Conservacion

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico
Robert Mesta, Erin Fernandez y scar Snchez
Introduccin
Las codornices son aves del continente americano que revisten considerable importancia ecolgica en muchos ambientes, incluyendo los forestales, los ridos y semiridos y hasta algunos tropicales. Algunas de ellas fueron y siguen siendo relativamente abundantes, en tanto que otras han experimentado importante disminucin de sus poblaciones, especialmente en dcadas recientes. Por otra parte, varias especies de codornices fueron fuente de alimento para numerosas culturas prehispnicas y, adems, actualmente continan siendo foco de inters para actividades como la caza lcita organizada. Todo ello reclama la atencin de cientficos, de propietarios de predios silvestres, autoridades locales, estatales y federales, y de los usuarios directos. Debido a que en Mxico, el inters cinegtico en varias especies de codornices es particularmente intenso en los estados del norte del pas, se ha preparado este captulo con nfasis en esta regin geogrfica y en las especies de estas aves que all habitan. Se proveen descripciones de aspectos morfolgicos, de historia de vida y ecolgicos de las distintas especies. Tambin se analizan aspectos del manejo para la conservacin del hbitat nativo y su restauracin. Asimismo, se describen mtodos para la evaluacin del estado y las tendencias de poblaciones silvestres de codornices, ilus-
trados con algunos ejemplos. Finalmente, se aborda el anlisis de algunos enfoques para el clculo y gestin de la cosecha sustentable de codornices. Todo ello con la perspectiva de promover una visin de mayor responsabilidad y capacidad, para el manejo y uso de estas aves como recurso natural en diferentes actividades humanas. Las fuentes de los mapas de distribucin de este artculo fueron preparados por el Cornell Laboratory of Ornithology; las descripciones de las reas de distribucin se complementaron con informacin de NatureServe (vase la informacin detallada al final del texto). Los crditos de las imgenes son los siguientes: codorniz de Gambel y codorniz escamosa, Carlos Javier Navarro Serment; codorniz de Moctezuma, Marco Antonio Pineda Maldonado; codorniz cotu y cotu mascarita, Manuel Grosselet; codorniz de California, Georgonio Ruiz Campos; todas ellas fueron proporcionadas por la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio)
Las codornices del norte de Mxico

La familia de codornices del Continente Americano (Odontophoridae) se extiende geogrficamente desde Canad hacia el sur hasta Paraguay y muestra su mayor diversidad de especies en el oeste de Norteamrica 149
y en Mxico. Est representada principalmente por aves terrestres de inters cinegtico e incluye representantes en reas templadas y tropicales. La mayora de las especies tienen crestas o plumas en la cabeza y un plumaje corporal ornamentado. Son omnvoras y se alimentan de insectos y de semillas de una variedad de plantas. De tamao pequeo a mediano, tienen cuerpos compactos y redondeados, y cabezas pequeas. Todas cuentan con picos robustos cuyos bordes cortantes son aserrados, y sus patas tienen dedos largos y tarsos cortos que no desarrollan espolones. El plumaje de la mayora de las especies est dominado por colores grises y pardos, en tanto que algunas como la codorniz de Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) son bastante ornamentadas. En general se les encuentra en pequeos grupos, pero durante la estacin reproductiva las codornices forman parejas (Alderfer 2006). Los odontofridos se dividen en tres grupos: perdices de bosque, codornices y codornices de bosque. Globalmente se considera que existen 32 especies que representan a nueve gneros. En este captulo presentamos consideraciones sobre cinco especies de codornices que ocupan el norte de Mxico, con nfasis en su conservacin, manejo y cosecha sustentable. Aunque se encuentran dentro del rea geogrfica considerada
en este texto, no se discuten una subespecie de codorniz de montaa (Callipepla picta confinis) restringida a las cumbres de las sierras de Jurez y de San Pedro Mrtir en Baja California, ni la codorniz elegante (Callipepla douglasii) que no se considera estrictamente una codorniz del noroeste de Mxico, pero cuya distribucin alcanza marginalmente el rea que se trata en este captulo (Alderfer 2006).
Codorniz californiana (Callipepla californica)

Comn, conspicua e inconfundible dentro de su rea de distribucin, la codorniz californiana es una imagen familiar, sobre todo en los matorrales semiridos del oeste de los Estados Unidos y de la pennsula de Baja California. Su forma redondeada, sus hbitos gregarios y la cresta de plumas en forma de moo, balancendose en su coronilla, hacen que el ave se vea ciertamente adorable cuando elige su camino entre los arbustos, emitiendo su distintiva llamada de contacto para otras codornices de su especie en los alrededores (Calkins et al. 1999). Las codornices californianas son residentes durante todo el ao en la vertiente del Pacfico desde el estado de Washington hasta Baja California. Esta ave habita hbitat de matorral principalmente en California, Oregon y Washington, y en semidesiertos en Baja California. Sobrevive mejor en estados sucesionales producto de disturbio del hbitat nativo, donde tiene acceso a cobertura variada y a especies vegeta-
150
Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico
les alimenticias anuales, principalmente leguminosas. Dada su existencia en tierras ridas al oeste de los desiertos de California, los investigadores se han interesado particularmente en su tolerancia respecto a temperaturas altas y a la sequa (Calkins et al. 1999).
Distribucin
Las codornices californianas son residentes durante todo el ao en la vertiente del Pacfico desde la Columbia Britnica en Canad hasta la pennsula de Baja California en Mxico. Su mbito de distribucin se extiende tan al este como el sureste de Idazo, el noreste de Nevada y algunos sitios en el noreste de Utah. Estas codornices estn relacionadas cercanamente con las de Gambel, otra especie distinta, la cual reside en las zonas ridas del sur de California y el norte de Mxico. Se han registrado hbridos de ambas especies en su angosta rea de sobreposicin geogrfica en el sur de California (Calkins et al. 1999).
Caractersticas
La codorniz californiana es un ave de tamao medio. El adulto tiene el rostro fuertemente marcado con un diseo blanco y negro con la frente d color ante amarillento, tiene un manchn caf en la parte trasera, hacia la coronilla y la nuca; y un conjunto de seis plumas cuyo extremo est dirigido hacia adelante y que tienen forma de coma (o moo), las cuales nacen del centro de la coronilla. El resto de las partes superiores es gris parduzco con vermiculaciones negras y blancas en el cuello. El pecho es gris; los lados y los flancos inferiores estn pincelados de blanco, y el resto de las partes inferiores son de color ante parduzco con diseo escamoso negro y con una mancha de color castao en el centro del vientre. La hembra adulta es similar, pero menos colorida y ms parduzca, con la cabeza completamente de color gris parduzco y con el vientre sin la mancha de color castao (Calkins et al. 1999). El peculiar plumaje de la codorniz californiana y la presencia del moo de plumas dirigido hacia adelante la distinguen de todas las otras codornices norteamericanas, excepto la de Gambel (Calkins et al. 1999); aquella tiene el vientre ms claro y con una mancha negra muy notoria en el centro. Siendo aves habitantes del suelo, sus patas cortas y fuertes estn bien adaptadas a la locomocin terrestre. Pueden volar con rapidez, pero slo por distancias cortas. Cuando se encuentran alarmadas prefieren correr, y vuelan slo como un ltimo recurso (Calkins et al. 1999).
Hbitat
Las codornices californianas estn adaptadas especialmente a ambientes semiridos desde el nivel del mar hasta los 1,200 m y ocasionalmente hasta casi 2,600
151
m (Sumner 1935). Mientras exista alimento abundante, cobertura del terreno y una fuente de agua confiable, estas codornices son capaces de vivir en una variedad de hbitat incluyendo bosques abiertos, laderas arbustivas, cuencas desrticas, orillas de bosques, chaparrales, valles fluviales, tierras agrcolas, reas riparias y hasta sitios suburbanos (McIlvaine 2000).
Cubierta vegetal
La cobertura para la anidacin de estas aves consiste de pastos y plantas herbceas, as como de bases de rboles en sitios con etapas tempranas de sucesin a los lados de caminos, y en localidades con ms terreno descubierto y con menos pasto, arbustos y cobertura vertical de lo que podra haberse esperado (Kilbride et al. 1992). Generalmente descansan fuera del suelo por la noche y lo hacen en grupos. Las perchas nocturnas incluyen una variedad de rboles, cactos y arbustos (Sumner 1935). La cobertura de descanso diurno consiste en especies arbustivas de poca altura como el chamizo (Atriplex spp.) o el iztafiate (Artemisia spp.), y hasta especies ms altas como los encinos (Quercus spp.). El follaje les provee sombra y proteccin contra sus depredadores aviares (Edminster 1954). La cobertura para escape es siempre un hbitat de arbustos denso, que les proporcione acceso rpido cuando estn siendo perseguidas por carnvoros terrestres o areos (Calkins et al. 1999).
cluyendo tipos de alimentos nuevos, y lo hacen tanto en sus reas nativas como donde se les ha introducido. La mayor parte de su alimento (ms de 80%) proviene de semillas y follaje fresco (18%) y el resto son bayas e insectos (Shields y Duncan 1966). A su vez, Duncan (1968), hall que las semillas son principalmente de plantas leguminosas, aunque tambin consumen frutas y semillas de arbustos. En todas las reas de California y Baja California, se ha visto que el componente de materia animal ha sido de menos de 5% de la dieta (Mesta, obs. pers.).
Forrajeo
Estas codornices se alimentan principalmente en el suelo, pero pueden trepar a rboles en busca de flores y bayas. Las tcnicas de alimentacin incluyen rascar en busca de semillas, picotear el suelo, saltar para alcanzar frutas y bayas, y pelar bellotas.
Vocalizaciones
Se han documentado trece llamadas para esta especie de codorniz, pero no cantos como tales. La llamada de reunin o reanimacin tiene tres slabas: cu-ca-caw y usualmente se emite cuando un individuo est separado del grupo. La llamada de contacto (ut-ut, mo-mo, pit-pit) se da durante el movimiento de un grupo cuando se descubre alimento. Los machos no apareados dan su llamada de aviso al principio de la poca reproductiva, la cual es un monoslabo (caw). Los machos dan una llamada agresiva durante la estacin de actividad reproductiva, que es una serie de slabas cortantes emitidas con la cabeza colocada hacia atrs (Brown 1976).
Agua
En los meses de verano el agua es necesaria, especialmente durante calor y sequa sostenidos. En condiciones ms frescas, estas aves pueden sobrevivir sin beber si tienen en disponibilidad insectos y vegetacin jugosa (Leopold 1977).
Reproduccin
La fecha de inicio de la reproduccin depende de la latitud y de la altitud. Poblaciones que habitan a altitudes mayores se reproducen ms tarde en el ao. En febrero, las parvadas empiezan a desintegrarse e inicia la formacin de parejas. La desintegracin total de parvadas y el inicio de la puesta ocurre, en general, de
Biologa y ecologa
Dieta
Las codornices californianas explotan una variedad de especies vegetales y animales para su alimentacin in152
abril a mayo (Sumner 1935). Los nidos se construyen ya estando cerca el tiempo en que empieza la puesta. La incubacin empieza desde el final de mayo o en agosto (Sumner 1935). El tamao de la puesta vara entre 1 y 28 huevos por nidada. En Baja California, el tamao de la nidada que se ha registrado fluctu entre 14 y 19 huevos. El perodo de incubacin dura de 22 a 23 das. En aos buenos, las hembras pueden incubar dos nidadas. Usualmente es la hembra quien hace toda incubacin (Glading 1938). Los polluelos son precoces y empiezan a seguir a sus padres casi inmediatamente despus de eclosionar. Los padres calientan a los pollos durante las dos primeras semanas, echndose con ellos hasta que son capaces de regular su temperatura por s mismos. Los pollos son completamente dependientes de los padres hasta los tres meses de edad (Sumner 1935).
Regulacin de poblaciones
Las poblaciones muestran una relacin negativa entre el xito reproductivo y la sobrevivencia de adultos. La reproduccin parece un evento estresante tanto para machos como para hembras. Los machos pierden hasta 10% de su masa corporal durante este tiempo y las hembras sufren un incremento de la mortalidad (Savage 1974).
Amenazas
La principal amenaza para la codorniz californiana es la degradacin y la prdida de hbitat nativo.
Estado de la especie
El estatus de las poblaciones de la codorniz californiana difiere en distintas partes de toda su rea de distribucin, pero al parecer hay una declinacin general debido a cambios en las actividades agrcolas, por ejemplo las granjas de produccin limpia basadas en campos homogneos y libres de residuos vegetales, y a la progresiva urbanizacin, as como a la caza intensiva. La Norma Oficial Mexicana NOM-05-Semarnat-2001 no considera a esta especie en sus categoras de riesgo (Semarnat 2002).
Vida y sobrevivencia
La sobrevivencia de esta especie es aproximadamente del 74%. A la codorniz californiana ms vieja que se haya capturado se le calcul una edad de 6.5 aos (Riatt y Genelly 1964).
Causas de mortalidad
Se piensa que la depredacin es la mayor causa de mortalidad para la codorniz californiana en todas sus etapas de vida. Aunque estas aves pueden consumir plantas de cultivo, esto no justifica que granjas corporativas de produccin masiva destruyan la vegetacin que necesitan para vivir, haciendo las reas inadecuadas para ellas. Asimismo el uso de herbicidas, insecticidas y rodenticidas en esas reas tiene efectos dainos sobre las codornices. El pastoreo tambin compromete las poblaciones de estas aves al remover la cobertura y plantas alimenticias, as como al favorecer la invasin por pastos exticos que desplazan a las herbceas nativas y adems, cuando se secan, son altamente combustibles y pueden favorecer incendios intempestivos.
Conservacin y gestin
La mejor forma de lograr la conservacin de las poblaciones de la codorniz californiana es reducir la degradacin y la prdida de hbitat, en la cual participan el uso de insecticidas, herbicidas y rodenticidas. Tambin puede intentarse el mejoramiento de hbitat previamente degradados, mediante la siembra de plantas alimenticias, el discado de los terrenos, el establecimiento de cobertura vegetal incluyendo la que provee perchas, y la provisin de fuentes de agua locales (Emlen y Glading 1945, McMillan 1960, Leopold 1977). Al desarrollar una estrategia de manejo para la codorniz californiana, el mantenimiento del hbitat de153
bera ser la meta definitiva. Algunas recomendaciones que mantendrn y/o mejorarn la calidad del hbitat de estas aves incluyen: 1 Plantar rboles, arbustos, pastos y hierbas nativos, lo cual puede generar tanto cobertura como alimento. 2 Crear pilas de ramas secas y restos de arbustos, los cuales sern invadidos por vegetacin nativa, lo que proveer alimento y cobertura. 3 Crear fuentes de agua o acceso a depsitos de la misma, que puedan usarse durante todo el ao, especialmente donde el agua es escasa o donde puede estar ausente por largas temporadas. Esto puede incrementar la sobrevivencia de los pollos y extender sus reas de actividad. Como para otras codornices, las fuentes de agua pueden incluir desde pozas de captacin pluvial hasta acceso a manantiales, y tambin bebederos, bombas de agua movidas por el viento, y otras opciones. 4 Labrar la tierra o discarla captar en los surcos semillas movidas por el viento y otros agentes, as como agua, proveyendo a las hierbas nuevos lugares donde crecer. 5 Eliminar o limitar el pastoreo en el hbitat de esta codorniz.
6 Desalentar las tcnicas de produccin agrcola limpia y prohibir o al menos reducir en forma significativa el uso de pesticidas.
Codorniz de Gambel (Callipepla gambelii)

