Embriologia
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Tema 1: Generalidades
Primeras semanas:
ECTODEERMO: a partir del cual se forman la piel y sus anexos (las uñas, el pelo) y el
sistema nervioso (particularidad: no se regenera).
Ejemplo clínico: el herpes, que podemos dividir en simple: en los labios o intercostal:
que produce una neuralgia posherpética (parestesisascosquilleo).
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EMBRIOLOGÍA
Las células del trofoblasto entraran en contacto con la decidua La pared interna del útero
y se implantaran. La zona del embrión por donde se implanta recibe dos nombres según
su función: endometrio
se llamará polo embrionario. A partir de aquí el trofoblasto se
(se regenera
irá dividiendo en dos capas: mensualmente) y decidua
(si la mujer está
- Citotrofoblasto: capa profunda de células embarazada y es donde
mononucleares, con límites celulares perfectamente se implanta el embrión)
definidos y que, a medida que comienzan a proliferar
migran hacia el sincitiotrofoblasto, perdiendo sus límites celulares
- Sincitiotrofoblasto: capa más periférica, donde no es posible visualizar límites
celulares, pues forma una masa multinucleada, que rodea al citotrofoblasto.
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EMBRIOLOGÍA
• Autótrofo: Las células se nutren del vitelo que aportó el oocito durante el
avance del cigoto a lo largo de la trompa.
• Histótrofo: A medida que se produce la diferenciación celular de trofoblasto y
embrioblasto ya no existe la membrana pellúcida, por lo cual las células del
blastocisto se alimentan, por difusión, de los productos de la mucosa uterina
lisados por los enzimas que segrega.
• Hemótrofo: Cuando el nuevo ser ha alcanzado un cierto volumen, las
sustancias que por difusión penetran en su interior lo hacen con excesiva
lentitud y en cantidad insuficiente para que la nutrición sea normal, por tanto, el
crecimiento se detendría. Se necesita otro modo de alimentación en que la
sangre es la que se encarga de llevar, a todas las células del organismo, los
elementos necesarios para su metabolismo, al mismo tiempo que recoge,
todos los productos, (catabólitos) que hay que eliminar.
Se desarrolla cuando las proyecciones del sincitiotrofoblasto, erosionan las
paredes de los vasos del endometrio, y la sangre materna llena las lagunas
aisladas que se han formado en el trofoblasto, se establece así el periodo
lacunar de la circulación placentaria.
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EMBRIOLOGÍA
Desde el hipoblasto migran células que rodean la cavidad del blastocisto, que pasa a
llamarse cavidad exocelomica, pero pronto se modifican para constituir el saco vitelino.
Así el disco embrionario se encuentra entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, que
al avanzar el desarrollo se acaba atrofiando.
Encontramos una capa de tejido dispuesto alrededor del amnios y del saco vitelino,
que se denomina mesodermo extraembrionario, cuyo origen todavía no esta claro
(posiblemente sean del hipoblasto).
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EMBRIOLOGÍA
3ª semana
Formación del disco trilaminar
El disco bilaminar observado desde la cavidad amniótica, presenta una superficie
piriforme. En la porción central del disco y sobre la superficie dorsal del epiblasto se
forma un engrosamiento denominado nódulo primitivo o de Hensen pero al avanzar
el desarrollo las células de epiblasto en proliferación comienzan a prolongarse hacia lo
que más adelante será el polo caudal del embrión, siguiendo la línea media. Se
forma así la línea primitiva al comienzo de la tercera semana (Fig. 5.1). La
multiplicación y desplazamiento de las células del nódulo primitivo y de la línea
primitiva, hace que los bordes que son más elevados, se depriman formando la fosita y
el surco primitivo, respectivamente.
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EMBRIOLOGÍA
El movimiento
de las células epiblásticas para
pasar por la línea primitiva se
acompaña de cambios en su
estructura, que se atribuyen no
solamente a propiedades de
adhesividad de membrana, sino
también al medio extracelular.
Las células del epiblasto son
típicamente epiteliales y al pasar
por la línea primitiva se denominan
"células en botella" cuando se
liberan del surco primitivo
adquieren la morfología y
características de las células
mesenquimatosas, que pueden
migrar si las condiciones son
adecuadas.
