EL OJO: II.

FUNCIN RECEPTORA Y
NERVIOSA DE LA RETINA
La retina es la porcin del ojo sensible a la luz que contiene: 1) los conos,
responsables de la visin de los colores, y 2) los bastones, que pueden detectar
luz tenue y estn encargados bsicamente de la visin en blanco y negro y de
la visin en la oscuridad. Ante la excitacin de cualquiera de estas clulas, los
impulsos se transmiten primero por la retina a travs de las sucesivas capas de
neuronas y, finalmente, siguen hacia las fibras del nervio ptico y la corteza
cerebral.

ANATOMA Y FUNCIN DE LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE

LA RETINA
Capas de la retina.
Los
componentes
funcionales de la retina
se disponen en las
siguientes capas desde
el exterior hacia el
interior:
1)
capa
pigmentaria, 2) capa de
conos y bastones que
aloja las prolongaciones
de estos receptores
hacia la capa anterior,
3) capa nuclear externa
que contiene los somas
de los conos y los bastones, 4) capa plexiforme externa, 5) capa nuclear
interna, 6) capa plexiforme interna, 7) capa ganglionar, 8) capa de las fibras
del nervio ptico y 9) membrana limitante interna. Una vez que la luz atraviesa
el sistema ocular de lentes y despus el humor vtreo, penetra en la retina
desde su interior.
Regin de la fvea de la retina y su importancia en la visin aguda. La
fvea es una zona diminuta en el centro de la retina, que ocupa un rea total
un poco mayor de 1 mm2; se encuentra especialmente capacitada para la
visin aguda y detallada. La fvea central, de slo 0,3 mm de dimetro,
compuesta por conos: estos elementos poseen una estructura especial que
contribuye a la deteccin de detalles en la imagen visual. Los conos de la fvea
presentan un cuerpo especialmente largo y delgado, en contraposicin a los
conos situados hacia la periferia de la retina, que son mucho ms gruesos.

Conos y bastones.
El segmento externo del cono posee una
forma cnica. Generalmente los bastones
son ms estrechos y largos. En las
porciones perifricas de la retina, los
bastones alcanzan un dimetro de 2 a 5
mm, mientras que los conos miden de 5 a
8; en la parte central de la retina, la
fvea, hay bastones, y los conos son
delgados y su dimetro slo es de 1,5
Mm. Los segmentos funcionales de un
cono o de un bastn: 1) el segmento
externo, 2) el segmento interno, 3) el
ncleo y 4) el cuerpo sinptico. La
sustancia fotosensible se sita en el
segmento externo. En el caso de los
bastones, es la rodopsina; en los conos, es
una de las tres sustancias fotosensibles al
color, y funcionan casi exactamente
igual que la rodopsina excepto por sus
diferencias de sensibilidad dentro del
espectro.
Existen un gran nmero de discos en
los segmentos externos de los conos y
los bastones. Cada disco en realidad
es un estrato replegado de membrana
celular. En cada cono o bastn llega a haber hasta 1.000 discos.

Tanto la rodopsina como los pigmentos de color son protenas conjugadas. Se

incorporan a las membranas de los discos bajo la forma de protenas
transmembrana. Las concentraciones de los pigmentos fotosensibles en los
discos constituyen aproximadamente el 40% de toda la masa del segmento

