Metamorfosis (biologa)

Metamorfosis (biologa)
Se llama metamorfosis a un proceso biolgico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiolgicos. No slo hay cambios de tamao y un aumento del nmero de clulas sino que hay cambios de diferenciacin celular. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente est acompaada de cambios en hbitat y comportamiento. En sentido cientfico este trmino no se refiere a cambios generalizados del aspecto de las clulas o a episodios de crecimiento rpido. En los mamferos el trmino es de uso familiar, no cientfico y es ms bien impreciso.

Etimologa
La palabra metamorfosis deriva del griego, , y quiere decir "transformacin"",[1] de - (meta-), "cambio" + (morfe) "forma".[2]

Una liblula en su ltima muda, pasando de ninfa a adulto.

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelacin de tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una poblacin diferente de clulas. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A travs de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cutcula a medida que aumenta el tamao. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan ametbolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosin, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamao pero no cambia de forma.[3][4]

Metamorfosis de medusa, Cnidaria.

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Tipos de metamorfosis
Hemimetabolismo En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son ms pequeos, carecen de alas y no son maduros sexualmente. Tambin pueden tener menor nmero de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y tambin en anlidos, equinodermos, moluscos y crustceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a sus padres, pero son ms pequeos. En la ltima muda conocida como metamrfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como tmpanos y rganos estridulatorios. La anatoma interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con la elaboracin de musculatura torcica necesaria para el cinco estadios de ninfa y el adulto alado. vuelo, reorganizacin del sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gnadas con sus respectivos ductos y glndulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hbitos alimenticios que la larva.[5]

Holometabolismo La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que adems de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganizacin morfolgica y fisiolgica que culmina con la formacin del insecto adulto o imago. La reorganizacin de los tejidos y rganos tiene lugar por medio de la accin de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las clulas, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histognesis. En las larvas se encuentran grupos de clulas indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, stas se conocen como clulas imaginales pues dan origen al imago . Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas

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Control hormonal
El crecimiento y metamorfosis de los insectos estn regulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y metamorfosis estn regulados por 2 hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresin de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresin gnica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento. El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las clulas neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrpica (PTTH)en respuesta a seales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la produccin de ecdisona en la glndula protorcica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos perifricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. sta se encarga de estimular las clulas epidrmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la cutcula, la concentracin de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su mximo durante la deposicin de la epicutcula, su produccin cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetbolos) o eclosin (en insectos holometbolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la ltima fase donde la concentracin empieza a disminuir controla los eventos tardos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la eclosin del imago se ve interrumpida.[6] La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molcula activa al unirse a la protena ultraespirculo (Usp), esta proteina se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripcin, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripcin. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona, aun as se sabe que las clulas que dan origen al imago poseen una mayor concentracin de la isoforma EcR-A. Usp tambin es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unin puede inhibir la formacin de 20-hidroxiecdisona.[7] La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas clulas estn activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil est presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el ltimo estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la produccin de hormona juvenil, y hay una degradacin de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminucin de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberacin de hormona protoracicotrpica(PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la sntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las clulas a desarrollar la pupa. Los procesos de ecdisis y eclosin y estn ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hormona de eclosin (EH) la cual es secretada por clulas nerviosas y acta de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia segn el caso, adems de permitir que las alas se extiendan por completo volvindose funcionales. La ltima etapa de la metamorfosis es la esclerotizacin (endurecimiento de la cutcula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, sta se llama bursicon y tiene efectos fisiolgicos que regulan las propiedades mecnicas de la cutcula. En los insectos del orden Diptera acta un complejo de hormonas denominado factores de pupacin en vez del bursicon.[8] El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es posible usar productos qumicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.[9][10][11]

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Desarrollo del Imago

Las clulas imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticulares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, trax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de clulas en la larva tienen una alta capacidad mittica, su tasa de proliferacin aumenta a medida que se diferencian. Cuando inicia la formacin de la pupa las clulas en el centro del disco se salen de ste a formar la parte ms distal de las estructuras (ej. el tarso y ua de las patas) y las clulas perifricas forman la parte proximal (ej. la coxa). Finalizada la diferenciacin de las estructuras Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A)Organizacin de los discos exoesquelticas, secreciones en las antes de la eversin. (Ab)Precursor del Abdomen. (B)Destino de los discos en la pata, mismas forman la cutcula. El destino los discos ms internos corresponden a la zona ms distal, 1.Coxa 2.Trocanter celular o estructura que se generara a 3.Femur 4.Tibia 5.Primer segmento del Tarso 6.Tarso 7.Uas partir de cada disco est determinada desde el embrin y es establecida por la interaccin de varios genes.[12] El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, stos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del embrin y se mantienen indiferenciados debajo de la cutcula durante el estadio larval. El nmero de histoblastos puede variar. Los discos imaginales e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto.[13] Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatoma interna durante la metamorfosis especialmente los holometbolos, para ello cada uno de los rganos en la larva posee grupos de clulas imaginales que permiten la construccin de los rganos del imago a medida que los rganos larvales se degradan.[14]

Metamorfosis de una mariposa

Pieris rapae, larva

Pieris rapae, pupa

Pieris rapae, pupa a punto de emerger.