La codorniz de Gambel, frecuentemente llamada codorniz del desierto, existe principalmente dentro del paisaje del Desierto Sonorense, de Sonora y Arizona. Esta codorniz, de cuerpo piriforme tiende a correr y esconderse en matorrales densos ms que a volar como hacen otras codornices cuando se sienten perseguidas. Es un ave gregaria que forma parvadas familiares que pueden convertirse en grandes agregaciones durante el invierno. Noventa por ciento de la dieta de esta especie est compuesto por semillas de plantas jugosas, gramneas, arbustos, rboles, cactos, y material herbceo, frutas y bayas. Las tasas reproductivas de la codorniz de Gambel dependen fuertemente de la disponibilidad de alimento en la primavera, la cual est determinada por la cantidad de lluvia de invierno y primavera. Esta dependencia resulta en niveles de poblacin altamente fluctuantes entre distintos aos. La expectativa de vida de una codorniz de Gambel es de aproximadamente un ao y medio (Brown et al. 1998).
154
Caractersticas
La codorniz de Gambel es una de las odontofridas ms pequeas que habitan los desiertos del suroeste de los Estados Unidos y el noroeste de Mxico (Dunning 1984). Los adultos miden entre 24 y 26.5 cm (Howell y Webb 1995). El macho adulto tiene dorso y pecho grises, la cara est notoriamente macada con blanco y negro, con la coronilla de color canela; el abdomen es de color ante cremoso con una mancha negra en el centro, y los flancos son castaos con trazos blancos. Es distintivo el mechn de plumas negras en la cabeza, que tiene forma de signo de interrogacin. La hembra adulta es similar al macho, pero con un mechn de plumas ms pequeo, con la cabeza griscea y el abdomen de color ante, y las plumas grises estn ms vermiculadas con ante blanquecino dndole as una apariencia general ms parda que la del macho adulto. Los individuos inmaduros de tres meses a un ao son similares a los adultos de su sexo (Brown et al. 1998).
Distribucin
Es nativa del Desierto Sonorense (Arizona, Sonora) y su mbito geogrfico se extiende en todos los estados contiguos. Es una especie residente, no migratoria, cuyos movimientos anuales mximos son de menos de dos kilmetros. Sus movimientos, tanto diarios como estacionales, son reducidos. El mbito promedio que ocupa una parvada es de ocho a 38 hectreas (Greenwalt 1955, Gullion 1962).
Hbitat
La codorniz de Gambel es un residente del desierto, que prefiere vegetacin arbustiva cerrada y espinosa en los desiertos de Sonora, Mohave y de Chihuahua, as como
tierras adyacentes tanto naturales como cultivadas. En su rea de distribucin prefiere hbitat que incluya valles de ros y cuencas; es particularmente abundante a lo largo de ros, arroyos y arroyuelos bordeados de mezquite, generalmente en altitudes menores a los 1,650 m. Los manantiales, escurrimientos y hasta tanques de agua invadidos por mezquite tambin forman parte de su hbitat. En Arizona y en Sonora, esta ave est cercanamente asociada con el mezquite de miel occidental (Prosopis juliflora), aunque no depende de su presencia (Brown 1989). Tambin se encuentran poblaciones en las laderas de montaas y en llanuras de aluvin de estos desiertos, en porciones ms hmedas y vegetadas del Desierto de Mohave, en pastizales semidesrticos invadidos por arbustos, y en comunidades interiores ms bajas y abiertas, de chaparral (Brown 1982). Los ambientes antes mencionados mantienen al 90% de las poblaciones de codorniz de Gambel. Algunas plantas que podran considerarse indicadores clave de la presencia potencial de esta codorniz incluyen al granjeno amarillo o acebuche (Celtis pallida),
155
palo fierro (Olneya tesota), acacia ua de gato (Acacia greggii), saguaro (Carnegiea gigantea), nopales tuneros (Opuntia phaeacantha y otros), varias chollas (Opuntia spp.), jojoba (Simmondsia chinensis), espino del desierto (Lycium spp.), y encino chaparro (Quercus turbinella). Algunas plantas del estrato inferior de estos hbitat son la hierba de las nimas o cotk (Encelia farinosa), ambrosa de hoja triangular (Ambrosia deltoidea), chuchaca arbustiva (Eriogonum wrightii), yerbas de madriguera (Haplopappus tenuisectus, H. pluriflorus), arbusto de trementina (H. laricifolius), y hierba de la culebra (Gutierrezia sarothrae) (Brown et al. 1998). Al este, hacia Texas y Chihuahua, la codorniz de Gambel habita cuencas dentro del Desierto Chihuahuense con pastizal desrtico o semidesrtico, desde las menores altitudes hasta cerca de los 1,650 m en chaparral y bosque perennifolio. Algunas plantas adicionales importantes incluyen el mezquite mielero de Texas (Prosopis glandulosa), acacia de espinas blancas (Acacia constricta), junpero de una semilla (Juniperus monosperma), palma del oso (Nolina microcarpa), abrojo o junco (Koeberlinia spinosa), agrillo o lima de la sierra (Rhus microphylla), condalia (Zizyphus obtusifolia), y varias yucas (Yucca spp.) (Raitt y Ohmart 1966, Hubbard 1978). Otros tipos de hbitat buenos para la codorniz de Gambel pueden encontrarse en los bordes de los campos agrcolas, especialmente aquellos adyacentes a zanjas y canales de irrigacin bordeados de matorral, y tierras silvestres remanentes. Los setos arbustivos son un componente requerido de hbitat artificialmente cultivado para codornices (Brown et al. 1998).
de estas aves para perchar incluyen el granjeno amarillo o acebuche, el mezquite, el espino del desierto y la acacia ua de gato. Los sitios de reposo durante la inactividad incluyen matorrales que protegen a los individuos del sol y de los depredadores; stos incluyen mezquites, acacias y otras plantas de estructura relativamente alta. La cobertura para escape de estas aves incluye manchones densos de vegetacin ms baja como la que forman la ambrosa de hoja triangular y la joroba, como ejemplos (Brown et al. 1998). El hbitat de forrajeo siempre est ubicado cerca de cobertura vegetal apropiada, lo que facilita evadir a los depredadores si fuera necesario.
Agua
Aunque puede aprovechar el agua contenida en plantas jugosas, esta codorniz prefiere sitios con agua libre disponible, ya sea a la orilla de ros, arroyos, arroyuelos o manantiales. Los tanques de agua utilizados para el ganado parecen favorecer a esta ave, brindndole una fuente de agua adicional.
Biologa y ecologa
Dieta
La codorniz de Gambel ocupa diversos tipos de hbitat y, por consiguiente, consume una amplia variedad de especies vegetales, e inclusive algunas animales como complemento. Los principales componentes de su alimento son semillas de plantas jugosas, gramneas, arbustos, rboles y cactos (Gorsuch 1934, Hungerford 1962). Tambin consume material herbceo a lo largo del ao, el cual se compone de pastos y de plantas carnosas; el consumo tiene un mximo a finales del invierno y en la primavera, justo antes y durante la estacin reproductiva. La codorniz de Gambel consume frutos de cactos como el saguaro, chollas y nopales, as como una gama de bayas, con mayor frecuencia desde el verano hasta el otoo. Los insectos forman la porcin ms pequea de la alimentacin y son consumidos principalmente
Cubierta vegetal
A diferencia de otras codornices del suroeste, que pernoctan en el suelo, la de Gambel busca refugio nocturno en arbustos y rboles muy ramificados y de follaje denso. Pueden encontrarse individuos perchados, desde unos cuantos centmetros hasta a varios metros del suelo. Estos lugares de descanso varan con la localidad y con las estaciones del ao; las plantas favoritas
156
durante la primavera y en la estacin de anidacin, en verano, tanto por los adultos como por los pollos. Gorsuch (1934) hall que la materia vegetal constituye el 92% de la dieta y la materia animal slo el 7 a 8%. El mximo uso de materia vegetal ocurre en el mes de febrero, posiblemente debido a la ausencia de insectos. El consumo de insectos se incrementa con la llegada de la estacin de apareamiento en primavera y alcanza su mximo durante el pico de la estacin de anidacin en junio. Las plantas de la familia Leguminosae dominan en la dieta de la codorniz de Gambel. Las semillas de mezquite son el principal apoyo alimenticio y se consumen durante todo el ao. Las duras vainas requieren que la codorniz de Gambel consuma semillas de los restos fecales de mamferos grandes, inclusive del ganado (Gorsuch 1934). Hungerford (1962) encontr como especies vegetales ms utilizadas por esta ave en Arizona: arvejas silvestres (Lotus humistratus y L. tomentellus); el alfilercillo, planta introducida (Erodium cicutarium); el mezquite aterciopelado (Prosopis julifora velutina); el elotillo o garbancillo (Lupinus sp.); la acacia de espinas blancas (Acacia constricta); la acacia ua de gato (Acacia greggii); el paloverde (Cercidium floridum); la mostacilla (Descurainia sp.); el injerto o murdago (Phoradendron sp.); el garruo (Mimosa biuncifera); el saguaro (Carnegiea gigantea), y hormigas. Las dietas de la codorniz de Gambel en Mxico pueden ser similares, con algunas variaciones.
cansan toman baos de polvo en reas sombreadas, que les proveen proteccin adecuada contra los depredadores y las temperaturas altas. Antes y durante la puesta, las hembras y los machos parecen hallarse ms activos a lo largo del da, posiblemente debido al incremento en los requerimientos de energa que origina la puesta de huevos para las hembras (Brown et al. 1998).
Vocalizaciones
La codorniz de Gambel tiene un total de diez llamados diferentes, pero no cantos. Siete los emiten ambos sexos, dos exclusivamente los machos y uno slo las hembras. Los diferentes llamados pueden colocarse en una de cuatro categoras; relaciones durante la alimentacin, actividades grupales, respuesta a depredadores, y conducta reproductiva. El llamado a reunin es el ms comn, es un ka-KAA-ka-ka de tres o cuatro notas (Gullion 1962). Este llamado suele utilizarlo un ave que ha quedado separada de su pareja o de su parvada. La otra llamada comn es un chip-chip-chip, emitido por ambos sexos en respuesta a la presencia de depredadores (Ellis y Stokes 1966).
Reproduccin
Al final del invierno y principio de la primavera, algunos machos y juveniles dejan su parvada y se unen a otra, y la formacin de parejas inicia a mediados de marzo (Gullion 1962). En la medida en que el estado del tiempo es ms clido y que se ingiere materia verde, las gnadas se agrandan rpidamente. Este desarrollo de los rganos reproductivos y de la conducta de apareamiento depende de la cantidad disponible de alimento fresco (verde), lo cual se correlaciona con la cantidad de vitamina A almacenada en el hgado de la codorniz (Hungerford 1964). El mximo de los llamados de los machos coincide con la cspide de la condicin reproductiva, usualmente entre abril y mayo; las fechas reales dependen de la temperatura y de la fenologa de las plantas. Algunas nidadas eclosionan tan temprano en el ao como el fin
157
Forrajeo
La codorniz de Gambel generalmente se alimenta en el suelo. Tpicamente, una parvada que se alimenta se desplaza lentamente a lo largo de una ladera o colina, y cada ave recoge partculas de alimento del suelo mientras camina. El contacto con otros miembros de la parvada se mantiene gracias a vocalizaciones. Esta codorniz se alimenta dos veces al da, en la maana y por la tarde (Gorsuch, 1934). En condiciones ambientales frescas puede estar activa durante todo el da. A medioda, normalmente el forrajeo cesa; las aves des-
de marzo y otras, tan tardamente como septiembre. Los picos de eclosin acontecen en los meses de abril y mayo (Hungerford 1960, Raitt y Ohmart 1966). En aos muy secos pocas aves forman vnculos de parejas, si no es que ninguna lo hace (MacGregor e Inlay 1951). Los sitios de anidacin se construyen principalmente sobre el suelo y escondidos bajo un arbusto o en otro lugar protegido, como por ejemplo dentro de una nopalera tupida. Ocasionalmente anidarn en rboles, si pueden encontrar all una plataforma adecuada (Neff 1941, Seteney 1957). El perodo de incubacin vara entre 21 y 23 das, atendido en su mayor parte por la hembra. La hembra y los pollos abandonan el nido casi inmediatamente despus de que estos ltimos salen del huevo, pero la hembra enclueca y protege a los precoces pollos hasta que puedan lograr la regulacin trmica por ellos mismos. La codorniz de Gambel puede tener dos nidadas, quiz mediante conducta polindrica o liberacin rpida de una nidada previa (Gullion 1956) y bajo condiciones ptimas, meteorolgicas y de hbitat, pero los casos de segunda anidacin son inusuales (Brown et al. 1998). Ambos padres vigilan y conducen a sus pollos mientras se alimentan, aunque los machos pasan ms tiempo atentos a la presencia de depredadores. Los pollos son completamente independientes en aproximadamente 2 o 3 meses (Brown et al. 1998).
La caza es el nico factor de mortalidad que se ha estudiado en profundidad. La mortalidad cinegtica es inversamente dependiente de la densidad de poblacin de codornices, variando desde tan baja como 4% en aos pobres hasta tan alta como 31% en buenos aos (Gullion 1954, Gallizioli y Webb 1958).
Amenazas
La prdida de hbitat y la sequa prolongada, particularmente la combinacin de ambos factores, es la mayor amenaza para esta especie.
Las poblaciones, dentro del mbito geogrfico de esta especie, varan mucho de hbitat a hbitat, y entre distintos aos. Sin embargo, al parecer las poblaciones fueron ms altas en el pasado que en aos recientes (Brown et al. 1998). En Mxico, la Norma Oficial Mexicana NOM-059-Semarnat-2001 no se le considera oficialmente en riesgo (Semarnat, 2002).
An cuando la codorniz de Gambel es una especie que presenta tanto crecimientos de poblacin rpidos como deterioraos notables, la calidad del hbitat es el factor principal que determina la abundancia del ave. Las alzas poblacionales son resultado de un incremento del xito reproductivo el cual puede atribuirse a buena lluvia durante el invierno, lo que resulta en abundante alimento vegetal verde en primavera. A la inversa, los eventos de baja poblacin se deben a lluvias pobres durante el invierno y la primavera (Brown et al. 1998).
El promedio de vida de una codorniz de Gambel es de aproximadamente un ao y medio, pero se sabe que han logrado vivir mucho ms que cuatro aos (Sowls 1960, Gallizioli 1965). La mortalidad juvenil vara pero usualmente es mayor que la de los adultos, la cual promedia alrededor de 40% por ao. Se ha visto que tanto los juveniles como los machos adultos son ms vulnerables al trampeo y caza por humanos, que las hembras adultas (Gallizioli 1967, Raitt y Ohmart 1966).
Esta especie resulta esencialmente autorregulada mientras el hbitat no se elimine; inclusive un hbitat con cierto gardo de deterioro producir codornices bajo
158
las condiciones adecuadas. Los niveles de poblacin dependen casi por completo de los niveles de precipitacin pluvial en el invierno y del xito de la eclosin. Si esta especie se caza, el porcentaje de codornices removidas es proporcional a la densidad presente de las aves y la mortalidad cinegtica es compensatoria respecto a la mortalidad natural (Gallizoli 1965). Se ha hecho poco o ningn esfuerzo por manejar activamente la codorniz de Gambel. La mayora de los estados en la Unin Americana han estandarizado los niveles de cosecha a travs de cuestionarios de caza aplicados despus de cada temporada. Los hbitat pueden beneficiarse de la colocacin de estaciones de alimentacin con disponibilidad de agua, pero los beneficios a largo plazo de esas prcticas an no estn claros. La nica prctica de uso del suelo que puede beneficiar significativamente a esta especie es la restriccin y/o reduccin del apacentamiento de ganado, al parecer la continuidad de existencia de la poblacin es mayor en reas no pastoreadas, pero an este beneficio parece ser menor que para otras especies de codornices (Brown et al. 1998).
Cordorniz escamosa (Callipepla squamata)