externo. El segmento interno del cono o del bastn contiene el citoplasma

habitual con los orgnulos citoplsmicos. El cuerpo sinptico es la porcin del
bastn o del cono que conecta con las siguientes estructuras neuronales, las
clulas horizontales y bipolares, que representan las siguientes etapas en la
cadena visual.
Capa pigmentaria de la retina. El pigmento negro melanina de la capa
pigmentaria impide la reflexin lumnica por toda la esfera del globo ocular;
este factor resulta importantsimo para una visin ntida. Sin l, los rayos de luz
se reflejaran en todas las direcciones dentro del globo y generaran una
iluminacin difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos
claros y oscuros necesario para la formacin de una imagen precisa.
Los albinos son personas que carecen de ella en cualquier zona de su cuerpo
por causas hereditarias. Cuando un albino entra en una habitacin radiante, la
luz que incide sobre la retina se refleja en todas las direcciones dentro del
globoocular, se refleja por todas partes y activa muchos receptores. Por tanto,
la agudeza visual de los albinos, incluso con la mejor correccin ptica, rara
vez supera los 20/100 a 20/200 en vez de los valores normales de 20/20. La
capa pigmentaria tambin alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta
sustancia se intercambia hacia dentro y hacia fuera a travs de las membranas
celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que estn a
su vez inmersos en el pigmento.
Irrigacin de la retina: la arteria central de la retina y la coroides. El
aporte sanguneo de nutrientes para las capas internas de la retina deriva de la
arteria central de la retina, que penetra en el globo ocular a travs del centro
del nervio ptico y a continuacin se divide para irrigar toda la cara interna de
la retina de manera propia. La capa ms externa est adherida a la coroides,
que tambin es un tejido muy vascularizado situado entre la retina y la
esclertica. Las capas externas de la retina, sobre todo los segmentos externos
de los conos y los bastones, dependen para su nutricin bsicamente de la
difusin desde los vasos sanguneos de la coroides, en especial para recibir el
oxgeno.
Desprendimiento de retina. La porcin nerviosa de la retina a veces se
desprende del epitelio pigmentario. La causa de este desprendimiento algunas
veces es una lesin del globo ocular que permite la acumulacin de lquido o
de sangre entre ambos elementos, la retina nerviosa y el epitelio pigmentario.
En otras ocasiones, el desprendimiento est ocasionado por una contractura de
las fibrillas delgadas de colgeno presentes en el humor vtreo, que tiran de
zonas de la retina hacia el interior del globo. Sin embargo, si no se vuelve a
colocar pronto en su lugar, se destruir y no ser funcional incluso despus de
su reparacin quirrgica.

FOTOQUIMICA DE LA VISIN
Los conos y bastones contienen productos qumicos que se descomponen ante
la exposicin a la luz. Los bastones tienen una sustancia sensible a la luz
llamada Rodopsina mientras que los conos tienen los pigmentos de los
conos o pigmentos del color.
Ciclo visual rodopsina-retinal y excitacin de los bastones
La rodopsina y su descomposicin por la energa lumnica.- Un 40% de
rodopsina o llamada prpura visual encontraremos en los segmentos externos
de los bastones los cuales se extienden hasta la capa pigmentaria de la retina.
Esta sustancia es una combinacin de la protena escotopsina y el pigmento
carotenoide retinal o llamado retineno.
Cuando la rodopsina absorbe la energa lumnica, empieza a descomponerse en
una fraccin muy pequea de segundo, esto ocurre debido a la foto activacin
de los electrones que estn en la parte retinal de esta sustancia desembocando
en la transformacin de cis por el todotrans que es una molcula recta, esta
empieza a soltarse de la escotopsina y el producto inmediato es la
Batorrodopsina que es sumamente inestable , se degrada en cuestin de
nanosegundos (ns) en Lumirrodposina, luego de milisegundos (ms) se
descompone a Metarrodopsina I y en cuestin de un milisegundo (s) en
Metarrodopsina II que es la rodopsina activada, la cual produce los cambios
elctricos en los bastones y transmiten la imagen visual al sistema nervioso
central bajo la forma de potencial de accin en el nervio ptico, con mucha
menor lentitud
y en un plazo de segundos se convierten en los productos
escindidos de la escotopsina y el todo-trans-retinal.

