas de 156 ejemplares dle Zoarces viviparus, en unidades de pulgadas danesas. Muestras recolectadas en el fiordo Holbaek (Dinamarca) 10-11 de Julio de 1890 (Rediibujado de Petersen, 1892) Los descubrimientos de Petersen indicaron que Zoarces vivipams se reproduce una ver por aio durante un periodo muy restringido, Para la mayoria de las especies templadas, el desove ocurre durante 2-4 meses en invierno o primavera, Este patron de reproduccién hace que sea relativamente ficil definir una cohorte. En aguas templadas la cohorte corresponde simplemente a una clase anual de peces. Dado que todos los peces crecen aproximadamente al mismo ritmo, se puede seguir a una cohorte durante la primera parte de su vida trazando los maximos de las muestras de frecuencias de tallas, Pero cuando se acercan a su lamnaiio maximo esto ya no es posible, debido a que otros peces de edades diferentes habrin alcanzado casi la misma talla Ejemplo 9: Céleulo de la edad en Plectropomus leopardus, una especie tropical Se efectuard ahora un anéliss similar, pero con una especie tropical. La Fig. 3.4.0.2(a) presenta las frecuencias de tallas de una muestra correspondiente a una especie tropical, el Plectropomus leopards, obtenida por Goeden (1978) de la Isla Heron, Australia. Este ejemplo parece fil de tratar. Existen cuatro maximos bien definidos (A, B, Cy D) y resulta tentador interpretarlos como los grupos de edad 2,3, 4y 56, como lo hizo Goeden, los grupos de edad 1, 2, 34 (ast se representan en la Fig, 34.0.2) No obstante, un examen mas minucioso revela que ninguna de las interpretaciones se ajusta al modelo de von Bertalanfly. Las tallas medias de los maximos B, Cy D se sittian en alrededor de 35, 4250 cm, respectivamente. Silas interpretamos como grupos de edad, las tasas de crecimiento seran: centre By C: (42-35)/1=7 an/ano entre Cy Dz (50-42)/1=8 cm/aio2 i eA Musero de ejeaplares tala Cen Nimero de ejemplares weoesazes tata (ea) c Mineo de ejemplares peewsazrs walla (eal Fig. 3.4.0.2 Muestra de frecuencias de tallas de Plectropomus lropardus (Goeden, 1978), Las barras pequeiias, sobre el eje x indican Ia talla a la edad correspondiente, de acuerdo a los Parmetros de crecimiento que se indican en las columnas a, by ¢ de la Tabla 3.4.0.1 Nota: Bl Sr. H. Weng, cle Brisbane, Australia, ha mado nuestra atencion respecto a que Plecropomus leopards teambja de sexo, de macho a hembra, cuando los ndividuos alcanzan tallas de 30 a 35 em. Esta situacion tambien fue mencionada por Goeden (1978); no obstante, intencionalmente no se consider el cambio de sexo para desarrollar el ejemplo. Aunque los resultados obtenidos no son “reales” los datos siren igdalmente para lustrar el método,2B Esto no se ajusta a la curva de crecimiento de von Bertalanffy, ya que se prevé una tasa de crecimiento menor entre Cy D que entre B y C. Por lo tanto, para que la interpretacion esté de acuerdo con el modelo de von Bertalanffy hay que asignar al maximo D dos aiios mas de edad que al maximo Cy suponer que existe otro grupo de edad entre Cy D. Una explicacion probable es que los maximos C yD representan clases anuales fuertes (de cohortes numerosas), mientras que la cohorte correspon- diente a los grupos de tallas entre los maximos C y D proviene de una clase anual dél Las barras negras pequefias del eje de tallas de la Fig. $.4.0.2(a) son las tallas a las edades 1, 2, , Taos, correspondientes a la curva de crecimiento de von Bertalantly, con los parimetros: L.=57.em,K 5 afios A poraiioy t= Las tallas correspondientes a las barras se dieron en la Tabla 3.1.0.1. Estos pardmetros interpretan los maximos A, B, Cy D como los grupos 1, 2.3y 5 respectivamente, y sitian al grupo 4 entre los maximos CyD. La eleccién de estos parametros de crecimiento en particular no se basa en ninguna ténica de ajuste u otro método racional, Se derivaron de una breve serie de ensayos con diferentes parametros hasta obtener la curva que situs las tallas medias de la cohorte (miso menos) donde estin. los maximos, excepto para el grupo de edad 4, Obviamente, éste no €s el nico conjunto de pardmetros de crecimiento que produce cierta ‘correspondencia con los maximos de la Fig. 34.0.2(a). Por ejemplo, se podria haber usado Ta talla mas grande, 59.5 em, como estimacién de L.. Notese que si la definiciOn de Ln es la talla media de un pez muy viejo, en general no sera correcio usar la talla del per mis grande observado como cestimaci in embargo, en este caso, con sélo 312 peces en la muestra, elejemplar mis grande puede dar una estimacién razonable de L-. Utilizando este Le junto con los valores 0.4 para Ky 0.5 para t, se obtienen las tallas a la edad que se consignan en la columna b de la Tabla 9.4.0.1, La Fig, 3440.2(b) presenta las correspondientes tallas medias a la edad junto con la muestra de frecuencias de tallas. Obviamente, la eleccién de estos parimetros de crecimiento produce un ajuste con respecto alos maximos menos convincente que el que aparece en la Fig. 34.0.2(a). Reduciendo Ka 0.34 tg 4-0.65 se obtiene un mejor ajuste entre mximos y tallas medias, como se puede ver en la Fig. 3.4.0.2(c). Las correspondientes tallas medias la edad aparecen en la columna cde la Tabla 3.4.0.1. Mediante inspecci6n visual tinicamente es dificil valorar si este ajuste es mejor que el que se presenta en la Fig. 3.4.0.2(a). TABLA 3.4.0.1 Opciones talla-edad, para elegir los parametros de crecimiento. Los gritficos con las frecuencias observadas se muestran en la Fig. 3.4.0.2, columnas a, by ¢ a*) b c a edad 1-57.00 59.50 70.00 {aios) K 0.40 0.40 02 we 0.50 050 “115 ° 103 108 15.1 1 25.7 268 255 2 36.0 37.6 33.9 3 429 448 408 4 475 49.7 463 5 50.7 529 508 6 528 35.1 55 7 542 365 574 9) véase la Tabla 3.1.0.1"4 En general, es dificil definir una solucién tinica para este tipo de probleina, Los diferentes valores (de La, K, to) peden producir curvas de crecimiento muy similares. Esto resulta evidente cuando se observa que para tn valor dado de L. siempre se pueden determinar Ky te de tal manera {que ta curva pase a través de dos puntos previamente especificados del sistema de coordenadas de talla/edad, A titulo de ejemplo, si se asigna a Le el valor de 70 cm y se determina Ky ts de manera que Ia curva asi obtenida se aproxime a la curva, dada en la columma e dela Tabla 3.4.0.1. Para ello debemos seleccionar Ky tg de modo que las tallas ala edad (= 1, sean, L(1) = 25.5 em y L(5) = 50.8 em, Formulas para calcular K y t, se pueden derivar de la Ee, 3.3.3.1, segiin: Ky + Ken (a) Kit, + KM (b) Substrayendo (b) de (a) y dado que In a—In LL C02) In a/b, al rearreglar los términos se Hega ai In = Keg) © in tha, el L102) (3.4.0.1) La formuta para t es obtenida simplemente rearreglando la Ee, 83.8.1. En el caso de t= tse tiene: ee en eee i wo=U +ptin(l-F—) (3.4.0.2) Por lo tanto, para t= 1 y 12 = 5, correspondiendo respectivamente a L(1) y L(5), se tiene que: Con estos parimetros de crecimiento se obtienen las tallas a la edad que se consignan en la columna, de la Tabla $.4.0.1. Las dos curvas se ilustran en la Fig, 3.4.0.3. Como se puede ver, es dificil decidir con eutil de las dos curvas se logra el mejor ajuste respecto a la muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.4.0.2. A menudo resulta extremadamente dificil obtener una interpretacién que no sea ambigua ‘cuando se analiza un conjunto de datos de frecuencias de tallas en peces tropicales, particularmente cuando se dispone de una Ginica muestra compleja en vez de una serie de tiempo de frecuencias de tallas (véase Venema et al, 1988). EI contar con informacién adicional sobre la biologia de la especie cen estudio puede ayudar notoriamente a interpretar correctamente los datos. La interrelacién entre Ln, Ky to se muestra en la Fig. 3.404, en la que también se observa Ky ten funcidn de L. para las eurvas de crecimiento que cumplen la condicion L(1) = 25.5 em y L() 0.8 em, Obsérvese que Ky t disminuyen a medida que [-. aumenta. Asi, cuando se comparan diferentes estimaciones de K, L- to dicho proceso no se debe hacer entre parémetros individuals,-1.15 afios -0.65 afios K = 0.21/afio, t, = 59.5 cm, K = 0.34/afio, t, ‘alla ° T z 3 ¥ F 6 Biad Fjemplo de dos curas de crecimiento aprosimadamente iguales, pero que tienen Fig. 3.4.0.8 ‘mento muy diferentes. Derivadas de las columnas cy d de la Tabla sino entre las curvas de crecimiento resultantes. En el ejemplo de las columnas ey d de la Tabla 3.4.0.1 ‘& podria decir que las dos series de paraimetros (LK, to) = (59.5 , 0.34, 0.65) (Le Ky to) = (70.0 , 0.21 ,-1.15) 55 60 65 7 80 Fig. 3.4.0.4 Parémetros de crecimiento K y ty como una funcién de L. en curvas de crecimiento que cumplen la condicién L() cm y L(5) = 50.8 cm,76 son aproximadamente iguales en el sentido de que producen casi las mismas curvas de crecimiento dentro de la serie de edades abarcada. Cuantos mas peces viejos haya en la muestra, mejor sera la estimacidn de L., y la estimacion de K se volveré menos dependiente de la de Le, Este anilisis contiene una advertencia: las estimaciones de los parametros de crecimiento no siempre se relacionan con la fisiologia del pez. Sélo cuando la muestra es grande ¢ insesgada se puede considerar que los parmetros estimados reflejan su interpretacidn fisiologica. ‘Comparacién de las curvas de crecimiento EL parimetro de crecimiento K se relaciona con la tasa metabélica del pez. A menudo las especies pekigicas son mas activas que las especies demersales y poseen valores del parémetro K mis alto. Asi también, la tasa metabélica iguialmente tiene relacién con la temperatura: los peces tropicales poscen valores de K mas altos que los peces de aguas embargo, estas relaciones se ven oscurecidas por la correlacién existente entre K y L, dado que a un mismo nivel de actividad las especies pequeiias poscen valores de K mas altos que las especies grandes. Otra complicacién resulta de Ia correlacion estadistica existente entre Ky L., como se describi6 anteriormente: diferentes combina- ciones de Ky L» pueden dar pricticamente el mismo ajuste de los datos, excepto cuando se dispone de un amplio rango de edades. Una vez mas, un valor alto de K se combina con un bajo valor de Le y tire versa. Estos dos tipos de correlacién se confunden en la literatura. Cada uno de ellos sera revisado en forma separada. si Relaci6n estadistica intraespecifica de Ky L. Cuando se han calculado a partir de muestras las tallas medias a varios grupos de edad, cada una de estas medias posee una cierta varianza, Porlo tanto, no esde sorprender que dosmuestras dela misma poblacion entreguen tallas medias que difieren en, por ejemplo, 0.5 em. A continuacion se veri que ceslo que ocurre con la estimacidn de Ky L- cuando las allasa la edad son alteradas por dicho monto. La columna B de la Tabla 3.4.0.2 muestra las tallas medias determinadas entre 1 y5 afios de edad, en. una especie con L-= 60 em, K=0.24,y t=O. Losincrementos anuales se han calculado en la column C. Losvalores de Ly Kse calcularon a partir de éstos datos mediante el método de Chapman, segtin se describe en la Seccién 3.32. Las diferencias respecto a los valores verdaderos se deben a errores Ge redondeo, La columna D representa las tallas a las que alternativamente se les ha stmados y TABLA 3.4.0.2 Efecto que ocasiona la inexactitud en la determinacién de las tallas medias a la edad en Ia determinacion de K y L... Las flechas indican si las longitudes medias han aumentado 0 disminuido as B c D E Fo edad alla Lawl) jeada en 0.5 em (aios) media Lo) 2 t L aL. L aL. 1 1280 wort y 1230 11.07 2 2287 mL 7 3337 692 3 30.79 ou L 3029 734 4 3703 4900 L Tt 3738 3.90 5 41.93 7 7 bo atas L 60.16 67.46 58.82 K 0.2302 0.1931 03018 6731 - 1.976 nL7 restados 0.5 cm, segtin lo indican las flechas. El valor de L. resultante de determinarlo con dichos valores es mas alto y el de K es mas bajo que el obtenido con los datos originales (Columna B). En forma semejante, en la columna F las tallas originales fueron cambiadas nnevamente en 0.5 em, pero. cen direccin opuesta a la realizada previamente. Ahora, L. es mas bajo y K mas alto, De esta manera, se tienen tresestimados de Ly K, que se supone estan basados en igual ntimero de muestras, tomadas de la misma poblacion. Al efectuar el analisis de regresidn simple, mediante la ecuacion: InKeasb'n Le con las tres “observaciones” de Lay K, se obtiene la siguiente expresion: In K=6.67 ~ 1.984In Le Como resultado de esta experiencia tan simple, se obtiene como estimado de la pendiente un valor aproximado de ~2, que obviamente no es un resultado confiable; sin embargo, Pauly (1979) hizo estimaciones similares para mas de 100 especies de peces para cada una de las cuales se hubieran publicado al menos tres pares de valores Lx y K. Este autor calculé la pendiente para cada especie, Juego las promedid, obteniendo de esa manera una media extremadamente cercana a-2. En la actual cestimacion se utilizé W.. en lugar de L-, considerando que W- = q*L.