La codorniz escamosa, tambin conocida como codorniz azul o cresta de algodn, es un ave bien conocida en las praderas desrticas de Mxico y del suroeste de los Estados Unidos (Schemnitz 1994). La mayor parte del trabajo publicado sobre ecologa de esta especie proviene de estudios antiguos (como ejemplos,
Schemnitz 1961 y Wallmo 1956) y no desarrollados en Mxico. En aos recientes se ha efectuado relativamente poca investigacin sobre esta ave, an cuando todava es comn dentro de su mbito de distribucin. Como la mayora de las codornices, es un ave cinegtica gregaria que forma grandes bandadas de invierno y que usualmente corre, ms que vuela, para escapar de sus enemigos. Adems de insectos y de hojas, su dieta incluye semillas de una amplia variedad de plantas jugosas, pastos y arbustos. Estudios recientes han mostrado que la morfologa del tubo digestivo de individuos en los meses de invierno con frecuencia cambia, lo que les permite extraer energa eficientemente a partir de alimentos pobres y esto mantiene la grasa del cuerpo, de manera ms eficiente que lo que logran otras codornices en condiciones similares (Schemnitz 1994). Las poblaciones de codorniz escamosa crecen y decrecen peridicamente. Estas alzas y decaimientos parecen en general atribuibles a la falla reproductiva extendida, debida a lluvias inadecuadas y a la carencia resultante de alimentos suculentos. Adems, en latitudes norteas, inviernos rigurosos con nieve profunda y persistente pueden causar mortalidad amplia. En trminos generales, se considera que las poblaciones de
159
Distribucin
La codorniz escamosa es nativa del Desierto Chihuahuense y de las praderas asociadas a ste, en el suroeste de los Estados Unidos y el norte de Mxico, y en matorrales espinosos del norte de Mxico (Hoffman 1965, Andrews y Righter 1992). Es una especie residente permanente en toda su rea de distribucin; no se han registrado migraciones (Schemnitz 1994).
Hbitat
La codorniz escamosa se halla usualmente en mezquitales, sabana de tscate (Juniperus spp.) y en matorrales desrticos. Tambin prefieren suelos calcreos y no sobreviven en lugares que carecen de cobertura arbustiva. Hoffman (1965) las hall habitando en altitudes entre 853 y 2,135 m. Todos los tipos de hbitat que le resultan clave contienen una composicin diversa de gramneas, con un variado componente de plantas jugosas y arbustos dispersos. Entre los arbustos ms comunes estn la yuca (Yucca spp.), chamizo o cenizo (Atriplex canescens), limilla de la sierra (Rhus microphylla), agrito o landrisco (Rhus trilobata), palmilla o sotolillo (Nolina microcarpa), iztafiate (Artemisia filifolia) y varios tipos de cactceas (Andrews y Righter 1992).
codorniz escamosa estn declinando. Como muchas otras aves cinegticas de tierras relativamente altas del norte de Mxico y el suroeste de los Estados Unidos, esta codorniz parece particularmente vulnerable al sobrepastoreo de reses, que ha reducido en forma severa la cobertura de vegetacin nativa, que le provea alimento, sitios de anidacin y pernocta en toda su rea de distribucin (Schemnitz 1994).
Caractersticas
Es la menos dimrfica de todas las codornices. Ambos sexos son de aspecto similar; pero los machos en estado reproductivo tienen la cabeza y cuello ms azulosos, y la garganta de color ante, mientras que las hembras tienen garganta gris con algunas rayas oscuras. Los jvenes no tienen la apariencia escamosa de los adultos, pero en cierto modo son similares a las hembras (Schemnitz 1994).
160
Cubierta vegetal
La codorniz escamosa descansa en el suelo o en arbustos. Las perchas nocturnas, que deberan representar al menos 1% de su hbitat, consisten en arbus-
tos como la yuca. La cobertura arbustiva, en general mezclada con pastos debera constituir alrededor del 35%, con un 45% de suelo abierto (Stormer 1984). La cobertura de reposo adecuada les provee sombra y proteccin contra aves de presa; por ejemplo los mezquites ms pequeos y arbustos de jos o huizcolote (Lycium spp.) asociados con pastos les proveen proteccin efectiva. La cobertura de escape que usan comnmente las aves en carrera incluye reas con mezquite (Griffing 1972).
Agua
Las codornices escamosas utilizarn agua si la hallan disponible y se concentrarn alrededor de ella, pero pueden sobrevivir en reas donde el lquido est ausente en forma estacional, procurndose suficiente humedad a partir del ambiente, en forma de roco, vegetacin suculenta, frutos e insectos (Vorhies 1929). Sin embargo, estimamos que el agua libre puede ser un factor importante para la sobrevivencia de las aves jvenes bajo condiciones de sequa.
Tambin se ha encontrado que la hierba de la culebra (Gutierrezia sarothrae) constituye una porcin grande de la dieta (Ault y Stormer, 1977). Otros alimentos de importancia para esta codorniz son hojas frescas e insectos. En el noroeste de Mxico y suroeste de los Estados Unidos, las hojas frescas forman una porcin mayor de la dieta en el invierno y en la primavera, que en el verano y el otoo. Los nutritivos retoos jvenes son importantes para las codornices cuando stas se preparan para la estacin reproductiva y son una importante fuente de humedad. Los insectos tambin tienen importancia, principalmente en primavera y verano, dado que son el alimento principal de las codornices recin eclosionadas, durante las primeras 3 a 4 semanas de su vida. Los insectos aportan la alta nutricin requerida por el crecimiento y desarrollo de las codornices jvenes, pero tambin son importantes como fuente de nutricin y agua para los adultos. Aunque son bsicamente aves granvoras, las escamosas consumen una mayor proporcin de insectos que otras codornices. Despus del primer mes de vida, el material vegetal se vuelve cada vez ms importante en la dieta de las codornices jvenes (Ault y Stormer, 1977).
Biologa y ecologa
Dieta
Las codornices escamosas son en general granvoras; las semillas forman la mayor parte de la dieta de las aves adultas, aunque la composicin de especies vegetales flucta de acuerdo con la disponibilidad. An cuando las semillas no sean abundantes, las codornices las buscan y, por ello, permanecen como un alto componente de la dieta. Son muchas y diferentes las plantas que consume el ave de esta forma. Prefiere las de plantas leosas y de plantas jugosas nativas, pero en algunas pocas, aquellas de pastos y de algunas plantas cultivadas pueden constituir una porcin considerable de la dieta. Algunas de las especies cuyass semillas parece preferir incluyen: hierba loca o encinillo (Croton spp.), zacate tempranero (Setaria spp.), zumaque (Rhus spp.), mezquite (Prosopis spp.), girasol (Helianthus anuus) y ambrosa (Artemisia spp.).
Forrajeo
Estas codornices buscan su alimento temprano por la maana o al atardecer. Las parvadas se alimentan generalmente en grupos laxos de individuos dispersos en un rea amplia (Russell 1932).
Vocalizaciones
Anderson (1978) describi 11 vocalizaciones: cuatro llamadas asociadas con la agregacin y el contacto, tres con estado de alarma, tres relacionadas con la atraccin entre los sexos, y una con encuentros relacionados con amenaza o ataque. Los machos que no han formado pareja emiten una llamada como chillido truncado en la poca de celo. Las aves no apareadas usualmente emiten sus llamados desde perchas. Los integrantes de una parvada hacen sonidos chirriantes cuando se les espanta. Una llamada
161
que se asemeja a un pi-cos se utiliza para mantener el contacto entre los miembros de una parvada mientras se alimentan. Una llamada suave, similar a turkel indica que el ave se encuentra inquieta (Hatch 1975). Tanto los machos como hembras emiten llamadas como chkar y tsng; la primera la emiten individuos que quedan separados de otros y ayuda a reagrupar la parvada antes del reposo crepuscular (Anderson 1978).
Como otras codornices la escamosa tiene un lapso de vida corto, con un recambio rpido de individuos en las poblaciones. La mortalidad durante el primer ao de vida puede llegar inclusive al 86% y la mortalidad media anual de la poblacin completa al 83% (Campbell et al. 1973). El tamao de las nidadas, grande en promedio, ayuda compensando eventuales tasas bajas de xito de anidacin.
Reproduccin
Las codornices escamosas son aves mongamas que anidan en el suelo y cuyas nidadas promedian entre 13 y 14 huevos. La formacin de parejas inicia en marzo, con un largo perodo de anidacin que se extiende desde mayo hasta septiembre. La incubacin dura aproximadamente 23 das y los machos raramente apoyan este proceso. Los nidos exitosos logran eclosionar entre 10 y 14 pollos. Usualmente los nidos estn escondidos entre la vegetacin densa y son defendidos por el macho (Schemnitz 1961). A diferencia de otras codornices, son raras las segundas nidadas, pero la reanidacin no es infrecuente (Wallmno 1956). La masa ovrica, la actividad de puesta y la produccin de huevos decrecen durante aos con sequa. Las aves jvenes se unen a otras unidades familiares formando bandadas invernales de entre 20 y 200 individuos. Durante el invierno, el nmero de aves en una bandada puede decrecer debido a la caza, a la depredacin, a mortalidad debida a inclemencias atmosfricas y a otras causas. Se considera normal una mortalidad de 80% durante el primer ao de vida. Las codornices escamosas permanecen usualmente en parvadas de 17 a 23 individuos hasta marzo o abril, cuando los machos inician los combates entre ellos y cuando empiezan a formar las parejas que se reproducirn en la nueva temporada. Es comn ver grandes fluctuaciones del tamao de poblacin de ao en ao y, tpicamente, esto sucede enseguida de varios aos de sequa (Oberholser y Kincaid 1974).
De los factores de mortalidad conocidos, solamente se han estudiado los impactos de la cacera y slo para unas cuantas reas de su mbito de distribucin. Otros factores incluyen la depredacin por aves y por animales terrestres, y muertes relacionadas con fenmenos meteorolgicos como fro extremo y calor con sequa (Oberholser y Kincaid 1974).
Es una especie que presenta altibajos de poblacin: las reducciones parecen atribuibles sobre todo a fallas reproductivas extensas, posiblemente un resultado de lluvias inadecuadas y de la consecuente carencia de alimentos jugosos (Bailey 1928, Wallmo y Uzzel, Campbell et al. 1973, Brown 1989).
Amenazas
El sobrepastoreo es la principal amenaza para la existencia continua de esta especie.
Las densidades de la codorniz escamosa varan mucho en, distintos hbitat y hasta en el mismo sitio en diferentes aos. Desde 1966, la tendencia general de las poblaciones ha sido significativamente a la baja, con una tasa ms perceptible durante la ltima dcada (Fuller et al. 2000). Sin embargo por el momento no
162
la ponen en peligro, de acuerdo con la Lista Roja de la IUCN. No se conocen las causas exactas de tales declinaciones en toda su rea de distribucin, pero stas ltimas son el probable resultado de la degradacin del hbitat, particularmente por el pastoreo como ya se indic. En Mxico, la Norma Oficial Mexicana NOM059-Semarnat-2001 no la considera como especie en riesgo (Semarnat 2002).
Estudios desarrollados por Campbell et al. (1973) hallaron que la cacera no parece afectar los niveles de poblacin. Estos autores compararon poblaciones en un rea intensamente cazada y en otra vecina, sin actividad cinegtica. Concluyeron que, en ese caso, la mortalidad por caza sustituy a la mortalidad natural esperable. El sobrepastoreo en todo el mbito geogrfico de la codorniz escamosa es responsable de la extensa prdida de plantas esenciales para alimento, cobertura y reproduccin. La conservacin de esta especie de ave para el largo plazo depender de la eliminacin o de la limitacin del pastoreo en su hbitat actual. Cuando se desarrolla una estrategia de manejo para la codorniz escamosa, la meta final debe ser mantener la diversidad del hbitat. Las recomendaciones de manejo que mantendrn y/o mejorarn la calidad del hbitat de esta codorniz incluyen: 1 Plantar pasto grama (Bouteloua gracilis), que es un alimento clave para nidadas que buscan insectos y cobertura ligera. Puede plantarse hierba de la culebra (Gutierrezia sarothrae) como alimento para emergencias de invierno y mantenerse el mezquite tanto para cobertura como para alimento. 2 Crear apilamientos de arbustos o pilas de durmientes de ferrocarril o polines, de modo que al ser cubiertos por vegetacin nativa provean alimento y cobertura. 3 Crear reservas de agua o accesos al agua que permanezcan todo el ao, particularmente donde el lquido es limitado o est ausente buena parte del ao; esto puede incrementar la sobrevivencia de las
aves jvenes. Esas fuentes de agua pueden incluir bebederos, represas, bombas movidas por viento y conservacin de manantiales. Recurrir a la labranza del suelo, por ejemplo con arado de discos, capturar semillas y agua, y proveer sitios favorables para el crecimiento de plantas jugosas. Cercar pequeas reas dentro del terreno (por ejemplo, de media hectrea) para protegerlas del pastoreo, mantendr cobertura til para el reposo y anidacin de esta codorniz, as como para la crianza de los pollos. Estos encierros pueden plantarse con vegetacin nativa, para reforzar la calidad del hbitat as separado. Plantar sitios con especies arbustivas, como ciruela silvestre (Prunus spp.), agrito (Rhus trilobata), chollas (Cylindropuntia spp.) y nopaleras (Opuntia spp.) provee cobertura adecuada y alimento a estas aves. Las plantas alimenticias recomendables variarn en funcin de la regin, dentro del mbito natural de la codorniz escamosa. Eliminar o limitar significativamente el pastoreo extensivo, en hbitat que sea propicio para la codorniz escamosa.
Codorniz Cotu (Colinus virginianus)