Pieris rapae, adulto.

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Metamorfosis de los anfibios

Cambios morfolgicos durante la metamorfosis de los anfibios
La metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de larva llamada renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparacin de un organismo acutico para una existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital tpico de un anfibio los huevos, tras una fecundacin externa, son depositados en el agua. La larva emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua. Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin mayores cambios hasta que completa su desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis.

Estadios en la metamorfosis de una rana.

En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorcin de la aleta de la cola, la destruccin de las branquias externas y un cambio en la estructura de la piel. En anuros (sapos y ranas), los cambios son ms dramticos, y casi todos los rganos son sometidos a modificacin. Comienza con cambios regresivos como la prdida de los dientes puntiagudos, branquias y destruccin de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfognesis de las glndulas dermoides. El crneo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno seo, junto con modificaciones de la boca y la mandbula y el desarrollo de los msculos de la lengua. Los arcos branquiales se degeneran, los pulmones se agrandan, y los msculos y cartlago pulmonar se desarrollan para facilitar el bombeo de aire. El sistema sensorial cambia pues la lnea lateral se degenera, y se produce diferenciacin en ojos y odos. El odo medio y la membrana del tmpano se desarrollan y en el ojo emerge la membrana de los prpados. Los intestinos se acortan para adaptarse a la dieta carnvora y los ojos emigran hacia la regin frontal y dorsal de la cabeza, acorde con un estilo de vida de predador. En la larva no hay proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neuronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas vas emergen permitiendo que entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma rea del cerebro. Hay variaciones muy grandes de este modelo tpico del ciclo vital de anfibios. Algunos caudados, tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y llegar a la madurez sexual conservando las caractersticas de larvas (neotenia). Slo se metamorfosean bajo ciertas condiciones ambientales difciles. Muchas especies tropicales de anuros ponen sus huevos en el suelo y el renacuajo efecta la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de ste como adultos pequeos; en algunos casos an poseen cola, que se reabsorbe en unos pocos das.[15]

Cambios bioqumicos en la metamorfosis de los anfibios

En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante la metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina. La hemoglobina tambin cambia de forma a una que une oxgeno ms lentamente y lo libera ms rpido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del hgado cambian debido a la transicin de un mecanismo de excrecin amoniotlico en la larva a uno urotlico en el adulto en la mayora de las especies. Particularmente, el hgado comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la urea necesarias para producir urea a partir de amonio y dixido de carbono.[16]

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Control hormonal
La metamorfosis en anfibios est controlada por las hormonas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) secretadas por la glndula tiroides. Se cree que T3 es la hormona ms importante.[17]

Referencias
[1] Metamorphosis, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, Perseus (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ cgi-bin/ ptext?doc=Perseus:text:1999. 04. 0057:entry=#66805) [2] Online Etymology Dictionary (http:/ / www. etymonline. com/ index. php?search=Metamorphosis& searchmode=none) [3] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [4] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [5] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [6] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [7] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [8] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [9] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [10] Growth Regulators (http:/ / users. rcn. com/ jkimball. ma. ultranet/ BiologyPages/ I/ Insecticides. html#Growth_Regulators) [11] Natural Resources Canada (http:/ / www. scf-cfs. rncan-nrcan. gc. ca/ subsite/ biotechnology/ insecticides) [12] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [13] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [14] [15] [16] [17] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton University press] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Swarthmore College. Sinauer Associates]

Bibliografa
Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A. (1976), cuarta edicin. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3. Davies, R.G., Outlines of Entomology, Chapman y Hall: captulo 3. Williamson D I (2003). The Origins of Larvae, xviii + 261 pp, Kluwer, Dordrecht. ISBN 1-4020-1514-3.

Enlaces externos
Descripcin de la metamorfosis de insectos y sus diversos tipos (http://www.amonline.net.au/insects/insects/ metamorphosis.htm) Informacin sobre la metamorfosis de mariposas (http://www.earthlife.net/insects/lepidop1.html) Informacin sobre hormonas de insectos (http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/ InsectHormones.html) Metamorfosis (http://exa.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Presentaciones de clases/ Metamorfosis.pdf) Metamorfosis en insectos (http://exa.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Presentaciones de clases/METAMORFOSIS EN INSECTOS.pdf)

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Metamorfosis (biologa) Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64542546 Contribuyentes: Alfredobi, Andreasmperu, Axvolution, Baiji, BlackBeast, Cami-plata, Corso, Daniosro, Diegusjaimes, Diucn, Edslov, Eduardosalg, Erich Nohe, Execoot, F.A.A, Fbiole, Galio, HUB, Helmy oved, Hprmedina, Igna, Jakeukalane, Jkbw, LP, Lauranrg, Leonpolanco, Ma'ame Michu, MadriCR, Magister Mathematicae, Makete, Maleiva, Matdrodes, Mel 23, Metrnomo, MindZiper, Mister, Muro de Aguas, Place Clichy, Polinizador, Plux, Quesada, Savh, SuperBraulio13, Suso de la Vega, Technopat, Tirithel, UA31, VanKleinen, Vitamine, Wiklol, Xvazquez, 137 ediciones annimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

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