Regeneracin de la rodopsina.- Consiste en convertir el todo-trans-retinal

en 11-cis-retinal, para lo cual requiere de energa metablica y esta catalizada
por la enzima isomerasa de retinal, una vez formada se combina con la
escotopsina para reconstruir la rodopsina que permanece estable hasta que se
vuelva activar su descomposicin por la nueva absorcin de energa lumnica.
Funcin de la vitamina A en la formacin de la rodopsina.- El todo-transretinal se transforma en todo-trans-retinol que es una forma de la vitamina A,
esta pasa a 11 cis-retinol que da lugar a 11 cis- retinal que se combina con la
escotopsina para generar nueva rodopsina. Como la vitamina A siempre est
presente en los bastones y en la capa pigmentaria de la retina, siempre estar
disponible para producir nuevo retinal cuando haga falta. Si existe un exceso
de retinal este se convierte en vitamina A, lo que reduce la cantidad de
pigmento sensible a la luz que exista en ella.
Ceguera nocturna.- Llamada hesperanopa aparece en una hipovitaminosis A
grave, esto debido a que sin la vitamina A la cantidad de retinal y de rodopsina
que puede formarse disminuye acusadamente llamndose as ceguera
nocturna, las personas que presentan esta enfermedad deben tener una dieta
escasa de vitamina A por algunos meses. Una vez que se contrae esta
alteracin a veces puede desaparecer en menos de 1 hora con la inyeccin
intravenosa de vitamina A.
Excitacin del bastn cuando la luz activa la rodopsina
El potencial de receptor del bastn es hiperpolarizante, no
despolarizante.- Dicho de otra forma, la excitacin de un bastn hace que
aumente la negatividad en el potencial interior de la membrana plasmtica,
siendo ms negativa de lo normal (hiperpolarizacin). La activacin de la
rodopsina es importante en este suceso, ya que al descomponerse la
rodopsina, la conductancia de la membrana del bastn es menor para los iones
sodio en su segmento externo, por lo que se hiperpolariza toda la membrana.
El segmento interno bombea Na ininterrumpidamente hacia fuera de la clula,
la bomba de Na-K se ubica all tambin, adems de unos canales de K no
activados que permiten que se filtre el potasia hacia fuera del bastn. El
segmento externo tiene los discos fotorreceptores, y la membrana en situacin
de oscuridad de este segmento es permeable a iones Na, los cuales entran por
medio de canales activados por GMPc. El GMPc es elevado cuando hay
oscuridad, por lo que al existir mayor flujo de iones sodio al interior del bastn,
hay una baja electronegatividad en la parte interna de su membrana (-40 mV).

Lo que sucede en el segmento externo cuando

hay luz, se resumen en los siguientes pasos:
1. La luz es absorbida por la rodopsina,
provocando la fotoactivacin.
2. La rodopsina activada estimula a la
transducina que es una protena G que
activa a la GMPc fosfodiesterasa, enzima
que cataliza la descomposicin del GMPc.
3. La disminucin de GMPc resulta en un
cierre de canales de sodio activados por
GMPc.
Es as que se hiperpolariza el bastn, llegando a
un potencial de membrana de -70 o -80 mV
cuando hay intensidad mxima de luz.
Duracin del potencial de receptor y relacin logartmica entre dicho
potencial y la intensidad de luz.- Lo que dura el potencial de receptor
cuando un estmulo luminoso se presenta, es de ms de 1 s, y para que dicho
potencial alcance su mximo valor tarda 0,3 s. Es por eso que si una imagen
visual que sea percibida por los bastones de la retina solamente por una
millonsima de segundo, puede causar la impresin de verla por ms de 1 s.
Y en relacin al potencial de receptor, tiene un valor proporcional al logaritmo
de la intensidad de luz, aunque no exacto es muy aproximado.
Mecanismo por el que la descomposicin de la rodopsina disminuye la
conductancia al sodio de la membrana; la cascada de excitacin.Gracias a este mecanismo, se puede generar un potencial de accin a partir de
un pequeo estmulo lumnico, y este mecanismo consiste en lo siguiente:
1. El fotn de luz activa un
electrn en la parte 11cis-retinal
de
la
rodopsina, activndose a
metarrodopsina II.
2. La
metarrodopsina
II
estimula a molculas de
transducina para que se
activen.
3. La transducina activada
estimula a la activacin
de molculas de GMPc
fosfodiesterasa.

4. Una vez activada la fosfodiesterasa, hidroliza al GMPc, por lo que los

canales de sodio se cierran (segmento externo). Por cada molcula de
rodopsina activada, se cierran varios cientos de canales de sodio.
5. Finalmente, la cinasa de rodopsina desactiva a la metarrodopsina II en
alrededor de 1 s, y la cascada se invierte.
De esta forma se explica la enorme sensibilidad de los receptores en
condiciones de oscuridad. Los conos en cambio son de 30 a 300 veces menos
sensibles que los bastones.
Fotoqumica de la visin de los colores por los conos
Las sustancias fotosensibles de los conos poseen una composicin qumica
similar a la de la rodopsina de los bastones. La diferencia es que las opsinas
en los conos son un poco distintas de las escotopsinas de los bastones. Sin
embargo los pigmentos sensibles al color de los conos son combinaciones de
retinal y fotopsinas.
Los conos poseen una sensibilidad selectiva a los diversos colores como azul,
verde, rojo, debido a que solo uno de los 3 tipos de pigmentos que permiten la
visin en colores, est presente en cualquiera de los diferentes conos.
La curva de absorcin de la rodopsina en bastones posee un pico de unos 505
nanmetros. Los tres tipos de conos poseen una absorbancia mxima ante
longitudes de onda que van desde 445, 535 y 570 nanmetros y poseen una
sensibilidad extrema en cada tipo de cono.