La codorniz nortea cotu, comnmente conocida slo como codorniz cotu tiene una amplia distribucin geogrfica en el este de los Estados Unidos y en Mxico. Es uns de las aves de caza favoritas en toda el rea que ocupa y una especie terrestre bien apreciada en granjas y otros paisajes rurales, donde es bien conocida su llamada vocal cotu (referida con la onomatopeya Bob White en los Estados Unidos). Las codornices cotu son altamente sociales y muestran actividad gregaria durante casi todo el ao, y prosperan en una variedad de hbitat sucesionales tempranos. Estas aves tienen una tasa de mortalidad anual extremadamente alta y, explicablemente, un rpido recambio de poblacin y un lapso de vida corto. Sin embargo, su robusta
163
capacidad reproductiva compensa el factor de mortalidad. Si las condiciones atmosfricas y del hbitat lo permiten, un ave adulta puede producir exitosamente dos o ms nidadas de aproximadamente 25 pollos cada una, durante una sola estacin reproductiva.
Caractersticas
La cotu nortea es una codorniz de pequea a mediana y el macho es ligeramente ms pesado que la hembra. El macho tiene partes dorsales pardas, finamente barradas con bronceado y negro; tiene la frente blanca y una banda del mismo color sobre el ojo as como un manchn triangular en la barbilla y en la garganta, que contrasta con la coronilla y la nuca que son de color castao; las reas restantes son negruzcas y se vuelven castaas hacia la parte posterior. Las porciones inferiores de la garganta, el cuello y la nuca tienen pinceladas blancas bordeadas de negro. El pecho, las reas laterales y los flancos inferiores son blancos, angostamente barrados en zigzag con negro; hay cierto rayado castao en los costados y los flancos inferiores. Las alas son de color castao a gris parduzco y la cola es gris azulosa. El macho, adems, tiene una ligera cresta de plumas en la cabeza, que se yergue cuando la cabeza se levanta en seal de alerta. La hembra adulta es similar, pero las reas blancas en la cabeza estn reemplazadas con una tonalidad ante y el resto del plumaje
164
est menos intensamente marcado que en el macho. El plumaje juvenil es similar al de la hembra adulta, pero con coloracin ms apagada y con las marcas menos definidas (Brennan 1999). La especie presenta variacin geogrfica en la coloracin de los machos; los del noreste de Mxico y de Texas son los ms grisceos. En el oeste de Mxico, los machos tienen la cabeza ms canela y las partes inferiores son parcial o completamente negruzcas, as como la cabeza y el pecho. En el centro de Mxico, los machos tienen el patrn tpico pardo y blanco, pero las partes inferiores ms debajo de la garganta son totalmente canela. En el este de Mxico, el collar negro se ensancha hacia la parte ventral (Howell y Webb 1995).
Distribucin
Las codornices cotu son residentes del este de los Estados Unidos y Mxico; se extienden desde el extremo sur de Canad y llegan hasta el sur de Mxico. En Mxico, la especie se extiende desde la frontera con los Estados Unidos a lo largo de la vertiente del Golfo de Mxico, a travs del este de Nuevo Len, el norte de Coahuila y Tamaulipas, hasta el sur de Veracruz y Tabasco, hacia el Istmo de Tehuantepec, y a lo largo de la vertiente del Pacfico desde el este de Guerrero hasta el extremo suroeste de Guatemala. En el centro de Mxico (esencialmente el sur de la Altiplanicie Mexicana), se distribuye desde el norte de Veracruz hacia el sur de San Luis Potos e Hidalgo, y hasta el centro-oeste de Jalisco y el extremo sur de Nayarit. Tambin se le ha registrado como residente en el centro de Sonora y en Morelos (Howell y Webb 1995).
tempranas que crecen adyacentes entre s y que muestran bordes definidos, proporcionan a la codorniz cotu cobertura ideal para anidacin, crianza de los pollos, alimentacin, descanso, desplazamiento y escape. La diversidad de tipos de hbitat dentro de un rea dada se encuentra entre los factores que ms influyen sobre las poblaciones de esta ave (Brennan 1999).
Cubierta vegetal
Los zacatones amacollados, por ejemplo pasto cola de coyote (Andropogon spp.) y zacatillo (Schizachyrium spp.), pasto navajita (Bouteloua curtipendula), pasto mijillo (Panicum spp.), pasto indio (Sorghastrum nutans), raz de escoba (Andropogon virginicus) y otros locales, similares, proporcionan cobertura de anidacin para la codorniz cotu. Estos pastos forman comunidades vegetales densas con pasadizos abiertos y transitables cerca del suelo, y proveen la mejor estructura de hbitat para las codornices que anidan, pues stas construyen sus nidos en la base de los macollos. Otros pastos y hierbas que crecen en racimos apretados, tambin les sirven a estas aves. Los macollos ms viejos (de uno a dos aos de edad) y entre 0.15 y 0.2 m de altura parecen ser los predilectos de las aves, pues proveen la cobertura superior necesaria para el ocultamiento de los nidos, pero no contienen demasiada basura en el suelo como para que les impida circular, ni atrae roedores que suelen depredar los nidos de la codorniz cotu. Algunos estudios indican que usualmente construyen los nidos a 9.1 m dentro de hbitat arbustivo o boscoso y por lo menos a 15.2 metros de reas con suelo descubierto (NRCS 1999). La cobertura para desarrollo de los pollos difiere de la cobertura de anidacin, pues generalmente, la primera es ms abierta al nivel del suelo, lo que permite un movimiento ms fcil de los polluelos. Hasta cerca
165
Hbitat
La codorniz cotu ocupa una amplia variedad de hbitat sucesionales tempranos, incluyendo tierras de cultivo activas y barbechadas, pasturas, acahuales, pastizales nativos, setos, cercos cubiertos por vegetacin, bosques con suelo cubierto por zacatal y plantas jugosas, praderas abiertas con un componente arbustivo o de matorral, tierras forestales taladas, derechos de va de carreteras y tendidos elctricos, reas riparias vegetadas, caadas y laderas con arbustos, y hasta reas con asentamientos humanos rurales. El papel de perturbaciones habituales del hbitat que generan efectos de borde es extremadamente importante en el mantenimiento de hbitat productivo para la codorniz cotu. Un aspecto destacado de estos tipos de hbitat sucesionales tempranos es la presencia de pastos y hierbas, que proveen cobertura al nivel del suelo al tiempo que tambin permiten a estas aves moverse con facilidad. Una variedad de comunidades sucesionales
del 70% del rea de cobertura para crianza puede consistir de suelo desnudo. Sin embargo, se requiere que estas reas tengan buena cobertura superior para ocultamiento, cierta diversidad de follaje verde bajo e insectos abundantes. Pastizales recientemente quemados, comunidades de sucesin secundaria, calabazares con maleza, plantaciones de leguminosas y pequeas reas de otros cultivos suelen ofrecer buena cobertura para crianza de los pollos (NRCS 1999). Las reas con cobertura de reposo y de invernacin proveen proteccin contra los depredadores y contra las inclemencias atmosfricas en los meses ms fros. Para descansar, estas codornices prefieren sitios cubiertos por matorral o plantas leosas, pero pueden utilizar tambin pastizales altos y manchones de maleza como sustitutos. La cobertura de escape incluye vegetacin espesa y enmaraada, pastos densos, matorrales y otra vegetacin capaz de esconder a las aves de los depredadores, cuando son sorprendidas movindose cerca de pasadizos, anidando, criando pollos o descansando (NRCS 1999).
Agua
El agua obtenida de la ingestin de material vegetal, semillas, insectos y roco, provee a las codornices cotu con una cantidad adecuada de agua. Las aves se congregarn alrededor de depsitos de agua y es posible que estas fuentes de humedad puedan serles cruciales durante los perodos de sequa.
ms artrpodos que los machos. En general, las semillas de leguminosas predominan en la dieta durante el otoo y el invierno, junto con las de ambrosa, pino, bellotas, girasol, pastos como cola de zorra y panizo, chilillo (Polygonum), hierba loca o encinillo, mezquite, pasto cola de zorra (Muhlenbergia emersleyi) y hierba del pollo (Commelina) (Rosene y Freeman 1988). Las plantas cultivadas que consumen estas aves incluyen soya, sorgo, trigo, alforfn o alfalfn (Fagopyrum esculentum: Polygonaceae), cebada, centeno, maz, frijol de Castilla (Vigna unguiculata: Leguminosae), pasto esporbolo (Sporobolus spp.: Poaceae), engordacabra o escobilla (Dalea spp.) y cacahuate. Durante el verano y la primavera, las semillas de gramneas son comunes en la dieta, junto con una variedad de frutas que incluyen moras, zarzamoras, frambuesas, arndano o madroito (Vaccinium spp.), garabato o granjeno acebuche (Celtis spp.), ciruelas, rosa silvestre, y bayas de palo membrillo (Cornus spp.), de hiedra venenosa y zumaque (Rhus spp.), entre otras. Saltamontes y otros ortpteros, moscas, fidos, colepteros como los escarabajos de las papas (Leptinotarsa spp.), hormigas y tambin araas conforman el 20% de la dieta de las hembras en verano, pero solamente el 5% de la de los machos. En cualquier caso, las codornices cotu son aves oportunistas y consumirn alimentos que se encuentren en abundancia y disponibilidad, antes que ponerse a buscar alimentos preferidos pero escasos (NRCS 1999).
Biologa y ecologa
Dieta
Las codornices cotu norteas dependen de una variedad de alimentos; consumen semillas silvestres y frutas cultivadas, hojas, tallos e insectos. De manera general puede decirse que 85% de la dieta de una codorniz joven consiste en insectos; de hecho, las primeras dos semanas de vida se alimentan exclusivamente de ellos. En contraste, el 85% de la dieta de un adulto consiste de materias vegetales. Durante la estacin reproductiva las hembras consumen aproximadamente cuatro veces
166
Forrajeo
Las codornices cotu norteas se alimentan luego del amanecer y con mayor intensidad en las horas previas al crepsculo. La actividad de una parvada ocurre generalmente dentro de una extensin de entre 8 y 16 ha, raras veces extendindose ms que 0.4 km en hbitat favorable para estas aves.
Vocalizaciones
El repertorio vocal de la codorniz cotu nortea incluye: la llamada de separacin o dispersin, la cual se oye
en tres formas, un hoy suave, un hoy-p fuerte, y un fuerte y claro koi-l utilizado para reunir a las parejas o a las bandadas. La llamada de hallazgo de alimento, un suave tu-tu-tu emitido mientras el pico apunta hacia el alimento. Tambin tiene varias llamadas de alarma, entre las que destaca un toil-ick, ick, ick que profieren en perodos de peligro extremo. La llamada reproductiva es el famoso co-tu que dan principalmente los machos an no apareados, durante la estacin de reproduccin (Kabat y Thompson 1963). La mayor variedad de llamadas se aprecia durante la estacin reproductiva (Stoddard 1931).
Las codornices cotu norteas tienen vida corta y altas tasas de mortalidad. La mortalidad es ms alta poco despus de que los jvenes dejan el nido. La expectativa de vida promedio es de un ao, sin embargo, unos cuantos individuos vivirn aproximadamente hasta los cinco aos (Rosene 1969). Ciertas estimaciones han revelado que hasta 80% de las codornices cotu norteas slo vivirn un ao.
Reproduccin
El familiar silbido co-tu seala el inicio de la poca reproductiva para la codorniz cotu nortea. Los incrementos en la duracin del da y en la temperatura disparan la actividad reproductiva. La formacin de parejas inicia con la desintegracin de la parvada, usualmente en marzo. Estas codornices normalmente son mongamas, sin embargo, estudios recientes muestran que tanto machos como hembras incubarn y criarn nidadas con ms de un compaero durante la estacin reproductiva (Curtis et al. 1993, Burger et al. 1995). Los meses ms importantes para la anidacin comprenden de mayo a agosto, pero ocurren algunas anidaciones tan tempranamente como marzo y tan tardamente como octubre. El hbitat preferido para anidar lo forman pastos de tipo amacollado cuya cobertura alcanza cerca del 50% de un rea dada. Tanto la hembra como el macho colectan material para la construccin del nido, principalmente pastos. Las hembras continan reanidando durante la estacin si sus intentos previos fallan. Algunas veces un macho puede ser abandonado incubando si la hembra encuentra otro nido. Ponen en promedio 16 huevos y el perodo de incubacin es de 23 a 24 das (Georgia DNR 2007). Una pareja de codornices cotu norteas generalmente cra una sola nidada por ao, sin embargo no es inusual ver pollos de diferentes edades con un ave adulta. Tanto machos como hembras tienen fuertes instintos de crianza y adoptarn a jvenes extraviados o hurfanos.
La depredacin es una fuente significativa de mortalidad, especialmente durante la poca de reproduccin (Stoddard 1931) y frecuentemente en el invierno (Errington y Hammerstrom 1936). Los depredadores aviares y mamferos consumen casi igual nmero de codornices cotu norteas. Se sabe que las serpientes tambin destruyen nidadas y tambin comen codornices adultas y huevos (Stoddard 1931). Las hembras estn sujetas a altos niveles de depredacin por mamferos durante la anidacin; los machos reproductivos son vulnerables a la depredacin aviar mientras llaman y hacen exhibiciones de cortejo (Burger et al. 1995). Las aguilillas (Buteo y Accipiter) son los principales depredadores de estas codornices; los mamferos incluyen mapaches (Procyon lotor), tlacuaches (Didelphis virginiana), zorrillos (gneros Spilogale, Mephitis y Conepatus) y zorras (Vulpes y Urocyon). En la porcin septentrional de su rea geogrfica, los fenmenos meteorolgicos pueden ser un factor importante de mortalidad para estas codornices; en la porcin meridional suele ser la sequa.
Al parecer, las poblaciones de la codorniz cotu nortea son autorregulables en ausencia de perturbacin. Las alzas de poblacin son resultado de un alto xito reproductivo, atribuible a buenas lluvias invernales, lo que produce abundante vegetacin alimenticia fresca
167
en la primavera. Inversamente, las bajas de poblacin suelen deberse a lluvias pobres de invierno o primavera (Brennan 1999).
Amenazas
Principalmente pueden sealarse la prdida de la diversidad del hbitat y los depredadores introducidos. Bajo condiciones de incremento inducido de depredadores nativos, stos tambin pueden amenazar a las poblaciones locales de codornices.
se rpidamente a travs de varias actividades de disturbio del suelo. Pero controlar la sucesin puede ser ms costoso que efectuar otras prcticas de manejo de vida silvestre. Las siguientes prcticas de manejo se utilizan para perturbar el suelo y la vegetacin, a fin de promover el establecimiento de fases tempranas de crecimiento de comunidades vegetales y atraer insectos. El tamao del rea, los objetivos del manejo, la vegetacin y el rea geogrfica donde se encuentra, pueden dictar qu prcticas de manejo son las ms apropiadas. 1 El corte a tractor con arns de discos y en franjas con vegetacin densa, crea ms pasillos de libre trnsito para estas aves y promueve el crecimiento de plantas alimenticias nativas. El discado a finales de junio (la poca puede variar dependiendo de la regin geogrfica) puede hacerse tanto para favorecer el crecimiento de la vegetacin como para atraer insectos. El discado, arado o emparejado a rodillo, a una profundidad de 10 a 15 cm y dejando 30 a 45 % de cobertura residual, es suficiente para promover la regeneracin vegetativa. 2 La quema estrictamente controlada puede utilizarse para mantener un mosaico de comunidades de pastizal en varias etapas de crecimiento y con distinta diversidad de vegetacin. Este tipo de quema tambin regresa valiosos nutrientes al suelo, pero debe hacerse extremando precauciones para mantener controlado el fuego y slo dentro de las reas prescritas. 3 Paradjicamente, inclusive el propio pastoreo puede ser una herramienta efectiva para controlar la sucesin, utilizando una estrategia de pastoreo rotativo cuidadosamente planeada. 4 La poda en un esquema rotativo tambin puede utilizarse para mantener comunidades vegetales en varias etapas de crecimiento y de diversidad florstica. 5 La plantacin de rboles, arbustos, pastos y hierbas jugosas de especies nativas puede ayudar a crear cobertura para las aves y a proporcionarles alimento.
Esta especie est declinando de modo significativo en la mayora de los Estados Unidos. La tendencia entre 1969 y 2004 es de un decremento de -3.56% anual (Link et al. 2008). Su estado en Mxico no es claro, aunque al momento la Norma Oficial Mexicana NOM059-Semarnat-2001 (Semarnat 2002), no considera en riesgo a las poblaciones de esta especie en el noreste de Mxico. Sin embargo, pero vase, ms abajo, el comentario respecto a una subespecie de esta codorniz que existe de manera aislada en el extremo noroeste del pas.
El aspecto ms crtico de la conservacin de esta codorniz es el mantenimiento o creacin de buenas entremezclas de hbitat o una mezcla de diferentes tipos de cobertura. La presencia de cobertura para alimentacin, anidacin, crianza, reposo y escape, en parches localizados muy prximos entre s, es esencial para atraer a estas aves y para mantener las poblaciones existentes en un rea dada. Un complejo de campos de cultivo, pasturas y praderas con pastos amacollados, setos, cercos con maleza y bordes de bosque, forma una buena mezcla de componentes de hbitat de calidad (NRCS 1999). Las codornices cotu norteas son relativamente fciles de manejar debido a que prosperan en comunidades sucesionales tempranas que pueden establecer168
6 Incrementar el efecto de borde, reformando en lo necesario las distintas unidades de hbitat de un sitio, favorecer el mejoramiento de la vegetacin y la cobertura que requieren estas codornices.
Subespecie Codorniz cotu mascarita (Colinus virginianus ridgwayi)

Deseamos hacer notar que hay 22 subespecies reconocidas de la codorniz cotu nortea, por lo que pueden esperarse variaciones locales no slo en la forma, el tamao y el color, sino tambin en los hbitos y los calendarios de reproduccin y otros eventos. De entre esas subespecies destaca una, por su condicin especial actual, la codorniz cotu mascarita (Colinus virginianus ridgwayi). La codorniz mascarita es una subespecie propia del sur de Arizona y de Sonora en Mxico. Es una de las codornices menos conocidas y la ms amenazada en Norteamrica. Los colonizadores estadounidenses del sureste alimentaron los rumores sobre la existencia de una codorniz llamativamente hermosa, con garganta negra y pecho de color canela brillante. Esta ave, de hbitos precavidos y poco conocida, no se estudi y describi para la ciencia hasta el final de la dcada de 1880. Tristemente, poco despus de su descubrimiento, la destruccin de su hbitat de pastizal por el pastoreo, agudizada por una sequa severa, elimin a esta codorniz del sur de Arizona justo al inicio del Siglo XX. Por fortuna, se supo que la
codorniz mascarita era an suficientemente numerosa en el estado mexicano de Sonora, al menos hasta 1937. Sin embargo, otra vez los efectos del pastoreo la alcanzaron al destruirse los pastizales de las llanuras de Sonora y, para 1950, la codorniz mascarita haba sido virtualmente eliminada de Sonora. La rapidez con que esta subespecie fue lanzada hacia la casi extincin dej poco conocimiento sobre sus requerimientos ecolgicos bsicos, lo cual se volvi un problema cuando se redescubri la presencia de esta codorniz en Sonora en 1964, inicindose el reto de recuperar esta ave. A la fecha, los esfuerzos para reestablecer una poblacin en libertad usando como pie de cra aves criadas en cautiverio, han tenido poco o ningn xito, y proteger lo que resta del hbitat nativo en Sonora ha resultado prcticamente imposible. Esta lamentable situacin empeor con la plantacin de zacate buffel (Pennisetum ciliare), para incrementar la produccin ganadera en Sonora. El zacate buffel, una planta extica oriunda de frica, prospera en el paisaje sonorense, permitiendo a los ganaderos mantener operaciones pecuarias en reas donde los pas-
169
tos nativos ya han sido sobrepastoreados o eliminados. Infortunadamente para la codorniz mascarita, el zacate buffel tiene la tendencia a apropiarse de los terrenos desplazando fsicamente a la vegetacin nativa, eliminando as la diversidad de pastos nativos y de las comunidades que stos formaban, de todo lo cuales dependa el ave para su sustento, cobertura y sustrato de anidacin. Una combinacin letal de sobrepastoreo, expansin del zacate buffel y condiciones de sequa sostenida, ha disparado una declinacin aguda del nmero de individuos de codorniz mascarita y una reduccin de su rea de distribucin. En 2006, un grupo compuesto por bilogos de los Estados Unidos y de Mxico condujeron prospecciones de esta ave de julio a diciembre, en 27 ranchos de Sonora. Durante este mismo perodo, bilogos a cargo de refugios silvestres hicieron bsquedas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Buenos Aires. Estas extensas prospecciones resultaron en la deteccin de solamente nueve individuos de la codorniz mascarita; tres registros ocurrieron en Sonora y seis en el rea del Refugio Buenos Aires. Bsquedas adicionales en 2007 y 2008 tuvieron los siguientes resultados: en 2007, seis aves en Sonora (ninguna en
170
el refugio); en 2008, cuatro aves en Sonora y dos dentro del refugio (Mesta, anotacin personal). En este punto de la historia de esta codorniz, se halla peligrosamente cerca de la extincin en vida libre. Las esperanzas de recuperacin dependen de la reintroduccin exitosa de aves nacidas en cautiverio, en sitios como el Refugio Buenos Aires y en Sonora, as como de la eventual existencia de poblaciones an no descubiertas en el propio estado de Sonora. La Norma Oficial Mexicana NOM-059-Semarnat-2001 considera a esta subespecie como un taxn en peligro (Semarnat 2002).
Codorniz de Moctezuma (Cyrtonyx montezumae)