*. Ademas, se usaron logaritmos de base 10, lo que no altera la pendiente. Asi, Pauly (1979) enc log K= 6 ~0.67*l0g W.- (8.40.5) log K = 6° -2°10g Le (3.406) enlos cuales 4) =9-0.687*l0g 4 (3402) $y particularmente 6 (fi-prima) son muy utilizados como el mejor medio disponible para promediar Jos parametros de crecimiento de una especie en particular. Para ello, se calcula g” para cada grupo de datos y luego se promedia, Al insertar en la Ec. 3.4.0.6 un valor de L., por ejemplo la media de todos los estimadlos, se logra un valor de K que corresponde al L.» utilizado. Cada vez que se estiman Lay K para la misma especie a partir de un nuevo grupo de datos, el caleulo de 6° indicara si el nuevo parde L..y Kconcuerda con los resultados anteriores. El nuevo 9” debiera ser cercano a los estimados previos, ya que 6° es la constante en la regresion del log K versus el log Le. Si resulta marcadamente diferente, habria razones para sospechar sobre la confiabilidad de los nuevos estimados de Ky Le. En la publicacion de Pauly se incluye, ademas de Ia correlacion estadistica de sus datos, 108 y localizaciones, que podrian ser atribuidas a diferencias de temperatura y disponibitidad de alimento en el lugar donde viven los recursos. Cuando las diferencias en las cutvas de crecimiento son causacas por condiciones ambientales, la relaciOn entre L» y K, puede ser investigada usando ¢°. Varios pares de Ly K deberfan combinarse por cada estimado de la condicion ambiental. Esto reducira o incluso eliminara los efectos de la correlacién estadistica variaciones entre Correlacion interespecifica de K.y Ia tallaasintotica (I~) Para investigar la correlacin entre K y a talla asintotica entre diversas especies, se requiere de datos para especies de tamaitos muy diferentes, ya que de otro modo, los efectos estadisticos y ambientales, dixcutidos con anterioridad, podrian interferir con el andlisis. En este caso, se deberia usar W., a ‘menos que las especies investigadas posean casi la misma forma; por ejemplo, que tengan el mismo salor de q, La Fig. 3.4.0.6 muestra los In K graficados contra los In W. de 81 especies de peces, para los calestos estimados de W. varian entre 0.8 gy 825 kg. La relaci6n establecida entre las variables queda expresada por la ecnaci In K=0.071 - 0.200% W. En este caso, la pendiente es aproximadamente 1/3 de la encontrada anteriormente para la relacion78 Ink inWeo Fig. 3.4.0.6 Relacion entre Ky Wa en 81 especies de peces, con valores de W.. comprendidos entre Wa 0.8 gy Wa.= 852 kg (Modificado de Ursin, 1968) estadistica entre la misina especie, determinada de acuerdo a la Ke. 3.4.0.5. El estimado posee una varianza ulta, debido a que se incluyeron en el analisis peces de niveles metabdlicos muy diferentes. Peces peldgicos con una tasa metahélica alta son los que generan la mayoria de los puntos que se ubican sobre a linea ajustada, seguin se puede ver en ka Fig. 3.4.0.6, Opuestamente, los peces demersales y de aguas profundas, que viven en aguas heladas, son los que originan muchos de los puntos que estin por debajo de la linea, Al efectuar este anilisis por separado con cada familia de peces se reduce la varianza, puesto que la mayoria de ellas son, ya sea predominantemente peligicas o predominantemente demersales. 10 se ilustra en un grafico elaborado con datos de la Familia Scombridae (caballa y atin), Fig. 0.7, en el cual se ha intercalado, como referencia, la linea de regresin calculada en la Fig. 34.0.6. La relacin descrita se puede escribir de la siguiente manera: In K= In KO-KS*in We K=Ko*w.s (3.4.0.8) en la cual, In KO es comparable a¢”, en la relacién intraespecifica (Ee. 3.4.0.5). Para la estimacién de KO se usa In KO =In K+ KS*In We KO = K*Wes!* .409) De acuerdo a lo anterior, KO es wn normal, pero que no se ha alimentado recientemente (Ursin, 1968). La tasa metabélica se puede expresar, por ejemplo, mediante el consumo de oxigeno o la pérdida de peso durante la inanicion. indice de Ia tasa metabélica de un pez, moviéndose en formab = 0.2649 ink ° 2 ¢ . ieee} uu tn Woo Fig.34.0.7 Altos valores de K en peces peligicos: Scombridae (linea punteada). Se ha insertado la regresién lineal de la Figura 3.4.0.6. Los datos corresponden a la Tabla 3.4.0.3, Dealli que KO es independiente de la talla de las especies: al graficar In KO versus In Wo resulta una linea de regresion con pendiente cero, mientras que al graficar @ 0 6 contra In W.. (6 el log W.) se obtiene una pendiente muy pronunciada, como se puede ver en la Fig, 3.4.0.8. Graficos separados de In K versus In W-, como el mostrado en la Fig. 3.4.0.7, fueron realizados para varias especies de la familia Scombridae. La pendiente de la regresién lineal ajustada a los puntos, es -0.26 y, por consiguiente, KS = 0.26. Este resultado y el obtenido para las otras cuatro familias son listados en la Tabla 3.4.0.8. El promedio de los valores KS corresponde a 0.22, que es equivalente a 1/3 de la pendiente de la formula de 6, de Pauly, que corresponde a 0.67 en la Ee. EY E] indice metabslico medio de KO, para estas cinco familias, varia entre 0.81 en los peces mesopcligicos (Myctophidae) y 2.75 en peces epipeligicos de la familia Scombridae. El indice KO resulta til para obtener un estimado inicial de la curva de crecimiento de una especie que no ha sido investigada satisfactoriamente. El valor de W.. se puede estimar a partir de la talla del pez mas grande registrado en la captura, mientras que K puede ser determinado mediante a Ec. 3.4.0.8, utilizando el valor medio de KO estimado para la familia y el estimado global de KS, determinado en forma combinada con todas las familias (KS = 0.22, en la Tabla 3.4.0.3) Como ejemplo det procedimiento descrito anteriormente, considere una especie de la familia80 os 2 . E a e Fo : . : sl 4} 7 > eos 10919 Woo Fig. 3408 Grifico de 6 (arriba) log KO (abajo) wus log W. en Serranidae (Datos de Munro, 1983). erranidae, para la cual q = 0.02 y se supone que el L. es de 30 cm. Entonces, W. = 0.0230" = 540 g. Seguidamente, con KS = 0.22 y KO = 1.36 (wéase la Tabla 3.4.0.3), se obtiene: K = 1.36°540922 = 0,34 Al igual que en la formula, la Ee. 3.4.08 puede ser cambiada en una funcion de L, insertandole Wo = q*L-3, lo que da In K=In KO" 3¢KS#In Le (340.10) donde: In KO’ = In KO~KS*In (40.11) Ahora, al igual que @", In KO" es una fanicién de q, y, por lo tanto, dependiente de la forma del pez Mientras que 9” es usaco dentro de una especie, y consectientemente con q constante 0 con un valor semejante, KO y KO" se utilizan para efectuar comparaciones entre especies, en las cuales q €5 a menudo variable. En estos casos, donde q demuestra que no es constante, se deberia utilizar la Ec. 34.08, Para enfatizar el uso diferente de 6 (en stocks intraespecificos) y de KO (entre especies dentro,81 ‘TABLA 3.4.0. Estimacién de los parametros de la Ee. 3. de Ursin, 1968, Pauly, 1980b y Munro, 19834 niimero de pares. -pendiente valor medio familia de valores de metabético Ky We Ks nko KO. Myctophidae 5 0.28 0.21 ot Pleuronectidae 7 17 0.31 1.36 Gadidae 12 0.21 0.34 140 Scombridae 18 0.26 101 2.75 Serranidae 19 0.20 ost 1.36 promedio de una determinada familia), considere la Fig. 3.4.0.8, en la cual 9 el log KO estin graficados contra ellog W_.. En este caso, se usan logaritmos de base 10en atencion a que ¢ esta definido de esa manera, La pendiente en la relaci6n con log KO es obviamente cero, dado que KO es independiente del tamaiio de las especies, mientras que 4, tiene una pendiente de 0.47. Esta es, aproximadamente, la diferencia entre la pendiente 0.67 de la ecuacién 6, (Ee. 3.4.0.5) y la pendiente de la ecuacidn de KO, 22 (Ee. 3.4.08 y Tabla 3.4.0.3) La desviacin estandar de la linea de regresion @, en la Fig. 9.4.0.8 (arviba), es igual a la desviacion estindar de la linea del log KO (Fig. 3.4.0.8, abajo). Sin embargo, la distribucidn global de 6, posee una desviacion estindar mayor cuando se ignora la relacion lineal al utilizar log We (véase la Fig. 3.4.0.8, abajo). Varios autores han publicado histogramas similares a la Fig. 340.9 con la distribucion de 6, en ciertas familias de peces. En estos histogramas se debe esperar que los valores mds bajos representen a las especies pequetias y los mas altos a las de mayor tamaito. o j : 018 log, KO Fig. 34.0.9 Distribucién de frecuencias de los estimados de @ (arriba) y de login KO (abajo), en especies de la familia Serranidae (véase la Fig. 8.4.0.8),82 3.4.1 Elmétodo de Bhattacharya En la Secci6n 2.2 se expusieron varias formas de representacion grifica de una distribuci6n normal, Una de ellas es el método de Bhattacharya (1967), que resulta itil para dividir una distribucién ‘compuesta en sus correspondientes distribuciones normales, cuando una misma muestra de peces incluye varios grupos de edad o cohortes, Este método se examinari en detalle sobre la base del ejemplo hiporetico de Ia Tabla 3.2.1.1, En este caso, se conoce la solucion: e} conjunto de distribucio- nes normales que componen el total. Por lo tanto, es posible comprobar la validez del resultado del analisis, Bases del procedimiento de cileulo del método de Bhattacharya E] método de Bhattacharya consiste bisicamente en separar las distribuciones normales, cada una de tas cuales representa una cohorte de peces, de la distribucion de frecuencias total, comenzando por el lado izquierdo de ésta. Una vez determinada la primera distribuci6n normal, ésta se elimina de la distribuci6n toual y se repite el mismo procedimiento hasta que ya no sea posible separar otras distiibuciones normales de la distribucién total. Todo el proceso se puede dividir en las siguientes tapas: Btapa I: Determine una pendiente no contaminad (Himpia) de una distribuciOn normal, en el lado iaquierdo de la distibucién total Etapa 2 Determine la distribucion normal de la primera cohorte mediante su transformacion en, una Tinea recta, Etapa 3: Determine el néimero de peces de cada grupo de tallas en esa primera cohorte y substraiga dicho valor de la correspondiente distribucién total Etapa d: Repita el proceso para la siguiente distribucién normal, a partir de la izquierda, hasta que no encuentre mas distribuciones normals limpias, Etapa 5: Relacione las allas medias de las cohortes determinadas en los pasos 1 y 4 con la diferencia de edad entre las cohortes. Como ya se ha indicado en la Seccién 2.6, una distribucién normal se transforma en una linea recta ‘cuando: 1) los niimeros se reemplazan por sus logaritmoy, y, 2) se calculan las diferencias entre valores logaritmicos consecutives. Sea N el niimero de individuos de una muestra de frecuencias de tallas perteneciente