Regulacin automtica de la sensibilidad retiniana: adaptacin a la luz

y a la oscuridad
Adaptacin a la luz.- Cuando una persona est expuesta a luz radiante por
algunas horas, las sustancias fotosensibles de los conos y bastones quedan
reducidos a retinal y opsinas; gran parte del retinal se convierte en vitamina A.

Esto produce que las concentraciones de productos fotosensibles en conos y

bastones sean bajas y que finalmente la sensibilidad del ojo quede reducida.
Adaptacin a la oscuridad.- Cuando
una persona est expuesta a la
oscuridad por un tiempo prolongado, el
retinal y opsinas de los conos y bastones
se convierten en pigmentos sensibles a
la luz y para aumentar la cantidad de
estos pigmentos la vitamina A se
transforma en retinal. Es decir que en la
adaptacin a la oscuridad ocurre el
efecto contrario al de la adaptacin a la
luz.
La sensibilidad de la retina es muy baja
al entrar en una fase de oscuridad, sin
embargo al pasar un minuto de encontrarse en esta fase, la sensibilidad
aumenta hasta 10 veces, pasados los 20 minutos la sensibilidad sube a 6000
veces y a los 40 minutos sube hasta unos 25000 veces.

La curva que se forma en la grfica se denomina curva de adaptacin a la

oscuridad, se caracteriza por presentar una especie de inflexin. La primera
curvatura representa el proceso de adaptacin de los conos, como se puede
observar es una curva ms pequea que la curva siguiente, esto se explica por
el hecho de que la adaptacin ocurre a una velocidad 4 veces mayor en conos
que en bastones. Sin embargo estos receptores no alcanzan un cambio de
sensibilidad en la oscuridad de la misma magnitud que la alcanzada por los
bastones. Los bastones en cambio son de adaptacin lenta, pero siguen
adaptndose durante minutos e incluso horas incrementando la sensibilidad.
Otros mecanismos de adaptacin a la luz y a la oscuridad:

 Cambio del dimetro pupilar.- Esto permite lograr una adaptacin de

30 veces en una fraccin de segundo mediante la modificacin de la
cantidad de luz que pasa a travs de la abertura pupilar.
Adaptacin Nerviosa.- Las neuronas integran las sucesivas etapas de
la cadena visual en la retina y en el encfalo. Lo cual quiere decir que
cuando la intensidad de la luz aumenta, las seales transmitidas por
clulas bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares son potentes.
La mayora disminuye con rapidez en las diversas fases de transmisin
por el circuito nervioso. Este mecanismo de adaptacin nerviosa ocurre
en fraccin de segundo a diferencia de la adaptacin plena alcanzada en
minutos u horas por las sustancias fotosensibles.

Clulas bipolares.- Constituyen la primera neurona de la va ptica. Conectan

con la expansin externa de los fotorreceptores por un extremo y, por el otro,
con las clulas ganglionares. Su comunicacin con los bastones es
convergente, varios bastones se comunican con una nica bipolar, mientras
que la transmisin de los conos es lineal, es decir que un nico cono sinapta
con una nica clula bipolar.
Clulas ganglionares.- O neuronas ganglionares son clulas nerviosas
esenciales para la visin. Especficamente, los ncleos de las clulas
ganglionares se encuentran en el cerebro y sus axones (prolongaciones
nerviosas de las neuronas) forman el nervio ptico.
Clulas amacrinas.- Son interneuronas que se encuentran en las capas ms
profunda de la retina del ojo humano. Como repuesta a los estmulos visuales,
las clulas amacrinas interactan sinpticamente a nivel de la capa plexiforme
interna e influyen en los procesos de impulsos nerviosos retinales,
estableciendo contacto entre clulas bipolares y clulas ganglionares. De esta
manera las clulas bipolares son reguladas por las clulas amacrinas.
Escotopsina: Producto de la descomposicin de la rodopsina por la luz.