Tambin conocida como codorniz arlequn, esta ave de hbitos reservados es una de las menos conocidas de las praderas perennes y los bosques de encino del suroeste de los Estados Unidos y el noroeste de Mxico. An cuando los machos tienen un plumaje brillantemente contrastado, son extremadamente difciles de ver en su hbitat de pradera. Usualmente se detecta a los individuos inesperadamente, cuando saltan justo a los pies del observador y efectan un vuelo arqueado por entre 30 y 100 m antes de aterrizar bruscamente, rodando por el suelo. Una persona puede caminar por das en hbitat prometedor y nunca observar estas codornices habiendo pasado de largo muchas parvadas, sin saberlo. Los individuos de la codorniz de Moctezuma pueden observarse solos, en grupos familiares o parejas en reproduccin, pero no
abajo por una banda transversal en el cuello). Sus flancos son gris oscuro y densamente cubiertos con puntos blancos; las partes superiores van de gris parduzco a pardo acanelado y tienen barras o puntos negros. La parte media del abdomen, desde el pecho hasta la cola es de color castao intenso que se vuelve negro bajo la cola. La hembra muestra un patrn facial similar al del macho pero desvanecido, especialmente la cua ms obscura bajo el ojo, pero adems, en general es ms plida y de coloracin parda, con las partes inferiores pardo claro con rasgos blanquecinos o de color ante, y con un diseo fino de barras y puntos negruzcos. Ambos sexos tienen patas de color azul grisceo con garras relativamente largas (Stromberg 2000).
Distribucin
La codorniz de Moctezuma es un ave residente durante todo el ao, en los tipos de hbitat apropiados desde Arizona hacia Nuevo Mxico y Texas, a lo largo de los bosques de la Sierra Madre y el Eje Neovolcnico y ms al sur hasta Oaxaca, en Mxico. En Mxico es residente en altitudes entre 500 y 3,000 m desde el este de Sonora y el oeste de Chihuahua, y del sureste de Coahuila al sur hasta el este de Oaxaca, pero decreciendo hacia esta ltima rea (Howell y Webb 1995). Es residente durante todo el ao en islas dispersas de hbitat situadas en cordilleras aisladas. No se han registrado movimientos de migracin estacional altitudinal o movimientos de larga distancia.
forman parvadas grandes. La mayora de los aspectos de esta codorniz son poco conocidos (Stromberg, 1990 y 2000).
Hbitat
Esta codorniz, poco conspicua, se encuentra con dificultad en los bosques de encino (Quercus spp.) del suroeste de los Estados Unidos y el occidente de Mxico, donde existen pendientes escarpadas que mantienen una abundancia de pastos nativos perennes (Sibley 2000). Por su asociacin cercana con cierto tipo de hbitat, la codorniz de Moctezuma se considera una especie indicadora de pinares-encinares (Pinus spp. y Quercus spp.) en todas partes de Mxico. En altitudes mayores y latitudes ms al norte puede utilizar bos171
Caractersticas
La codorniz de Moctezuma es de tamao mediano, terrestre, regordeta y compacta, con una cresta nucal hirsuta y una cola extremadamente corta de plumaje suave. Presenta dimorfismo sexual secundario; el macho tiene un llamativo patrn facial de arlequn en blanco y negro (blanco, con dos manchas obscuras cuneiformes que se extienden sobre las plumas que cubren los odos; adems con barbilla y garganta negras, bordeadas
ras planas, en proximidad a encinares.
Cubierta vegetal
Los refugios tanto diurnos como nocturnos de las parvadas se ubican en reas con macollos de zacatn significativamente ms altos. Frecuentemente estos sitios de refugio en pastos altos se localizan en la base de rocas, donde el zacate alto forma un techo (Stromberg 1990).
Agua
Parece preferir sitios en los que la sequa no es muy frecuente ni pronunciada en el ao. Consume, sobre todo en el verano muchas plantas jugosas e insectos. Sin embargo, su hbito de buscar tubrculos le permite tener acceso a cierta cantidad de agua en pocas secas. No obstante, no desdear disponer de agua libre y beber de charcos temporales y otras fuentes.
ques de lamo (Populus spp.) y pino (Bendire 1892). Donde los bosques toman contacto con reas riparias, puede hallrsele en sitios con sicmoros (Platanus spp.), arces (Acer spp.) y plantas del sotobosque como uvas (Vitis spp.; Wallmo 1954). En laderas ms secas en bosques de encino, puede encontrarse en comunidades de cuatlapal (Cercocarpus spp.), de sotol (Dasylirion spp.), de magueyes (Agave spp.) y de organo de monte o pextn (Brickellia spp.) (Wallmo 1954). Su asociacin con los encinares no es enteramente exclusiva, pues puede hallrsele en mezquitales (Prosopis spp.), en praderas (Russell y Monson 1998) y en pastizales del semidesierto chihuahuense, en comunidades de izotal (Yucca spp.), matorrales de gobernadora (Larrea spp.), zacatales amacollados (Bouteloua spp.), matorrales de acacia y en pastizales halfilos (Atriplex spp.; Holdermann 1992). En general, la codorniz de Moctezuma prefiere laderas orientadas hacia el norte respecto a tier172
Biologa y ecologa
Dieta
Bsicamente es un ave que se alimenta en el suelo, las bellotas de encino (Quercus spp.) y tubrculos subterrneos como los de xoxocoyol o xocoyol (Oxalis spp.) y tulillo (Cyperus spp.) constituyen casi el 80% de la dieta anual. Las semillas de panizo o pasto mijillo (Panicum spp.), de gloria de la maana (Ipomoea spp.), de sombrilla de noche (Solanum spp.), de coquito de tierra (Brodiaea spp.), de yuca (Yucca spp.) y de elotillo o garbancillo (Lupinus spp.) tambin son importantes. Los insectos son componentes clave durante el verano, especialmente los sal-
tamontes (Orthoptera), las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) y los escarabajos (Coleoptera; Bishop 1964, Bishop y Hungerford 1965, Brown 1978). La seleccin de alimentos cambia estacionalmente, pero las races y bulbos se consumen durante todo el ao; las bellotas se consumen bsicamente durante la estacin seca. Los insectos, que tienen actividad ms visible durante las lluvias de verano, se observan con mayor frecuencia en la dieta, durante esa poca. Durante el otoo, consumen una variedad de semillas de gramneas. Todo esto probablemente refleja los tipos de alimentos existentes, su abundancia y disponibilidad (Bishop 1964).
man desde rocas bajas o ramas de rbol cadas (Levy et al. 1966, Brown 1976).
Reproduccin
Las codornices de Moctezuma son mongamas en casi todos los aos, pero en aos infrecuentes muy hmedos, las hembras pueden formar parejas en forma secuencial con varios machos y pueden poner mltiples nidadas, las cuales en esos casos son atendidas slo por los machos (Stromberg 2000). La proporcin entre sexos en esta codorniz exhibe el ms alto sesgo hacia machos de todas las especies de aves de Norteamrica (Brown y Gutirrez 1980). Los machos y las hembras forman vnculos de pareja por cuando menos una estacin, y los pollos del ao pueden permanecer con los padres por varios meses. Las parejas empiezan a formarse a finales de febrero o en marzo; tpicamente, las primeras nidadas se ven en julio, aunque los jvenes pueden seguir eclosionando durante septiembre (Bishop 1964). El tamao de nidada promedia 11 huevos; el perodo de incubacin es de alrededor de 24 o 26 das y ambos padres comparten la incubacin (Leopold y McCabe 1957). En general los jvenes son precoces y abandonan el nido junto con los padres, tan pronto como todos los huevos han empollado (Wallmo 1954). Ambos padres ayudan a los jvenes a buscar semillas y bulbos, y les proveen insectos (Bishop 1964).
Forrajeo
La codorniz de Moctezuma se alimenta exclusivamente en el suelo y generalmente busca comida excavando con sus garras largas y delgadas. Al parecer se alimentan continuamente durante el da. Las reas en las que rascan en busca de alimento incluyen laderas, pequeas zanjas, a lo largo de lechos secos de arroyos, bajo rboles y arbustos, en las bases de rocas y en macollos de zacate (Leopold y McCabe 1957).
Vocalizaciones
Generalmente poco vocal, la codorniz de Moctezuma produce sin embargo distintos sonidos; la hembra profiere una llamada musical y descendente parecida a la de un bho (Fuertes 1903), o una serie de gorjeos temblorosos y metlicos con un promedio de nueve notas separadas, cuyo tono desciende lentamente (Levy et al. 1966, Brown 1976). Los machos producen una llamada como silbido descendente y zumbante, que recuerda a algn insecto (Bishop 1964). Durante la mayor parte del ao esta ave no vocaliza, pero durante la estacin reproductiva la hembra llama y el macho le responde, cada uno lo hace con la llamada descrita arriba. Durante las lluvias (de julio a septiembre) tanto las hembras como los machos llaman durante el da. Las llamadas generalmente se emiten desde el suelo, aunque los machos a veces lla-
Las codornices de Moctezuma pueden vivir hasta seis o siete aos en cautividad (Mesta, obs. pers.), pero no hay informacin acerca de su longevidad promedio en vida silvestre.
En ausencia de todo dato sobre cacera, parece que la depredacin por aves de presa es la principal causa de mortalidad. Se sabe que algunos mamferos como los coyotes pueden tomar los huevos.
173
Las poblaciones de la codorniz de Moctezuma parecen estar reguladas por las lluvias de invierno. Estudios realizados en los Estados Unidos sugieren que pueden ocurrir dos incrementos anuales en la abundancia de codornices y que pueden correlacionarse con incrementos en las lluvias de invierno y de verano (Brown 1978, Brown 1979).
El entendimiento de los efectos de la cacera sobre la codorniz de Moctezuma es mnimo (Ockenfels 1998), principalmente porque la especie es tan difcil de monitorear. Sin embargo, Heffelfinger y Olding (2000) informan que ciertas investigaciones han mostrado que la mortalidad debida a la caza no afecta sensiblemente a las fluctuaciones anuales de esta ave cinegtica. El pastoreo en hbitat de pradera parece ser la mayor amenaza para esta especie. Si se pastorea suficiente ganado como para eliminar ms que 50% de la produccin neta anual de pasto, el hbitat no podr sostener a esta ave (Brown 1982). Una combinacin de pastoreo intenso y la invasin subsiguiente de plantas no nativas eliminar a esta ave de espacios locales. La urbanizacin de sitios con hbitat propicio para esta codorniz se est incrementando en ciertas reas de su mbito geogrfico. Una estrategia exitosa de manejo para esta especie debe atender los temas del pastoreo, de la conversin de hbitat de pradera, de la invasin de plantas no nativas, y de programas de caza que sean sustentables.
Amenazas
Las principales amenazas para la codorniz de Moctezuma incluyen el sobrepastoreo, la conversin de hbitat antes propicio, y la invasin del hbitat silvestre por plantas no nativas.
La dificultad para hacer bsquedas de campo de esta codorniz nos deja con muy poca informacin acerca del estado de la especie, que no es suficiente para determinar su estado real. Brown (1982) inform que las poblaciones de esta ave parecen estar declinando en algunas reas, posiblemente debido a cambios en el hbitat causados por la sequa y por el sobrepastoreo; aparentemente la prdida de cobertura es suficiente para afectar a esta ave, aun cuando existan especies vegetales que le sirven de alimento. En Mxico, la Norma Oficial NOM-059Semarnat-2001 (Semarnat, 2002) oficialmente considera a C. montezumae como una especie en la categora de Proteccin Especial (Pr), que significa proteccin preventiva para evitar el deterioro de sus poblaciones; esta categora es aplicable a las poblaciones del norte de Mxico. No obstante, hacia el centro-sur del pas una de las subespecies (C. montezumae sallaei), que podra resultar una especie distinta y endmica a Mxico, es considerada en la categora de Amenazada dentro de la NOM-059 (Semarnat 2002).
Monitoreo
El monitoreo es un componente esencial de cualquier estrategia de manejo para la conservacin de vida silvestre y del hbitat nativo. Bsicamente, la idea es seleccionar algunos rasgos de la poblacin y del hbitat, respectivamente, que ofrezcan representatividad acerca de sus tendencias negativas o positivas. Los rasgos a elegir deben ser, adems de representativos, relativamente fciles de medir en forma, repetibles en forma sistemtica y tener un costo de operacin razonable. El caso de las codornices no es excepcin a esta necesidad de seguimiento, por lo que a continuacin se ofrecen recomendaciones que, no obstante estar basadas en el conocimiento cientfico, tienen una orientacin prctica especialmente dirigida a personal de campo a cargo de programas de conservacin de codornices.
174
Evaluacin de poblaciones de codornices

Las poblaciones de codornices tienen una tendencia distintiva de altibajos; este fenmeno no se ha entendido del todo, pero sabemos que de algn modo es determinado por la precipitacin pluvial. En situaciones normales, la meta del manejo de codornices es maximizar su abundancia en aos buenos y minimizar su declinacin en aos malos. Llevar un registro de la magnitud de las fluctuaciones puede ayudar a tomar decisiones de manejo ms oportunas y adecuadas. Hay varias opciones para evaluar las tendencias de poblacin de codornices. Ninguna de las tcnicas es completamente precisa, pero cuando se hace de manera sistemtica y consistente por varios aos, los resultados pueden indicar la tendencia de una poblacin local de codornices y, ptimamente, como sta responde al manejo. Los mtodos de evaluacin varan en su grado de dificultad. La informacin de monitoreo que se provee a continuacin, enfocada en tcnicas para la codorniz cotu y la codorniz escamosa, se tom de la obra Counting Quail, de Texas Cooperative Extension Publications, Texas A&M University System.
ses, pero las comparaciones slo deberan hacerse al principio de la temporada y dentro del mismo perodo cada ao (es decir, si es durante el mes de noviembre, tendr que hacerse siempre en ese mes). La caza y su evaluacin deberan efectuarse en toda la unidad de manejo, si se desea generar una estimacin precisa y significativa. Cazar solamente las mejores reas y evaluar los resultados seguramente sesgar las estimaciones de abundancia. La variable importante que debe registrarse es el nmero de parvadas que se han espantado por hora, no el nmero de aves cosechadas. Este nmero de parvadas puede compararse con el tamao del rea cubierta para generar una estimacin de parvadas por unidad de rea. Las estimaciones obtenidas a partir de las tasas de parvadas espantadas sern probablemente conservadoras, pues varios estudios han hallado que los perros de caza tpicamente detectan slo cerca de dos tercios de las codornices presentes en una propiedad en un da determinado.
Cuenta a lo largo de caminos

Este mtodo se usa para tener un ndice de las poblaciones de codornices al nivel de una ecorregin. Las cuentas a lo largo de caminos se efectan en agosto o septiembre (nota de los autores de este captulo: recurdese ajustar esta fecha ptimamente, segn las condiciones de latitud y altitud, que pueden modificar el calendario de la historia de vida de estas aves). Se designa un trayecto determinado, el cual se maneja a no ms de 32 km/h. Las cuentas deberan efectuarse dentro de las dos horas siguientes al amanecer, o bien antes de la puesta del sol. Deberan elegirse distintos puntos de inicio y trmino cada vez que se observe el trayecto. Si el camino est orientado mayormente de este a este, habr que hacer las cuentas (de maana o de tarde) de forma que el sol quede a espaldas del observador. Deben contarse todas las codornices observadas, efectundose cuando menos tres cuentas en cada trayecto durante el perodo designado de muestreo (un mes, usualmente agosto o septiembre). Es recomendable que los trayectos sean de entre 15 y 30 km.
175
Cuenta directa
Tasas de vuelo de parvadas
Cuando la intencin del manejo es cinegtica, el xito de la caza est positivamente correlacionado con la densidad de poblacin de las codornices (al menos se hace referencia a la cotu). Cuando se usa el xito de caza para estimar tendencias de poblacin a travs de los aos, se deberan estandarizar los mtodos de caza empleados, incluyendo factores como la presencia o ausencia de perros, las horas de inicio y trmino, y si la caza tiene lugar o no en camino que se han cebado con granos. Las condiciones del hbitat deberan permanecer relativamente constantes y el perodo de muestra debera ser corto. Por ejemplo, en Texas la temporada de caza de codornices dura cuatro me-
Reconocimiento desde helicptero

Las bsquedas desde el aire (a bordo de helicptero o avioneta) se utilizan comnmente en Norteamrica para contar venados y berrendos y recientemente se han usado para evaluar codornices. En general, una bsqueda de codornices se conduce conjuntamente con una dedicada a venados, a fin de reducir costos. Las evaluaciones desde helicptero son solo una forma ms de efectuar un trayecto en lnea. La aeronave vuela aproximadamente de 23 a 46 m sobre el nivel de la vegetacin, a una velocidad de 48 a 64 km/h. Si dos trayectos deben ser adyacentes, se recomienda que se hallen al menos a 0.4 km uno del otro, especialmente en terrenos de gran extensin. Aunque contar codornices desde helicptero es por ahora un procedimiento experimental, los hallazgos preliminares sugieren que los resultados son similares a los obtenidos mediante cuentas a lo largo de trayectos.
Cuentas por arreo

La cuenta por arreo se conduce con varios observadores caminando de frente, uno al lado del otro (algunas veces se elige hacerlo con ayuda de perros, pero en ese caso debe hacerse siempre as) y contando todas las codornices que salen de entre la vegetacin. Los observadores deben tener cuidado de no contar una misma ave dos o ms veces. Este mtodo supone la premisa poco probable de que se espantan y cuentan todas las parvadas Mientras ms observadores haya, menos espacio habr entre ellos y ms precisa ser la cuenta. Debera recorrerse un rea de al menos 15 o 20% del terreno total. Estas cuentas generalmente subestiman las poblaciones y puede considerarse que, en realidad, lo que ofrecen es una estimacin de la poblacin mnima.
Cuentas en trayecto lineal

La cuenta hecha con base en trayectos lineales (algunas veces se les refiere como muestreo de distancia) es un
176
mtodo til para estimar la abundancia de codornices; aunque requiere esfuerzo intenso puede producir los resultados ms precisos. En consecuencia, el muestreo basado en la distancia de avistamiento usualmente se restringe a proyectos de investigacin. En este mtodo, un observador camina siguiendo una lnea recta (o transecto, si la lnea recta cruza varios tipos de hbitat) y cuenta el nmero de aves que salen de la vegetacin. El algoritmo requiere conocer la distancia perpendicular desde el punto donde sali cada ave (o parvada) hasta la lnea del trayecto, y como difcilmente se avistan las aves en esa forma, normalmente se recurre a medir en el campo la distancia del punto de observacin al ave junto con el ngulo que forma respecto a la lnea, lo que mediante trigonometra simple puede convertirse a distancia perpendicular, usualmente con ayuda de programas de cmputo dedicados al efecto. Un distancimetro lser y una buena brjula Brnton, o simplemente una cinta de medir y un transportador, son los instrumentos necesarios para registrar los datos necesarios. No debe olvidarse que la medicin debe tomarse desde el punto donde se vio inicialmente el ave (o las aves). Esas distancias permiten al observador calcular la probabilidad de avistamiento de una parvada, la cual disminuye en funcin del incremento de la distancia desde la lnea del trayecto. Un programa de cmputo llamado DISTANCE facilita enormemente la realizacin de los clculos, a fin de obtener una estimacin de densidad, considerando el nmero de avistamientos y el rea definida por la longitud del trayecto y por la distancia promedio de los avistamientos aplicada a cada lado del propio trayecto. Los resultados de densidad de aves obtenidos con este programa deben aplicarse con prudencia, pues extrapolarlos al rea de todo el terreno puede producir sobreestimacin de la poblacin, debido a que no todo el hbitat ser ptimo en la generalidad de los casos. Entre las suposiciones que se requiere cumplir cuando se efectan cuentas de aves en trayectos lineales estn:
Todas las parvadas visibles desde la lnea son
observadas.
Las parvadas estn fijas en su posicin inicial. Las medidas se toman con exactitud. Las observaciones son eventos independientes. La probabilidad de detectar una parvada es independiente del tamao de sta.
De acuerdo con ciertas experiencias con codornices, algunas recomendaciones para hacer este tipo de cuentas en trayectos lineales (adaptando lo necesario segn el tamao y caractersticas del terreno) pueden ser:
Establecer, al menos, cuatro trayectos de 1.6 km
Este mtodo resulta costoso, requiere mucho esfuerzo y puede requerir permisos especiales; por ello se restringe virtualmente a proyectos de investigacin. El mtodo supone que la poblacin es cerrada, es decir, que no tiene inmigracin ni emigracin, ni nacimientos ni muertes entre capturas. Existe un programa de cmputo llamado MARK, el cual incluye varios algoritmos y opciones para analizar datos de marca y recaptura.
Cuentas indirectas
Cuenta de llamadas
Las cuentas de llamadas son, simplemente, cuentas de las codornices que vocalizan. Hay dos tipos bsicos de cuentas de llamadas utilizadas para codornices cotu norteas; la de primavera (en apareamiento) y la de otoo (en parvada). Las codornices escamosas no tienen una llamada de parvada en otoo, as que slo puede aplicrseles la cuenta durante la primavera. Para efectuar estas cuentas de llamadas deben establecerse puestos de escucha permanentes a ciertos intervalos (por ejemplo 1.5 km). Las llamadas pueden orse a ms de 0.5 km, por lo que los puestos de escucha deben estar cuando menos a 1 km uno de otro. Para registrar la informacin se preparan hojas de datos con crculos concntricos, como ayuda para ubicar la posicin de machos que cantan o de las parvadas. No deben efectuarse las cuentas mientras llueve o cuando el viento sopla a ms de 16 km/h. Los puestos de escucha deben ubicarse a ms de 1 km de las carreteras, si es posible, para evitar la interferencia del ruido provocado por el trnsito de vehculos.
cada uno por cada 2.6 km2 (259 ha) de terreno. Conducir las cuentas durante las primeras tres horas de luz diurna. Registrar solamente las aves que son espantadas por la presencia del observador (u observadores en grupo compacto). No deben contarse aquellas asustadas por otras personas, por vehculos o por otros animales, incluyendo el ganado. Muestrear cada trayecto de igual manera y repetir las cuentas de tres a cinco veces durante el perodo de muestreo. Tratar de obtener alguna estimacin del tamao promedio de parvada, por ejemplo con las cifras de aves contadas en el trayecto, as como en el nmero de parvadas espantadas a lo largo de caminos o durante observaciones incidentales hechas durante otras actividades de campo. Conociendo un dato promedio del tamao de parvada, puede utilizarse el nmero de parvadas, por ejemplo por cada ha, para as estimar de otra forma el nmero de aves por unidad de superficie de terreno (es decir, la densidad: codornices/ha).
Marca y recaptura
Se considera que el mtodo ms preciso para estimar una poblacin de codornices es el de marca y recaptura, el cual implica capturar y marcar a las aves (generalmente con anillos en las patas) y luego intentar recapturarlas en fechas posteriores. Las aves pueden ser atrapadas en otro muestreo o bien mediante la caza.
Cuenta de llamadas en primavera