al grupo de tallas: [x-dL/2,x+dL/2] donde dl. es fa amplitud del intervato, x es et punto medio de éste (o marca de clase) y x¥d/2 es st. limite superior del intervato, tun cierto rango de tallas de la muestra contiene sélo una cohorte, esa parte de la muestra de frecuencias deberia formar una distribucién normal (por ejemplo, de 10a 21 em en la muestra de Ta Fig, 3.22.2), En este caso, la relacién lineal (yéase la Ee. 2.6.5 Ain N=a +(x +dL/2) se mantendria entre la diferencia del logariono det m el logaritmo del niimero de la categoria anterior 0 Aln N= In N(x + dL./2,x+ 8dL./2) ~In N(x dL/2, x +dl./2) sro eu una categoria de tallas especitico y como la variable dependiente, y f limite superior del grupo de tallas mas pequeio: x eal /2 con la variable independiente (véanse ls Figs. 2.6.4 2.6.5).83 Recuerde que Ia desviaci mediante: estindar de la distribucié normal y la media se obtienen s = 4dDb y_ X = -a/b (véanse las Ees. 26.6 y 2.6.7), Fjemplo 10: Andlisis de Bhattacharya con un conjunto de datos hipotéticos Los procedimientos computacionales relacionados a los pasos | al 5 de la seeci itustrados a continuacidn utilizando el conjunto de datos hipotéticos presentados pre ‘Tabla 3.2.1.1 y su correspondiente representacidn grafica de la Fig. 3.2.2.1, Este conjunto de datos fue creado a partir de 6 componentes normalmente distribuidos, como se muestra en Ta Fig.3.2.2.2. Intente ahora, utilizar el método de Bhattacharya para analizar fa columna denominada como “ioral” en la Tabla 3.2.1.1, para descomponerla en las seis distribuciones normales que la componen. Laventaja de usar un conjunto de datos construidos es que luego sera posible comparar los resultados del analisis de Bhattacharya con los datos de entrada exactos, Por Io tanto, se podran ilustrar todas las posibilidades y limitaciones de este método. En términos generales, se seguird paso a paso, el procedimiento computacional, con ejemplos extraidos del conjunto de datos de la Tabla 3.2.1.1. A menos que se indique de otra manera, los ejemplos corresponden a la Tabla 3.4.1.1, el cual es el primero de una serie de Kaninas de abajo. Paso 1: Crear una lamina de trabajo como la Tabla 3.4.1.1 y completa la columna A, los grupos de tallas, y la colummna B, con las frecuencias correspondientes del conjunto de datos disponi- bles. Por ejemplo: Las columnas A y B en la Tabla 3.4.1.1, se toman de la Tabla 9.2.1.1. La columna Bes denominada "N1+", porque contiene la distribucién de la primera cohorte (NI) ademas de todas las otras cohortes. En general, el simbolo “Na+” representa la a-ésima cohorte mas las cohortes mis viejas. Paso 2: Crear la coluinna C, tomando los logaritmos de las frecuenci B) Ejemplos: In 1=0 In 4= 1.386 de N1+ (Col Paso 3: La columna D contiene las diferencias entre los logaritinos de dos frecuencias adyacen- tes, Aln NE n NI+ de la linea, menos el In N1+ de la linea previa. Complete la columna D. Comience en la segunda linea, substraiga el valor de In de Ia primera Jinea de la columna C, de aquel de la segunda linea de la columna Cy coléquelo en la segun: Tinea de la columna D. El primer lugar permanece abierto, ya que no existe diferencia entre el r punto y un punto previo a éste. Tenga Ia preocupacién de utilizar al menos tres decimales. Prosiga el ejercicio determinando las diferencias (Aln) entre la tercera y la segunda Tinea, ete, Ejemplo: 13 484 TABLA 3.4.1.1 Método de Bhattacharya: estimacién de la primera cohorte, NI (la cohorte de primavera de 1983). El simbolo “#” en las columnas B, C, G y H indica donde comenzar los céleulos de N1 (véase la Fig, 3.4.1.2). La columna I contiene el remanente de Ia muestra (NI+- NI = N2+) a B E F @ 4 T rma Ne L ainNI twNI ™ Ne &) bats 1 : v ° is 4 eae : 4 ° 15, n L050 n o a ) we ots : 4 ° 117388 lee oar oe ° mse oun (424s (as) Isig 38 lye 205 (aunty (61) 192 0 1 cosa (2035) 035) oxi 7 Oss (390) F190) ae 3 1.153, 81 oy 22s 3 60 085, 235, asa 5 1785 ol 439 2435 5 5 Fi 8 25.20 un : n 2627 4 2 7 u an28 7 : 7 2a 6 : : 6 29.80 15 15 3031 4 : 7 u eo 1 : un 288 n : u 334 w : 3 0 3485 9 0.108 : 2 9 3.86 0 0.106 5 : w ses7 un 0.005 : 1 a738 0 0.085 : : 10 80 0 now : » so a 098 : " soa n 000 n a 8 0201 : ° at 7 0351 5 7 a4 7 1.000 7 5 5 40337 5 scott 6 oss : 7 6 1007 5 0.188 : 5 Anas 3 “0510 : 3 ass 2 0.406 2 49.50 2 ‘000 - : 7 sos 2 6.000 50 _ 4 5182 1 003 5k t Ineralo de clase, d= I Nimevo woul de peces en la cohore NI: 188.57 *) puntos usadonen el ana inde regres, dando como reste = 548M, b=.0.8160, NI) =-a/b = 1 35, s(N1) = SCAUBY = 1.78 Paso 4: Complete la columna E. Recuerde de la Seceién 2.6 que Aln N1+ deberfa ser represen- tado grificamente respecto del limite superior del grupo de tallas mis pequetio utilizado para calcular Ain N1¢. Inserte el punto medio, el limite superior del mas pequetio de entre las dos. categorias, 0 el limite inferior del mas grande de las dos a un mismo nivel que el Aln N correspondiente.‘Vease el ejemplo del Paso 3. Paso 5: Haga un grifico completo de Ja talla (columna E, en eje x) respecto de Aln NI¥ (columna D, en el ee y). Bjemplo: Véase la Fig. 8.4.1.1. Paso 6: Examine el grifico y determine que puntos corresponden a una linea recta, Marque estos puntos en la columna E. No incluya puntos que se puedan ver afectados por la siguiente distribucion. Mientras mas. la derecha se ubiquen estos puntos, mas alta es la probabilidad de {que sean influenciados por la siguiente distribucién, Ejemplo: Una inspeccin visual de Ia Fig. 3.4.1.1 muestra que se puede trazar una Tinea recta por los primeros siete puntos (indicados por "*” en la Tabla 3.4.1.1), Incliso el octavo punto se ‘encuentra en esta misma linea, pero debido a que podria estar influenciado por la distribucion siguiente, no se le incluyé en los calculos subsecuentes, Esta linea recta corresponde al primer componente normalmente distribuido, N1, que es interpretado como la cohorte de pri precisa no es sorprendente, ya que el primer componente se superpone muy poco con st componente vecino, como se puede observar en la Figs. 3.2.2.1 y 3.2.2.2. Paso 7: Calcule la linea recta que corresponde a los puntos regresando la columna E respecto a la columna D para los puntos seleccionados (asteriscos). Determine el intercepto, (a) y la pendiente (b) ycalcule la talla media, LN} aT \/b y la desviacién estindar s(N1) Ejemplo: y= a+ bx donde y= Ain N1+ (en la columna D) y x=L (en la columna E) 1 (imtercepto) = 5.4834, b (pendiente) =-0.3160 Tan 7.35 emy NI) = Vb © 1.78 ui La linea de regresi6n se muestra en la Fig. 3.4.1.2. Ya se ha determinado la linea que representa una distribucién normal, la cual deberia corres ponder en casi toda su extension con el lado izquierdo de la distribucion actual de la muestra. La linea debiera representar a la primera cohorte, NI. Para determinar cusan efectivo es esto, lero se deben calcular los valores tedricos de Aln NI, correspondientes a la linea que se acaba de determinar y luego revertir el proceso y convertir las diferencias (Aln NI) en In NL y ego en mimeros (N1). Este proceso esta ilustrado en las columnas F, Gy H de la Tabla 3.4.1.1 La segunda parte del procedimiento computacional consta de los siguientes pasos: Paso 8: La formula Aln N = a+ bL puede ahora ser usada para calcular el valor teérico Aln NI Esto se hace para tantos gruposde tallas como se puede esperar encontrar en la primera cohorte (distribucion normal) Ejemplo: El valor de Aln NI para los grupos de tallas 12-13 y 13-14, con una talla media de 13, se determina de 5.4834 —0.3160°13 = 1.375, mer valor en la columna F, mientras que el valor siguiente es avb*14 = 1.059, etc Paso 9: Para ser capaces de convertir “una diferencia”, Aln N, en sus dos componentes, In N de un grupo de talla especifico y In N del grupo de talla sobre éste, se necesita un punto de partida,86, Ain Nie -05. -10 1” 20. 2% 32°36 «40 ke cB 52 Talla (cm) Fig. 34.1.1 Método de Bhattacharya: grifico correspondiente a los valores de las coluinnas D (eje YE (eje x) de la Tabla 3.4.1.1 Este debe corresponder a una frecuencia que no se encuentre contaminada por superposicié con la cohorte siguiente (distribucién normal), Por consiguiente, se deberia escoger una frecuencia del costado izquierdo de la primera distribucién normal. Ast también, se debe ten‘ cnidado que esa frecuencia no sea demasiado baja. Ejemplo: La frecuencia $8 del grupo de tallas 16-17 em fue escogido como un punto de partida Timpio, que se indica con el simbolo “#” en la columna H. Este se utiliza como valor inicial de NI, los niimeros en la distribucién de frecuencias de tallas de la primera cohorte. El verdadero punto de partida es el logaritmo de 38, es decir 3.638 (véase la columna C). Este valor se inserta en la columma G. La eleccidn de 38 como una frecuencia “limpia” implica que las frecuencias que se ubican a su iaquierda, vale decir las que se encuentran sobre esta en la Tabla, es decir, 1, 4, 11 y 24, también son considerados como limpias. En otras palabras, se supone que ningu de estas frecuencias se superpone con la préxima cohorte, por lo tanto, todas son frecuencias limpias de la primera distribucién normal NI (la cohorte de primavera de 1983) Paso 10; Se tiene ahora Aln N1 correspondiente a dos clases adyacentes de tallas en la columna, Fyel primer In NI de la clase de talla inferior en la columnna G, lo que permite calcular el In NV de la clase siguiente usando esta formula:87 1. Panto original ain MIs alla (ea) Fig. 34.1.2 Método de Bhattacharya: linea de regresin calculada para la primera cohorte (véanse las columnas D y E de la Tabla 3.4.1.1), In NI (clase de talla superior) = In NI (clase de talla inferior) + el Aln NI correspondiente, Ejemplo: In NU(17-18) = In NU(16- 17) + Alm NI(17-18 y 16-17) In N1(17-18) = 3.688 + 0.111 = 3.749 In N1(1819) = 3.749 + (0,295) = 3.544 Los nuevos valores son registrados en la columna G. Paso 11: Los ntimeros correspondientes In NI en la columna G se pueden encontrar y registrar en la columna H, tomando sus antilogaritmos. Esta columna se detiene cuando el nimero de la columna H se acerca a cero. Ejemplos: para el grupo de tallas 17-18: N1(17-18) = exp(3.749) = 42.48 para el grupo de tallas 18-19: N1(1819) = exp Los resultados (de la columna H) no son exactamente iguales a las frecuencias observadas que se listan en la columna B, ya que las observaciones siempre difieren algo de los valores tedricos, En el caso actual, correspondiente a un conjunto de datos hipotético, las divergencias se deben a errores de aproximacion. Con datos “reales” hay también dewiaciones causadas por el “ruido aleatorio”. Aiin sila muestra es una muestra aleatoria perfecta, las observaciones fluctuaran en tomo a la yerdadera distribucion de tallas (la distribuci6n de tallas de la poblacién) Paso 12; El niimero de peces por grupos de tallas perteneciente a la cohorte mas joven (primavera de 1983) o NI, de la columna G, puede ahora ser substraida de la distibucién total,N14, de la columna B. La nueva distribucién obtenida se ubica en la columna Ly se la designa, como N24, es decir, la distribucién de frecuencia de los peces en la segunda cohorte mis todas. las cohortes subsiguientes. N1+ menos NI = N2+ 0 columna B- columna H = columna 1 En la prictica puede ocurrir que los valores de la columna I se vuelvan negativos, debido a una variacién aleatoria de las observaciones, Sin embargo, esto puede ser arreglado. ‘Cuando quiera que la estimacion de los ntimeros de N2+ se wuelvan negativos, se asigna el valor cero a N2+ (en Ia columma 1) mientras que a N1 se le da el valor de la columna B. 0.48, que se ajusta a 0 en Ja columna J, ya 42 en la columna H. 61, que se ajusta a 0 en ta columna I, ya 38 en la columna H. Los resultados de todo el anilisis de la primera distribucién normal sera: B H Nis NI 1 1 