Opsina.- Compuesto pigmentado de color violceo que hay en los bastoncillos

de la retina. Est formado por una protena y un derivado de la vitamina A (la
opsina y el retinal, respectivamente). Su funcin es permitir la visin en
entornos con poca intensidad de luz.
Retinal.- Carotenoide componente de los pigmentos visuales. De los 16
isomros posibles el 11-cis-retinal es el cromforo de la mayor parte de las
opsinas naturales.
Absorbencia.- Propiedad de atraer o retener lquidos.
Valores de la adaptacin visual a la luz y a la oscuridad.- Entre los
lmites de la adaptacin mxima a la oscuridad y a la luz, el ojo puede
modificar su sensibilidad lumnica hasta de 500.000 a 1 milln de veces, con
una correccin automtica ante los cambios de iluminacin.
Dado que la recepcin de las imgenes por la
retina requiere la deteccin de puntos luminosos
y oscuros en la figura, resulta fundamental que su
sensibilidad est siempre ajustada de modo que
los receptores respondan a las zonas ms
luminosas, pero no a las ms oscuras. Un ejemplo
de mala regulacin de la adaptacin retiniana,
ocurre cuando una persona sale de un cine y
recibe la luz radiante del sol. En ese instante, incluso los puntos oscuros de las
imgenes parecen extraordinariamente brillantes y, como consecuencia, la
imagen visual en su integridad est decolorada, con un contraste escaso entre
sus diferentes partes. Esta visin es mala y sigue as hasta que la retina se
haya adaptado lo suficiente para que las reas ms oscuras de la imagen dejen
de estimular en exceso a los receptores.
Por el contrario, al entrar una persona en la oscuridad, la sensibilidad de la
retina suele ser tan baja que ni siquiera los puntos luminosos de la imagen son
capaces de excitarla. Despus de adaptarse a la nueva situacin, estos puntos
comienzan a percibirse.

VISIN EN COLOR
Este apartado presenta un estudio de los mecanismos a los que recurre la
retina para detectar las diversas gradaciones de color en el espectro visual.
Mecanismo tricolor para la deteccin del color

El ojo humano es capaz de detectar casi todas las gradaciones de color cuando
slo las luces roja, verde y azul monocromticas se mezclan adecuadamente
en diversas combinaciones.
Sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos.- A partir de las
exploraciones sobre visin de los colores, se ha comprobado que las
sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos son bsicamente idnticas
en el hombre a las curvas de absorcin de la luz para los tres tipos de
pigmentos presentes en estas clulas.
Interpretacin del color en el sistema nervioso.- Una luz monocromtica
naranja dotada de una longitud de onda de 580
nm estimula los conos rojos hasta un valor ms o
menos de 99%; en el caso de los conos verdes
los activa con un valor del estmulo de 42
aproximadamente, pero no causa ningn efecto
sobre los conos azules. Por tanto, las
proporciones de estimulacin de los tres tipos de
conos en este caso son 99:42:0. El sistema nervioso interpreta esta coleccin
de proporciones como la sensacin correspondiente al naranja. Por el contrario,
una luz monocromtica azul con una longitud de onda de 450 nm estimula los
conos rojos hasta un valor de 0, los verdes hasta un valor de 0 y los azules
hasta un valor de 97. Este juego de proporciones (0:0:97) lo interpreta el
sistema nervioso como azul. En el mismo sentido, los cocientes 83:83:0 se
interpretan como amarillo y 31:67:36 como verde.

Percepcin de la luz blanca.Una

estimulacin de los conos rojo, verde y azul da lugar a la sensacin visual del
blanco. La luz no tiene una sola longitud de onda que corresponda al blanco;
por lo tanto, este color es una combinacin de todas las longitudes del
espectro. Adems, la percepcin del blanco puede lograrse mediante la
estimulacin de la retina con la combinacin oportuna de tres colores
escogidos que activen los tipos de conos respectivos ms o menos por igual.

Daltonismo
Daltonismo rojo-verde.- se da cuando al ojo slo le falta un grupo de conos
receptores de color, los colores que se encuentran relacionados se encuentran
entre las longitudes de onda de 525 a
675 nm, los cuales se diferencian
entre s por los conos rojo y verde; al no existir cualquiera de estos conos la
persona no es capaz de distinguir los colores de este rango sobre todo el rojo y
verde.

Carencia de conos rojos: protanopa (carencia de sensibilidad al color

rojo, disfuncin visual relacionada con la percepcin de color), su
espectro visual global es acortado en el extremo de las longitudes de
ondas largas.
Carencia de conos verdes: deuteranopa (deficiencia en la visin del
color verde), anchura en el espectro visual normal ya que existen los
conos rojos para detectar las ondas largas.
Trastorno gentico que afecta casi exclusivamente a hombres, ya que los
genes del cromosoma X (femenino) codifica para los conos respectivos; esta
alteracin se transmite de madre a hijo por lo tanto la madre se considera
como portadora ( ocurre en alrededor del 8% de las mujeres)
Debilidad para el azul.- Los conos azules se afectan muy rara vez, es un
estado genticamente hereditario. El paciente no es capaz de distinguir entre
tonos azules y
amarillos.