Las cuentas de llamadas de primavera se conducen en esa poca o, en el peor de los casos, al principio del verano. Durante esa temporada, los machos de las codornices cotu emiten su tpico silbido coo-co-tu intentado atraer una pareja. La llamada de la codorniz escamosa es wook (vase http://teamquail.tamu.
177
edu/TexasQuailIndex.htm para tener acceso a grabaciones de los llamados de codornices). Las codornices emiten otras llamadas, como se vio antes en este captulo, tales como las llamadas de reunin, pero slo se registran las llamadas de machos durante las cuentas de primavera; generalmente se piensa que los machos que llaman en este tiempo representan los machos no apareados en la poblacin, aunque esta suposicin an no se ha verificado. No debe olvidarse que las bsquedas deben efectuarse durante los meses en los que tpicamente se observa el mximo de llamadas (mayo y el principio de junio en Texas). La cuenta de llamadas debe iniciarse cerca del amanecer y debe continuarse durante una hora u hora y media. Es necesario manejar hasta cada puesto de escucha, apagar el motor del vehculo y alejarse de ste caminando cerca de 25 m, para evitar interferencia de los ruidos del motor mientras ste se enfra. Se registra el tiempo con un cronmetro y se cuenta el nmero de distintos machos cuya voz se oye, as como el nmero total de llamadas. Si se marca la posicin de los varios machos en los esquemas circulares concntricos de las hojas de campo, puede resultar ms fcil determinar si un ave que se escucha ya haba sido registrada. La experiencia ha mostrado que las cuentas de llamadas en primavera son bastante precisas hasta que el nmero de machos que vocalizan es mayor que ocho por cada puesto de escucha. Cada puesto debe evaluarse por al menos tres minutos, preferiblemente cinco (manteniendo siempre el mismo tiempo en cada puesto). Una vez terminado un puesto, se va al siguiente hasta terminar el muestreo en todos. Estas bsquedas deben hacerse cuando menos tres veces, por ejemplo, durante la primavera. Este tipo de cuentas proporcionan un ndice del capital reproductivo representado por los machos.
cerca de 30 minutos antes del amanecer propiamente dicho. Las sesiones de llamada son generalmente breves y duran de 3 segundos a varios minutos. Debe irse a uno de los puestos de escucha cuando menos 45 minutos antes de la hora oficial del amanecer que seale el servicio meteorolgico local y escuchar por un total de 20 minutos despus de que se oiga la primera llamada de parvada, pues algunas veces el llamado comienza una segunda vez. Usualmente hay un efecto de coro cuando una parvada empieza a llamar y las parvadas vecinas se le unen. Deben utilizarse los mismos puestos de escucha de las llamadas de primavera, pero hay que tener presente que slo se podr contar llamadas de parvada en un puesto por cada da; para atender este aspecto con suficiencia, pueden designarse observadores distintos en cada puesto para trabajar en forma simultnea en la misma maana. Se utilizan las mismas hojas de datos que para las cuentas de llamadas de primavera, para tratar de ubicar espacialmente las parvadas que llaman. Esta bsqueda debe conducirse al menos tres veces durante la temporada. Algunas recomendaciones generales para el trabajo incluyen:
Ser consistente tanto en los tiempos en que se
Cuenta de parvadas en otoo

Las llamadas de parvadas de la codorniz cotu nortea frecuentemente se han llamado llamadas de despertador. Las llamadas de parvada, dadas como un koil , tpicamente se oyen durante el otoo y el invierno (octubre a marzo, en general) al iniciar la maana,
178
efectan las bsquedas a travs de los aos como en el mtodo que se utiliza. Utilizar de modo complementario distintos mtodos, para ayudar a detectar y corregir los sesgos de cada tcnica y para comparar los resultados obtenidos con las distintas tcnicas. Dividir el terreno total en unidades de manejo basadas en lmites existentes, ya sean ecolgicos o funcionales (por ejemplo potreros o campos de cultivo), especialmente cuando la extensin es mayor que 1,200 ha. Establecer una ruta permanente de escucha, utilizando postes de acero en forma de t con marcadores permanentes. Si el terreno es grande (por ejemplo >800 ha), los puestos deben estar colocados a intervalos mnimos de 1.5 km (tambin pueden utilizarse como puestos para registro fotogrfico sistemtico del terreno).
Mantener registros detallados de las cuentas de lla-
madas as como de precipitacin pluvial, registros de cosecha de aves (por ejemplo tasas de avistamiento de parvadas y porcentaje de juveniles en las aves cazadas), registros de pastoreo de ganado, de manipulaciones del hbitat y de los cambios atribuibles al manejo. Los resultados de anlisis hechos sobre este tipo de bases de datos acumulados a travs de los aos pueden ayudar a tomar mejores decisiones de manejo de las codornices.
Fotografas en puntos fijos

Para monitorear el hbitat de modo grueso, si el tiempo lo permite, pueden tomarse fotografas durante el ao al final de cada estacin. Si no es posible, tmense fotografas al menos al final de la estacin de crecimiento vegetal. Deberan tomarse dos imgenes en cada sitio de monitoreo, una al nivel de paisaje y otra al nivel del suelo. No es necesario tomar la fotografa el mismo da de cada ao, pero al menos deberan tomarse las imgenes durante la misma semana de cada ao. Adems, debiera intentarse tomar las fotografas a la misma hora del da, para evitar problemas asociados con cambios de sombras. Cada punto de fotografa al nivel de paisaje debera marcarse con un poste de acero en forma de t. De cara al norte, el fotgrafo puede recargarse en el poste y marcar una distancia de 4.6 m; all se clava un trozo de varilla como marca permanente para colocar una pequea pizarra blanca para marcador borrable. Enseguida se coloca la pizarra contra la varilla, de modo que el texto pueda verse claramente en la fotografa. Se registran en la pizarra el nombre del terreno, el nmero de estacin de fotografa y la fecha. Habr que asegurarse que la imagen resulte clara (las actuales cmaras digitales facilitan este procedimiento). El ganado puede sentirse atrado a los postes para frotarse en ellos, alterando la vegetacin. Por ello, los puntos a fotografiar al nivel del suelo deben colocarse al menos a tres metros del poste correspondiente, para asegurar que la composicin y la cobertura del suelo sean representativos del rea muestreada. Inclusive puede tirarse un aro hecho de plstico PVC en el punto de fotografa y clavar en el suelo cuatro trozos de varilla (de unos 35 cm de longitud) que permitan, en futuras ocasiones, recolocar el aro en la misma ubicacin. Si se hace lo antes descrito, el fotgrafo debiera colocarse en el lado norte del aro, para evitar proyectar sombras en el rea de muestra. Hecho esto, habr que acercarse al aro fotografindolo desde arriba y sobre su centro, asegurndose de que la pizarra y sus datos
179
El monitoreo del hbitat

La siguiente informacin acerca del hbitat se ha tomado esencialmente de la obra con enfoque prctico Habitat Monitoring for Quail on Texas Rangelands (Wright et al. 2005). El manejo exitoso de codornices depende principalmente del manejo del hbitat. Monitorear los cambios en el hbitat ayudar a tener un mejor conocimiento de los recursos vegetales de un terreno determinado; a su vez, la efectividad de las prcticas de manejo de hbitat podr ayudar en el desarrollo de mejores estrategias de manejo adaptable. Antes de iniciar un programa de monitoreo del hbitat es importante determinar qu, dnde y cundo se necesita evaluar. Los siguientes componentes clave deben monitorearse para colectar informacin adecuada para el manejo de codornices: 1) el cambio de la vegetacin a travs del tiempo, 2) la precipitacin pluvial, 3) los sitios con potencial para anidacin, 4) la cobertura que provee la vegetacin, 5) la diversidad de hierbas y pastos, y 6) alturas de los macollos de pasto. El monitoreo debe efectuarse en cada tipo de hbitat que se halle en el terreno en el cual se desea manejar codornices. Finalmente, los programas de monitoreo deben realizarse durante la poca del ao apropiada; sin embargo, es importante que los datos se colecten de cada sitio de monitoreo cuando menos una vez al ao. Algunas tcnicas que se describen ms abajo requieren ms inversin de tiempo que otras. Como mnimo deberan efectuarse las primeras tres actividades para obtener informacin bsica, pero valiosa para propsitos de manejo de codornices.
de registro sean claramente visibles, pero que queden fuera del aro. Debe documentarse ampliamente y describirse cada punto de fotografa en una Hoja de Datos de Puntos de Fotografa, de modo que otra persona pueda encontrar los sitios si el operador designado no estuviera disponible para hacer las fotografas del siguiente ao. Las unidades porttiles GPS son tiles para ubicar los puntos de fotografa y facilitan su registro en mapas topogrficos o en ortofotografas areas. Las fotografas deben almacenarse de preferencia en bases de datos digitales o, si se imprimen, en hojas de plstico transparente (sobre todo para su comparacin en el campo o donde no haya facilidades para uso de computadora porttil). Si se imprimen, las fotografas al nivel del terreno deben colocarse en una carpeta transparente y las del paisaje en otra, de manera que cuatro aos de fotografas puedan ser visibles en cada carpeta. Las hojas transparentes con las imgenes deben colocarse en una carpeta de argollas resistente, siempre cerca de las hojas de datos. Si se desea, pueden almacenarse las fotografas tanto en forma digital como impresa, para mantener un respaldo de seguridad. Muchas tierras, sobre todo ranchos, tambin tienen fotografas histricas o de reuniones familiares que muestran vistas al nivel del paisaje. Pueden colocarse copias de este tipo de fotografas en la misma carpeta, pues podran servir para documentar cambios en las condiciones de la vegetacin, por ejemplo intrusiones del matorral en pastizales; esas imgenes pueden acompaarse de breves descripciones narrativas. Otras sugerencias respecto al seguimiento fotogrfico de unidades del paisaje pueden verse en Snchez (2003).
temente se halla demasiado lejos como para reflejar de manera precisa la precipitacin acontecida en el rea manejada. Idealmente debera colocarse una estacin pluviomtrica en cada unidad de vegetacin del rea de inters y, para evitar errores de lectura, debera verterse en cada una de ellas un poco de aceite mineral que evite la evaporacin en lo que se logra llegar para toma la lectura. Donde sea posible hacerlo, se recomienda colocar los pluvimetros junto a las estaciones de monitoreo del hbitat. Las cantidades de precipitacin deben registrarse en una Hoja de Datos de Precipitacin, usando una hoja para cada estacin pluviomtrica. Estas estaciones deben monitorearse con regularidad durante todo el ao (los intervalos deben establecerse de acuerdo con el mximo de posibilidades prcticas, segn el nmero de estaciones, el presupuesto y el personal disponible).
Bsqueda de macollos de zacate aptos para nidos

Estas bsquedas deben hacerse al final de la estacin de crecimiento de la vegetacin y, luego, de nuevo al inicio de la primavera, particularmente si unidades de vegetacin tales como potreros han sido pastoreados durante el invierno. Si no es as, entonces una evaluacin al principio de la primavera podra ser suficiente. Las codornices anidan en el suelo normalmente, principalmente en los macollos de zacate. Las evaluaciones de macollos aptos para la anidacin pueden proveer una estimacin de la disponibilidad de sitios adecuados para esta actividad de las aves. El mtodo del hbitat clave es el enfoque ms efectivo para obtener una estimacin general del hbitat de anidacin en un terreno determinado. En este mtodo deben establecerse trayectos de muestreo (reas rectangulares, de longitud y anchura definidas) en todos los hbitat clave, segn la especie con la que se est trabajando. Una vez que se han seleccionado los tipos de hbitat clave, habr que identificar las reas ms representativas de cada uno de ellos y establecer un trayecto en cada una. Puede procederse como se explica a continuacin, para asegurar que la colocacin
Precipitacin pluvial
La precipitacin pluvial debe registrarse enseguida de cada evento de lluvia y puede ayudar a explicar algunas diferencias anuales observadas en las fotografas. Si no se recoge esta informacin localmente, los manejadores del predio o los dueos tendrn que recurrir a la estacin meteorolgica ms cercana, la cual frecuen180
de estos lotes alargados represente a cada hbitat clave de manera ms precisa. 1 Establecer trayectos permanentes, en reas de macollos aptos para la anidacin, utilizando tres postes en t de 1.8 m (dos para ubicar la lnea y el tercero para indicar el centro de sta). Una vez ubicado cada lote trayecto este no debe cambiarse de sitio. 2 Con base en experiencias previas, la meta es evaluar un rea de 0.04 ha en cada trayecto de macollos. Para mayor practicidad el ancho del trayecto se determinar en funcin de la extensin mxima de brazos abiertos de una persona y en consecuencia, la longitud para cubrir 0.04 ha se calcula proporcionalmente a ello, considerando que la apertura de brazos es aproximadamente igual a la estatura de una persona. Puede utilizarse la siguiente tabla para determinar la longitud de un trayecto. a) Debe clavarse un poste en t al inicio del trayecto y caminar la mitad del trayecto; all puede clavarse un segundo poste y continuar hasta el final, donde se clava un tercer poste. El poste de en medio ayudar a mantener el rumbo en caso de que no pueda verse el poste final al hacer el muestreo. b) El objetivo de la evaluacin es contar el nmero de sitios de macollos con potencial para la anidacin cuyas races caigan dentro de la anchura determinada por los brazos extendidos del observador. Un macollo cuya altura y rea sean, en general, del dimetro de un baln de bsquetbol, es el tamao que se considera mnimo para tener potencial de uso como entorno de anidacin. Nopaleras con un rea de al menos el tamao de un aro de hula-hula convencional tambin cuentan como sitios potenciales de anidacin. Al evaluar el trayecto, debe mantenerse la vista en el poste central para no perder el rumbo. 3 Debe registrarse el nmero de sitios de anidacin contados dentro del transecto en una Hoja de Datos de Sitios de Anidacin. El nmero de nidos potenciales debe multiplicarse por 10 para as disponer de una estimacin del nmero de sitios por un acre (0.4 ha), como se ha estimado en estudios
en los Estados Unidos. La conversin a densidad expresada por hectrea es sencilla: por ejemplo, si se hallan 8 sitios aptos para anidacin en un trayecto, la densidad estimada es 80 sitios por acre; as, 80/0.4=200 sitios aptos por hectrea.
Evaluaciones de cobertura
Es vital para la sobrevivencia de las codornices la existencia de cantidades adecuadas de matorral, pastizal y suelo desnudo. Demasiado poco matorral deja a las aves expuestas a la intemperie y a los depredadores. Demasiado matorral reduce la capacidad de las codornices para evadir a los depredadores al vuelo y reduce la disponibilidad de las plantas herbceas y pastos de los cuales dependen para su alimentacin y anidacin. El suelo desnudo es importante en reas de forrajeo donde las codornices levantan semillas de pasto de cscara dura, as como bayas y otros frutos. Una evaluacin de este tipo puede ayudar a determinar la cantidad de cobertura de plantas leosas y de pastos en un rea y conducir a decisiones mejor informadas respecto a remover, o no, algo de esa cobertura. Deben identificarse reas representativas dentro de hbitat clave y colocar en ellas trayectos para la evaluacin de cobertura. Es importante ponderar la colocacin de esos lotes de muestreo para evitar introducir sesgos en los datos; entre otras cosas, no deben seleccionarse sitios libres de matorral ni libres de acmulos de plantas arbustivas espinosas. Para reducir el tiempo de preparacin, puede conducirse la evaluacin a lo largo de los mismos trayectos utilizados para la evaluacin de sitios con potencial de anidacin. Las evaluaciones de cobertura deben efectuarse al final de la estacin de crecimiento de la vegetacin local. Una evaluacin de cobertura incluye pasos como los siguientes: 1 Establecer trayectos de forma permanente (los cuales pueden ser los mismos que se utilicen para evaluar sitios con potencial para anidacin). Esos lotes de muestreo no deben cambiarse a otros sitios una vez que se hayan establecido.
181
Tabla 1. Gua para establecer trayectos de evaluacin de macollos de zacate aptos para anidacin de codornices
Estatura del observador (m) 1.62 1.65 1.67 1.70 1.72 1.75 1.77 1.80 1.83 1.86 1.88 1.91 1.93 Longitud del trayecto (m) 249 245 241 238 234 231 228 224 221 218 215 212 209
4 Debe hacerse una hoja de datos por cada trayecto representativo de una superficie de 0.04 ha (ver explicacin ms arriba). En ella se establecen columnas, correspondientes a cada categora de cobertura (por ejemplo, matorral, pastizal, suelo desnudo). En cada columna se anotan las + registradas. Se suma al final de cada columna el total de veces registradas. Luego, los totales se suman para hacer un gran total, que representa el 100% de las observaciones. Para estimar el porcentaje de cada cobertura en el trayecto, simplemente se divide el total de la columna entre el gran total y se multiplica por 100. Otras tcnicas adicionales de monitoreo del hbitat incluyen evaluaciones de diversidad de hierbas y pastos, y de altura de las propias matas de pasto; pero ambas son ms demandantes de tiempo. Las evaluaciones de diversidad de pastos y hierbas deben realizarse dentro del rea delineada por el aro de PVC utilizado para las fotografas al nivel del suelo. Cuando se efectan las evaluaciones por fotografa de puntos de muestra, puede aprovecharse para contar y registrar el nmero y los tipos de hierbas y de distintos pastos productores de semillas duras dentro de cada aro. Las evaluaciones de altura de las matas de pasto deben hacerse en los mismos trayectos que las revisiones de cobertura, por ello se recomienda tomar la altura de cualquier pasto que toque la punta del pie derecho (vase la explicacin en una seccin anterior de este captulo) o que se halle entre el pie y la lnea del trayecto. La altura debe medirse tal cual se halla la planta, sin estirar las hojas.
2 Registrar las cantidades de matorral, pastizal y terreno desnudo que se encuentra a lo largo del trayecto. Las rocas y basuras que se encuentren deben registrarse como terreno desnudo, en tanto que cualquier nopalera, por ejemplo, debe registrarse como arbusto. 3 Recordar que, para cubrir un rea de 0.04 ha (como se sugiri ms arriba), la longitud del trayecto variar de acuerdo con la estatura del observador Empezando en el primer poste t se da un paso largo (aproximadamente 0.9 m) con el pie izquierdo y luego con el otro. Cada vez que el pie derecho toque el piso se registra la presencia de cobertura en ese punto con un signo + ya sea matorral, pastizal o suelo desnudo, consignando la informacin en una Hoja de Datos de Evaluacin de Cobertura. Si el dedo grueso del pie derecho toca una especie leosa o queda bajo la copa de cualquier especie leosa, sin importar su altura, se registra como matorral. Como se recomend antes, debe mantenerse la vista en el poste t de la mitad del trayecto, para conservar el rumbo. Como se ve, la informacin que se registra es de presencia o ausencia.
182
Interpretacin de los resultados del monitoreo del hbitat