4 4 u ul on 24 38 38 42 42 33 33 20 20 7 7 3 281 3 0.65, 5 on 8 0 Niimero total de peces en la cohorte N 178 (N1)= 17.35 ys(N1) Ya que esto se basa en un conjunto de datos hipotéticos, se pueden comparar los resultados con los valores reales, que se encuentran en la Tabla 8.2.1.1 (primavera de 1983): Niimero total (NL) = 182, L(N1) = 17.8 y_s(N1) = 1.7 En este caso, los resultados obtenidos por medio del anilisis se acercan mucho a los valores reales. De este modo se han obtenidlo todos los elementos necesarios para describir la primera distribucién normal, es decir, LIND, s(ND) yn(N1) ‘Todo el proceso se debe repetir para obtener los valores de la préxima distribucién normal, pertenecientes a la cohorte nacida en el otorio de 1982 (véase la Tabla 3.2.1.1). De esta manera se termina de utilizar la Tabla 8.4.1.1. Eliminando todos los valores relativos a NI se crea la proxima ficha de trabajo (Tabla 3.4.1.2), con N2+ (columna Ide la Tabla 3.4.1.1) ‘como nueva columna B. Entonces, se puede repetir todo el procedinniento,89 La Fig. 3.4.1.5 anuestra el grifico de Bhattacharya para N2+ junto con la linea estimada para NL Ahora en cl analisis se utilizan s6lo los puntos situados a la derecha de la Kinea quebrada de la Fig, 34.13, La linea de NI se dibuja Gnicamente para fines de comparacidn. Algunos puntos se han desplazadlo debido a la sustraccion de NI. Los puntos “antiguos” (es decir, los correspondientes all grifico ele NI+) se indlican con “x” y los “nuevos” por un punto(A), en los casos en que el desplaza- mjento ¢s visible, Se ha hecho caso omiso de los clos primeros puntos (correspondientesa las tallas 21 y22em), ya que se refieren a miimeros muy pequeiios de ind) Laseleccién de los puntos que se ajustan a una linea recta es ahora un poco mis dificil que en el aso de la primera cohorte. En la Fig. 3.4.1.3 se eligieron los seis puntos que van de las tallas 28 2 28cm. Aqui cabe preguntarse por qué se eligieron estos puntos y no, por ejemplo, los de las tallas 24 29cm, obien 24 28 cm, Laeleccion es subjetiva: a veces, los resultados del metodo de Bhattacharya pueden depender de la persona que realiza el analisis. Por ejemplo, si solo se wtilizaran los puntos de lastallas 24.2 27 cm, la talla media estimadla seria 28.7 em y la desviacibn estandar 3.2 em, La eleecion hecha en la Fig. 3.4.1.3 da una media de L2 = 27.76 cm y una desviaci6n estindar de 2.66 cm, que se aproximan mucho a los valores verdaderos (véanse las Tablas 3.2.1.1 y 3.4.1.9). Esto, sin embargo, no sine para justificar la eleccin, ya que en la realidad no se conocerfan los valores verdaderos, También cessubjetiva la seleccién del valor “Timpio” de In N2 a partir del cual se calculan N2 y NBs. Cuanto mas se desvian las observaciones de las frecuencias calculadas, tanto ins pronunciado es el elemento de subjetividad, En resumen los resultados abtenidos hasta aqui son: cohorte NI:_talla media 17.35 em, desv (Tabla 34.1.1) yn estandar 1.78 cm cohorte N2:_talla media 27.77 cm, desviacion estindar 2.66 cm (Tabla 3.4.1.2) Ahora que se han estimado las tallas medias de las dos primeras cohortes, se estiien condiciones de obtener una primera estimaci6n aproximada del pardmetro K de von Bertalanfly, siempre que se cuente también con una estimacion de la diferencia de edad entre ambas cohortes. Para ello se utlizan las Bes. 3.4.0.1 y 34.0.2, con una diferencia de tiempo entre las dos cohortes de (2-11 = 0.5 aios. Ademas, se emplea una estimaci6n aproxinada de I basada en la muestra de frecuencias de tallas, que indica que los peces rara vex alcanzan mas de 50 em, por lo que se elige que Le» = 50 em, Lae. 3.4.0.1 da 1 LAL) 1 4), 50-1735 =siitn sty BH1785 77 wa" Tt) ~ 05" 50-97.77 °° yhEe. 3402 - ee ee ae ea weds pnd - BY) 2054 serna - 28 5 es una edad arbitraria, donde el valor 1 De esta manera, como primera estimacién aproximada de la curva de crecimiento se tiene: L(y) = 50*[1 ~exp(-0.774(1+0.05))] Este procedimiento de estimacién no se suele recomendar. Aqui lo hemos explicado para demostrar que en realidad se requieren muy pocos datos para estimar de forma aproximada una curva de crecimiento, Sin embargo, esta primera estimacién puede servir para predecir la siguiente talla media, ¢s decir, la talla media de la cohorte N3. Suponiendo que la cohorte N3 tenga 1.5 aiios de edad, se tiene que: LLB) = 50*[1 ~exp(-0.77*(1.5 + 0.05)}] = 34.8 emTABLA 3.4.1.2 ‘Método de Bhattacharya: Estimacion de la segunda cohorte, N2 (la cohorte de otosio de 1982). El ‘simbolo “#” en las columnas B, C, G y H indica donde comenzar los calculos de N2 © " TH N&MWN@_AlNN2e alnN2 InN nN rary o : z ° ra 0 5 ci 0 o 15, 0 4 7 0 o 1516, 6 : 15 ® o 167 ® a 6 “ o ves ° 7 ° ° isi9 ° : 18 : ° ° 120, 6 c 6 ° o 202 ° 20 ° ° 212 19-1651 a : 019 ° 2228 235 OSH 25 2 : 235, o maa 4s) 15K OTR as o 2a 5 2079 owe 8 o 2526 u 2398 O19 : u o rT oi ots ir o 7 2xsh 0M we O07 538 1a 6 2773 fon) HTD 15.06 ost 6 2708 ous TS 87 1261 236 4 2099 a ose 2221 92 ans " 08 Dey 5st 56 " 239% 598 166 321 7 w 2508 070026 1s a7 9 897 ORR ua ons 837 10 % Loe 1AT7 028 a7 u L180 007 toss 0 37 : : 10 w a8 : 10 u » : : n n 0 : u 0 il : 3 7 2 : 7 7 a : 7 5 “ : 5 8 6 : 6 5 6 : 5 a ” a 2 a 2 2 om 49 7 2 2 0603 om 2 1 oom 0598 : ' 'Nimero tral de peces en la cohorte N2: 108.44 *ypntosusaclonen el anise de regres, dando como res = 89168, b =-0.1411, L¢N2) «3/1 = 27.77, ND) = CETIDY = 2.65, 1a Tabla 3.4.1.3 ha sido preparada para el analisis de N3+ y el correspondiente grafico de Bhattacharya se presenta en la Fig. 84.1.4. La eleceién de los puntos usados en la regresion para NB es atin mas dudosa que en el caso de la cohorte N2. No obstante, el valor medio estimado de E3 33.8 cm resulta razonablemente parecido al valor de 34.8 em calculado mas arriba, y que sabemos que esta muy cerca del valor verdadero que es $9.3 ci (Tabla 3.2.1.1)a racic punts ys afectacs pot eestraceién go Hy otha as at oatitete ce sntanice Aln ¥ i to te te a? 36 co uke SP malar Fig. 3.4.1.3 Método de Bhattacharya: | las columnnas Dy E de la 1ea de regresion calculada tabla 3.4.1.2). -gunda cohorte (véanse Al contar con tres tallas medias se esti en condiciones de aplicar el grafico de von Bertakantly (sease en la Seccién 3.3.3, la Ee. 3.3.3.1), suponiendo nuevamente la edad arbitraria de 0.5 aftos para la primera cohorte, Los datos de entrada para el calculo de K y ty mediante el grafico de von Bertalanfly y los resultados del anailisis de regresién se incluyen en la Tabla 3.4.1.4, La estimacion de 1 =-0.13 es un valor arbitrario, ya que se usan edades arbitrarias. Sin embargo, permite calcular la talla 2 cualquier otra edad, puesto que la forma de fa curva de crecimiento es independiente de t. Con Jos nuevos parimetros estinados en x Tabla 3.4.1.4, la talla media prevista de la cohorte N4 es: L(2.0) = 50*[1 ~ exp(-0.7*(2.040.13))] = 38.7 cm Ahora contintie con el método de Bhattacharya para estimar N4, La Tabla 34.1.5 y la Fig, 34.1.5 muestran el anilisis de Bhattacharya para NA+, En este caso es dificil ver una linea recta, Seleccionan- do los cinco puntos correspondientes a las tallas $7 -41 em se obtendria una talla media de 40.0 cm, que es un valor razonable (dle hecho, esti muy cerca del valor verdadero de 40.2 em (véase la Tabla 32.1), pero se supone que no se tiene esta informacién). Llegadlos a este punto, se deberia considerar probablemente que el ajuste de una linea recta es tan malo que el analisis se debe dar por terminado. El momento en que se finaliza es, en gran medida, tun problema de gusto, aunque se pueden establecer algunos eriterios objetives para las limitaciones de! método de Bhattacharya, como se vera en la Secci6n 3.5.4, De cualquier modo, se pondira aqut fin a este ejemplo, Sesgo. Los datos de entrada para el aniilisis de Bhattacharya estn a menudo sesgados, debido a la seleccionTABLA 3.4.1.3 Método de Bhattacharya: Estimacion de la tercera cohorte, N3 (cohorte de primavera de 1982). El simbolo “#” en las columnas B, C, Gy H indica donde comenzar los calculos de N3 (véase la Fig. A) D E © " ' Ne Nw AWN LAWNS nN NB Ne 25.26 ° % : ° ° 2627 o 3 : ° ° a738 rr) 2 : Lae ° 220 oo 9062 os : out ° a0 2350850 OMT 236 ° 3031 478 Lot 0705 . a8 ° ana sie 1s ODT Bab ° seas 77m ow Oa 708 o 3334 BAT 21870088 wa ° 3435 a7 2 ool Bas o 6 977 2am Ose 708 209 est 109s Bye Ons 5 a3 iD za -o080 575 339 0 2503 9.000 Ls sa s0 u 2am 9.095, ost a6 soa " 035 ia siz " oa As as 7 oot 6.96 ar 7 : 7 ae 5 : 5 ot 6 : 6 sor 5 5 ars 3 1099) 7 3 as 2 dens : 2 00 2 0493 4 : 2 5051 2 060 30 : 2 Sse i 0.000 Bt : 1 iimero total de peees en la eoorte NB 38.20 ~ Z *) puntos usados en ef nls de regreson, dando como resulad a= 48106, T(N) = a/b = 88.77, .(N3) = FATE = 205 del arte de pesca y el rechutamiento, es decir, los peces pequeiios estin poco representados en Las muestras de frectiencias, ya sea porque se escapan a través de las mallas, © porque atin no han ‘emigrado de Tas zonas de era a los caladeros (véase la Secci6n 7.1), Los aspectos relacionados con et sesgo causado por la seleccién se trataran en el Capitulo 6, donde también se presentara un método, para ajustar las muestras de frecuencias de tallas segiin la seleccion del arte de pesca. En muchos ‘casos, el anilisis de Bhattacharya deberfa estar precedido de un ajuste motivado por la selecci6n. En las especies migratorias se observa otra fuente de sesgo. A veces faltan componentes, debido, aque lacohorte no estaba presente en el area donde se toman las muestras. Este aspecto se examinar’ en el Capitulo 11 Programas de computacién Como se habra observado, el ejercicio de Bhattacharya toma demasiado tiempo para ser realizado con “papel y lipiz”. En cambio, con ayuda de un computador (que puede ser un microcomputador) este método no es dificil de uplicar en la practica.93 Punta original punto antiguo", punto H+ antes de surtraer Ry ‘Puato nuevo" no utilizado en el andl: Aln W naila (a) Fig. 3.4.14 Método de Bhattacharya: | (véanse las columnas Dy E de la Ts wea de regresi6n estimada para Ia tercera cohorte la 3.4.1.3), El programa “BHATTAC" del paquete LFSA para microcomputadores (véase el Capitulo 15) sigue muy de cerca el esquema que se explicé mas arriba. Gon un poco de experiencia se puede hacer clejercicio de la Seecidn 3.4.1 con BHATTAG en pocos minutos, Este programa tiene varias ventajas adicionales: cada ver que se ha estimado un componente, BHATTAC muestra en la pantalla un grafico como el de a Fig. 8.2.2.2, lo que permite evaluar el ajuste a los datos originales. BHATTAC también comprueba silos resultados son razonables 0 no, caleulando el “indice de separacién” deserito ‘en la Seccién 8.5.4, Tal vez la caracteristica mas importante de BHATTAG, en comparacién con el método manual, sea que permite realizar el andlisis muchas veces, cada vez con un conjunto diferente dedatos de entrada, Por ejemplo, se pueden ensayar una serie de formas distintas de ajustar las rectas enel grifico de Bhattacharya, Uno de los puntos débiles de la version efectuada manualmente del método de Bhattacharya, es Ix estimacién del nimero de peces en cada cohorte, ya que esto se basa en la seleccion subjetiva de un “punto limpio”,a partir del cual se calculan los valores de In Na. Una aproximacion estadistica més rigurosa se lograrfa aplicando todos los puntos usados para estimar la linea de regresi6n, De hecho este procedimiento, que es mas acertado, se aplica en el programa BHATTAC. Alefectuar el andlisis de Bhattacharya en el computador siempre se deberian ensayar, en forma ruinaria, diferentes tamaitos de clases de tallas (véase el Ejercicio 3.4.1), puesa menudo sucede que la disposicidn ideal de los puntos en el grafico de Bhattacharya emerge solo para un tamaio de clase Sptimo, que es posible descubrir simplemente probando diversas alternativas. Se pueden obtener mejoras andlogas tambien agrupando los datos de periodos mas largos. En la mayoria de los casos se trabajar con series cronologicas de frecuencias de tallas (que se tratardn en la Seceibn 3.4.2), por ejemplo en forma de frecuencias de tallas mensuales. Entonces se pode elegir entre trabajar conof TABLA 3.4.1.4 Estimacién de Ky to mediante el grafico de von Bertalanffy usando edades de entrada arbitrarias y las tallas medias estimadas en las Tablas 3.4.1.1 a 34.13 (véase la Tabla 3.3.3.1) TL And-£(9/50) “ 05 10 13 a (imtercepto) = 0.09 b (pendiente) = 0.699, K= 0.7 por afio a/b = 0.13 atios ‘TABLA 3.4.1.5 Método de Bhattacharya: intento para estimar la cuarta cohorte, N4 (la cohorte de otoio de 1981). ‘Vease la Fig. 3. A riz 3488 ° és 5 ° ° 3536 2a 09% ; ? ? : 3687 5m 14 2 > : : 3738 675 L910 2 > ? 