Lminas para la exploracin de color.- Denominadas cartas de Ishihara, en

las cuales se dispone de una confusa mezcla de puntos de distintos colores.

FUNCIN NERVIOSA DE LA RETINA

Circuitos nerviosos de la retina
Constituidos por:
1. Fotorreceptores.- conos y bastones que transmite seales hacia l capa
plexiforme. Sinapsis con clulas bipolares y horizontales.
2. Clulas horizonales.- transmiten seales en sentido horizontal por la
capa plexiforme externa desde los fotorreceptores hasta las clulas
bipolares.
3. Clulas bipolares.- transmiten seales en sentido vertical desde los
fotorreceptores y las clulas horizontales hacia la capa plexiforme interna,
aqu hacen sinapsis con clulas ganglionares y amacrinas.
4. Clulas
amacrinas.- transmiten seales en dos direcciones:
directamente desde las clulas bipolares hasta las clulas ganglionares o a
su vez horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los
axones de las clulas bipolares hasta las dendritas de clulas ganglionares
o hasta otras clulas amacrinas.
5. Clulas ganglionares.- transmiten seales de salida desde la retina
hacia el cerebro a travs del nervio ptico.
Existe un sexto tipo no muy abundante denominado clula
interplexiforme: transmie seales en sentido retrgrado desde la capa
plexiforme interna hacia la externa; es de carcter inhibidor y se cree
que controla la dispersin lateral de los impulsos visuales por las
clulas horizontales en su ltima capa.

La va visual desde los conos hacia las clulas ganglionares funciona

de manera diferente a la va de los bastones.- La retina posee un tipo
antiguo de visin basado en los bastones y otro nuevo que reposa en los conos.
Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conducir las seales visuales
correspondientes a la visin de los conos son considerablemente mayores que
las encargadas de la visin de los bastones y los impulsos se envan al cerebro
con una velocidad de dos a cinco veces superior.

A la derecha de la figura, aparece la va visual que nace en la porcin de la

fvea de la retina y representa el nuevo sistema rpido formado por los conos.
En su va directa se observa tres neuronas: 1) conos, 2) clulas bipolares, 3)
clulas ganglionares. Adems, las clulas horizontales transmiten seales
inhibidoras por la capa plexiforme externa, y las clulas amcrinas envan
seales por la capa plexiforme interna.
A la izquierda de la figura, se muestra las conexiones nerviosas procedentes de
la retina perifrica. Se observa tres clulas bipolares; la central no est
conectada ms que con bastones, y representa el tipo de sistema visual
existente en muchos animales inferiores. Por tanto, para la visin pura de los
bastones, la va visual directa est formada por cuatro neuronas: 1) bastones,
2) clulas bipolares, 3) clulas amacrinas, 4) clulas ganglionares. Asimismo,
las clulas horizontales y las amacrinas suministran la conectividad lateral.
Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina.- No se han
aclarado todas las sustancias qumicas neurotransmisoras que participan en la
transmisin sinptica de la retina. Sin embargo, los conos y bastones liberan
glutamato en sus sinapsis con las clulas bipolares.
Los estudios han demostrado que hay muchas clases de clulas amacrinas que
segregan un mnimo de ocho tipos de sustancias transmisoras, como acido g-