Puntos fotografiados: Se utiliza la evidencia provista por las imgenes tomadas al nivel de paisaje, respecto a cambios en la cobertura o densidad de arbustos para tomar decisiones acerca de este tipo de vegetacin respecto a las necesidades de las aves. La evidencia que aportan las fotografas al nivel del suelo, sobre
cambios en la cobertura de pastos y la proporcin de suelo desnudo, permite evaluar el grado de xito atribuible a prcticas como el discado o el pastoreo. Precipitacin: El registro pluviomtrico se utiliza para diferenciar entre cambios en el componente herbceo producidos por fenmenos pluviales y aquellos ocasionados por el manejo. La precipitacin puede explicar hasta el 50% de la variacin anual en los nmeros de codornices. Por otro lado, si hay indicios de sequa moderada, el pastoreo debe reducirse; en caso de sequa extrema y prolongada, la recomendacin es detener el pastoreo. Evaluacin de sitios con potencial para anidacin: : Un terreno debera manejarse para lograr un mnimo de 750 macollos con aptitud por hectrea. Pastizales que tienen hbitat de anidacin inadecuado pueden requerir reposo o reduccin de su uso por el ganado y por especies exticas de herbvoros cinegticos. Cuando se plantan pastos para incrementar el hbitat de anidacin, deben evitarse pastos que formen alfombras, por ejemplo el pasto de Bermudas. Los pastos amacollados proveen el tipo de cobertura que las codornices suelen necesitar para la anidacin. Evaluaciones de cobertura: Una cobertura arbustiva de entre el 5 y el 30% es ideal, en general, para las codornices. Estas aves necesitan entre 25 y 75% de terreno desnudo para efectos de forrajeo. El discado de la tierra o el pastoreo bajo prescripcin pueden ser necesarios en algunas reas donde la cobertura de pastos exceda el 50%; asimismo, los pastos que forman alfombra deben ser eliminados. Durante el verano y al principio del otoo, la sobrevivencia de pollos de codorniz se beneficiar de la abundancia de hierbas grandes de un solo tallo, que formen techo. Diversidad de hierbas y pastos: En trminos generales, una alta diversidad de opciones alimenticias es lo mejor para las codornices. La diversidad de especies vegetales es deseable, incluyendo tanto especies anuales como perennes. Altura de las matas de pasto: Debera mantenerse una altura mnima de 0.2 m en las matas de pasto, para asegurar un sustrato adecuado para la anidacin.
Una altura de entre 0.3 y 0.35 m parece ser ptima para proveer buenos sitios de anidacin.
Manejo de la caza de codornices (Bases para establecer un nivel de cosecha sustentable)

Intentando estandarizar mtodos (a fin de hacer comparable la informacin recabada en Mxico con la del sur de los estados unidos, para mayor sinergia de los programas de manejo), la siguiente informacin acerca del manejo de codornices ha sido derivada y adaptada esencialmente de Managing Quail Hunting on Your Place, un artculo por Mike Sams, Upland Game Biologist. Puede encontrarse informacin adicional en lnea en el sitio de Quail Unlimited Web, en la siguiente URL: www.qu.org. El alto potencial reproductivo de las codornices provee, en alguna medida, una salvaguarda contra su cosecha excesiva. De acuerdo con la informacin disponible, en general la cosecha de codornices no logra exceder los niveles que se consideran nocivos para una poblacin. Sin embargo, aquellas reas propensas a altos niveles de presin de caza deberan considerar regular la cosecha para asegurar que las poblaciones locales no se pongan en riesgo. Evidentemente, poblaciones de subespecies o especies de codornices que se hallan en algn riesgo o que estn en proceso de recuperacin, no deberan estar sujetas a uso humano.
Cuotas de cosecha
El establecimiento de cuotas (tasas) de cosecha requiere mucho ms esfuerzo debido a que se necesita producir estimaciones de densidad de codornices antes de la temporada de caza, como se mencion al enumerar los mtodos de cuenta utilizados para estas aves. Aunque se han utilizado otras tcnicas relativamente simples para determinar la densidad, la mayora son inconsistentes en cuanto a sus resulta183
dos. Las cuentas en trayectos se aprecian como una de las mejores maneras de hacer medidas de densidad, pero requieren un esfuerzo muy considerable. Como se explic en una parte anterior, las cuentas en trayectos implican: 1 Establecer trayectos que atraviesen representativamente el rea de inters. 2 Medir la longitud de los trayectos. 3 Recorrer los trayectos ya se a pie, en caballo o manejando (como una gua general, derivada de la experiencia emprica, puede sugerirse un mnimo de 20 km de trayectos por cada 260 ha). Los trayectos se recorren caminando, a caballo o manejando a baja velocidad; la distancia no tiene que ser continua y as, por ejemplo, podran recorrerse cuatro trayectos de 5 km para lograr el total mnimo de 20. 4 Una vez descubierto un grupo de codornices, stas deben contarse y debe tomarse la distancia a la cual se hallaba el grupo originalmente, respecto al trayecto. En los prximos prrafos presentamos una versin simplificada del mtodo de estimacin de densidad que, esperamos, puede ser utilizada sin mayor problema por los responsables de campo de un programa de manejo de codornices. Ejemplo: los siguientes datos muestran informacin hipottica, recogida en un recorrido de 16 km de transectos en un rancho cinegtico, recorrido hecho de forma que represente las 809 ha que se estimaron con hbitat adecuado (ntese que no debe extrapolarse el resultado del anlisis de los datos a todo el predio, pues seguramente no toda su rea tendr hbitat adecuado para las codornices). Obsrvese, adems, que el levantamiento de datos debe hacerse justo antes del inicio de la temporada de caza, para tratar de asegurar la estimacin ms precisa posible de densidad en pretemporada.
Tabla 2. Datos recabados en el campo, con los mtodos explicados ms arriba

Parvada Aves por parvada 19 6 12 Total: 37 Distancia perpendicular de la parvada al trayecto (m) 27.50 0.90 11.38 Total: 39.78 (redondeado: 40 m)
1 2 3
Clculos de poblacin simplificados, utilizando los datos del ejemplo

1. Distancia promedio de avistamiento de las parvadas: 40 m/3 = 13.33 m 2. Anchura estimada del trayecto que se ha muestreado: el doble de la distancia promedio de avistamiento en metros; en este ejemplo: (40/3) X 2 = 26.66 m (redondeado: 27 m) 3. rea de muestreo estimada: (Longitud del trayecto -16 km- en metros) X (anchura del trayecto), es decir; (16,000 metros) X (27 metros) = 432,000 metros cuadrados. De all resulta: 432,000 m / 10,000 metros cuadrados por hectrea = 43.2 hectreas. 4. Densidad de codornices. Esto puede verse de dos maneras: rea requerida por cada codorniz o, alternativamente, nmero de codornices por unidad de superficie. Si el enfoque est puesto en el ambiente, puede ser ms til el primer dato, o si el centro de la cuestin son las aves, el segundo; en cualquier caso: a) uso de hectreas por codorniz = rea muestreada/nmero total de aves registradas = 43.2 hectreas/37 aves = se estn usando 1.167 hectreas por cada codorniz. b) densidad de codornices por hectrea = nmero total de aves registradas/rea muestreada = 37 aves/43.2 ha = 0.856 codornices por hectrea.
184
5. Poblacin local minima estimada. Nos referimos aqu a poblacin mnima estimada, porque seguramente algunas parvadas no habrn sido registradas, aunque estn presentes. Suponiendo, como dijimos ms arriba, que las codornices s pueden formar poblaciones viables a escala de un predio (vase el captulo sobre escalas en esta misma obra, por . Snchez), es razonable estimar la poblacin local, lo que puede hacerse as: Tamao de poblacin estimado = hectreas con hbitat similar al muestreado/uso de rea por ave; por lo que 809 hectreas/1.167 hectreas/codorniz = 693.2 codornices. Otro modo de relacionar la densidad con la poblacin estimada es: rea con hbitat similar al muestreado X densidad de aves = 809 ha X 0.86 codornices/ha = 692.5 codornices. Redondeado, el resultado es 693 aves. Como se ve, la pequea diferencia es slo aritmtica y se debe a las fracciones de los nmeros, pero la estimacin del tamao de la poblacin local resulta equivalente. Evidentemente, es mejor si se efectan varios trayectos para hacer ms representativo el muestreo. En tal caso se recomienda obtener el promedio de densidad y el promedio de aves ms la desviacin estndar, para poder decidir el manejo, conociendo un escenario con poblacin baja, uno con poblacin promedio y otro con alta. Luego de determinar el nmero estimado de codornices en un predio como el del ejemplo, el siguiente paso es determinar el nmero de aves a cosechar. Como una gua prctica, puede mencionarse que la cosecha de codornices del 25 al 45% de la poblacin de otoo (pretemporada) puede ser aceptable en aos buenos o muy buenos. De modo similar al establecimiento de un intervalo de presin de caza, la decisin de utilizar el 25% como valor mnimo y el 45% como valor alto, o cualesquiera valores intermedios, depende de la abundancia de codornices estimada. Si el predio mantiene tpicamente 10 parvadas y este ao se pudieron detectar slo siete, se recomienda actuar con prudencia respecto a la cosecha. En ese mismo caso
hipottico con el dato tpico conocido, si se cuentan 10 o ms parvadas quiz el 45% de cosecha sea aceptable. Cuando las poblaciones de codornices son vulnerables debido a fragmentacin del hbitat o a bajas extremas de individuos previamente, la cosecha esto es, si es imposible evitarla no debera exceder del 10% de la poblacin estimada en pretemporada, para facilitar su recuperacin. En un ejemplo como el que se describe abajo, suponiendo que la poblacin se halla en muy buenas condiciones, si en el clculo se utiliza el 45%, 312 aves podran ser removidas de la poblacin sin dao: Cosecha disponible = tamao estimado de la poblacin X proporcin de la poblacin elegida para cosecha (45%). Esto significa (693 codornices) X (0.45) = 312 codornices disponibles para cosecha. Pero aunque las poblaciones de varias codornices son muy resilientes y se recuperan con rapidez bajo buenas condiciones de hbitat, no siempre conviene ser tan optimista. As, an con datos de buena poblacin estimada podra actuarse con mayor prudencia y programar la extraccin de slo el 30% de la poblacin: Cosecha disponible = tamao estimado de la poblacin X proporcin de la poblacin elegida para cosecha (30%). Es decir, 693 X 0.30 = 208 codornices disponibles para una cosecha sustentable. Evidentemente este es un ejemplo slo con propsito ilustrativo. En casos reales debe considerarse un promedio y desviacin estndar de los resultados de los muestreos en trayectos.
Horas de tiro
Estudios recientes sobre ecologa de poblaciones de codornices han determinado que, en general, un nivel de presin de caza de entre 16 a 28 horas de tiro/40 ha de buen hbitat para codornices es aceptable para distintas densidades de aves (recurdese que densidad = nmero promedio de codornices por hectrea en un terreno determinado). Una hora de tiro significa un cazador actuando durante una hora (dos cazadores por
185
cuatro horas = ocho horas de tiro). Estas directrices son fcilmente aplicables a cualquier terreno, slo cuidando de tomar en consideracin solamente la superficie que tiene efectivamente buen hbitat para las codornices, por ejemplo:
1,000 hectreas como superficie total de un
terreno. De ese total, 809 hectreas de buen pastizal desrtico = 809 hectreas de hbitat para codornices. 809 hectreas de hbitat para codornices / 40 ha (tamao de cada unidad de tiro) = 20 unidades. Presin recomendable: 16 horas de tiro X 20 unidades de tiro = 320 horas de tiro en total para el predio Presin mxima: 28 horas de tiro X 20 unidades de tiro = 560 horas de tiro en total para el predio
que fueron abatidas pero no recuperadas o que quedan heridas, dado que esos individuos se pierden de la poblacin de todos modos. Esto implica un proceso continuo de educacin con los cazadores, para que todos los actores de la caza tengan una intervencin responsable y coordinada, que permita el mantenimiento de su propio recurso cinegtico. La estimacin del tamao de poblacin puede ser un proceso tedioso. Sin embargo, si la propiedad permite una presin de caza de moderada a alta, tal vez sea mejor optar por invertir tiempo, dinero y esfuerzo para estimar el tamao de la poblacin local de codornices. Con una estimacin terminada, se est en posibilidad no slo de ajustar finamente las metas de cosecha sino que se dispone de una gran herramienta para monitorear y evaluar cualesquiera proyectos de mejoramiento del hbitat, emprendidos para impulsar la poblacin local de estas aves.
As, para el ejemplo anterior, una presin de caza aceptable podra estar entre 320 y 560 horas de tiro. Asignar un lmite especfico depender de las observaciones de que se disponga sobre la abundancia de las codornices y sobre sus variaciones. Si se estima que hay pocas codornices un ao, comparado con anteriores, puede limitarse la presin al mnimo, mientras que si se considera que hay muchas con base en los datos de campo, podra ser aceptable acercarse al mximo, pero sin descuidar el monitoreo riguroso, en los aos siguientes, para continuar evaluando las tendencias. Siendo un ejercicio simple, el colocar lmites a la presin de caza no toma en consideracin los estilos y la efectividad de diferentes cazadores. La estimacin que se ejemplific arriba no se recomendara para cazadores que usen vehculos motorizados o caballos, o que acten en reas donde se hayan instalado alimentadores para codornices, lo cual tiende a concentrar tanto a las aves como a la presin de caza. Para esos estilos de cacera en reas de concentracin (segn las leyes permitan o no esas actividades), sera ms apropiado establecer una cuota que fije un nmero de aves cosechadas por ao. Para un manejo de caza realmente bueno, los cazadores tendrn que deducir de su cuota aquellas aves
186
Unidades de manejo para la conservacin de vida silvestre (UMA)