3859 8a 2107 > > : 3940 wie 2318 : : ; } aoa 10652365 : P 2 alae Ree 21M 2 > > > ams 5961940 > asa 7 1946, ? : 4u5 5 16009 2 : : 45.46 5 179, : : ; : 4047 5 1609 > > ? > 4748 5 L099) ? : : : 4840 2 505 ? > ; 9.00 2 05 2 > : 5051 2 9.69 ? 2 ? : S52 ' 0.000 ? ? ; > El paquete de programas para microcomputadores "COMPLEAT ELEFAN” contiene el progra- ma “MPA”, que realiza también el ejercicio de Bhattacharya. FiSAT contiene el mismo programa, Asi también, Pauly y Caddy (1985) han desarrollado una versién levemente diferente del método de Bhattacharya para utilizarla con calculadoras programables. En esta version, las lineas estan determinadas s6lo por tres puntos sucesivos, que se eligen de modo que tengan el mis altoPunto original Punto antiguo", punto N;+ antes de sustraer N, spunto nuevo: ea decir, punto M,+ afectado pof suatraccién de Ry “Punto nuevo" no utilizedo eo el andlisis de regreaién Aln 6 tte ee Wye ee ce ce alla {cal Fig. 34.1.5 Método de Bhattacharya: grifico para la estimacin de la cuarta cohorte (véanse las columnas D y Ede la Tabla 3.4.1.5). En este caso el ajuste se considers demasiado, dudoso. cocficiente de correlacién negativa. Este constituye un intento por convertir el método de Bhattacha: ‘ya en un método objetivo, es decir, que produzca resultados en forma independiente de la persona que lo ejecuta. (Weanse los Ejereicios en la Parte 2) 34.2 Analisis de progresi6n modal Elejemplo empleado en la seccidn precedente estaba basado en una muestra de frecuencias de tallas recolectada durante un crucero de prospeccién pesquera. Anteriormente se demostrd que con ese conjunto de datos era posible obtener una estimacin aproximada de la ecuacién de crecimiento, Asi, se pudo estimar el par de parémetros Ly K, mientras que t s6lo pudo ser determinado al asignar ‘edadies arbitratias a las distintas cohortes que componen la distribucién, Bjemplo 1: Andlisis de progresién modal, utilizando valores del Ejemplo 4 Suponga ahora que se dispone del tipo de datos descrito en el Ejemplo 4, en la Seccidén 3.2.1, es decir, muestras de frecuencias de tallas de cada mes o trimestre durante uno o varios afios, El ejemplo que se ilustra en la Fig, 3.2.1.1 consiste en 12 muesteas de frecuencia de tallas recolectadas en los meses de enero, abril, julio y octubre de wes afios (1982 a 1984). Esta serie de tiempo facilita mucho Ia estimacion de los parametros de crecimiento, en comparacién con el caso de uma tinica muestra (octubre, 1983) que se utiliza en la seceién anterior Sia cada una de las doce muestras se le da el mismo tratamiento que a la muestra de octubre de 1983, los resultados de los doce andlisis de Bhattacharya podrian ser los que se presentan en la96 ‘Tabla 3.4.2.1, En cada una de las nueve primeras muestras se encontraron tres componentes (como ‘en ka Seccidn 3.4.1), mientras que las tres tiltimas fueron mas dificiles de analizar y s6lo se pudieron, identificar dos componentes. Téngase presente que el numero de componentes (= cohortes) que pudieron ser identificadas ¢s menor que el numero efectivamente presente, las cuales estan repre sentadas por puntos en la Fig, 3.2.1.1 Eneste punto es necesario considerar que las diversas cohortes permanecen en el mar durante algiin tiempo y de esta manera son muestreados en diferentes etapas de su crecimiento, desde la Epoca de reclutamiento al area de pesca (0 de muestreo) hasta su extincién. También se puede suponer que la tala media de una cohorte determinada, por ejemplo por el método de Bhattacharya, corresponderi a una talla media algo mayor en una muestra tomada algunos meses mds tarde y asi sucesivamente, Al graficar estas tallas medias de una serie ce muestras frente a.un eje de tiempo y conectatlas se puede obtener una curva de crecimiento. En la Fig, $.4.2.14 las tallas medias de los componentes se representan grificanente respecto al tiempo, mientras que en la Fig. 8.42.18 se han unido las tallas medias que se cree corresponden a las, mismas cohortes. Excluyendo los dos primeros y los dos tiltimos puntos, se han identificado asi seis cohortes. La unién de los puntos para producir cohortes es un proceso subjetivo, aunque en este caso la ‘leccién resulté muy fic En la practica puede que no sea siempre tan sencillo como en el ejemplo. De la Fig, 3.4.2.1 se desprende que hay dos cohortes por aito, por ejemplo las cohortes N°S y Ned reclutadas en 1982. Suponiendo que sean estaciones del hemisferio norte, se denominara como, N° a la cohorte de primavera de 1982 y como N°4 a la cohorte de otofto. Las numerosas curvas de crecimiento dibujadas para cada cohorte permiten interpretar y reorganizar los resultados de los doce analisis de Bhattacharya por cohortes (Tabla 3.4.2.1), como se muestra en la Tabla $.4.2.2. Estimacién de Ky 1 El tipo de datos incluido en la Tabla 3.4.2.2 permite aplicar el grafico de Gulland y Holt (véase Ia Seccién 3.3.1) calculando: SL | Levan-L0y at” (ant TABLA 3.4.2.1 Resultados del anilisis de Battacharya con las muestras mensuales de frecuencias de tallas ilustradas en la Fig. 3.2.1.1 fecha de tercera segunda primera la muestra componente componente componente ENE 82 279 a8 ABR 82 820 165 JUL 82 318 80 OcT 82 346, 153 ENE 83 320 100 ABR 83 35.1 165 JUL 83 30.9 92 ‘OCT 83 *) 338, 174 ENE 84 329 83 ABR 84 : 168 JUL 84 7 90 ocr st E *) dela Tabla 34.14. 18.0Tear = Leolaerany La diferencia de 0.25 aitos permanece constante en este caso, por Io tanto, es posible aplicar el método de Chapman (Ee, 3.3.2.2), Los valores de AL/At y E(1,t+A0) se consignan en la Tabla 3.4.2.3, Para ilustrar los caleulos se considerara la cohorte NL, reclutada en Ia primavera de 1981 (véase la Fig. 9.4.2.1), Para las dos primeras muestras se obtiene: _ abr 82)-Liene 8 AL (abr 82)-t(ene 82) y Tene 82,abr 82) = = (235428.1)/2= 25.8 L 30 . 20 * * io} ~ « > L Fig. 34.2.1 Progresidn modal basada en Tos resultados de Tos aniliss de Bhattacharya. A: Tallas medias de los componentes del grfico de Bhattacharya, B; Tallas medias unidas para representar las curvas de crecimiento de posibles cohortsTABLA 3.4.2.2 ‘Tallas medias de las componentes establecidas en las muestras de la Tabla 3.4.2.1, reagrupadas en cohortes (véase la Fig. 3.2.1.1) COHORTE,T( en em 1 2 3 4 5 6 fechade primavera oto primavera. otofio primavera otofia La muestra 19st lyst 982 1982 188, 983 ENE 82 235 os ABR 82 281 165 : : : JUL 82 318, 23.1 30 : : OCT 82 36 280 153 - : : ENE 83 520 218 100 : APR 83, : 20 165 : JUL 83 : : 309 25, 92 ‘OCT 83 : : 338) 278 va : ENE St : a a9 20 83 ABR 84 _ : 282 168 JUL 4 : : : E 29 ocr st 5 5 279 También seria posible efectuar el grafico de Gulland y Holt para cada una de las seis cohortes, con solo dos a cuatro puntos para cada una de ellas, No obstante, bajo el supuesto que los pari- metros de crecimiento permanecen constantes durante el periodo completo de muestreo, los 23 pares de puntos que se entregan en la Tabla 3.4.2.3 pueden ser combinados en un solo grifico de Gulland y Holt La regresién de los 28 valores aL./At graficados sobre los valores T(tt+At) da lov siguientes resultados: a (intercepto) = 41.84 yb (pendiente) =-0.8740 de los que se obtienen Le =-a/b=47.9, vale decir 48 om » K 34.2.3) 87 por atio, con intervalo de confianza de K al 95% igual a 10.72, 1.02] (véase la Tabla El grafico de Gulland y Holt se muestra en la Fig, 3.4.2.2. Los estimados de Ley K se obtuvieron considerando todos los registros de la serie de tiempo. Estimacion de t El paso siguiente es estimar los parimetros de condici6n inicial de to), para las cohortes de primavera Y lez para las cohortes de otono, empleando para ello el grafico de von Bertalanffy. Con este fin, se asigna a la cohorte de primavera de 1981 una edad arbitraria de un afio en enero de 1982, de 1.25 afios en abril de 1982, etc, De la misma manera, la cohorte de primavera de 1982 tendra un ato en enero de 1983, etc. Para las cohortes de otoio se aplica el mismo procedimiento. La Tabla 3.4.24 contiene las edades arbitrarias t(i) de cada cohorte, junto con la variable dependiente del grafico de von Bertatanffy: Ang ~T(/L-) y‘TABLA 3.4.2.3 Datos de entrada y anilisis de regresién para el grafico de Gulland and Holt derivados de la Tabla 3.4.2.2. Nétese que At = 0.25 afios. ‘ohorte primavera tone primavera Primavera oxo i) 1981 1982 188 1985 fechade tL eee et ro lamest a a a a 5 INES? 28 84182208 : ABR soy S198 Ba : a B jonse m2 2 26 M6 7 a2 ores 500 160186250 - ENERS - ee) BRS x0 156 20080 JUL : ses 16 85717218 gee ocrss - - 304 4 207 BHA ENESH - M1 88 B40 ABRt . mos JoLst - : 4 00 oorst ao ast boasr0 1 at = stoa/se)® — bi = phptneasss/zonus7 — cos740y% = oonsea2 Bey ossss/70m67* — Coan), = oonsee2 K=4=087 por aio, lo=-a/b=4796 07, ter = 209 (vase bs Tabla 2.3.1) itera de confanza a 95% ce b (= -K)s [= 102 , 0721 imerato de conta a 95% de (0.72 , 1.02] Losvalores de Tt) se toman de la Tabla 8.4.2.2. Hay dos anlisis de regresion que resolver: Cohortes de primavera :y=-KYty) + Ki) , 5 Cohortes de otoo sy =-KYtwe + KG) 1= 2, 4,6 donde {(i), la variable independiente, es la edad arbitraria de la cohorte ni, definida en la Tabla 54.24, En este caso se consideran seis cohortes simultaneamente, y se cree que hay wes cohortes de primavera y tres de oto’.100 Los dos anilisis de regresion dieron los siguientes resultados mall toi =-a/b K Gintercepto) __(pendiente) (ais) (por ato) Cohortes de primavera 0.8433 02s 084 Cohortes de ot0i Ep 0.9169 0.80, 0.92 ‘Tal como se preveia, la diferencia entre for y toz es de casi medio aio, como se explicé para este ejemplo en la Seccién 3.2.1 (véase la Tabla 3.2.1.2). La media de los dos valores K (pendientes) es 0.88 (que se aproxima al valor 0.87 calculado a partir del grafico de Gulland y Holt). Una prueba cestadistica demostraria que estas estimaciones no son significativamente diferentes, por lo que se tusaria el valor comtin K = 0.88 por afio. Asi pues, las dos ecuaciones: Cohortes de primavera: L(0) = 48°[1 ~exp(-0.88(-0.24))) L(t) = 48*[1 ~exp(-0.88(6-0.80))) se pueden utilizar para calcular la talla de las cohortes de primavera y de otoiio con diferentes edades, asignadas en forma arbitraria, El anzlisis se puede interrumpir en esta fase, 0 bien continuarlo, tratando de estimar las fechas de nacimiento de las coliortes. Cohortes de ot Estimaci6n de la fecha de nacimiento Para estimar las fechas de nacimiento, se extrapola la curva de crecimiento mas alla del primer dato vse ve dinde se intersecta con el eje del tiempo, como se ilustra en la Fig. 3.4.24, Esta figura muestra cl ejemplo de la cohorte n°3. La curva corta el eje del tiempo en el punto 1982.24. El punto de interseceion en eleje de edad arbitraria es tot = 0.24. El punto 1982.24 (29 de marzo) debe estar cerca de Ia fechia de nacimiento, Esta es una aproximacion, puesto que la curva de crecimiento de vor Bertalanffy no se ajusta a los primeros afios de vida de los peces (véase la Seecién 3.1). Otra opcién 10 15) 20 5 HD HOH 5 Fig. 34.2.2 Grifico de Gulland y Holt