aminubutrico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, cuya accin

normalmente posee un carcter inhibidor. Los de las clulas bipolares,
horizontales e interplexiformes no estn nada claros, pero al menos arte de las
clulas horizontales liberan transmisores inhibidores.
La transmision de la mayora de los impulsos en las neuronas de la
retina se produce por conduccion electrotonica, no por potenciales de
accin.- Las nicas neuronas de la retina que siempre transmiten seales
visuales por medio de potenciales de accin son clulas ganglionares, que las
envan hasta el cerebro a travs del nervio ptico. Tambin se han registrado
potenciales de accin en las clulas amcrinas. Por lo dems, todas las
neuronas de la retina envan su informacin visual mediante conduccin
electrotnica.
La conduccin electrotnica significa el flujo directo de una corriente elctrica,
y no de unos potenciales de accin, a lo largo del citoplasma neuronal y los
axones nerviosos desde el punto de excitacin hasta la sinapsis de salida.
Incluso en los conos y los bastones, la conduccin desde donde se generan las
seales visuales, hasta los cuerpos sinpticos es de tipo eletrotnico. Es decir,
cuando se produce la hiperpolarizacin como respuesta a la luz en el segmento
externo de un cono o de un bastn, se transmite casi con la misma magnitud
mediante un flujo de corriente elctrica directo por el citoplasma hasta el
cuerpo sinptico, sin que haga falta ningn potencial de accin.
La importancia de la transmisin electrotnica radica en que permite una
conduccin escalonada de la potencia de seal. Por tanto, en el caso de los
conos y bastones, la magnitud del impulso de salida hiperpolarizante est
directamente relacionada con la intensidad de la iluminacin; no queda
reducida a todo o nada, como sucedera con cada potencial de accin aislado.
Inhibicin lateral para potenciar el contraste visual: funcin de las
clulas horizontales
Las clulas horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpo
sinpticos de los conos y los bastones, igual que con las dendritas de las
clulas bipolares. Su salida siempre es inhibidora. Por tanto estas uniones hacia
los lados aportan una inhibicin lateral que resulta importante en todos los
dems sistemas sensitivos: a saber, sirve para garantizar la transmisin de los
patrones visuales con el debido contraste.

Este hecho se muestra en la figura, que

presenta un minsculo punto de luz enfocado
sobre la retina. La vis visual procedente de la
zona ms central a donde llega la luz esta
excitada, mientras que una regin a su
alrededor
esta
inhibida.
Esto
resulta
fundamental para lograr una acusada precisin
en la transmisin de los mrgenes de contraste
contenidos en la imagen visual.
Excitacin de unas clulas bipolares e inhibicin e otras: las clulas
bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
Las clulas despolarizantes e hiperpolarizantes suministran seales excitadoras
e inhibitorias en la va visual con la excitacin de los conos y bastones.
Para que esto ocurra hay dos teoras: la primera dice que las clulas bipolares
son de dos clases distintas, ambas van a responder a la liberacin de
glutamato por parte de conos y bastones pero unas se van a responder
hiperpolarizando y otras despolarizndose.
La otra opcin es que una parte de estas clulas bipolares recibe una
excitacin directa procedente de conos y bastones mientras la otra mitad
recibe la excitacin indirecta mediada por las clulas horizontales, ya que son
clulas inhibitorias invertira la polaridad de la respuesta elctrica.
La importancia de este mecanismo es que permite enviar seales negativas y
positivas, para asegurar el margen de contraste ya que proporciona un
segundo mecanismo de inhibicin lateral que se hallan justo unas en frente de
otras.
Clulas amacrinas y sus funciones
Existen 30 clases de clulas amacrinas con diferencias morfolgicas e
histoqumicas y solo se conocen las funciones de una docena.
Responde a una va directa para la visin de los bastones.
Responde en seal visual continua, su actividad se extingue con rapidez.
Respuesta energtica al parecer seales visuales, cesa a gran velocidad.
Responden al encender o apagar la luz o un cambio de iluminacin.
Reacciona con un movimiento en un punto a travs de la retina en
direccin especfica.

Clulas ganglionares y fibras del nervio ptico

Aproximadamente existen:
100000000 bastones.

3000000 conos.

1600000 clulas ganglionares.

En una clula ganglionar se conectan alrededor de 60 bastones y 2 conos, de

ella sale una fibra del nervio ptico que va hacia el cerebro. Existen algunas
diferencias entre la retina perifrica y la central, medida que se acerca hacia a
la fvea central disminuye la cantidad de conexiones. En la fvea central
encontramos alrededor de 35000 conos y ningn bastn. Otra diferencia es la
gran sensibilidad de la retina perifrica a la luz tenue debido a la gran cantidad
de bastones en esta zona y que son d 30 a 300 veces ms sensibles.