Poco después de que esté bien establecida la línea primitiva, la mayor parte de células
que pasan por ella forman una capa que se extiende entre el epiblasto y el hipoblasto,
que se conoce como mesodermo intraembrionario. De modo semejante, algunas
células de la línea primitiva desplazan al hipoblasto y forman el endodermo
embrionario. En cuanto se ha formado el mesodermo intraembrionario, las células
que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.
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EMBRIOLOGÍA
Con la aparición del mesodermo intraembrionario quedan constituidas las tres hojas
blastodérmicas, de las que van a derivar todos los tejidos y órganos del cuerpo (mitad
de la tercera semana).
Neurulación
El primer derivado del ectodermo es el primordium del sistema nervioso central. Los
primeros signos de diferenciación, comienzan con el engrosamiento del ectodermo de
la línea media, que se encuentra adyacente a la notocorda.
Los inductores para que las células ectodérmicas se diferencien en neuroblastos son
unas moléculas "señal" liberadas por la notocorda y el nódulo primitivo. Estas
moléculas bloquean la acción de un inhibidor que se encuentra en el ectodermo
dorsal. La primera modificación que se observa en las células ectodérmicas, situadas
sobre la notocorda, es que se hacen primáticas, formando una zona abultada, la placa
neural. Ésta tiene forma alargada en su porción caudal, pero en la zona craneal se
ensancha considerablemente, mientras que la porción caudal crece menos,
pudiéndose, por esta razón, diferenciar lo que será el encéfalo de lo que formara la
médula espinal respectivamente (final de la tercera semana).
Los bordes de la placa neural se hacen prominentes por lo que, en la línea media, se
forma un surco, denominado surco neural. Los bordes continúan creciendo y
elevándose transforman el surco en canal, hasta que los bordes del canal se unen,
apareciendo así en el comienzo de la cuarta semana, el tubo neural.
Otro derivado del ectodermo, que esta en íntima relación con la diferenciación del tubo
nervioso, es la cresta neural.
En el ángulo de unión del canal neural con el ectodermo, se diferencian unas células,
que se multiplican formando una masa aplanada e irregular. Inicialmente, esta cresta
neural es continua desde el polo cefálico al caudal del futuro tubo nervioso.
Cuando el canal neural da paso al tubo nervioso, las dos crestas se desplazan
lateralmente. A partir de este momento, se inicia un proceso de emigración de sus
células. La mayor parte se separa poco de su lugar de origen y lo que hacen es
reunirse en masas o grupos, uno por segmento, así dan lugar a los ganglios raquídeos
o espinales (ganglios de la raíz dorsal) y a los ganglios del sistema nervioso
autónomo.
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EMBRIOLOGÍA
Epidermis
La epidermis, capa superficial de la piel, es otro derivado del ectodermo, que protege a
los órganos profundos. De la cubierta epidérmica derivan las glándulas sudoríparas y
sebáceas de la piel, las glándulas salivares, la adenohipófisis, el esmalte de los
dientes, los pelos, las uñas, el cristalino y el epitelio sensorial del olfato y del oído.
2.- Derivados del mesodermo
Reciben el nombre de mesodermo dos formaciones muy diferentes por su origen y por
su significado ontogénico: el mesodermo extraembrionario que procede del
citotrofoblasto y contribuye a formar las paredes del amnios y del saco vitelino. El
mesodermo intraembrionario que se origina del mesoblasto, se sitúa a ambos lados
de la notocorda y pronto se diferencia, el inicio de la cuarta semana, en tres franjas
longitudinales, que de la zona medial a la lateral son: mesodermo paraxial, intermedio
y lateral.
Las células más dorsales del somito, conservan más tiempo la disposición en
empalizada y constituyen el dermatomo. Estas células emigrarán y se situarán debajo
del ectodermo donde formarán la dermis, que es el estrato profundo de la piel.
Antes que las células del dermatomo hayan comenzado su proceso de emigración,
aparecen en los extremos de éste unas células alargadas, que llenan el espacio
comprendido entre los extremos del dermatomo, originándose así el miotomo. De él se
formará la musculatura del tronco.
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EMBRIOLOGÍA
El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino, se denomina intestino anterior,
el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo,
intestino posterior.
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El corion y la decidua forman la cubierta más externa del feto. La siguiente membrana
es el amnios.