A diferencia de otras especies, sean migratorias o cuyos fenmenos de poblacin ocurren a escalas geogrficas mayores que un terreno determinado, las codornices pueden ser manejadas con eficacia al nivel de predios relativamente grandes como los de numerosas UMA. Para estos efectos, ptimamente una UMA adecuada para el manejo de codornices debera contener ms que 1,000 ha para poder sostener poblaciones saludables de codornices por lapsos largos. Si un terreno es menor que eso, los propietarios de terrenos adyacentes pueden establecer un convenio de manejo colectivo del hbitat, a fin de incrementar y mantener poblaciones de codornices en plazos prolongados. Un buen plan de manejo para codornices en una UMA debera describir, al menos: 1) Cmo se conservarn y manejarn los tipos de hbitat nativos;
2) Cmo se incrementar y monitorear el hbitat de las aves; 3) Cmo se monitorear a las codornices, y 4) Cmo se establecern los niveles de cosecha. Para efecto de instalar estrategias de manejo adaptable es necesario tener una idea razonablemente fundamentada respecto a cmo se cambiaran las tcnicas de manejo del hbitat y de uso del suelo (entre otros, el pastoreo) en funcin de los resultados que arroje el monitoreo del hbitat y de las aves. Un plan de manejo de este tipo debe tomar en consideracin los requerimientos particulares de las distintas especies de codornices presentes en la UMA, especialmente respecto a la cobertura de varios tipos (como ejemplos, para anidacin, percha, reposo y escape), as como a la presencia y disponibilidad de agua y alimento, El xito de caza tambin debera ser objeto de monitoreo, de modo que la informacin que se obtenga pueda incorporarse exitosamente a un esquema de manejo adaptable. El principio de precaucin debe aplicarse en todo programa de conservacin y manejo de codornices, a fin de proteger las poblaciones locales, base de intereses humanos ya sean de cacera o de conservacin de las aves sin perspectiva de uso.
Literatura citada
Alderfer, J. 2006. National Geographic Complete Birds of North America. National Geographic Society. 664. Anderson, W. L. 1978. Vocalization of Scaled Quail. Condor, 80: 4963. Andrews, R. y R. Righter. 1992. Colorado birds. Denver Mus. Nat. Hist., Denver, CO. Ault, S. C. y F. A. Stormer. 1977. Seasonal food selection by scaled quail in northwest Texas. Journal of Wildlife Management, 47(1):222-228. Bailey, F. M. 1928. Birds of New Mexico. New Mexico Dept. Fish & Game, Albuquerque. Bendire, C. E. 1892. Life histories of North American birds. U.S. Natl. Mus. Spec. Bull. 1:446.
Bishop, R. A. 1964. The Mearns Quail (Cyrtonyx montezumae mearnsi) in southern Arizona. M.S. thesis, Univ. of Arizona, Tucson. Bishop, R. A. y C. R. Hungerford. 1965. Seasonal food selection of Arizona Mearns Quail. Journal of Wildlife Management, 29: 812819. Brennan, L. A. 1993. Strategic plan for quail management and research in the United States: introduction and background. Proceedings, National Symposium on Quail (III): 170171. Brennan. L.A. 1999. Northern Bobwhite. The Birds of North America. No. 397. 1-28. Brown, D.E. 1979. Factors influencing reproductive success and population densities in Montezuma Quail. Journal of Wildlife Management, 43;522-526. Brown, D. E. 1982. Biotic communities of the American SouthwestUnited States and Mexico. Desert Plants 4: 1342. Revised and reprinted in 1994 as Biotic communities of southwestern United States and northwestern Mexico by Univ. Utah Press, Salt Lake City. Brown, D. E. 1989. Arizona game birds. Univ. Arizona Press, Tucson. Brown, D. E. y R. J. Gutirrez. 1980. Sex ratios, sexual selection, and sexual dimorphism in quails. Journal of Wildlife Management, 44: 198202. Brown, D. E., J.C. Hagelin, M.Taylor, y J.Galloway. 1998. Gambels Quail (Callipepla gambelii), The Birds of North America. No.321:1-24. Brown, E. M. 1976. Studies on hatching in quail. Ph.D. diss., Univ. of California, Irvine. Brown, R. L. 1976. Mearns Quail census techniques. Arizona Game and Fish Dep., Phoenix. Federal Aid in Wildl. Restoration W-78-R-WP1-J1. Brown, R. L. 1978. An ecological study of Mearns Quail. Arizona Game and Fish Dep., Phoenix. Federal Aid in Wildl. Restoration W-78-R-22. Brown, R. L. 1982. Effects of livestock grazing on Mearns Quail in southwestern Arizona. Journal of Range Management 35:727-732.
Burger, L. W., M. R. Ryan, T. V. Dailey y E. W. Kurzejeski. 1995. Reproductive strategies, success,

and mating systems of northern bobwhites in Missouri. Journal of Wildlife Management 59: 417426. 187
Calkins, J.D., J.C. Hagelin y D.F. Lott. 1999. California Quail (Callipepla californica). The Birds of North America, No. 473.
Campbell, H., D. K. Martin, P. E. Ferkovich y B. K. Harris. 1973. Effects of hunting and some other environmental factors on Scaled Quail in New Mexico. Wildlife Monographs 34.
Curtis, P. D., B. S. Mueller, P. D. Doerr, C. F. Robinette y T. DeVos. 1993. Potential polygamous breeding
behavior in northern bobwhite. Proceedings, National Symposium on Quail (III): 5563. Duncan, D. A. 1968. Food of California quail on burned and unburned central California foothill rangeland. California Fish and Game 54 (2): 123-127. Duncan, D. A. y P. W. Shields. 1966. Fall and winter food of California quail in dry years. California Fish and Game 52 (4): 275-282. Dunning, J. G., Jr. 1984. Body weights of 686 species of North American birds. Western Bird Banding Association Monographs 1: 138. Edminster, A. C. 1954. American game birds of field and forest: their habits, ecology and management. Scribner, New York, SK323: E24. Ellis, C. R., Jr. y A. W. Stokes. 1966. Vocalizations and behavior in captive Gambel Quail. Condor, 68: 7280. Emlen Jr., J. T. y B. Glading. 1945. Increasing valley quail in California. California Agricultural Experimental Station Bulletin 695. Errington, P. L. y F. N. Hammerstrom, Jr. 1936. The northern bob-whites winter territory. Iowa Agricultural Experimental Station Research Bulletin 201301443. Fuertes, L. A. 1903. With the Mearns Quail in southwestern Texas. Condor, 5: 112116. Fuller, R. A., J. P. Carroll y P. J. K. McGowan. 2000. Partridges, quail, francolins, snowcocks, guineafowl, and turkeys. Status survey and conservation action plan 2000-2004. Gland, Switzerland y Cambridge, UK: IUCN y World Pheasant Association. Gallizioli, S. 1965. Quail research in Arizona. Ariz. Game and Fish Dept. F. A. Proj. W-78-R Special Bulletin.
Gallizioli, S. 1967. Sex and age differential vulnerability to trapping and shooting in Gambels Quail. Proceedings, Western Association of State Game and Fish Commissions 47: 262-71. Gallizioli, S. y P. M. Webb. 1958. The influence of hunting upon quail populations. F. A. Proj.W-78-R. Arizona Game and Fish Department. Georgia Division of Natural Resources. 2007. Bobwhite Quail. Small Game Management in Georgia 1-11. Glading, B. 1938. A male California Quail hatches a brood. Condor 40: 261. Gorsuch, D. M. 1934. Life history of the Gambel Quail in Arizona. University of Arizona Bulletin 2: 189. Greenwalt, L. A. 1955. Mobility of Gambels Quail (Lophortyx gambeli gambeli) in a desert-grassland oak woodland area in southeastern Arizona. M.S. thesis, Univ. of Arizona, Tucson. Griffing, J. P. 1972. Population characteristics and behavior of Scaled Quail in southeastern New Mexico. Masters thesis, New Mexico State Univ., Las Cruces. Gullion, G. W. 1954. Management of Nevadas Gambel Quail resource. Proceedings, Annual Conference of the Western Association of State Game and Fish Commissions, 32: 234239. Gullion, G. W. 1956. Evidence of double brooding in Gambels quail. Condor 66:32-40. Gullion, G. W. 1962. Organization and movements of coveys of a Gambel quail population. Condor 64: 402415. Hatch, D. E. 1975. The behavior and ecology of the bobwhite (Colinus virginianus) and the Scaled Quail (Callipepla squamata) in their area of sympatry. Ph.D. diss., Univ. Nebraska, Lincoln. Heffelfinger, J. R. y R. J. Olding. 2000. Montezuma quail management in Arizona. Proceedings of the National Quail Symposium 4:183-190. Hoffman, D. M. 1965. Scaled Quail in Colorado, Colorado Game, Fish, & Parks. Technical Bulletin, 18, Denver CO. Holdermann, D. A. 1992. Montezuma Quail investigations. New Mexico Game and Fish Department. Santa Fe, Professional Services Contract 80-516-41-83.
Howell, S. N. G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford Univ. Press, New York. Hubbard, J. P. 1978. Revised checklist of the birds of New Mexico. New Mexico Ornithological Society Publications, No. 6. Hungerford, C. R. 1960. The factors affecting the breeding of Gambels quail Lophortyx gambelii gambelii in Arizona. Ph.D. diss., Univ. of Arizona, Tucson. Hungerford, C. R. 1962. Adaptations shown in selection of food by Gambels quail. Condor 64:213-219. Hungerford, C. R. 1964. Vitamin A and productivity in Gambels Quail. Journal of Wildlife Management 28:141147. Kabat, C. y D. R. Thompson. 1963. Wisconsin quail, 18341962: population dynamics and habitat management. Wisconsin Conservation Department. Technical Bulletin No. 30. Kilbride, K. M., J. A. Crawford y B. A. Williams. 1992. Response of female California Quail (Callipepla californica) to methyl parathion treatment of their home ranges during the nesting period. Environmental Toxicology and Chemistry 11: 13371343. Leopold, A. S. 1977. The California Quail. Univ. of California Press, Berkeley. Leopold, A. S. y R. A. McCabe. 1957. Natural history of the Montezuma Quail in Mexico. Condor 59: 326. Levy, S. H., J. J. Levy y R. A. Bishop. 1966. Use of tape recorded female quail calls during the breeding season. Journal of Wildlife Management 30:426428. Link, W. A., J. R. Sauer y D. K. Niven. 2008. Combining Breeding Bird Survey and Christma Bird Count Data to Evaluate Seasonal Components of Population Change in Northern Bobwhite. Journal of Wildlife Management 72(1):44-51. Macgregor, W. G. y M. Inlay. 1951. Observations on failure of Gambel Quail to breed. California Fish and Game 37: 218219. McIlvaine, J. 2000. The Biogeography of California Quail. San Francisco State University. Department of Geography, pp. 1-14. McMillan, I. I. 1960. Propagation of quail brush (Saltbush). California Fish and Game 46: 507509.
Natural Resources Conservation Service. 1999. Northern Bobwhite. Wildlife Habitat Management Institute Fish and Wildlife Habitat Management Leaflet. No.9. 1-12. Neff, J. A. 1941. Arboreal nests of the Gambel Quail in Arizona. Condor 43: 117118. Oberholser, H. C. y E. B. Kincaid. 1974. The bird life of Texas. Vol. 1. University of Texas Press, Austin, TX. Ockenfels, R. 1998. Mearns Quail study, 19962000. Arizona Game and Fish Dept., Res. Branch, Phoenix. Federal Aid in Wildl. Restoration Act W-78-R. Raitt, R. J. y R. E. Genelly. 1964. Dynamics of a population of California Quail. Journal of Wildlife Management 28: 127141. Raitt, R. J. y R. D. Ohmart. 1966. Annual cycle of reproduction and molt in Gambel Quail of the Rio Grande Valley, southern New Mexico. Condor, 68: 541561. Rosene, W. 1969. The bobwhite quail: its life and management. Rutgers University Press, New Brunswick, NJ. Rosene, W. y J. D. Freeman. 1988. A guide to and culture of flowering plants and their seed important to bobwhite quail. Morris Communications, Augusta, GA. Russell, T. P. 1932. The Scaled Quail of New Mexico. Masters thesis, Univ. New Mexico, Albuquerque. Russell, S. M. y G. Monson. 1998. The birds of Sonora. Univ. of Arizona Press, Tucson. Snchez, O. 2003. Biologa de la conservacin a escala de ecosistemas: algunas bases para el seguimiento de unidades del paisaje. Pp. 195-236 en: . Snchez, E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis (eds.). Conservacin de ecosistemas templados de montaa en Mxico. Semarnat, INE, U.S. Fish & Wildlife Service, IG-UNAM, Ford Foundation, Conanp, CIRB-UAEM, SE-GEM, Conabio, Sierra Madre, Fondo Pro-Cuenca Valle de Bravo. Mxico, D.F., 315 pp. Savage, A. E. 1974. Productivity and movement of California Quail in northeast California. Transactions, Western Sector Wildlife Societies Conference, 8488. Schemnitz, S. D. 1961. Ecology of the scaled quail in the Oklahoma Panhandle. Wildlife Monographs: No. 8:5-47. Bethesda, MD. The wildlife Society. 189
Schemnitz. S.D. 1994. Scaled Quail. The Birds of North America. No. 106. 1-14. Senteney, P. E. 1957. Factors affecting the nesting of Gambel Quail in southern Arizona. M.S. thesis, Univ. of Arizona, Tucson. Sibley, D.A. 2000. The Sibley Guide to Birds. National Audubon Society. Chanticleer Press.,New York. Sowls, L. K. 1960. Results of a banding study of Gambels Quail in southern Arizona. Journal of Wildlife Management 24: 185190. Stoddard, H. L. 1931. The bobwhite quail: its life history and management. Charles Scribners Sons, New York. Stormer, F. A. 1984. Night-roosting habitat of Scaled Quail. Journal of Wildlife Management, 48: 191197. Stromberg, M. R. 1990. Habitat, movements and roost characteristics of Montezuma Quail in southeastern Arizona. Condor 92: 229236. Stromberg, M. R. 2000. Montezuma quail (Cyrtonyx montezumae). En: A. Poole y F. Gills (eds.). The Birds of North America, No. 524. The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA. Sumner. Jr., E. L. 1935. A life history study of the California Quail, with recommendations for `its conservation and management. California Fish and Game, 21: 167253, 275342. Vorhies, C. T. 1929. Do southwestern quail require water? Arizona Wildlife 2:17-18. Wallmo, O. C. 1954. Nesting of Mearns Quail in southeastern Arizona. Condor 56: 125128. Wallmo, O. C. 1956. Ecology of Scaled Quail in West Texas. Texas Game & Fish Comm. Austin. Wallmo, O. C. y P. B. Uzzell. 1958. Ecological and social problems in quail management in west Texas. Transactions of the North American Wildlife Conference 23: 320327. Wright, B. D., J. C. Cathey, and R. K. Lyons. 2005. Habitat monitoring for quail on Texas rangelands. Texas A&M University System, Texas Cooperative Extension Publication B-6172, 17 pp.
Fuente de los mapas que ilustran este artculo

1. Callipepla californica. http://www.birdphotos. com/photos/v?q=gallery&g2_view=xebug. ShowTree&g2_code=QuickRangeMap&g2_ species=California%20Quail Range data provided by Infonatura/Natureserve. Ridgely, R. S., T. F. Allnutt, T. Brooks, D. K. McNicol, D. W. Mehlman, B. E. Young, and J. R. Zook. 2005. Digital Distribution Maps of the Birds of the Western Hemisphere, version 2.1. NatureServe, Arlington, Virginia, USA. 2. Callipepla gambelii. http://www.birdphotos. com/photos/v?q=gallery&g2_view=xebug. ShowTree&g2_code=QuickRangeMap&g2_ species=Gambel's%20Quail Range data provided by Infonatura/Natureserve. Ridgely, R. S., T. F. Allnutt, T. Brooks, D. K. McNicol, D. W. Mehlman, B. E. Young, and J. R. Zook. 2005. Digital Distribution Maps of the Birds of the Western Hemisphere, version 2.1. NatureServe, Arlington, Virginia, USA. 3. Callipepla squamata. http://www.birdphotos. com/photos/v?q=gallery&g2_view=xebug. ShowTree&g2_code=QuickRangeMap&g2_ species=Scaled%20Quail Range data provided by Infonatura/Natureserve. Ridgely, R. S., T. F. Allnutt, T. Brooks, D. K. McNicol, D. W. Mehlman, B. E. Young, and J. R. Zook. 2005. Digital Distribution Maps of the Birds of the Western Hemisphere, version 2.1. NatureServe, Arlington, Virginia, USA. 4. Colinus virginianus. http://www.birdphotos. com/photos/v?q=gallery&g2_view=xebug. ShowTree&g2_code=QuickRangeMap&g2_ species=Northern%20Bobwhite. Range data provided by Infonatura/Natureserve. Ridgely, R. S., T. F. Allnutt, T. Brooks, D. K. McNicol, D. W. Mehlman, B. E. Young, and J. R. Zook. 2005. Digital Distribution Maps of the Birds of the
190
Western Hemisphere, version 2.1. NatureServe, Arlington, Virginia, USA. 5. Colinus virginianus ridgwayi. http://www.conabio. gob.mx/informacion/gis/layouts/col_vidcgw.gif. 6. Cyrtonyx montezumae. http://www.birdphotos.com/photos/v?q=gallery&g2_view=xebug. ShowTree&g2_code=QuickRangeMap&g2_
species=Montezuma%20Quail. Range data provided by Infonatura/Natureserve. Ridgely, R. S., T. F. Allnutt, T. Brooks, D. K. McNicol, D. W. Mehlman, B. E. Young, and J. R. Zook. 2005. Digital Distribution Maps of the Birds of the Western Hemisphere, version 2.1. NatureServe, Arlington, Virginia, USA.
191

Conservacion

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Conservacion

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Conservacion

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Robert Mesta, Erin Fernandez y scar Snchez

Las codornices del norte de Mxico

Codorniz californiana (Callipepla californica)

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Codorniz de Gambel (Callipepla gambelii)

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Cordorniz escamosa (Callipepla squamata)

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Codorniz Cotu (Colinus virginianus)

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Subespecie Codorniz cotu mascarita (Colinus virginianus ridgwayi)

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Codorniz de Moctezuma (Cyrtonyx montezumae)

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

ras planas, en proximidad a encinares.

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Evaluacin de poblaciones de codornices

Cuenta a lo largo de caminos

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Reconocimiento desde helicptero

Cuentas por arreo

Cuentas en trayecto lineal

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Cuenta de llamadas en primavera

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Cuenta de parvadas en otoo

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Mantener registros detallados de las cuentas de lla-

Fotografas en puntos fijos

El monitoreo del hbitat

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Bsqueda de macollos de zacate aptos para nidos

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Interpretacin de los resultados del monitoreo del hbitat

Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

Manejo de la caza de codornices (Bases para establecer un nivel de cosecha sustentable)

La conservacin y el manejo de codornices del norte de Mxico

Tabla 2. Datos recabados en el campo, con los mtodos explicados ms arriba

Clculos de poblacin simplificados, utilizando los datos del ejemplo