al emplear los datos de la Tabla 3.4.2.3,101 -Lnlt- Lietih) oO Sees eens ere meee ae ae eee ee So ta Fig. 34.2.3 Dos grificos de von Bertalanffy basados en los datos de la Tabla 3.4.2.4 para determinar en forma aproximada la fecha de nacimiento es utilizando datos de maduracién P tp: gonadal Utilizacion de datos de madurez gonadal Otro método para estimar la fecha de nacimiento es calcular la temporada de desove a partir de las ‘tapas de maduracion que presentan los adultos, La Fig. 3.42.5 ilustra tn ejemplo de datos de las diferentes etapas de madurez (Wyatt, 1983). En este caso se presentan los porcentajes de las tres principales etapas de la maduracién gonadal A partir de los datos de la fase de madurez, por ejemplo, un grifico del porcentaje de peces maduros, se puede definir un (0 dos) dia(s) medio(s) de desove, del mismo modo que se definié el ia medio de reclutamiento en el Capitulo 1, siel grafico es unimodal (0 bimodal). El histograma para el porcentaje de peces maduros de la Fig. 3.4.2.5, se puede interpretar como dos temporadas de dcsove con maximos en febrero y octubre. Asi, se puede utilizar el dia medio de desove como una cestimacion de la fecha de nacimiento (tal vez corregida para un periodo de tiempo posterior). $i ‘embargo, los resultados de este andlisis se deben tratar con una cierta reserva, ya que las fluctuacion enel desove no son el tinico factor para determinar las fluctuaciones en el reclutamiento. Elexito de ‘una larva para alimentarse y crecer hasta convertirse en tn rechuta yal mismo tiempo evitar ser comida Por predadores es un proceso complejo afectado por una variedad de factores ambientales (bidticos Yabidticos). EI rango de sobrevivencia podeia, por ejemplo, ser casi nulo en una temporada de desove Ymuy alto en otra. Una discusién de estos asuntos aparece, por ejemplo, en Bakun et al. (1982) Aplicacién del analisis de progresion modal Las estimaciones obtenidas al seguir la progresia dc las modas (= cohortes), en las distribuciones de frecuencias de tallas, se conside superior al método basado en una tinica muestra (Secci6n 3.4.1) Ademas, hay casos en que el método de una sola muestra no es aplicable, por ejemplo, para las ‘especies de vida corta donde solo hay una o dos cohortes en Ia muestra de frecuencias de tallas. Este jemplo se ilustra en la Fig. 3.4.2.6, en relacién con las capturas comerciales del camarn Penarus102 TABLA 3.4.2.4 Datos de entrada y analisis de regresion para el grafico de von Bertalanffy. ‘Tallas medias de las componentes L(t), derivadas de Ia Tabla 3.4.2.2. ‘oborterde otofo: a= 15, 40.7905, b= 0.9169, por lo que K= 092 por aio ua =-a/b = 0.80 a0 at = Leon — 81 — gL ottcossns/0.si91)* — aston) = nonoiszs * 0s lus = 2.16 (ease la Tabla 23.1) 084 1.00) Interval de comfianza al 959% deb ( yy saa Ley L. = 48m ‘Accor de primavera eee Ee 1 aaa dela Primavera 1981 primavera primavera 1988 mcr ves a) ») @) * 6) ” Ta) mE LoD ore 5 Tome ABR E135 oss : 108235 WL 130 1086 oso ose 1950 ocr 175 ta 078 ose 5 198275 EXE 83 10 0 voRs0 ABR 8S 3s ner : 198835, Ls 150 182 O30 oxy ea ocr 83 v5 18 on 350873 ENE : 5 1.00 wuons 198400 ABR : : 13s (oma jul. vaso ocr 4 196473 cohorts de primavera 1=-02055, b= D843 —porloque K= 084 por aio tn = a/b 0.2 aos abt = Lstisy/o? = bt Fey Hosso16 041313)" = 0.848824] = e.0008005, = 00265, ye = 218 ease Tabla 23.1) iterate de confaneaa 55% de (= K) (079, 0.90) Ly oo B: cohortes de tao fecha Na Na wo period de dela ono 1981 «xo 1982 080 198 rmuenteo mucus) ” w * Ww) yy tw ER 100 ome ; : 198200 ABR AY 135 oan : rss UL 150 0.96 : : 19250 ocr 175 oss 5 : ENE SS 200 19 10 oa : ABR AS 235 is 135 O42 1s . 150 oars ocr 8 : 1 os EXE 1 200 Lis? 100 e100 ABR 4 : 15 0451 yun re ovas ocr st re esto103 Fi gol Pecta de naciniento & aproxinada 10: tor \,,6 ow ox ai om ow cseBdad absolata aprorinada, t Rr 0 028 as o7s Ilustracién de cémo se estima en forma aproximada la fecha de nacimiento. 7 10 125. 150 175 Baad arbitraria, (3) Fig. 3.4.24 senisulcatus en aguas de Kuwait (Mohamed et al, 1979). Esta especie tiene una vida maxima de uno dos afios y hay dos cohortes por afio. La mayoria de las muestras contienen slo una moda, de manera que el método de una sola muestra no es aplicable. En cambio, en este caso parece ser facil seguir la progresion de las modas, El anilisis de progresién modal es especialmente dil para este tipo de especies de vida corta 100% O% EFMAMJIIZJASOND observados en Holacentrus myfes (Wyatt, 1983). Basado en una Fig. 34.2.5 Estados de madura muestra de 1331 peceslos Programas computacionales El programa "MODALPR" del paquete LFSA (Sparte, 1987, Capitulo 15) puede realizar el anilisis de progresién modal arriba descrito. El paquete LFSA también permite continuar desde el andlisis de Bhattacharya (programa “BHATTAC’) con una estimacion por minimos cuadrados de los parime- twos de crecimiento (programa “VONBER’, véase la Seccién 3.3.4), en vez del grafico de Gulland y Holt. El paquete *COMPLEAT ELEFAN” (Gayanilo et al, 1988) comtiene el programa “MPA” para el andlisis de progresién modal. En el programa FiSAT se ha incorporado tn médulo semejante al descrito para realizar este analisis. Asi tambien, existen varios otros programas para computadoras que intentan resolver el problema abordado en esta seecién; algunos de ellos se examinarin en la Seccidn 3.5. Manipulacién de datos Alejecutar en un computador el anzlisis de Bhattacharya y el analisis de progresion modal, siempre se deberian ensayar, como proceso rutinario, distintas agrupaciones efectuadas con los datos dispo- nibles, es decir, realizando lo que se llama manipulacion de datos (“datamassage”) 0 compresion de 1978 a am aca sw cer sor ne 1979 mR ow 2 30 kk 0 Talla cefaiotoricica (a) Fig. 3.4.2.6 Ejemplo del andlisis de progresion modal. Distribuciones de tallas de Penaeus semisulea tus, de capturas artesanales (-----) e industriales (...), en aguas de Kuwait. (Mohamed etal, 1979).datos (“datasqueezing"). La Tabla 8.4.2.5 ilustra el proceso de manipulacion de datos, La parte A contiene los datos originales, es decir, una serie de tiempo de 14 muestras de frecuencias de tallas mensuales agrupadas en 16 grupos de | cm. De la parte Aa la parte B los datos se han comprimido, a8 grupos de tallas de dos cm. De la parte B a la parte C los datos se han comprimido nuevamente a 5 grupos de tres meses. A veces la compresion de los datos pone en evidencia la estructura de éstos, (Por “estructura” se entienden las lineas rectas en los graficos de Bhattacharya y a progresin modal) Silosdatos estan agrupados en clases tan pequefias que el “ruido aleatorio” dentro de cada celda de la Tabla oculta la estructura de los datos, hay que reagrupatlos, También se puede tropezar con el problema opuesto, es decir que los datos estén agrupados en intervalos de clases tan grandes que Ia estructura quede disimulada por la agrupacin. Si los datos bisicos estin agrupados en intervalos de clases demasiado grandes (en talla 0en tiempo) no se puede hacer nada para resolver Por consiguiente, los datos basicos se deberian registrar siempre en los grupos ms pequeiios que las consideraciones pricticas permitan, Por ejemplo, si esta indeciso acerca de si usar grupos de I em 0 de 2.cm, utilice los grupos de 1 em. Estos se pueden convertir facilmente a grupos de 2.em, mientras que la uansformacion opuesta no es posible. La agrupacién de datos tiene que ser a menudo “justo Ja correcta” para que se pueda llevar a cabo un analisis de Bhattacharya/progresi6n modal (Weanse los Bjercicios en la Parte 2) 34.3. Elmétodo del papel de probabilidad y el método de la parabola Existen otras formas de analizar las di de Bhattacharya, son bisicamente n buciones normales compuestas que, al i al que el analisis todos manuales y tienen un cierto grado de subjetividad Uno es el método del papel de probabilidad introducido por Harding (1949) y desarrollado posteriormente por Cassie (1954), Este se basa en el hecho de que una distribu convierte en lineal cuando se representa graficamente en papel de probabilidad. La combinacién de linea mas compleja con ciertos puntos de inflexién. Al igual que en el método de Bhattacharya, las distribuciones normales se pueden extraer una por varias distribuciones normales proporciona wna Otro método es el de la paribola, introducido por Hald (1952) y usado en investigaciones pesqueras por Tanaka (1953). La base matematica es Ja transformacién de una distibucién normal cen una parabola empleando logaritmos (véase en Ia Seceiin 2.6, la Ec, 2.6.3). En este método se ajustan parabolas a las transformaciones logaritmicas de los datos de frecuencias de tallas com Por lo demas, el procedimiento es el mismo que el utilizado en el método de Bhattacharya, que es tuna versiGn mas elaborada, basada en el hecho de que las diferencias entre puntos equidistantes de uuna parabola forman una linea recta, El método de Bhattacharya exige menos decisiones subjetivas de parte del investigador que ‘otros métodos, Sin embargo, las personas diestras en la aplicacion del método del papel de probabi lidades © en et de la parabola también parecen conseguir resultados plausibles. 3.5 DETERMINACION DE CURVAS DE CRECIMIENTO MEDIANTE PROGRAMAS ‘COMPUTACIONALE: Los métodos presentados en la Seccién 3.4, los denominados métodos de “kipiz y papel” y los programas computacionales equivalentes, emplean basicamente los datos muestra por muestra. En mutchos casos, el trazado de las curvas de crecimiento resulta més facil si se considera la serie de tiempo completa. Algunas muestras se pueden descomponer facilmente para determinar las cohortes que las componen e interpretar sin ambigiedades su crecimiento, Utilizando los resultados de muestras “ficiles”, es posible hacer también interpretaciones inequivocas de muestras que de otro modo no se sabria como imexpretar106 TABLA 3.4.2.5 Mlustracién del proceso de “manipulacién de datos”. Para mayores explicaciones véase el texto grupos de tallas de 1 cn, por mes g a 2 a ve 1981 MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABI Clase de tallas or mes grupos de tallas de 2 cm, p¢ B. DATOS COMPRIMIDOS: ve 1981 MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABI Clase de tallas ‘11as de 2 cm de talla, en tres meses C. DATOS COMPRIMIDOS: grupos de ta: === 1981 --- 1982 - MAR JUN SEP DIC MAR’ MAY AGO NOV FEB ABR’107 Las Fig. 3.5.0.1 y 3.5.0.2 ilustran esta caracteristica, La muestra de enero, en a Fig. 3.5.0.1, parece ficil de resolver en dos componentes, como se puede ver en la Fig. 3.3.0.2, mientras que la muestra de septiembre no presenta ningiin tipo de estructura. La de mayo parece mas complicada que la de enero, pero se puede interpretar. Juntas, las muestras de mayo y enero presentan tn ct claro, que permite estimar una curva de crecimiento, Si se extrapola la curva de crecimiento a la muestra de septiembre, se puede dividir también esta Gtima en cohortes, Este enfoque se puede aplicar cuando se usa el método manual, especialmente sise cuenta con leayuda de un computador. Peto también se puede descargar més trabajo en el computador y dejar que realice el analisis con una técnica mis elaborada (por ejemplo, la estimacion de minimos ‘ausdrados; véase la Seccién 3.3.4) Los métodos computarizados que se abordan aqui requieren tantos célculos que es casi imposible realizarlos “con papel y lapiz”. A continuacién se presentan dos métodos opcionales: 1, El método “ELEFAN I" (Electronic LEngth Frecuency ANalysis: Analisis Electronico de Frecuencias de Tallas) 2. El método de “maxima verosimilitud’, El primero de ellos fue introducido por Pauly y David (1981). El segundo se puede considerar como luna version computarizada del método de Bhattacharya, Este ditimo se basa en la teoria tradicional del andlisisestadistico de