Tres tipos de clulas ganglionares de la retina y sus campos

respectivos
W: es aproximadamente el 40% del total son pequeas y lentas
aproximadamente 8m/s. los componentes de excitacin de los bastones
con campo amplio perciben especialmente para detectar movimientos
direccionales del campo visual (visin grosera)
X: representan aproximadamente el 55% del total con medianas y sus
impulsos viajan
a 14m/s. poseen campos pequeos de visin y
transmiten detalles finos de la visin y posiblemente de la visin de
colores.
Y: son grandes y las menos numerosas con el 5% del total son las ms
veloces con 50m/s. poseen campos amplios de visin y responden a
modificaciones rpidas de movimientos con intensidad.
Excitacin de clulas ganglionares
Potenciales de accin continuos y espontneos en las clulas
ganglionares.- Las clulas ganglionares son el punto de origen de las fibras
largas que llegan al cerebro formando el nervio ptico. Dada la distancia que
recorren, el mtodo de conduccin electrnico empleado por los conos, los
bastones y las clulas bipolares en el interior de la retina deja de ser rentable
por tanto las clulas ganglionares pasan a transmitir sus impulsos mediante
potenciales de accin repetidos.

Incluso cuando no estn estimuladas

envan impulsos a una frecuencia entre 4 y
50 segundos.
Transmisin
de
cambios
en
la
intensidad lumnica: la respuesta
encendido apagado.- La excitacin de
las clulas ganglionares depende de los
cambios en la intensidad de la luz.
Clula ganglionar 1.- impulsos rpidos al encenderse, esta velocidad disminuye
en la siguiente fraccin.
Clula ganglionar 2.- situada lateral al punto de luz, entonces desciende su
actividad cuando se enciende la luz por inhibicin lateral.
Despus al apagarse sucede lo contrario, s por esto que se denominan
respuestas encendido - apagado y apagado encendido dependientes de las
clulas bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes.
Esta capacidad ocular de detectar cambios en la intensidad de luz est muy
desarrollada en la retina perifrica y central.
Por ejemplo: el vuelo de un mosquito por el campo visual se
percibe al instante, pero si el mismo mosquito esta posado
permanece por debajo del umbral de deteccin visual.

Transmisin de seales que indican los contrastes en la escena visual:

cometido en la inhibicin lateral
Cuando la luz incidente estimula a la retina es decir a todos los fotorreceptores.
Los
impulsos
transmitidos
desde
los
fotorreceptores a travs de las clulas
bipolares despolarizantes son excitadores.
Los impulsos laterales transmitidos a travs
de las clulas bipolares hiperpolarizantes
son inhibidores
Por lo tanto:
La seal excitadora directa que recorre una
va corre el riesgo de quedar neutralizada
por las seales inhibidoras que transcurren
por las vas laterales. El fotorreceptor central
excita una clula bipolar despolarizante.

Los dos fotorreceptores laterales estn conectados con la misma clula bipolar
a travs de clulas horizontales inhibidoras que
neutralizan el impulso excitador si los tres
receptores reciben una estimulacin simultnea de
luz.
Cuando hay un borde de contraste en la escena
visual, suponiendo que el fotorreceptor central
esta estimulado por un punto de luz brillante
mientras que uno de los laterales est en la
oscuridad.
El punto luminoso intenso excita la va directa a
travs de la clula bipolar.
Lo que sucede es que al estar uno de los dos
fotorreceptores en la oscuridad una de las clula horizontales no recibe ningn
estmulo por lo tanto no inhibe a la clula bipolar y esto hace alcanzar mayor
excitacin.

Transmisin de seales de color por parte de las clulas ganglionares

Una clula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o nicamente por
unos pocos.
Si los tres tipos de conos (rojo, azul y verde) activan una clula
ganglionar la seal es idntica ante cualquier color del espectro es decir
es una seal blanca ya que no cumple ninguna funcin en la deteccin
de colores.
Algunas clulas ganglionares reciben excitacin de un tipo de cono de
un solo color, pero tambin la inhibicin de un segundo tipo; esto
sucede para los conos rojo y verde (el rojo provoca la excitacin y el
verde la inhibicin o viceversa).
Tambin ocurre en conos azules por un lado y una combinacin de rojos
y verdes (que se excitan con el amarillo) por el otro, lo que le otorga una
relacin reciproca de excitacin-inhibicin entre los colores azul y
amarillo.
El mecanismo es el siguiente:
Un tipo de cono de color excita la clula ganglionar por la va
excitadora directa a travs de una clula bipolar despolarizante.
Mientras que el otro tipo de color inhibe a travs de la va
inhibitoria indirecta mediante una clula bipolar despolarizante.

La importancia de este mecanismo es que representan un medio por el que la

propia retina comienza a distinguir los colores,
Cada tipo de clula ganglionar queda excitado por un color e inhibido por el
color contario.
El anlisis del color empieza en la retina