Organogénesis. Malformaciones
El periodo de organogénesis es el momento en que se forma el esbozo de los futuros
órganos del cuerpo. Va de la cuarta a la novena semana. Es un periodo muy sensible
la formación de enfermedades congénitas. Estas enfermedades no tienen que ver con
la constitución genética del embrión, por eso se denominan fenotípicas para
distinguirlas de las genotípicas que sí tienen que ver con la herencia. Las
malformaciones que ocurren por culpa de factores genéticos pueden ser de dos tipos:
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EMBRIOLOGÍA
Sistema esquelético
El esclerotomo y el miotomo darán lugar al esqueleto y musculatura del tronco. El
mesodermo lateral va a dar lugar a las extremidades y a los músculos anteromediales
del tronco. La cabeza deriva de los arcos faríngeos, de los somitos cefálicos y del
mesénquima que envuelve las vesículas encefálicas.
Osificación endocordal
Antes de que comience este proceso las piezas esqueléticas están casi formadas por
un modelo cartilaginoso casi acabado (6ª semana). La osificación comienza en la
diáfisis y continúa hacia las epífisis, la unión entre ambas (metáfisis) no se cierra hasta
que el individuo deja de crecer (17 ó 25 años). La osificación de las extremidades
empieza en el periodo embrionario y requiere el aporte materno de calcio y fósforo.
Los osteoblastos se disponen en forma acordonada siguiendo los restos que quedan
de cartílago en el área erosionada, que presenta un aspecto trabecular, que es sólo
transitoria, el eje de osificación del ueso sompacto lo forman los vasos. Los
osteoblastos se colocan alrededor de los vasos y van segregando osteína, de tal
manera que forman una serie de laminillas concéntricas en torno a los vasos, dentro
de los cuales quedan emparedados los osteoblastos que pasan a llamarse osteocitos.
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por la acción de los osteoblastos, que no son sino células mesenquimatosas que se
han diferenciado en este sentido.
Los huesos largos tienen osificación endocordal pero también juega un papel
importante la osificación desmal, concretamente en el periostio y permite el
crecimiento en espesor del hueso largo.
Artrogénesis
Inician su desarrollo hacia la sexta semana hasta el final de la octava. Al transformarse
el mesénquima del esqueleto apendicular en cartílago las zonas correspondientes a
las articulaciones permanecen mesenquimatosas y en l centro se forma una cavidad
que será la futura cavidad articular.
Cuando el modelo cartilaginoso se osifica, el cartílago hialino que limita las superficies
no experimenta ningún cambio (art. sinovial o diartrosis). En alguna articulación
sinovial persiste parte del mesénquima en la cavidad articular, formando los meniscos.
En otras se transformará en conjuntivo (articulaciones fibrosas).
Formación del esqueleto y musculatura del tronco
Formación de la columna vertebral: El esclerotomo, derivado de los somitos, hemos
visto que sus células empiezan a emigrar hacia la notocorda, formando en torno a ella
una envoltura poco densa de células. Los vasos segmentarios señalan el límite
craneal y caudal de cada uno de ellos.
La mayor densidad celular se encuentra en la parte central del esclerotomo que más
adelante será el disco intervertebral. En la parte caudal del esclerotomo superior el
escleplasto se empieza a multiplicar y las células migran hacia la parte craneal del
esclerotomo que se encuentra inferior. De esta forma se origina una vértebra, a partir
de dos esclerotomos.
El tejido mesenquimatoso denso que queda entre las vértebras, junto con la notocorda
(que solo persiste en estas zonas), forman los discos intervertebrales. De la notocorda
deriva el núcleo pulposo (único resto de la notocorda en el adulto) que ocupa la región
central del disco, y el mesénquima da lugar al anillo fibroso. Los discos intervertebrales
constituyen así un medio sólido de unión de las vértebras y facilitan al mismo tiempo el
movimiento entre ellas. La columna vertebral al final de su desarrollo consta de: 7
vértebras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas.
Las costillas se forman a partir de los procesos costales de las vértebras torácicas.
Durante el periodo embrionario son cartilaginosas y durante el periodo fetal se osifican.
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EMBRIOLOGÍA
A partir del día 26 (cuarta semana) aparece el esbozo de las extremidades superiores
y uno o dos días más tarde, el 28, el esbozo de las inferiores, en forma de unas
pequeñas aletas o yemas de los miembros en la región de: los últimos somitos
cervicales y primeros torácicos para las extremidades superiores, a nivel lumbosacro
para las extremidades inferiores.