muestras de frecuencias, método que se puede considerar como una version generalizada del analisis de regresion lineal. Los principios basicos en que se fundamentan estos dos métodos son parecidos. Un examen detallado de los métodos computatizados caeria fuera del ambito de este manual, La intenci6n de este manual es presentar algunas caracteristicas basicas de estos métodos, con la esperanza de que animen al lector a emprender estdios mas a fondo acerca de esta temmatica 35.1 Programa computacional ELEFAN I El programa “ELEFAN I" realiza estimaciones de pariimetros de crecimiento mediante el a fiecuencias de tallas (Pauly y David, 1981; y Pauly, 1987), Frecuencia 19 de septienbre Talla Fig. 3.0.1 Ejemplo de una muestra “facil” (enero) y de una muestra “dificil” (septiembre)108 19 de enero Frecuencia \ 19 de epttetce aa Ejemplo hipotético de cémo se usa una muestra “Facil” (enero) para interpretar una muestra “dificil” (septiembre) Fig. 3.5.0.2 Ejemplo 12; Aplicacién del programa ELEFAN 1a los datos de Plectropomus leopardus Para ilustrar el ELEFAN I se wtilizardn los datos que aparecen en la Fig, 3.4.0.2. EI ELEFAN I consta de dos etapas principales: Ftapa 1: Reestructuracién de las frecuencias de tallas Etapa 2 Ajuste de una curva de crecimiento ETAPA 1 El proceso de reestructuracién de las frecuencias de tallas se ilustra en la Fig. 3.5.1.1, donde la parte “a” muestra los datos originales presentados por Goeden (1978), agrupados en intervalos de tallas de 0.5 em. Para atentiar pequeiias irregularidades, los datos se han reordenado en grupos de tallas de 2 cm, resultado que se presenta en la parte “b”, La curva de la parte "b” es la frecuencia obtenida mediante promedios méxiles con 5 grupos. El método utilizado para obtener los promedios méviles se ilustra a continuacién, donde se indica el valor correspondiente al intervalo de tallas de 26 - 28 em: interoato forcuencia 1820 o 30.22 o* 4 25 2426 n | oeltasabe 2628 5 > promedio movil = AUHS+6+10 _ gg 2830 6 | 3032 10 Los promedios méviles correspondiente a los primeros grupos de tallas presentes en la distribucién (22-24 y 24-26 em) se caleulan afiadiendo a los dos grupos de tallas precedentes valores cero como,109 6 3 3 ates? 4 afos? 2° Sates? 2 Ed ae) aa 7 SL $ 50 B30 8 °L arf 2 0 ' + % 08 + c cot Tl (Tl eee ] 3 Ol + P oz I] IU gy 3 -06 2 40 pelted BB 26 3034 3S a2 aS 30S Se Talla est4ndar (cm) Fig. 3.5.1.1 Fjemplo del ELEFAN Len Ia reestructuracidn de una muestra de frecnencias de tallas (Pauly y David, 1981). Datos de Goeden (1978), para Plecropomus leopardus, frecuencia, los que se indican con “*” en el listado anterior. (Para los iltimos grupos de tallas se aplica el mismo procedimiento). Esta curva sirve para destacar los maximos (barras sombreadas por sobre el promedio mévil) y los minimos entre ellos. En la parte “c” las frecuencias originales de la parte "b” sehan dividido por el promedio movil yse les ha restado 1. De esta manera, tomese nutevamente como ejemplo el grupo de tallas 26-28 cm. Aqui se obtiene: 15/88~1 = 0.7 “puntos En realidad se han efectuado también algunos otros ajustes menores, pero no seriin tratados aqui, Usando el proceso de reestructuraci6n, ya indicado, los maximos y los miinimos intermedios quedan bien estructurados y faciles de idemtificar mediante los “puntos” asignados. Observe que los maximos dlarificados han recibido un nimero similar de puntos, sin tener en cuenta el niimero de peces qp representan, ETAPA 2: Elajuste de la curva de crecimiento, se ilustra en las Figs, 3.5.1.2 y 3.5.1.3, En el ejemplo para Plecropomus leopardus se wiliz6 s6lo una muestra. Para el ajuste de las eurvas, de crecimiento del tipo que realiza ELEFAN [es preferible tener una serie de tiempo de muestras Bisicamente, ELEFAN I es un anilisis de progresion modal. No obstante, si no se dispone de una serie de muestreos en el tiempo, el problema se puede obviar simukindola, lo que se logra repitiendo, simplemente la muestra para un recorrido adecuado de aiios, en el supuesto de que todas las cohortes, siguen la misma curva de crecimiento. Asi pues, ELEFAN sirve tanto para el caso de tna sola muestra como para una serie de tiempo.10 la serie de tiempo de diez afios, presentada en la Fig. 8.5.1.2, hubiese sido una serie real, se habrian obtenido frecuencias levemente diferentes para cada aio, La Fig. 3.5.1.3 muestra ocho tepeticiones de la muestra reestructurada dispuestas de forma parecida ala Fig, 3.5.1.2. En esta titima ira es dificil ajustar una curva a las frecuencias originales y no es posible juzgar objetivamente si luna curva se ajusta mejor que la otra, al efectuar “un ajuste a ojo". En cambio, las muestras reestructuradas de la Fig. 3.5.1.3 son mas ficiles de ajustar, debido a que los maximos y los minimos se han exagerado, Con los datos reestructurados (los “puntos” mostrados en la Fig, 3.5.1. 1c) es posible definir una ‘medida objetiva de la bondad det ajuste, para la cual Pauly y David (1981) propusieron la relacion ‘SME/SMD", donde “SME" representa la “suma de méximos explicada’ y “SMD” la "sua de méximos disponible”. 3 all HlNnflfon, Ba cfs oaillhalihtnoctt a gs wall oal a 3 1 a ual Mona 10 oat Pract 0 5 10 15 20 2 % 35 40 45 50 55 CO Talla est4ndar (cm) Fig. 3.5.1.2 Muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3 5.1.1a, repetida para 10 afios, con el abjeto de simular una serie de tiempo (véase la Fi 3.5.13)Fig. 3.5.1.3 Muestra de frecuencias de tallas reestructurada correspondiente a la repetida p 3. = 60m we 2K ocho afios, con 1.2). Se grafica una curva de crecin 0.3 por aft y se in 22 26 30 HW 38 42 Yb 60 SY 0.77 0.87 0.52 0.42 0.70 -0.20 S4.. Puntaje: -0.38 Talla Puntaje total: 1.86 EsP ASP 1 objeto de imitar una serie de tiempo ( 186 286 0.65 Ale, ig ase Ta ‘nto simple, determinada con los paramewos la bondad del ajuste (ESP/ ASP).ne Para entender el concepto de "SME", examine la Fig. 3.1.3. El ajuste mis convincente de una curva de crecimiento es el que alcanza todos los méximos indicados por las flechas. Sin embargo, puede que no exista una curva de crecimiento de von Bertalanfly de ese tipo; por to tanto, se ha introducido el concepto de “puntaje” para medir cuan cerca esti una curva del mejor ajuste. Siempre que una curva alcanza una barra, positiva o negativa, gana “puntos”. El puntaje total de una curva de crecimiento es la suma de los puntos anotados de cada muestra, como se indica en la Fig, 3.5.1.3. El valor “SMD* (suma de maximos disponible) es el puntaje méximo que una curva puede alcanzar, es decir, Ia suma de los méximos positivos indicados por las flechas. Estas flechas se encuentran dondequiiera que haya una secuencia de barras positivas. (En este contexto, una "secuen- cia” puede scr una tinica barra). De este modo, la razon SME/SMD se convierte en una forma de medi cuan cerca est una curva del mejor ajuste posible. El procedimiento computacional descrito hasta aqui se puede realizar con papel y lapiz en un tiempo razonable para una nica curva de crecimiento. Pero después no es posible (en la practica), seguir manualmente la ejecucién del ELEFAN I. Una de las caracteristicas principales del programa ELEFAN Les que se realizan muchas pruebas, a veces miles, con curvas de crecimiento diferentes, en. Ta forma indicada en la Fig. 3.5.1.3. Entre las miles de curvas de crecimiento posibles, se selecciona la que produce el valor mas alto de SME/SMD. (Véanse los Ejercicios en la Parte 2) 3.5.2 La ecuacion de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada La Fig. 3.5.2.1 muestra una aplicacién del programa ELEFAN I con un camarén peneido, La curva de crecimiento estimada por ELEFAN I claramente no corresponde a una curva de crecimiento de von Bertalanfly, ya que AL/At no disminuye linealmente con la edad (véase la Seccién 3.1). La explicacién es que ELEFAN [ tabaja con la “ecuacién de crecimiento de von Beralanffy estacionaizada (Pitcher y Macdonald, 1973; Gloern y Nichols, 1978 y Pauly y Gaschiit, 1979) La Inexp(Ke(tet,) ~ (CK/2n)*sin (2n(Lay)))] 521) Esta es la ecuaci6n normal de von Bertalanffy (Ee. 8.1.0.1), pero con un término adicional: (CK/2n)esin(2ne(t—tv)) donde x= 3.14159, ‘Talla total (cm) 3.5.2.1. Ejemplo de una curva de crecimiento con oscilaciones estacionales, estimada a través del programa ELEFAN I (Pauly, 1981). Datos de Rodriguez (1977) det camaron hembra (Penaeus kerathurus) cerca de Cadiz, Expatia. Nétese que los datos que estaban disponibles para un afio han sido repetidos para imitar dos afos con muestras. Los parametros calculados son: Lx = 21.0 em (talla total), K = 0.8 por aio, C= 09, i= 0.8 (punto de invierno), ESP/ASP = 0.46.13 L(t) = bye| 1-exp| “#e(t-t,) Chessman (tv) a 1 2 5 4 waaa micmto de von Bertalanffy estacionalizado, Nétese que para C= Ila nto es cero (la curva es horizontal), en los puntos de invierno. Fig. 3.5.2.2 Ecuaciin de cre tasa de erecim Este término produce oscilaciones estacionales de la tasa de crecimiento, mediante cambios de 4, durante el afi, El parimetro “ww” se denomina ‘punto de verano" y adopta um valor entre Oy 1. Ea a de crecimiento es mixima. En el momento del aio en que la parte w del aiio ha pasadlo, la « momento tv = ti + 0.5, el “punto de invieno”, ta tasa de crecimiento es minima. El parimetto C, la “amplitud”. por lo general también adopta valores entre 0 y 1, $i C= 0, la Ec. 3.5.2.1 se reduce a kt ecuacién ordinaria dle von Bertalanffy, es decir, C= 0 implica que la tasa ce crecimiento no tiene estacionalidad. Mientras mas alto sea el valor de G, nis pronunciadas seriin las oscilaciones estacionales, SiC= 1, la asa ce crecimiento sera igual a cero en el punto de invierno. La Fig. 3.5.2.2 curva de crecimiento estacionalizadta con C= 1, junto con una curva orelinatia cle von Bertalanily (C=0), Todas las otras curvas estacionalizadas con valores de C diferentes, pero con los demas parimetros constantes, estaran en el srea sombreada. 35.3 Métodos de maxima verosimilitud Elcalculo de un valor medio como se describe en la Seccién 2.1 y el método de minimos euadeados ‘expuesto en la Seccién 3.3.4, son aplicaciones del “principio de mexima verosimilitud’ El método que se describe en esta seccién apunta a resolver el mismo problema que el método4 ELEFAN Ly también algunos ottos problemas, La mayor diferencia radica en la defini bondad del ajuste, El programa ELEFAN I utiliza la razon SME/SMD (xéase la Seccién 3.5.1), mientras que el “método de maxima veraimilitud” usa ta suma (ponderada) de los cuadradios de las desviaciones entre el niodelo y las observaciones (0 medidas con propiedades simitares). En principio cesta medida de la bondad del ajuste es la misma que se utliz6 en ef analiss de regresién lineal (véase la Ec. 2.43 yla Fig. 2.4.2) Toda la teoria estadistica que sustenta este método es complicada, y sambién lo es el programa computacional. Sin embargo, elespecialista que utiliza este programa no necesita conocer todos esos deialles técnicos. Si entiende los principios basicos en que descansa el método, no deberia tropezar con grandes dificultades al utilizar este programa, La idea basica de ELEFAN L, consistente en seguir la progresién de las mods y probar un gean sntimero de combinaciones opcionales de los parametros de crecimiento, que corresponde tambien a principio en que se basa el método de maxima verosimilitud. La medida de la bondad de! ajuste, uusada en ef método de méxima verosimilitud, se relaciona estrechamente con el Hamado “eter deji ‘cuadrado (Chi-cuadrado)", que es conceptualmente sencillo, por lo que se wizard a continuacion para explicar el método. En la Fig. 35.3.1, se proporciona una muestra que se supone esti compuesta de dos cohortes. Al utilizar el programa computarizado de maxima verosimilitud con la muestra, se obtendria un resultado como el que