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EMBRIOLOGÍA
Formación de la cabeza
El esqueleto óseo de la cabeza tiene tres orígenes: los somitos cefálicos, Primeros
arcos braquiales o faríngeos, el mesénquima que rodea las vesículas encefálicas y la
cresta neural. La osificación es en parte membranosa y en parte mixta.
Desarrollo del condrocráneo: da lugar a unos cartílagos que van a formar huesos:
CARTÍLAGOS HUESOS
C. paracordal Porción basilar occipital
C. ótico Peñasco occipital
Aparato urinario
Hay tres esbozos sucesivos: el
pronefros, el mesonefros y el
metanefros. El pronefros en la especie
humana no tiene ninguna significación
funcional. El mesonefros, en cambio
es el sistema excretor del embrión
hasta que es sustituido,
completamente por el metanefros. El
metanefros es el que constituye el
riñón definitivo. Estos tres esbozos del
sistema excretor se sitúan, uno a
continuación de otro, en una sucesión
cráneo-caudal.
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Sistema cardiovascular
El corazón primitivo es una estructura tubular que se forma como un gran vaso
sanguíneo a partir de las células mesenquimatosas (que han dado lugar al endotelio
de los vasos) en el área cardiogénica (mesodermo cardiogénico). Se desarrollan pares
endocardiales de vasos cardíacos y comienzan a fundirse para dar un corazón
primitivo antes del final de la tercera semana. Al terminar esta semana, los tubos
cardíacos se han unido a los vasos sanguíneos del embrión, al pedúnculo conector, al
corion y al saco vitelino, para formar un sistema cardiovascular primitivo. La circulación
de la sangre se inicia al final de la tercera semana cuando el corazón tubular empieza
a latir. El sistema cardiovascular es el primer sistema orgánico que alcanza el estado
funcional. El corazón tiene dos aurículas y dos ventículos. En la aurícula derecha
entran dos venas cavas y en la izquierda, dos venas pulmonares; del ventrículo
derecho sale la arteria pulmonar que se dividirá en dos y del izquierdo, la arteria aorta.
Las contracciones cardiacas que se inician hacia los días 21, 22 son de origen
miógeno. Las capas musculares de la aurícula y el ventrículo son continuas, y las
contracciones ocurren como ondas peristálticas. Inicialmente, la circulación a través
del corazón, es de tipo flujo y reflujo; pero al final de la cuarta semana, al aparecer las
válvulas, las contracciones del corazón originan un flujo unidireccional.
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Aparato digestivo
El intestino primitivo se forma durante la cuarta semana, a medida que se va
incorporando la parte dorsal del saco vitelino en el embrión. El endodermo del intestino
primitivo formará el epitelio y las glándulas del aparato digestivo. Sin embargo, los dos
polos del tubo digestivo, el oral y el aboral (boca y ano), están formados por el
ectodermo. Es conveniente, sin embargo, aclarar que, al decir que el tubo digestivo es
de origen endodérmico, sólo nos referimos al tubo primitivo, ya que en fases
posteriores únicamente el revestimiento interno es endodérmico (la mucosa). El resto
de los estratos de la pared intestinal (submucosa, muscular y serosa) derivan de la
esplacnopleura y, por esa razón, son mesodérmicos.
La parte endodérmica del tubo intestinal (la mucosa) en el estómago e intestino forman
unas invaginaciones, llamadas criptas, en cuyo fondo y durante toda la vida se
encuentran dos tipos de células, las progenitoras y las madre. Las primeras, con gran
capacidad mitótica, son las encargadas de la renovación de las células de la mucosa
intestinal (se renuevan cada 4 ó 5 días). Las células madre conservan su
multipotencialidad.
La parte central del tubo intestinal está dilatada, formando el saco vitelino. En los
mamíferos, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y desaparece pronto.
El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino se denomina intestino anterior, el
que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo,
intestino posterior.
Aparato respiratorio
Hacia la cuarta semana (26 a 27 días) del desarrollo embrionario se forma, en la
porción terminal de la cara anterior de la faringe, una evaginación que constituye el
primordio del tubo respiratorio. Por tanto el endodermo que recubre la evaginación,
origina el epitelio y glándulas de la laringe, tráquea, bronquios y epitelio pulmonar. Las
cubiertas que dan consistencia al tubo respiratorio (cartílago, submucosa y músculos
bronquiales)
derivan de la
esplacnopleura.
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