se ilustra en la Fig. 3.5.3.2, donde las curvas punteadas representan a las dos cohortes y la linea continua a la suma de las frecuencias calculadas de estas dos cohortes. Los puntos indican las frecuencias observadas originales, y las barras indican las diferencias entre las frecuencias observadas y calculadas. dems de los parametros de crecimiento, eI método de maxima yerosimititud opera también con los siguientes parémetros (en el caso de dos cohiortes): NI = niimero total de observaciones en la primera cohorte N2 = niimero total de observaciones en la segunda cohorte sl © desviacin estindar de la primera cohorte s2. = desviacin estindar de la segunda cohorte Las tallas medias, TI y T2, se obtienen de los parsimetros de crecimiento, Para ello, vase la Fig. 3.5.8.2, donde se muestran, a titulo de ejemplo, ls tals medias [1 yE2 correspondientesa las edades, arbitrarias Uy 12. A partir de los parmetros se pueden determinar, la frecuencia caleulada (tebrica) de cada cohorte, fex(L) y fex(L),y la frecuencia total en cada grupo de tallas, como se explicé en la Sec n 2.2. Asi, Fexui(L) = fer(L) + fex(L) La medida de bondad del ajuste, el “criterio de ji cuadrado", se define como: yy and fe cae feu) que es la suma de todos los valores de fevai(L) > 0, donde fat(L.) correspond a la frecuencia observada cn el grupo de tallasL. (= punto medio del intervalo). Esto es utilizado para minimizar las diferencias entre Jas frecuencias observadasy las calcutadas a los largo de todo el rango de tals de la muestra El programa de mixima verosimilitud determina el conjunto de paraimetros (Ly K, to, NI,N2, sly 32) que reducen al minimo el criterio de ji cuadrado. La comparacién con fa Ec. 24.3 (“eval Y “inn” corresponden a “a + b*x(i)” e “y(i)", respectivamente) ilustra la relacién entre el criterio de ji cuadrado y la regresion lineal. La Fig. 3.2.22 muestra otro ejemplo de lo que se obtendria con el115 Frecuencia observada - £ obs. (L) Talla Fig. 35.3.1 Datos bisicos a partir de los cuales se deriva la resolucion en componentes de distribu cién normal de la Fig. 3.5.3.2 £ obs.(L) L L 2 Ilustracion del criterio de chi-cuadrado, Los datos de entrada provienen de la Fig, 3.5.3.1, También se deben ingresar como datos de entrada el nimero de cohortes cexperado.16 método de mixima verosimilitud de una muestra de frecuencias de tallas, si el ntimero de cohortes fivera igual a seis, Debido a que el criterio de ji cuadrado es una medida estindar de bondad de ajuste cuando se trabaja con frectiencias, la lista de referencias relacionadas con este concepto es sumamente extensa. Una buena introduccidn ala teorfa (escrita para bidlogos) es la que aparece en Sokal y Rohlf (1981, Capitulo 17) El método de maxima verosimilitud entrega también los nimeros de individuos y las desviacio- nes estindar, adenmas de los parametros de crecimiento, El programa requiere los mismos datos de entrada que ELEFAN I, pero ademas hay que introducir el niimero de cohortes de la muestra, En muchos casos este ntimero no se conoce y lo que se introduce es un estiinacién razonable de dicho némero. No obstante, este dato adicional no parece crear grandes problemas practicos. El programa cle maxima verosimilitud funciona como un “proceso iterative”, Esto significa que hay que proporcionarle una hipstesis inicial de Ia solucién esperada, que Inego se va mejorando en una serie de etapas iterativas. Por lo tanto, para comenzar el procedimiento de estimacién de maxima 1ud se necesita una aproximacion de la respuesta del ejercicio, Esta soluci6n inicial se puede obtener, por ejemplo, del analisis de Bhattacharya y del analisis ce progresion modal, descritos en las Secciones 3.4.1 y 3.4.2. El método de maxima verosimilitud no descarta el uso de métodos manuales, Estos siguen siendo necesarios para comenzar el proceso de iteracién y, lo que es quizés mas importante, para evaluar los resultados. La biisqueda de un conjunto aceptable de valores iniciales es menudo la parte mas lenta del trabajo. La Fig. 35.8.5 ilustra el procedimiento de la estimacion de maxima verosimilitud, Generalmen te, el punto de partida se denomina “supuesto inicia” de la solucion. Sin embargo, lamarlo “supuesto’ puede no ser apropiado, ya que éste se debe aproximar bastante a la solucién final para hacer converger el proceso iterativo, Por lo tanto, es importante tener un método sencillo y seguro para obtener tn primer “supuesto razonable” de la solucion. Por ejemplo, se podria usar el metodo de Bhattacharya y el andlisis de progresion modal (Oua caracteristica del método de maxima verosimilitud es que entrega estimaciones de los limites de confianza de todos los parametros, que no se pueden obtener con el método de Bhattacha- yay el andlisis de progresi6n modal. Los limites de confianza del andlisis de progresin modal que aparecen en la Tabla 3.4.23 se basan en el supuesto de que las estimaciones del analisis de Bhattacharya tienen varianza cero. El método de maxima verosimilitud no requiere este tipo de snpuestos (que son muy poco realistas). Para terminar esta breve exposici6n sobre el método de mxima verosimilitud se incluirdn unas pocas palabras adicionales acerca de su evolucién historica, Sus inicios son casi tan antiguos como el trabajo pionero de Petersen sobre las frecuencias de tallas de peces (véase la Seccion 3.4), pues en 1894 Pearson presenté su trabajo sobre la separacion de las frecuencias en componentes distribuiddos normalmente. Programas computacionales Uno de los primeros programas de computador para separar las frecuencias en componentes normalmente distribuides, con teenicas de maxima verosimilitud, fue el programa “NORMSEP” de Hasselblad y Tomlinson (1971). EI NORMSEP se bas6 en el trabajo realizado por Hasselblad (1966) ‘Ota contribucién importante a la separacion de frecuencias de tallas de peces en componentes normalmente distribuidos fue la de Macdonald y Pitcher (1979). Este trabajo fue ampliado por ‘Schnute y Fournier (1980) para incluir la estimacion de los pardmetros en el caso de la muestra nica Esta contribuci6n fue ampliada a su vez por Sparre (1987a) para tratar el caso de la serie de tiempo, y la curva de crecimiento de von Bertalanfly estacionalizada, asi como algunos otros aspectos, cuya teoria se examinari en la seccién siguiente, El programa NORMSEP esti incluido en el paquete computacional FISAT.si Suponga un cierto mimero de cohortes, k, que podrian estar presentes en la serie de tiempo analizada Introduzca valores iniciales tentativos para los parénetros de crecimiento (L,, K y t,), empleando para ello el andlisisl de Bhattacharya y el andlisis de progresin modal. Adenés, suponga para cada cohorte valores para la desviacicn estandar, 5), y para el niinero de invidividuos,’ N; Calcule para cada cohorte, i= 1, 2,..., k Ty = ACL ~ exp(-Ka(te-t.))] Calcule para cada grupo de talla, L: sy*van y, las frecuencias teéricas: Fea (L) = fe(L) + feA(L)+ ...+ EL) Calcule el valor del test chi cuadrado: XP =D Lf gl L) ~ Lepoyai(L)1?/eyar(L) Es el valor de chi-cuadrado en 1a presente iteracién aproximadanente igual al de la iteracién precedente? Cambie los valores de los parénetros (empleando un método numérico complicado) 7 Fig. 35.3.3 El proceso iterativo del procedimiento del caleulo de maxima verosimilitud (Véase también la Fig. 3ns. 3.5.4 Limitaciones del anilisis de frecuencias de tallas Como se puede ver en los ejemplos (Seccién 9.4 y 3.5) a menudo es dificil resolver una distribuci6n mixta. En especial crean problemas los peces viejos (de mayor talla). Intuitivamente cabe suponer que la separacién en componentes resulta problematica cuando las medias de los componentes vecinos estan préximas entre si, en comparacidn con el tamaiio de las desviaciones estandar. Aplicando métodos estadisticos mas rigurosos que los presentados en este manual, Hasselblad (1966), McNew y Summerfelt (1978) y Clark (1981) han demostrado que el “indice de separacin [atl Lia [sat] }+s(a)]/2 ae cesuma cantidad que hay que estudiar eusando se evalia la posbilidad de separar dos componen- tes cercanos. [representa kt media y s la desviaciOn estindar (véase la Fig. 3.5.4.1). Sin entrar en detalles, el descubtimiento principal de los tres trabajos antes mencionados puede resumirse en la siguiente regla practica: Si el indice de separacién, I, es inferior a dos, I < 2, es pricticamente imposible separar los components La Fig. 3.5.4.1 muestra un ejemplo de dos componentes distribuidos normalmente con 1=2. La Fig. 3.5.42 ilustra la relacién funcional tipica entre el indice de separacion y la varianza de las estimaciones. (Para mayores detalles, véase por ejemplo, Hasselblad, 1966). Como ejemplo, observe la Tabla 3.2.1.1 (es decir, los datos hipotéticos usados para ilustrar los métodos manuales). En la Tabla 35.4.1 se han calculado los indices de separacién de los seis componentes, Estos se conocen debido a que los datos son hipotéticos o calculados. Supongamos que los datos hubieran sido datos reales, cuyos parametros verdaderos no se conocieran. En ese caso, solo se tendria la posibilidad de estimar tres componentes, Esta conclusidn es valida para todos los métodos, incluidos los métodos computarizados mas complejos. Otra manera de explorar las limitaciones del anslisis de frecuencias de tallas es la “técnica de simulacién de Monte Carlo", con la que se simulan muestras de frecuencias de tallas en un computador 18-10 _ 8 1-312 * % 2 3 10 5 8. E 6. 4 2 a =m. 02 4 6 8 10 12 % 16 18 20 22 2% 26 28 30 tala q, Iz Fig. 3.5.4.1 Ejemplo de dos componentes distribuidos normalmente con un indice de separacion critico de I= 219 VAR (talla media) VAR (desviacién estandar) i Cla+t-Lia) ~ (sla+t+slal)/2 Escala arbitraria 1 1 I ! I 1 ! t l 1 t ' t 1 t 1 ! 1 1 0 1 2 3 4 5 Cnt Fig. 3.5. I de la relacién funcional entre el indice de separacién 1 y las Descripcién gene varianzas de las estimaciones. (véase la Seccién 8.2.1). La técnica se lama “Monte Carlo”, porque incluye un componente de “variabilidad al azar’, el principio de la *ruleta’, que se afade a todas las observaciones simuladas. Trabajando con suposiciones respecto a los valores de los paraimetros y de la magnitud del compo- TABLA 3.5.4.1 Indices de separacin calculados para el ejemplo de la Seccién 3.4.1. Los parametros marcados con el signo “*” no pueden ser estimados a partir unicamente de los datos de frecuencias de tallas (véase la Tabla 3.2.1.1 y la Fig. 3.2.2.2) (atl) ~ Ela) . Tap aD ' s(at]) + say 1 73 oT 482 2 79 87 243 3 53d 140 4 42" 36% ost 5 4334 38F 0.59 6 455" 36"120 nente aleatorio y, simulando las correspondientes muestras de frecuencias de tallas, se pueder evaluar los distintos métodos. E1 procedimiento funciona de la siguiente manera’ Paso 1: Se definen valores supuestos para los parimetros y lt magninid del componente estociistico; Paso 2: Se simula una serie de tiempo de frecuencias de tallas de acuerdlo con el paso 1; Paso 3: Se analizan los datos simutados (como sino se conocieran los parémetros) usando, pot ‘ejemplo, los anatisis de Bhattacharya y de progresion modal; Paso 4: Se comparan los resultados del paso 3 (si los hay) con los parimetros “verdaderos" del paso 1. Con este procedimiento se puede establecer, por ejemplo, si para una poblacién de peces que tiene distribuciones de tallas con determinados parémetros, es posible 0 no estimar los parimetros de crecimiento con cierta exactitud, previamente especificada, En relacién con las limitaciones del analisis de frecuencias de tallas, cabe mencionar tambien las dificultades para obtener muestras insesgadas. Probablemente la fuente mas importante de sesgo sean las migraciones de los peces. Las limitaciones de los métodos basados en las tallas aplicados as poblaciones de especies migratorias se examinan en el Ci